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光合作用是生态系统碳氧循环与植物制造养分的重要途径，而由于林木冠层对光的截获能力不同，导致光合特性呈现一定的空间分布，研究光合特性在冠层的变化规律，对于在冠层水平上揭示植物固碳能力和估算植物生产力具有重要意义[1-2]。
国外学者对林木冠层光合作用的研究较早，如Hirose等[3]以冠层内光辐射和叶片氮含量的分布关系为研究对象，建立了冠层日光合作用的模型，确定了使冠层光合作用最大化的最佳氮分布模式。Sakowska等和O'Rourke等研究发现，冠层光合作用呈现出一定的空间异质性[4-5]。Kurachi等[6]以日本落叶松（Larix kaempferi）为研究对象发现，冠层光合作用与光照、叶龄等因素有关，了解冠层的结构变化，包括非光合器官的结构变化，对冠层光合产物的预测具有重要意义。Suwa等[7]研究发现，全年冠层上部叶片光合速率为冠层下部的3 ~ 16倍。在我国，相关学者对辽东栎（Quercus wutaishanica）[8]、长白落叶松（Larix olgensis）[9]等树种水平冠层和垂直冠层的光合特性也进行了较为深入的研究，并为实际生产提供了依据，但由于不同地区间降水、土壤和气候等因子的限制，光合在冠层不同层次和方位的研究结果也呈现一定的差异性。在经济林研究领域，相关学者对光合指标在各冠层的分布规律也进行了研究，如张赟齐等[10]探究了最适于无患子（Sapindus mukorossi）冠层不同部位叶光合响应模型和合理的光响应参数，为较好拟合光响应曲线提供了理论依据；李六林等[11]以榛子（Corylus avella）为对象研究了不同方位叶片光合作用的日变化，得出了水汽压饱和差和光量子通量密度是影响光合速率的主导因子；牛莹莹等[12]以库尔勒香梨为对象，得出冠层辐射变化规律与冠层方位及冠层高度等均有一定的联系；张继祥等[13]以红富士苹果（Malus domestica cv. Red Fuji）为研究对象，说明在垂直冠层条件下，叶片光合潜力从上到下呈现下降趋势，叶片光合效率与叶片N含量相关关系显著，根据叶片N含量在冠层中的垂直分布间接、定量地判断叶片光合效率的空间分布，从而为树体管理提供了理论依据。
板栗（Castanea mollissima）属壳斗科（Fagaceae）栗属（Castanea），广泛分布于中国的寒温带、温带和暖温带[14]，是我国重要的木本粮食作物之一，其经济价值高、适应性强、栽培面积广[15]。前人对板栗光合特性的研究集中在光合生理特性、光合日变化及光响应曲线方面[16-19]，但对板栗冠层光合特性的空间异质性鲜有研究。因此，本文通过测定各方位不同冠层内板栗光合生理参数及微环境因子，旨在揭示板栗光合特性的空间分布特征，为在实际生产中制定技术措施提供理论依据。
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研究区域位于河北省唐山市迁西县的北京林业大学经济林（板栗）育种与栽培试验实践基地，地理位置40°18′N、118°54′E，自然资源丰富，交通便利，气候类型为暖温带大陆性季风气候，四季分明，年平均气温10.1 ℃，年平均降水量804.2 mm。年平均相对湿度59%，年平均无霜期176 d，全年日照2581.5 h，日照充足，土壤质地为沙壤土，pH为6.44，含有多种适宜板栗树种生长需要的矿质元素和多种微量元素[20]。
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以8年生板栗‘燕山早丰’（Castanea mollissima‘Yanshanzaofeng’）为试验材料，园区实行日常的水肥管理和修剪措施，并定期对树体进行合理间伐，为树体生长创造必要的空间和光照条件。首先选取3个主枝、开张角度为60°左右的开心型树形板栗树50株，对其进行每木调查，平均主干高（0.39 ± 0.06）m，平均树高（2.61 ± 0.26）m，东西冠幅平均值为（2.59 ± 0.37）m，南北冠幅平均值为（2.49 ± 0.39）m，平均冠幅（2.54 ± 0.32）m，从中选取5株能够代表板栗平均生长状况的健康树体为研究对象，要求树体连年坐果情况好、产量在同一水平、生长健壮、无病虫害，树体特征见表1。将树冠从上到下平均分为上、中、下3层，每层用GPS确定东、南、西、北4个方位，进行不同冠层和不同方位叶片光合速率的测定。
表 1 板栗光合测定的树体特征
Table 1. Characteristics of sample trees for measuring photosynthesis of Chinese chestnut
m 样木编号
Sample
tree No.主干高
Trunk
height树高
Tree
height冠高
Canopy
height冠幅
Canopy
width分层宽度
Length of
each layer1 0.40 2.61 2.21 2.56 0.85 2 0.44 2.79 2.35 2.56 0.85 3 0.42 2.68 2.26 2.60 0.87 4 0.45 2.75 2.30 2.54 0.85 5 0.43 2.60 2.17 2.44 0.81 -
试验于2019年7月和9月进行，于7月选择晴朗无风的天气，采用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合作用测量系统，于测定前一天选择4个方位上中下冠层的枝条前端第5 ~ 7片生长健康、长势一致的成熟叶片，并提前做好标记，用于光合日变化的测定[21]，于测定当天的06:00—18:00，每隔2 h选择中间时段按照“顺时−逆时−顺时”的次序进行测定，每一标记叶片重复测量3 d。主要测定的光合参数有：净光合速率（Pn，μmol/（m2·s））、气孔导度（Gs，mol/（m2·s））、胞间CO2浓度（Ci，μmol/mol）、蒸腾速率（Tr，mmol/（m2·s））、水汽压亏缺（VpdL，kPa）、气温（Ta，℃）、叶温（Tl，℃）、大气CO2浓度（Ca，μmol/mol）、空气相对湿度（RH，%）、光合有效辐射（PAR，μmol/（m2·s）），并根据上述测定值计算气孔限制值（Ls）[1]和羧化效率（Vc）[2]、水分利用效率（WUE）[9]。
$$ {L_{\rm{s}}} = 1 - \frac{{{C_{\rm{i}}}}}{{{C_{\rm{a}}}}} $$ (1) $$ {V_{\rm{c}}} = {P_{\rm{n}}}/{C_{\rm{i}}} $$ (2) $$ {\rm{WUE}} = {P_{\rm{n}}}/{T_{\rm{r}}} $$ (3) -
在叶片不离体的状态下利用SPAD-502测定叶片相对叶绿素含量（SPAD）[22]；用YM-1242叶面积仪测定单叶面积[23]，用于比叶面积的计算。于9月对不同方位、不同冠层的刺苞进行采集，测定坚果单粒质量和出实率，并进行单位面积产量的计算。
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利用Excel 2019进行数据整理，用Origin 2017完成数据绘图，在SPSS 25.0中对各光合生理参数的日均值进行方差分析和多重比较（α=0.05），并利用通径分析[24]来确定各参数对净光合速率的影响程度。
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如图1所示，垂直方向上，除东向冠层上部、中部（简称“东上”“东中”，图1A）、南向冠层中部、下部（简称“南中”“南下”，图1B）的净光合速率呈“单峰”曲线分布外，其余部位的净光合速率均为“双峰”曲线。光合日变化呈双峰曲线分布的冠层区域，均在09:00—11:00出现第1个峰值，在13:00出现“午休”现象，在13:00—15:00出现第2个峰值。光合日变化呈单峰曲线分布的区域，从07:00开始光合速率逐渐升高，至11:00出现最大值，而后逐渐下降。同一时刻，除东07:00、南17:00、西17:00外，光合速率的规律表现为：上 > 中 > 下，而东向07:00的光合速率变化规律为：中 > 上 > 下，最大值为9.75 μmol/（m2·s），最小值为7.96 μmol/（m2·s），南向17:00的光合速率变化规律为：中 > 下 > 上，最大值为4.64 μmol/（m2·s），最小值为3.50 μmol/（m2·s），西向17:00的光合速率变化规律为：下 > 上 > 中，最大值为6.00 μmol/（m2·s），最小值为3.38 μmol/（m2·s）。
图 1 垂直冠层内净光合速率在不同方位条件下的日变化
Figure 1. Diurnal changes of Pn in vertical canopy under different directions
如图2所示，水平条件下，冠层上部（图2A），除东向光合日变化的曲线呈单峰外，其余方位的光合日变化均呈双峰曲线，即13:00—15:00，东向光合速率呈下降趋势，南、西、北3个方向均出现第2次峰值，且第2次峰值要小于第1次峰值；冠层中部（图2B），东向和南向的日变化呈单峰曲线，于11:00出现峰值，西向和北向日变化呈双峰曲线，于11:00和15:00出现峰值；冠层下部（图2C），南向光合速率日变化为单峰曲线，其余方位的日变化表现为明显的双峰曲线。在09:00和11:00两个时刻，东向的光合速率均大于其他3个方向。在17:00，冠层下部的光合速率规律为：西 > 北 > 南 > 东；冠层中部净光合速率呈现的规律为：北 > 东 > 南 > 西；冠层上部光合速率的大小排序为：北 > 东 > 西 > 南。
图 2 同一冠层不同方位的净光合速率日变化
Figure 2. Diurnal changes of Pn in different directions at the same canopy
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垂直方向上（图3），上、中、下冠层的水分利用效率日动态均呈双峰曲线，均在09:00—11:00、13:00—15:00出现最大值。由图3可以看出，除东向外（图3A），11:00的水分利用效率均以冠层上部最高。17:00时，东（图3A）、南（图3B）、北（图3D）3个方向的水分利用效率均随冠层高度的降低而升高，西向（图3C）则呈“下 > 上 > 中”的变化规律。不同方向条件下（图4），09:00和11:00时，冠层中部和下部均以东向的水分利用效率最高，而冠层上部以南向水分利用效率最高。
图 3 垂直冠层内水分利用效率在不同方位的日变化
Figure 3. Diurnal variations of WUE in vertical canopy under different directions
图 4 同一冠层不同方位的水分利用效率日变化
Figure 4. Diurnal changes of WUE in different directionsat the same canopy
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由方差分析可知，树冠不同方位对板栗光合生理生态指标有一定影响（表2）。Pn在南北向差异不显著（P > 0.05），且南北和东、西向差异显著（P < 0.05），其光合速率综合排序为：东 > 北 > 南 > 西；Gs、VpdL、Tl、RH、WUE均在南、西、北 3面无显著差异（P > 0.05）。
表 2 板栗不同方位光合生理指标的比较
Table 2. Comparison of photosynthetic physiological indexes in different directions of Chinese chestnut
光合生理生态指标
Physiological and ecological index of photosynthesis方向 Direction 东 East 南 South 西 West 北 North 净光合速率 Net photosynthetic rate (Pn)/(μmol·m−2·s−1) 13.18 ± 2.95a 10.50 ± 2.54b 8.94 ± 2.30c 10.78 ± 1.90b 气孔导度 Stomatal conductance (Gs)/(mol·m−2·s−1) 0.18 ± 0.05a 0.15 ± 0.02b 0.14 ± 0.02b 0.15 ± 0.04b 胞间CO2浓度 Intercellular CO2 concentration (Ci)/(μmol·mol−1) 286.67 ± 22.00a 272.17 ± 18.24b 263.60 ± 10.53b 251.00 ± 18.41c 蒸腾速率 Transpiration rate (Tr)/(mmol·m−2·s−1) 3.12 ± 0.54a 2.64 ± 0.35bc 2.47 ± 0.39c 2.80 ± 0.63b 水汽压亏缺 Vapor pressure deficit (VpdL)/ kPa 1.89 ± 0.18a 2.05 ± 0.12b 2.08 ± 0.14b 2.10 ± 0.19b 气温 Air temperature (Ta)/ ℃ 31.67 ± 0.50a 31.68 ± 0.44a 31.98 ± 0.48ab 32.12 ± 0.98b 叶温 Leaf temperature (Tl)/ ℃ 31.52 ± 0.52a 31.66 ± 0.56ab 31.87 ± 0.49ab 32.01 ± 0.99b 大气CO2浓度 Atmospheric CO2 concentration (Ca)/(μmol·mol−1) 441.44 ± 20.25a 415.50 ± 8.62b 409.12 ± 8.21c 414.70 ± 3.94b 空气相对湿度 Relative air humidity (RH)/% 52.15 ± 2.03a 50.66 ± 1.37b 50.37 ± 1.74b 50.82 ± 3.07b 光合有效辐射 Photosynthetically active radiation (PAR)/(μmol·m−2·s−1) 731.63 ± 58.24a 747.22 ± 64.59a 749.90 ± 31.65b 703.40 ± 56.30b 气孔限制值 Stomatal limitation (Ls) 0.350 ± 0.05a 0.345 ± 0.04a 0.356 ± 0.02a 0.395 ± 0.04b 水分利用效率 Water use efficiency (WUE) 4.20 ± 0.52a 3.97 ± 0.79ab 3.65 ± 0.90b 3.99 ± 0.86ab 羧化效率 Carboxylation efficiency (Vc) 0.046 ± 0.01a 0.040 ± 0.01b 0.033 ± 0.01c 0.043 ± 0.01a 注：不同小写字母代表各光合生理生态因子在不同处理间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different lowercase letters represent significant differences among photosynthetic physiological and ecological factors in different treatments (P < 0.05). The same below. Pn、Gs、Ci、Tr、WUE、Vc值均以东面最大，分别为13.18 μmol/（m2·s）、0.18 mol/（m2·s）、286.67 μmol/mol、3.12 mmol/（m2·s）、4.20、0.046，表明同其他方向相比，东面对光能利用率高，光合速率较好。
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由方差分析可知（表3），除Ta、Tl、Ca、RH在冠层间差异不显著外（P > 0.05），其余生理生态指标在垂直方向差异显著（P < 0.05）。Pn、Gs、Tr、PAR、WUE及Vc值均随冠层高度的降低而减小，Ci和VpdL均随冠层高度的降低而增大。Pn在冠层间差异显著，由上至下分别为13.28 μmol/（m2·s）、10.97 μmol/（m2·s）、8.30 μmol/（m2·s），同理，Gs、Tr、PAR及Vc在冠层间差异显著，Ls在上层要显著高于中层和下层；WUE在下层要显著低于上层和中层。
表 3 板栗不同冠层光合生理指标的比较
Table 3. Comparison of photosynthetic physiological indexes in different canopies of Chinese chestnut
光合生理生态指标
Physiological and ecological index of photosynthesis冠层 Canopy 上 Upper 中 Middle 下 Lower Pn/(μmol·m−2·s−1) 13.28 ± 2.11a 10.97 ± 2.41b 8.30 ± 1.43c Gs/(mol·m−2·s−1) 0.18 ± 0.04a 0.15 ± 0.03b 0.13 ± 0.02c Ci/(μmol·mol−1) 258.75 ± 23.68a 271.40 ± 20.19b 274.93 ± 18.53b Tr/(mmol·m−2·s−1) 3.11 ± 0.45a 2.76 ± 0.49b 2.41 ± 0.46c VpdL/kPa 1.95 ± 0.19a 2.02 ± 0.15b 2.13 ± 0.15c Ta/℃ 31.90 ± 0.62a 31.82 ± 0.59a 31.86 ± 0.76a Tl/℃ 31.77 ± 0.64a 31.69 ± 0.62a 31.83 ± 0.81a Ca/(μmol·mol−1) 423.15 ± 20.96a 419.65 ± 17.52a 417.78 ± 11.93a RH/% 51.29 ± 2.19a 51.14 ± 1.85a 50.57 ± 2.58a PAR/(μmol·m−2·s−1) 757.88 ± 34.19a 723.43 ± 61.08b 678.23 ± 62.78c Ls 0.389 ± 0.05a 0.353 ± 0.04b 0.364 ± 0.04b WUE 4.29 ± 0.53a 4.02 ± 0.83a 3.54 ± 0.82b Vc 0.052 ± 0.01a 0.040 ± 0.01b 0.030 ± 0.01c -
通过以上分析可知，净光合速率在水平冠层和垂直冠层存在一定差异，所以对每一冠层区域的光合日均值进行对比，并进行差异性分析（图5）。结果表明，东上、东中、南上、西上和北上的光合数值均高于平均值，其中，东上区域的光合能力最强，为15.75 μmol/（m2·s），且与其他冠层区域相比均有显著差异（P < 0.05）。在冠层中部，东向净光合速率显著高于其他3个方向，在冠层下部，东向净光合速率显著高于西向，其虽与南、北方向无显著差异，但净光合速率分别比南、北方向高出2.42 μmol/（m2·s）、1.24 μmol/（m2·s）。综上分析得出，东向的光合能力要高于其他3个方向。
图 5 冠层不同区域净光合速率的分析对比
Figure 5. Analysis of net photosynthetic rate in different regions of the canopy
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净光合速率是反映植物光合作用的最直接指标，本研究利用通径分析对影响板栗净光合速率的各生理生态因子进行比较（表4）。结果表明，Vc、Ci、Gs、WUE、Tr、VpdL及Ta均对Pn有直接作用。VpdL、Ta与Pn呈负相关关系，其余因子都与Pn呈正相关。从各因子对板栗光合速率的间接作用可以看出，Gs通过Tr影响Pn的作用最为明显，为正相关。由决策系数可以看出，各因子对光合速率影响的综合排序为：Tr > WUE > Vc > VpdL > Gs > Ta > Ci，Ta对Pn起抑制作用，其余因子均对Pn起促进作用。
表 4 生理生态因子对板栗净光合速率的通径分析结果
Table 4. Path analysis results of Chinese chestnut net photosynthetic rate with physiological and ecological factors
因子
Factor简单相关系数
Simple correlation
coefficient直接通径系数
Direct path
coefficient间接通径系数 Indirect path coefficient 决策系数
Decision
coefficientVc Ci Gs WUE Tr VpdL Ta 总计 Total Vc 0.904 5 0.178 −0.020 4 0.018 8 0.310 2 0.358 6 0.056 6 0.002 7 0.726 5 0.290 3 Ci 0.0650 0.074 −0.049 1 0.005 5 −0.059 2 0.077 8 0.029 4 −0.013 4 −0.009 0 0.004 1 Gs 0.7626 0.029 0.115 5 0.014 0 0.088 2 0.441 0 0.069 1 0.005 7 0.733 6 0.043 4 WUE 0.5828 0.548 0.100 7 −0.008 0 0.004 7 −0.072 6 0.051 0 −0.041 0 0.034 8 0.338 4 Tr 0.7200 0.572 0.111 6 0.010 1 0.022 4 −0.069 6 0.041 0 0.032 5 0.148 0 0.496 5 VpdL −0.5450 −0.135 −0.074 6 −0.016 1 −0.014 8 −0.207 1 −0.173 9 0.076 6 −0.410 0 0.128 9 Ta −0.0270 0.108 0.004 5 −0.009 2 0.001 5 −0.208 2 0.172 2 −0.095 7 −0.135 0 −0.017 5 -
不同层次、不同方位的叶绿素含量及比叶面积差异见图6。由图6可知，相对叶绿素含量（SPAD）和比叶面积（SLA）在垂直冠层上均有显著差异（P < 0.05），且均表现出“下层 > 中层 > 上层”的规律。SPAD仅在东西向与北向差异显著（P < 0.05），其余方向差异不显著（P > 0.05），且不同方向间环境条件的变化对SLA无显著影响。
图 6 不同层次、不同方位的相对叶绿素含量及比叶面积分析对比
Figure 6. Analysis and comparison of SPAD and SLA at different canopies and directions
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单粒质量和出实率是影响板栗产量的重要因素。由图7可知，单粒质量在水平和垂直冠层间均具有显著差异（P < 0.05），出实率在水平和垂直冠层间无显著差异（P > 0.05）。不同方位条件下，东向单粒质量最大，为8.76 g，南向次之，西向最低；东向出实率最高，为33.17%。垂直冠层内，单粒质量与出实率均由上至下递减，且冠层上中部的单粒质量与下部差异显著。
图 7 板栗果实单粒质量及出实率在垂直冠层和不同方位的差异性
Figure 7. Differences in single fruit mass and bur nut rate between vertical canopies and different directions
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单位面积产量在垂直冠层及不同方位的分布如图8所示。垂直条件下，果实产量呈现“上 > 下 > 中”的规律，最大值为0.204 kg/m2，最小值为0.162 kg/m2，其中，冠层上部与其他两个区域均有显著差异（P < 0.05）。同时，东、南方向的单位面积产量与西、北方向均差异显著（P < 0.05），其中，果实产量呈“南 > 东 > 西 > 北”的规律，最大值0.200 kg/m2，最小值0.149 kg/m2，极差为0.051 kg/m2。
图 8 板栗果实单位面积产量在垂直冠层和水平冠层的差异性
Figure 8. Differences of yield per unit area of Chinese chestnut fruit in vertical and horizontal canopies
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由表5可知，每一类型的冠层区域与果实单粒质量、出实率及单位面积产量均具有一定相关性。垂直冠层上，Pn与单粒质量、出实率及单位面积产量均呈显著或极显著正相关，Gs与出实率呈显著负相关，Tr与单粒质量呈显著正相关；水平冠层上，Pn与单粒质量、单位面积产量均呈显著正相关关系，WUE与单粒质量呈极显著正相关；同时，对水平和垂直冠层综合进行相关性分析发现，在12个冠层区域内，Pn和WUE均与单粒质量、出实率、单位面积产量呈显著或极显著正相关关系。综合以上分析可以得出，无论是冠层垂直方向还是水平方向，净光合速率与果实单粒质量、出实率和单位面积产量的相关关系最明显，且单粒质量、出实率与单位面积产量是水平和垂直冠层综合作用的结果。
表 5 果实单粒质量、出实率及单位面积产量与光合指标的相关性
Table 5. Correlations between single fruit mass, bur nut rate and yield per unit area of fruit and photosynthetic index
冠层类型 Canopy type 指标 Index Pn Gs Ci Tr WUE 垂直冠层
Vertical canopy单粒质量 Single fruit mass 0.872* −0.799 0.946 0.986* 0.061 出实率 Bur nut rate 0.965** −0.921* 0.996 0.917 0.301 单位面积产量 Yield per unit area 0.958** −0.988 0.892 0.569 0.759** 水平冠层
Horizontal canopy单粒质量 Single fruit mass 0.777* 0.720 0.728 0.668 0.842** 出实率 Bur nut rate 0.610 0.720 0.416 0.687 0.393 单位面积产量 Yield per unit area 0.487* 0.527 0.849 0.337 0.499 水平 × 垂直
Horizontal canopy × vertical canopy单粒质量 Single fruit mass 0.600* 0.363 0.206 0.490 0.699* 出实率 Bur nut rate 0.669* 0.536 0.112 0.654* 0.606* 单位面积产量 Yield per unit area 0.532** 0.460 0.572* 0.441 0.498* -
植物叶片光合作用一直是近年来的研究热点，对于经济林领域来讲，研究冠层光合作用是估算植物生产力，进行林木调控与发挥果实品质产量的必要途径。因此，本研究通过测定板栗在水平冠层及垂直冠层的光合指标及微环境因子，了解其空间差异性，对估计冠层光合作用，充分发挥冠层生产潜力具有重要意义。
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本研究中，板栗冠层光合作用日变化存在明显的空间差异性。净光合速率是同化CO2效率与反映植物生长和代谢状况的重要指标[10, 25]，除东上、东中、南中及南下冠层的光合日变化呈单峰曲线外，其余区域净光合速率日变化均呈双峰曲线，并于13:00均出现“午休”现象，此研究结果与前人研究结果一致[26-27]。本研究发现，呈双峰曲线分布的区域，在13:00时胞间CO2浓度（Ci）均下降，气孔限制值（Ls）均上升，表明光合“午休”现象主要受气孔限制[28]。同时，本研究得出，在09:00和11:00两个时刻，东向的光合速率均大于其他3个方向，通过将不同冠层区域光合日均值与冠层平均光合速率进行对比分析（图5）表明，东面的光合能力要强于其他3个方向，说明东面对光合的利用能力最强。本研究还发现，南面中部的光合速率与冠层平均光合速率较接近，在进行以光合日均值为目的的试验时，可将南面中部光合日变化的平均值视为整个冠层Pn的日均值，在实际生产中，对降低野外测量工作强度、在短时间内获得精准数据具有重要意义。
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本研究中，板栗各光合生理指标存在明显的空间异质性。垂直方向上，Pn、Gs、Tr在上中下冠层间差异显著，且均呈“上 > 中 > 下”的规律，Ci在中、下层则显著高于上层，此研究结果与刘强等[10]的研究结果基本一致。本研究中，除Ci、VpdL、Ta、Tl、Ls外，各光合生理指标均由上至下递减，郑元等[21]研究表明，刺槐（Robinia pseudoacacia）树冠不同层次的大部分光合生理生态指标表现为: 上 > 中 > 下，本研究结果与其相似。板栗各光合生理生态指标虽在不同方位间有一定差异，但没有垂直方向间差异显著。前人以欧榛（Corylus avella）[12]、柑橘（Citrus reticulata）[29]等为研究对象说明，不同方位叶片光合速率有一定差异；黄良帅等[30]以华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）为研究对象说明树冠不同方位的大部分光合指标均无显著差异；臧润国等[31]以天山云杉（Picea schrenkiana var. tianschanica）为研究对象，说明阳生叶的净光合速率要显著高于阴生叶的净光合速率。从以上前人研究可知，树冠在不同方位的受光条件不同导致了叶片形态及解剖结构的差异，加之不同方向的微环境因子的限制，导致了方位间各光合生理参数的差异性，而关于各光合因子在板栗各方位有无差异性暂时还无定论。
光合生理参数是反映植物光合能力的重要指标，本研究运用通径分析得出，蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、羧化效率（Vc）、水汽压亏缺（VpdL）、气孔导度（Gs）、气温（Ta）及胞间CO2浓度（Ci）都是影响板栗净光合速率（Pn）的主要因子。只有Ta对Pn起抑制作用，说明气温升高到一定程度时，光合速率反而下降，这与Gao等[32]的研究结果一致。通径分析表明，羧化效率（Vc）与Pn呈正相关，且相关性极高，为0.904 5，蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）分别具有最大的直接作用的间接作用，其值分别为0.572和0.733 6，由直接通径系数可以看出，水汽压亏缺（VpdL）是对板栗光合作用影响最大的环境因子，其值为−0.135，蒸腾速率（Tr）是对板栗光合作用影响最大的生理因子，其值为0.572，前人对油桃等的研究当中也有所体现[33-35]。
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相关学者以板栗、玉米等为研究对象表明，光合速率与果实产量呈正相关关系[36-37]。本研究对不同冠层区域板栗产量进行研究发现，无论是垂直冠层还是水平冠层，光合速率与单位面积果实产量均呈显著或极显著的正相关关系，且与垂直冠层的相关性最强，这与前人研究结果一致。同时，单粒质量和出实率作为影响果实产量的重要经济性状指标，对发挥果实产量起着重要作用，本研究表明，无论在哪一冠层区域，光合速率与单粒质量或出实率呈显著或极显著正相关关系，这说明光合速率会影响果实单粒质量与出实率，从而间接影响果实产量。
本研究得出，相对叶绿素含量（SPAD）和比叶面积（SLA）有着明显的垂直变化规律。垂直冠层上，SPAD和SLA随着冠层高度的下降而显著升高，前人对毛竹（Phyllostachys pubescen）[38]、红松（(Pinus koraiensis）[39]的研究也得出过相似的结论。SPAD和SLA是反映植物光合能力的一个重要指标，7月份处于板栗果实营养生长的关键时期，冠层上部叶绿素含量较低，其通过增加单位面积叶片重量来增加对光能的吸收利用效率，从而促进了光合速率的提高。本研究表明，SPAD和SLA在垂直冠层间差异显著，在水平冠层间SPAD差异较小而SLA无显著差异，这说明SPAD和SLA可能是造成树冠不同层次叶片净光合速率变化的原因，关于此推测还需要进一步验证。
本文通过对不同冠层区域的光合生理参数及叶片特征进行研究，说明了各参数在不同冠层间的差异性，并找出影响冠层光合速率的主要因子，为估算冠层生产力、制定技术措施提供了理论依据。已有研究表明，气孔温度、叶龄[40]、光环境的变化[41]等外界因素及叶绿体[42]、叶绿素含量、N含量[43]等内部因素均是导致冠层光合作用空间异质性的原因。板栗冠层结构特性决定了冠层光合的差异性，同时也是导致树冠不同区域果实产量和品质出现差异的原因之一，本文仅针对影响冠层光合作用的生理参数和微环境因子进行了探究，并未涉及到内在机制，这将是今后研究的重点。
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（1）光合日变化呈双峰曲线分布的冠层区域，均于13:00出现“午休”现象，在13:00时，随着净光合速率的降低，胞间CO2浓度下降，气孔限制值则上升，表明此时刻光合速率的变化是由于气孔限制引起的。
（2）板栗净光合速率与果实经济性状指标具有明显的空间异质性。垂直冠层上，光合速率、单粒质量、出实率均呈“上 > 中 > 下”的规律，单位面积产量呈“上 > 下 > 中”的规律；水平冠层上，树体东面光合速率最强，果实单粒质量与出实率最大，南向单位面积产量最高，达0.200 kg/m2，仅比东面高0.007 kg/m2。因此，在估算冠层生产力时，应充分考虑到冠层光合作用的垂直变化和水平变化，在实际生产中，应合理修枝，提高冠层中下部的光能利用率。
（3）相对叶绿素含量（SPAD）和比叶面积（SLA）在垂直冠层间有着明显的变化规律，均随冠层高度的升高而降低，冠层上部相对叶绿素含量最低，其通过增加单位面积叶片重量来提高对光能的吸收利用效率，从而促进光合速率提高。
（4）蒸腾速率是对板栗光合作用影响最大的生理因子，水汽压亏缺是对板栗光合作用影响最大的环境因子，气温对板栗光合起抑制作用。
Spatial heterogeneity of photosynthetic characteristics in Chinese chestnut canopy
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摘要:
目的 冠层是林木与外部环境相互作用的重要部分，研究板栗树冠不同部位光合作用的空间变化规律，为揭示植物冠层生产力提供理论依据。 方法 以8年生板栗树为试验材料，采用Li-6400便携式光合作用测量系统，于7月对板栗树冠不同冠层和不同方位进行光合日变化测定，并取光合参数的日均值进行方差分析及通径分析，于9月对不同冠层和不同方位的刺苞进行采集，测定坚果经济性状，并进行方差分析及相关性分析。 结果 （1）东上、东中、南中及南下冠层的净光合速率日变化呈单峰曲线分布，其余部位均表现为双峰曲线，呈双峰曲线分布的区域均于13:00出现“午休”现象；每一冠层区域的水分利用效率日动态均呈双峰曲线。（2）在冠层垂直方向上，水汽压亏缺及胞间CO2浓度均呈“下部 > 中部 > 上部”的规律，其最大值分别为2.13 kPa、274.93 μmol/mol，最小值分别为1.95 kPa、258.75 μmol/mol；光合速率、气孔导度、蒸腾速率、光合有效辐射、水分利用效率及羧化效率均呈“上部 > 中部 > 下部”的规律，同时，相对叶绿素含量（SPAD）和比叶面积（SLA）在垂直冠层上均有显著差异，表现为“下层 > 中层 > 上层”的规律。（3）在树冠不同方位，东面光合能力最强，各冠层光合生理生态指标有一定差异性，但无垂直方向差异显著；SLA在不同方位无显著差异，仅SPAD在东西向与北向差异显著。（4）通径分析得出，影响板栗净光合速率的主要因子为蒸腾速率、水分利用效率、羧化效率、水汽压亏缺、气孔导度、气温及胞间CO2浓度，其中，只有气温对净光合速率起抑制作用，蒸腾速率是对板栗光合作用影响最大的生理因子，水汽压亏缺是对板栗光合作用影响最大的环境因子。（5）垂直冠层上，净光合速率与单粒质量、出实率和单位面积产量均呈显著或极显著正相关，相关系数分别为0.872、0.965、0.958；水平冠层上，净光合速率与单粒质量、单位面积产量呈显著正相关，相关系数分别为0.777、0.487；对水平和垂直冠层进行综合分析发现，净光合速率与单粒质量、出实率、单位面积产量均呈显著或极显著正相关关系，相关系数分别为0.600、0.669与0.532。 结论 板栗光合具有明显的空间异质性，各光合指标与果实产量的差异性是垂直冠层和水平冠层综合作用的结果。因此，在估算冠层生产力时，应充分考虑到冠层光合作用的垂直变化和水平变化，在实际生产中，应合理修枝，提高冠层中下部的光能利用率，从而促进果实产量的提高。 Abstract:Objective Canopy is an important part of the interaction between trees and external environment. The study on spatial variation law of photosynthesis in different parts of Chinese chestnut canopy provides a theoretical basis for revealing Chinese chestnut canopy productivity. Method The 8-year-old Chinese chestnut trees were used as tested materials, the Li-6400 portable photosynthesis measurement system was used to determine the diurnal changes of photosynthesis in different canopies and positions of the Chinese chestnut canopy in July, fruit collection was carried out to determine the economic traits of nuts in September. Variance analysis, path analysis and regression analysis were done on the base of indexes. Result (1) The daily dynamics of photosynthetic rate (Pn) in the upper east, middle east, south middle, and lower south showed a unimodal curve distribution; the rest of the region showed a bimodal curve, and the areas showing a bimodal curve distribution all presented a “midday depression” phenomenon at 13:00. The daily dynamics of water use efficiency (WUE) in each canopy area presented a bimodal curve. (2) In the vertical direction of the canopy, the deficient vapor pressure (VpdL) and intercellular CO2 concentration (Ci) were shown as “lower > middle > upper”. The maximum values were 2.13 kPa, 274.93 μmol/mol, and the minimum values were 1.95 kPa, 258.75 μmol/mol; photosynthetic rate, stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), photosynthetically active radiation (PAR), WUE and carboxylation efficiency (Vc) presented a “upper > middle > lower” phenomenon. The SPAD and specific leaf area (SLA) had significant differences in the vertical canopy (P < 0.05), and both showed “lower > middle > upper”. (3) In different directions in the canopy, the strongest photosynthetic capacity was in the east, but the photosynthetic indexes were not significantly different compared with the vertical canopy. The SPAD only had significantly difference in the east, west and north directions. The SLA was not significantly different in varied directions. (4) Path analysis showed that the main factors affecting Pn were Tr, WUE, Vc, VpdL, Gs, air temperature (Ta) and Ci, only Ta had an inhibitory effect on the Pn; Tr and VpdL were the physiological and environmental factors that had the greatest influence on Chinese chestnut photosynthesis.（5）In the vertical canopy, the Pn was significantly or extremely significantly and positively correlated with the single fruit mass, bur nut rate and yield per unit area, and the correlation coefficients were 0.872, 0.965 and 0.958, respectively. In the horizontal canopy, the Pn was significantly positively correlated with the single fruit mass and yield per unit area, and the correlation coefficients were 0.777 and 0.487, respectively. A comprehensive analysis of the horizontal and vertical canopy showed that the Pn was significantly or extremely significantly and positively correlated with the single fruit mass, bur nut rate and yield per unit area, with correlation coefficients of 0.600, 0.669 and 0.532, respectively. Conclusion The photosynthesis of Chinese chestnut has obvious spatial heterogeneity, and the difference between photosynthetic index and fruit yield is the result of synthesis of vertical and horizontal canopy. In Chinese chestnut production, pruning should be reasonable to improve the efficiency for solar energy utilization in the lower and middle part of canopy, so as to increase the fruit yield. -
Key words:
- Castanea mollissima /
- photosynthesis /
- canopy /
- spatial heterogeneity
-
图 1 垂直冠层内净光合速率在不同方位条件下的日变化
A、B、C、D分别表示东、南、西、北方向下上、中、下冠层的净光合速率日变化；图中字母U、M、D分别指树冠上部、中部、下部。下同。A, B, C and D show the daily changes of Pn in the upper, middle, and lower canopies under the conditions of east, south, west, and north, respectively；U, M, D refer to the upper, middle and lower canopy, respectively. The same below.
Figure 1. Diurnal changes of Pn in vertical canopy under different directions
图 2 同一冠层不同方位的净光合速率日变化
A、B、C分别表示上、中、下冠层在东西南北方向的净光合速率日变化；图中字母E、S、W、N分别指树冠东向、树冠南向、树冠西向、树冠北向。下同。A, B and C show the daily changes in the net photosynthetic rate of the east, west, south, and north directions in the upper, middle, and lower canopies, respectively; E, S, W, N refer to the east, south, west and north direction of the canopy, respectively. The same below.
Figure 2. Diurnal changes of Pn in different directions at the same canopy
图 3 垂直冠层内水分利用效率在不同方位的日变化
A、B、C、D分别表示东、南、西、北方向下上、中、下冠层的水分利用速率日变化。A, B, C and D show the daily changes of the WUE in the upper, middle, and lower canopies of the east, south, west, and north directions, respectively.
Figure 3. Diurnal variations of WUE in vertical canopy under different directions
图 4 同一冠层不同方位的水分利用效率日变化
A、B、C分别表示上、中、下冠层条件下东、西、南、北方向的水分利用效率日变化。A, B and C show the daily changes of the WUE in the east, west, south and north directions of the upper, middle, and lower canopies, respectively.
Figure 4. Diurnal changes of WUE in different directionsat the same canopy
图 5 冠层不同区域净光合速率的分析对比
虚线表示冠层平均光合速率。E、S、W、N 分别代表东、南、西、北，U、M、D 分布代表冠层上部、冠层中部、冠层下部，下同。The dotted line in the figure indicates the average canopy photosynthetic rate. E, S, W and N represent east, south, west and north, while distribution of U, M and D represent upper, middle and lower canopy, the same below.
Figure 5. Analysis of net photosynthetic rate in different regions of the canopy
图 6 不同层次、不同方位的相对叶绿素含量及比叶面积分析对比
Figure 6. Analysis and comparison of SPAD and SLA at different canopies and directions
图 7 板栗果实单粒质量及出实率在垂直冠层和不同方位的差异性
Figure 7. Differences in single fruit mass and bur nut rate between vertical canopies and different directions
图 8 板栗果实单位面积产量在垂直冠层和水平冠层的差异性
Figure 8. Differences of yield per unit area of Chinese chestnut fruit in vertical and horizontal canopies
表 1 板栗光合测定的树体特征
Table 1. Characteristics of sample trees for measuring photosynthesis of Chinese chestnut
m 样木编号
Sample
tree No.主干高
Trunk
height树高
Tree
height冠高
Canopy
height冠幅
Canopy
width分层宽度
Length of
each layer1 0.40 2.61 2.21 2.56 0.85 2 0.44 2.79 2.35 2.56 0.85 3 0.42 2.68 2.26 2.60 0.87 4 0.45 2.75 2.30 2.54 0.85 5 0.43 2.60 2.17 2.44 0.81 
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表 2 板栗不同方位光合生理指标的比较
Table 2. Comparison of photosynthetic physiological indexes in different directions of Chinese chestnut
光合生理生态指标
Physiological and ecological index of photosynthesis方向 Direction 东 East 南 South 西 West 北 North 净光合速率 Net photosynthetic rate (Pn)/(μmol·m−2·s−1) 13.18 ± 2.95a 10.50 ± 2.54b 8.94 ± 2.30c 10.78 ± 1.90b 气孔导度 Stomatal conductance (Gs)/(mol·m−2·s−1) 0.18 ± 0.05a 0.15 ± 0.02b 0.14 ± 0.02b 0.15 ± 0.04b 胞间CO2浓度 Intercellular CO2 concentration (Ci)/(μmol·mol−1) 286.67 ± 22.00a 272.17 ± 18.24b 263.60 ± 10.53b 251.00 ± 18.41c 蒸腾速率 Transpiration rate (Tr)/(mmol·m−2·s−1) 3.12 ± 0.54a 2.64 ± 0.35bc 2.47 ± 0.39c 2.80 ± 0.63b 水汽压亏缺 Vapor pressure deficit (VpdL)/ kPa 1.89 ± 0.18a 2.05 ± 0.12b 2.08 ± 0.14b 2.10 ± 0.19b 气温 Air temperature (Ta)/ ℃ 31.67 ± 0.50a 31.68 ± 0.44a 31.98 ± 0.48ab 32.12 ± 0.98b 叶温 Leaf temperature (Tl)/ ℃ 31.52 ± 0.52a 31.66 ± 0.56ab 31.87 ± 0.49ab 32.01 ± 0.99b 大气CO2浓度 Atmospheric CO2 concentration (Ca)/(μmol·mol−1) 441.44 ± 20.25a 415.50 ± 8.62b 409.12 ± 8.21c 414.70 ± 3.94b 空气相对湿度 Relative air humidity (RH)/% 52.15 ± 2.03a 50.66 ± 1.37b 50.37 ± 1.74b 50.82 ± 3.07b 光合有效辐射 Photosynthetically active radiation (PAR)/(μmol·m−2·s−1) 731.63 ± 58.24a 747.22 ± 64.59a 749.90 ± 31.65b 703.40 ± 56.30b 气孔限制值 Stomatal limitation (Ls) 0.350 ± 0.05a 0.345 ± 0.04a 0.356 ± 0.02a 0.395 ± 0.04b 水分利用效率 Water use efficiency (WUE) 4.20 ± 0.52a 3.97 ± 0.79ab 3.65 ± 0.90b 3.99 ± 0.86ab 羧化效率 Carboxylation efficiency (Vc) 0.046 ± 0.01a 0.040 ± 0.01b 0.033 ± 0.01c 0.043 ± 0.01a 注：不同小写字母代表各光合生理生态因子在不同处理间差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different lowercase letters represent significant differences among photosynthetic physiological and ecological factors in different treatments (P < 0.05). The same below.
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表 3 板栗不同冠层光合生理指标的比较
Table 3. Comparison of photosynthetic physiological indexes in different canopies of Chinese chestnut
光合生理生态指标
Physiological and ecological index of photosynthesis冠层 Canopy 上 Upper 中 Middle 下 Lower Pn/(μmol·m−2·s−1) 13.28 ± 2.11a 10.97 ± 2.41b 8.30 ± 1.43c Gs/(mol·m−2·s−1) 0.18 ± 0.04a 0.15 ± 0.03b 0.13 ± 0.02c Ci/(μmol·mol−1) 258.75 ± 23.68a 271.40 ± 20.19b 274.93 ± 18.53b Tr/(mmol·m−2·s−1) 3.11 ± 0.45a 2.76 ± 0.49b 2.41 ± 0.46c VpdL/kPa 1.95 ± 0.19a 2.02 ± 0.15b 2.13 ± 0.15c Ta/℃ 31.90 ± 0.62a 31.82 ± 0.59a 31.86 ± 0.76a Tl/℃ 31.77 ± 0.64a 31.69 ± 0.62a 31.83 ± 0.81a Ca/(μmol·mol−1) 423.15 ± 20.96a 419.65 ± 17.52a 417.78 ± 11.93a RH/% 51.29 ± 2.19a 51.14 ± 1.85a 50.57 ± 2.58a PAR/(μmol·m−2·s−1) 757.88 ± 34.19a 723.43 ± 61.08b 678.23 ± 62.78c Ls 0.389 ± 0.05a 0.353 ± 0.04b 0.364 ± 0.04b WUE 4.29 ± 0.53a 4.02 ± 0.83a 3.54 ± 0.82b Vc 0.052 ± 0.01a 0.040 ± 0.01b 0.030 ± 0.01c
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表 4 生理生态因子对板栗净光合速率的通径分析结果
Table 4. Path analysis results of Chinese chestnut net photosynthetic rate with physiological and ecological factors
因子
Factor简单相关系数
Simple correlation
coefficient直接通径系数
Direct path
coefficient间接通径系数 Indirect path coefficient 决策系数
Decision
coefficientVc Ci Gs WUE Tr VpdL Ta 总计 Total Vc 0.904 5 0.178 −0.020 4 0.018 8 0.310 2 0.358 6 0.056 6 0.002 7 0.726 5 0.290 3 Ci 0.0650 0.074 −0.049 1 0.005 5 −0.059 2 0.077 8 0.029 4 −0.013 4 −0.009 0 0.004 1 Gs 0.7626 0.029 0.115 5 0.014 0 0.088 2 0.441 0 0.069 1 0.005 7 0.733 6 0.043 4 WUE 0.5828 0.548 0.100 7 −0.008 0 0.004 7 −0.072 6 0.051 0 −0.041 0 0.034 8 0.338 4 Tr 0.7200 0.572 0.111 6 0.010 1 0.022 4 −0.069 6 0.041 0 0.032 5 0.148 0 0.496 5 VpdL −0.5450 −0.135 −0.074 6 −0.016 1 −0.014 8 −0.207 1 −0.173 9 0.076 6 −0.410 0 0.128 9 Ta −0.0270 0.108 0.004 5 −0.009 2 0.001 5 −0.208 2 0.172 2 −0.095 7 −0.135 0 −0.017 5
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表 5 果实单粒质量、出实率及单位面积产量与光合指标的相关性
Table 5. Correlations between single fruit mass, bur nut rate and yield per unit area of fruit and photosynthetic index
冠层类型 Canopy type 指标 Index Pn Gs Ci Tr WUE 垂直冠层
Vertical canopy单粒质量 Single fruit mass 0.872* −0.799 0.946 0.986* 0.061 出实率 Bur nut rate 0.965** −0.921* 0.996 0.917 0.301 单位面积产量 Yield per unit area 0.958** −0.988 0.892 0.569 0.759** 水平冠层
Horizontal canopy单粒质量 Single fruit mass 0.777* 0.720 0.728 0.668 0.842** 出实率 Bur nut rate 0.610 0.720 0.416 0.687 0.393 单位面积产量 Yield per unit area 0.487* 0.527 0.849 0.337 0.499 水平 × 垂直
Horizontal canopy × vertical canopy单粒质量 Single fruit mass 0.600* 0.363 0.206 0.490 0.699* 出实率 Bur nut rate 0.669* 0.536 0.112 0.654* 0.606* 单位面积产量 Yield per unit area 0.532** 0.460 0.572* 0.441 0.498*
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