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森林空间结构体现了森林中树木及其属性在空间上的分布格局[1]，即决定着森林的生长过程和生态服务功能的发挥，又是森林生物物理过程和动态演替的结果[2-3]，它的优劣很大程度上决定着森林生态系统是否健康和稳定[4]。森林空间结构虽然暂无统一定义，但一般都强调与树木的空间位置有关，通常从树木的水平分布格局、树种的混交关系和树木的大小关系或竞争关系等3个方面进行描述[1]。自21世纪以来，不同森林的空间结构特征在国内外得到了广泛研究[4-11]，结果表明不同地区不同森林类型的结构特征有明显差异，甚至同一地理分区的同一森林类型的结构特征也不相同，如夏富才等发现长白山北坡阔叶红松林呈现团状分布[5]，而胡艳波等研究了同属长白山系位于吉林蛟河的6块红松阔叶林样地，林分分布格局有2块样地是均匀分布，4块样地为随机分布[9]。这些研究对正确评价森林的生态服务功能[12]、采伐木的科学选择[13]、次生林的优化和栖息地的重建[3]提供了可能。
《林业发展“十三五”规划》在分区施策的基础上提出：在东北生态保育区要“强化森林经营，调整和优化森林结构”，原生林要“维护良好的森林结构和功能”，次生林要“调整和优化林分树种结构、龄组结构、径级结构和密度结构”。原生林的森林结构是当地气候地理条件下长期自然进化的结果，是最健康、最稳定的结构[5-7]，要达到次生林结构优化的目标必须师法自然，学习参考原生林的结构格局[2-3,8]。阔叶红松林作为小兴安岭地区的地带性顶极植被，具有怎样的空间结构特征还不是很清楚，本文采用Voronoi图确定空间结构单元，计算聚集指数、大小比数、多样性混交度等结构参数和竞争指数，分析阔叶红松林群落空间结构现状特征与树木间竞争关系，以期为当地次生林的结构优化和调整提供参考，促进森林生态系统结构的稳定和生态服务功能的发挥。
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黑龙江细鳞河国家级自然保护区地处小兴安岭东南坡，为小兴安岭向三江平原的过渡地带，地理坐标为47°26′58″ ~ 47°37′37″N，130°03′26″ ~ 130°24′05″E，属于温带湿润大陆性气候，年平均温度为2.5 ℃，年降水量600 mm左右，无霜期147 d左右，土壤有暗棕壤、白浆土、草甸土等。该地区的地带性植被类型为阔叶红松林，主要树种有红松（Pinus koraiensis）、冷杉（Abies fabri）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、枫桦（Betula costata）、春榆（Ulmus davidiana var. japonica）、青楷槭（Acer tegmentosum）、暴马丁香（Syringa reticulata var. amurensis）等[14-15]。
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通过查询林相图与实地调查，在细鳞河国家级自然保护区核心区内选择阔叶红松林保存完好的区域设立100 m × 100 m的样地，并将样地划分成10 m × 10 m的相邻网格，以每个网格为调查单元，调查其中所有胸径大于4 cm乔木树种的胸径、树高及相对于固定角点的坐标等信息。
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林分空间结构特征是在分析林分每个空间结构单元的基础上进行的，空间结构单元通常由1株目标树与n株近邻树组成，至于n取多大一直存在着争议[8,13,16]。事实上，基于距离确定的n株树，并不一定都是目标树的近邻树，也可能包含了不与目标树直接竞争的个体[17]。而根据每株树的坐标生成的Voronoi图是按照对象最近属性将空间划分成许多单元区域，图中任一凸多边形所包围区域的点到该凸多边形的对象点的距离小于该点到其他任何对象点的距离[13]。因此利用Voroni图确定相邻木，就可以避免因近邻树数目选取过小而导致无法兼顾周围所有近邻树、或者选取过大而将实际上并非近邻的树纳入考量范围。在Arcmap分析工具箱（analysis tools）的邻域分析模块（proximity）中可创建Voronoi图（creat thiessen polygons）（图1），而相邻多边形功能（polygon neighbors）可以输出目标树及对应的近邻树。
图 1 基于树木位置生成的Voronoi图
Figure 1. Voronoi diagram created based on tree location
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处在样地边缘的目标树，其近邻树可能位于样地之外，为消除这种边缘效应，将所在Voronoi多边形的一边为样地边缘的树木仅作为其他目标树的近邻树，而不作为计算结构参数的目标树[18]，如图1中左下角最外侧的树。
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大小比数是衡量目标树在空间结构单元中优势程度的一个指标[2,19]，它是结构单元中胸径大于目标树的近邻树株数占所考察的全部近邻树的比例，用公式表示为：
$$U_{i} = \frac{1}{n}\sum\limits_{j = 1}^n {K_{i \! j}} $$ 式中：n为结构单元i中相邻树株数；若相邻树j比目标树i的胸径小，则Kij = 0，否则Kij = 1。则目标树的大小比数越小，表示该树种在结构单元中越有优势。
目前用于描述树木空间隔离程度的常用指标是Gadow提出的混交度[4-6,8,13,16]，此指标仅关注近邻树与目标树的树种异同，而忽略了近邻树的种间差异，因此本文采用汤孟平提出的多样性混交度描述空间结构单元中的树种隔离程度[20]：
$${{M_i = }}\frac{{{{{n}}_{{i}}}}}{{{{{n}}^{{2}}}}}\sum\limits_{{{j}} = 1}^n {{v_{i \! j}}} $$ 式中：Mi表示目标树i的树种多样性混交度，ni为目标树i的n株最近邻树中树种的个数，n为目标树的最近邻树株数，当目标树i与近邻树 j属不同树种时vij = 1，同种则为0。多样性混交度越大，表明树种之间的隔离程度越大、各树种株数越接近。从林分的角度看，多样性混交度为0，表明该林分为纯林；多样性混交度为1，则证明该林分各树种株数相等且完全隔离。当然，完全隔离的情况在天然情况下几乎不存在[20]。
水平分布格局采用聚集指数判定，其计算方法为：
$$ {{R}} = {\bar r_{\rm{A}}}/{\bar r_{\rm{E}}}$$ 式中：
$ {\bar {r}}_{{\rm{A}}}=\dfrac{1}{N}\displaystyle\sum _{i=1}^{N}{r}_{i} $ ，${\bar r_{\rm{E}}} = 0.5\sqrt {F/N} $ ，R为聚集指数，ri为第i株目标树到它最近邻树的距离，N为样地内树木株数，F为样地面积。再根据正态分布检验的原则，$\; \mu =\dfrac{{\bar {r}}_{{\rm{A}}}-{\bar {r}}_{{\rm{E}}}}{\sigma } $ ，$ \mathrm{\sigma }=\dfrac{0.261 \; 36}{\sqrt{{N}^{2}/F}} $ ，可判断样地分布格局，即按0.05的显著水平，若$ \left|\mu \right| $ < 1.96，则可判断为随机分布，若$ \left|\mu \right| $ > 1.96，当R < 1则判断为聚集分布，当R > 1则为均匀分布[21-22]。 -
目标树胸径的大小虽然一定程度上能够说明在结构单元内受到的竞争强弱，但是距离的远近也是竞争是否存在的重要决定因素[23]。本文以Hegyi竞争指数描述树木竞争状况，其计算公式如下[1,23]：
$${\rm{CI}}_{i} = \sum\limits_{i = 1}^n {\left( {\frac{1}{{{L_{i \! j}}}} \times \frac{{{D_{{j}}}}}{{{D_i}}}} \right)} $$ 式中：CIi表示目标树i的竞争指数，Lij表示目标树i和近邻树j之间的距离，Di和Dj分别表示目标树i和近邻树j的胸径。CI越大，表明目标树受到的竞争越激烈，反之，受到的竞争越弱。
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1 hm2样地内共调查到胸径 > 4 cm的乔木（含亚乔木）721株，分属24个种，平均胸径16.0 cm，平均树高12.1 m，胸高断面积为25.32 m2/hm2。所有乔木的径级分布如图2所示，胸径与其株数近似呈倒J型分布，随着胸径的增大，其株数越来越小。这一特征与小兴安岭其他地区原始红松林相一致[24-25]。去除边缘效应后，还有659株乔木可以参与空间结构参数的分析，其中数量排前5位树种的统计特征如表1所示。
表 1 样地内优势树种的胸径信息
Table 1. Information about DBH of dominant tree species in sample plots
主要树种
Dominant tree
species株数
Plant
number胸径 DBH/cm 平均值
Mean最小值
Min. value最大值
Max. value红松 Pinus koraiensis 51 38.1 4.7 84.6 冷杉 Abies fabri 76 21.9 4.6 70.5 青楷槭 Acer tegmentosum 82 12.3 4.7 45.0 枫桦 Betula costata 94 11.7 5.3 30.7 暴马丁香
Syringa reticulata var.
amurensis108 8.1 4.5 24.8 
图 2 样地内乔木树种径级分布
Figure 2. Distribution patterns of DBH class of tree species in sample plots
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根据Voronoi多边形所确定的结构单元中所含林木最多为12株，即一株目标树的周围有11株近邻树，但只有一个此类型结构单元；所含林木最少的结构单元有4株树构成，以含6株树木的结构单元为最多（图3）。所有结构单元中近邻树株数的平均值为5.85，约为6株，这与其他研究相吻合[2,18,26]，说明不同林型间用Voronoi图确定的结构单元的大小规律几乎没有差异。
图 3 Voronoi多边形边数的频数分布
Figure 3. Frequency distribution of Voronoi polygon edge number
经过计算，阔叶红松林样地的聚集指数为0.736，
$ \left|\mu \right| $ 为12.963，说明样地内的林木整体表现为聚集分布。张弓桥与惠刚盈指出[27]，虽然Voronoi多边形边数不因分布格局的不同而有明显差异，总是近似呈正态分布，但不同分布格局的多边形边数的标准差之间存在一定差异，利用这一规律也可判断林分的水平分布格局，并且随机分布的标准差分布范围为[1.264，1.402]。此阔叶红松林的Voronoi多边形边数标准差为1.481，说明此林分的水平分布格局为聚集分布，这与聚集指数的判断结果相一致。 -
不同树种的大小比数分布趋势明显不同，针叶树种特别是红松处于优势的情形更多（图4），说明它们在演替过程中获得了更多的水热资源，它们的近邻树多数都是胸径小于它们的个体，阔叶树尤其是暴马丁香生长处于明显劣势，其大小比数的平均值达到了0.645，针阔叶树种大小比数频数分布的这种规律与其他地区阔叶红松林相似[5,9-10]。
图 4 优势树种大小比数的频率分布
Figure 4. Frequency distribution of size ratio of dominant tree species
针叶树在林分中的竞争优势从竞争指数上也能反映出来（图5，图中竞争指数已经缩小10倍），竞争指数越小，说明其处在一个更有利于生长的环境。但竞争指数与大小比数反应出的规律并不完全相同，从大小比数看，青楷槭比暴马丁香受到的竞争威胁要小，但竞争指数却反应了相反的趋势。由于竞争指数不仅考虑了结构单元中树木的胸径大小而且还把树木间的距离作为考量因子，因此更能准确地衡量目标树与近邻树的竞争关系，而经常被作为树木生长模型的重要参数[23]。
图 5 优势树种的平均大小比数（U）与竞争指数（CI/10）
Figure 5. Size ratio (U) and Hegyi’s competitionindex of dominant tree species (CI/10)
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整个林分的平均多样性混交度为0.497，处于中等混交的水平。5个丰度最高的树种中，红松与冷杉的混交度分布趋势基本一致，混交程度都是中等偏上的居多，说明它们的近邻树至少有一半以上与它们不同；而阔叶树的混交程度则趋势相反，其近邻树多属同一树种，树种隔离程度较低，尤其以暴马丁香最为突出（图6），说明它们的生存压力更多的是来自种内竞争。进一步分析样地内仅有的37株水曲柳的混交度，分布在5个混交度区间中的前两个区间相对频数为40.5%，大于后两个区间相对频数24.3%（其中最后一个区间分布频率为0%），说明阔叶树种内竞争较多的这种趋势与树种丰度并没有直接关系。虽然全林分与阔叶树种混交度程度偏低的现象与胡艳波等[9]、Yang等[10]和孙清芳等[11]报告的不同，我们认为主要是由于混交度计算方式的不同引起的。当前普遍采用的Gadow提出的混交度往往会夸大混交程度[20]。如在一个含4棵近邻树的结构单元中，只要与目标树不是一个物种，近邻树3株同种或不同种得到的Gadow混交度都是0.75，而用本文的计算方法，3株同种的情形多样性混交度只有0.25。
图 6 林分与优势树种的多样性混交度分布频数
Figure 6. Frequency distribution of diversity mingling of dominant tree species and forest stand
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森林结构量化分析的基础是对象树与近邻树组成的结构单元，结构单元的大小目前还没有达成统一。惠刚盈等研究了1 000块完全随机分布林分的角尺度均值与近邻树株数的关系，认为近邻树株数为4时最经济又不会误判水平格局类型。尽管林分中树种与个体大小为非随机分布时，结构参数中混交度和大小比数都随着近邻树株数而变化，但考虑到结构分析应该建立在同一个结构单元上，建议选4株近邻树进行空间结构分析[2]。这一原则在大多数的森林结构分析中得到了应用[5-6,9-11]。这种固定数量的近邻树选取方法会把非直接相邻的树木作为近邻树（如图1中的左上部3号树会被选为1号的近邻树），违背了近邻树的选取初衷，有的学者尝试用能够确定目标树唯一利用空间的Voronoi图来选择近邻树[8,16-18,26]，并且已有研究发现除了角尺度差异较大，其他指标两种方法计算结果具有一致性[13]。然而，基于Voronoi图确定近邻树也会把距离较远的树木选为近邻树或竞争树，如图1中编号4和5的两株，它们的间距超过了实际可能发生对称性竞争关系的距离[28]，这样就会夸大近邻树对目标树的影响。在林分密度低、聚集分布趋势明显时，用Voronoi图确定近邻树应慎重。
Voronoi图确定的结构单元包含的树木株数不同，这为角尺度的应用带来不便，本文利用聚集指数与Voronoi多边形边数标准差判断林分分布格局为聚集分布（团状分布），符合根据图1的直观判断。黑龙江细鳞河国家级自然保护区阔叶红松林的这种分布格局与夏富才等报告的长白山北坡的相同[5]，但与小兴安岭凉水地区[14]、长白山系张广才岭地区[9]和老爷岭地区[10]的不一样。这说明师法自然的次生林结构调整过程中需要注意因地制宜，不能搞一刀切。
大小比数作为衡量目标树在结构单元中竞争优势的一个参数，正确反映了黑龙江细鳞河国家级自然保护区阔叶红松林中红松与冷杉在林分中的优势生态位。在森林的结构优化中，可以用它调整树木间竞争关系[29]，郝月兰等把大小比数超过林分平均值的目标树确定为择伐对象，使保留木能更好生长，并指出择伐对象的选择除了考虑大小比数，也应结合临界距离进行确定[13]。换句话说，大小比数结合竞争指数在确定择伐木时可能更合适。国外的不少研究表明以距离为参数的竞争指数能更好地描述复杂林分结构多变的近邻竞争关系，它比非距离相关的竞争指数能更准确地预测林木生长的竞争压力[23,30]。
本文发现，同样是阔叶红松林，特别是细鳞河自然保护区与凉水自然保护区又同属小兴安岭地区，但林分水平分布格局却不相同，是微地形小气候的原因还是林分演替阶段不同的原因造成的还不清楚，这需要进一步扩大样本量进行研究。在不确定顶极植被群落空间结构特征尺度效应的情况下，要调整优化当地次生林甚至人工林的森林结构、提高其生态服务功能还需要做更多细致的前期工作。
Quantitative analysis of spatial structural characteristics of broadleaved Korean pine forest based on Voronoi diagram
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摘要:
目的 森林空间结构是森林生物物理过程和动态演替的结果，又决定着森林的生长过程和生态服务功能的发挥。小兴安岭地区作为多样性保护与水源涵养的重要生态功能区，森林退化已经非常严重，有必要对现存的地带性顶极群落的结构特征进行分析，为退化森林的结构优化与调整提供理论支撑，促进其发挥应有的森林生态服务功能。 方法 本文以细鳞河国家级自然保护区内阔叶红松林为研究对象，根据野外调查数据，利用ArcGIS软件建立Voronoi多边形，确定空间结构单元，计算聚集指数、大小比数、竞争指数、多样性混交度等空间结构参数，分析阔叶红松林的空间结构特征。 结果 阔叶红松林林分水平格局为聚集分布，聚集指数与Voronoi多边形边数标准差的判定结果一致；针叶树比阔叶树有更大的竞争优势，阔叶树的种内竞争更激烈，但Hegyi竞争指数与大小比数二者结果并不完全一致；树种多样性混交度表明林分处于中度混交的水平，但每一树种的多样性混交度并不相同，针叶树的树种隔离程度比阔叶树的要高，并且这种隔离程度的强弱与树种在林分中的丰度没有直接关系。 结论 小兴安岭地区阔叶红松林以聚集分布、混交程度中等、竞争程度中等为其特征。红松与冷杉所在的结构单元混交度高、二者在各自结构单元内有明显的竞争优势；而枫桦、青楷槭、暴马丁香所在的结构单元混交度低，他们受到的竞争压力大，更多表现为种内竞争，尤以暴马丁香最具代表性。这些特征与文献报道的长白山区阔叶红松林的不尽相同，这既有选用参数不同的原因，也可能是地形气候差异的自然选择结果，还需要进一步调查研究。 Abstract:Objective Forest spatial structure is the result of forest biophysical processes and dynamic succession, and determines the growth process of forests and the function of ecological services. The Xiaoxing’anling Mountains are important ecological function area for diversity protection and water conservation, but their forest degradation is already very serious. In order to provide theoretical support for the structural optimization and adjustment of degraded forests and promote the forest to play their due roles in forest ecological services, it is necessary to analyze the structural characteristics of existing zonal climax communities. Method In this paper, the broadleaved Korean pine forest in the Xilinhe National Nature Reserve was taken as the research object. Based on field survey data, the Voronoi polygons were established using ArcMap software to determine spatial structural units. By the spatial structural units, several spatial structural parameters such as Clark’s clustering index, size differentiation, Hegyi’s competition index, and diversity mingling were calculated. According to them, the spatial structural characteristics were further analyzed. Result The horizontal pattern of broadleaved Korean pine forest stand appeared aggregated distribution, and the results derived from Clark’s clustering index were consistent with those resulted from the standard deviation of Voronoi polygon edge number. The coniferous trees had greater competitive advantages than the broadleaved trees, and the broadleaved trees presented more intense intraspecific competition. However, the trends of Hegyi’s competition index and the size differentiation index were not completely consistent. The species diversity mingling indicated that the forest stand was at a moderate level, and the isolation of conifers was higher than that of broadleaved trees. Furthermore, the extent of isolation was not directly related to the abundance of tree species in the stand. Conclusion The broadleaved Korean pine forest in the Xiaoxing’anling Mountains is characterized by aggregated distribution, moderate mingling, and moderate competition. The structural units of Korean pine and Fabers fir have a high degree of mixing, and the Korean pine and Fabers fir have obvious competitive advantages in their respective structural units; while the structural units of Chinese birch, Manchustripe maple, and Amur lilac are low mixed, respectively. These three species are under great competitive pressure, and more manifested as intra-species competition, among them the Amur lilac is the most representative. These characteristics are not the same as those of the broadleaved Korean pine forest in the Changbai Mountains reported in the literatures. This maybe due to different parameters selected or the result of natural selection of topographic and climatic differences. Further investigation and research are needed. -
图 1 基于树木位置生成的Voronoi图
圆点为树木位置。D表示两棵树之间的距离。Dots represent tree location. D represents the distance between two trees.
Figure 1. Voronoi diagram created based on tree location
图 2 样地内乔木树种径级分布
Figure 2. Distribution patterns of DBH class of tree species in sample plots
图 4 优势树种大小比数的频率分布
Figure 4. Frequency distribution of size ratio of dominant tree species
图 5 优势树种的平均大小比数（U）与竞争指数（CI/10）
Figure 5. Size ratio (U) and Hegyi’s competitionindex of dominant tree species (CI/10)
图 6 林分与优势树种的多样性混交度分布频数
Figure 6. Frequency distribution of diversity mingling of dominant tree species and forest stand
表 1 样地内优势树种的胸径信息
Table 1. Information about DBH of dominant tree species in sample plots
主要树种
Dominant tree
species株数
Plant
number胸径 DBH/cm 平均值
Mean最小值
Min. value最大值
Max. value红松 Pinus koraiensis 51 38.1 4.7 84.6 冷杉 Abies fabri 76 21.9 4.6 70.5 青楷槭 Acer tegmentosum 82 12.3 4.7 45.0 枫桦 Betula costata 94 11.7 5.3 30.7 暴马丁香
Syringa reticulata var.
amurensis108 8.1 4.5 24.8 
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