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二氧化碳（CO2）是大气中最主要的温室气体，对全球变暖的贡献率达到了60%[1]。土壤是CO2产生的一个重要来源，也是全球碳循环的重要组成部分[2]。尤其是在森林生态系统中，森林土壤CO2排放（森林土壤呼吸）是向大气输送的最大的陆地CO2通量[3]。因此森林土壤CO2排放在维持全球碳平衡和调节气候方面具有特殊的作用[4]，其微小变化都会对全球气候变化产生深远的影响。然而由于森林土壤呼吸的复杂性，容易受温度、湿度、土壤理化性质、植被、凋落物等因素的综合影响，而这些因素会随着森林经营方式发生改变[5-7]，最终改变森林土壤CO2排放。
目前国内有关森林经营对土壤呼吸的研究多集中于林下植被和凋落物管理方面。凋落物是土壤碳库输入重要来源之一[8]，也是土壤呼吸的重要组成部分[9]。凋落物的存在与否会对土壤呼吸造成显著影响[10-11]。当前研究表明，在营林过程中，凋落物去除后会降低土壤CO2通量[12]，但其减小的幅度在不同森林生态系统中有着显著的差异，呈现出随纬度升高而逐渐降低的趋势[13]。而林下植被清理对土壤呼吸的影响比较复杂。一方面，森林土壤呼吸与森林地上净生产力呈显著正相关关系[13]，而林下植被的去除会降低森林地上生产力，导致森林土壤呼吸降低；而另一方面，林下植被的去除会改善森林土壤环境，使土壤温度升高，土壤微生物活性增强，这在一定程度上会导致森林土壤呼吸升高。因此林下植被清理对土壤呼吸的影响有不确定性，例如夏秀雪[14]等发现，林下植被去除促进了水曲柳（Fraxinus mandshurica）人工林土壤呼吸；贺同鑫[7]等对中亚热带湖南会同地区26年生杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林研究发现，去除林下植被后土壤呼吸第1年下降42.9%，第2年下降22.2%。这些研究表明，营林方式对森林土壤呼吸的影响因林型而异。此外凋落物和林下植被去除对森林土壤呼吸的综合影响鲜有报道，尤其是在养分限制的寒温带森林生态系统中，营林方式导致土壤养分的变化对森林土壤呼吸的影响可能更为重要。
大兴安岭林区是我国最大的原始林区，也是我国唯一的高纬度寒温带林区[9]。作为我国东北平原重要的生态屏障，大兴安岭森林生态系统在国家生态功能区中发挥着重要的碳平衡功能。在过去的100多年里，该地区是对全球气候变化最敏感的区域之一[15]。研究表明，该地区森林土壤CO2排放对全球变暖产生了促进作用，且随着气候变化该区土壤有着很强的CO2排放潜力。基于百年尺度全球变暖潜势值（GWP）进行分析,该地区GWP值在14.06 ~ 16.45 t/hm2之间[16]，这对大兴安岭森林生态功能的发挥将带来巨大挑战。此外气候变暖也导致该地区火灾更加频繁[17-18]。而对林下植被和凋落物清除的营林措施是目前防火的重要手段之一[19]，此外，由于氮限制，去除林下植被，能减少其与林木的竞争，促进树木个体生长，进而优化群落结构[20]。因此营林措施对本地区森林土壤CO2通量影响的研究变得至关重要。本研究选择兴安落叶松（Larix gmelinii）林、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林、白桦（Betula platyphylla）林和山杨（Populus davidiana）林4种天然林类型为研究对象，在林下进行4种营林方式处理（自然状态、去除林下植被、去除凋落物以及林下植被和凋落物都去除），对其CO2通量特征进行分析探究，以期为大兴安岭地区森林生态系统的经营管理和土壤温室气体研究提供科学依据和理论参考。
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研究区位于黑龙江省漠河森林生态系统国家定位观测研究站，地理坐标为122°06′ ~ 122°27′E、53°17′ ~ 53°30′N，该地区属寒温带大陆性季风气候，冬季漫长寒冷，夏季短暂温热，全年平均气温−4.9 ℃，冬季的极端最低气温可降至−50 ℃，多年平均降水量在350 ~ 500 mm之间，且降水多集中在7月份，全年无霜期80 ~ 90 d。该地区也是我国多年冻土的主要分布区，地带性土壤为棕色针叶林土。地带性植被是兴安落叶松林，另外分布较为广泛的还有樟子松林、白桦林和山杨林等。
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在2019年4月经资料查阅和实地踏查，依据典型性与代表性原则，选择4种森林类型为研究对象，即兴安落叶松林、樟子松林、白桦林和山杨林（表1），每种林型设置3块20 m × 30 m的样地，在样地里分别进行4种处理，即自然状态（CK），去除凋落物（DL），去除林下植被（DP）以及林下植被和凋落物同时去除（DD），处理样方面积为1.5 m × 1.5 m。每种处理均设置3个静态箱（包括顶箱和底座两部分）。其中植被去除是从根部将其剪断，但保留根系，凋落物去除是将未分解层和半分解层全部清理掉。2019年5月初完全处理后保证每周至少要清理1次，且每次取气3 d前完成准备工作。静态箱底座（50 cm × 50 cm × 20 cm）于2019年4月份设置，底座应插入地表5 cm以下，并用泥土将底座下端密实且固定，待安装2周后使用。静态箱顶箱（50 cm × 50 cm × 50 cm）外部有保温板，箱内装有小风扇和温度计。采集样品时，底座和顶箱之间的水槽要加水密封。
表 1 4种林型样地基本情况
Table 1. Basic situation of four forest type sample plots
林型
Forest
type海拔
Altitude/m坡向
Slope aspect坡度
Gradient/(°)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Average tree
height/m郁闭度
Canopy
density主要林下植被
Major understory
vegetation白桦林
Betula platyphylla forest378 NE 6 11.5 13.1 0.9 1、3、4、6 山杨林
Populus davidiana forest385 NE 7 16.2 16.5 0.7 6、7、8 樟子松林
Pinus sylvestris var. mongolica forest290 NE 5 27.3 21.6 0.6 1、3、5 兴安落叶松林
Larix gmelinii forest305 NE 6 14.1 19.2 0.8 1、2、3、4 注：1.兴安杜鹃；2.杜香；3.越桔；4.笃斯越桔；5.羽节蕨；6.红花鹿蹄草；7.舞鹤草；8.东方草莓；NE.东北向。Notes: 1, Rhododendron dauricum ; 2, Ledum palustre ; 3, Vaccinium vitis-idaea ; 4, Vaccinium uliginosum ; 5, Gymnocarpium jessoense ; 6, Pyrola incarnata ; 7, Maianthemum bifolium ; 8, Fragaria orientails ; NE, northeast dtrection. 从2019年5—9月，选择晴天的09:00—12:00用压力取气法采集气体样品，并以此时段内的排放速率代表全天平均通量。气体取样是在45 min时间内每15 min采集1次，共计4次，每次取样50 mL左右，分别注入大连德霖气体包装公司生产的铝箔采样袋。每次取样的同时用秒表记录抽气时间，用空气温度计测定箱内外温度，使用便携式温度计（6310，Spectrum,USA）测定5、10 cm的土壤温度，使用TDR100土壤水分测定仪快速测定5、10 cm的土壤含水量。根据天气情况，20 d左右取样1次。所有气体样品尽快带回实验室，并于1周内用气相色谱仪（赛默飞trace1300）分析测定CO2气体浓度。
表 2 4种林型土壤基本理化性质
Table 2. Soil basic physical and chemical properties of four forest types
林型
Forest type土层深度
Soil layer depth/cmpH 土壤密度
Soil density/
(g·cm−3)有机碳
Soil organic
carbon/(g·kg−1)全氮
Total nitrogen/
(g·kg−1)白桦林
Betula platyphylla forest0 ~ 5 5.34 0.69 70.99 1.47 5 ~ 10 5.89 1.01 29.45 1.08 山杨林
Populus davidiana forest0 ~ 5 5.21 0.78 57.76 1.78 5 ~ 10 5.45 0.91 34.15 1.22 樟子松林
Pinus sylvestris var. mongolica forest0 ~ 5 5.66 0.81 46.71 2.24 5 ~ 10 5.71 0.99 20.11 1.02 兴安落叶松林
Larix gmelinii forest0 ~ 5 4.92 1.02 40.34 2.52 5 ~ 10 5.11 1.42 11.52 0.91 -
利用以下公式进行CO2通量计算：
$$ F=\frac{M}{{V}_{0}}\frac{P}{{P}_{0}}\frac{{T}_{0}}{T}\frac{\mathrm{d}c}{\mathrm{d}t}H $$ 式中：F为气体通量（mg/（m2·h）），M为气体的摩尔质量（g/mol），V0为标准状况下气体摩尔体积（m3/mol），P0为标准状况下大气压（Pa），T0为标准状况下温度（K），P为取样时的实际气压（Pa），T为取样时的实际温度（K），dc/dt为气体浓度随时间变化的回归曲线斜率（μmol/（mol·h）），H为箱内部地表到箱顶的高度（m）。当F为正值时表示排放，F为负值时表示吸收。
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采用SPSS 25.0和Excel 2010软件对数据进行统计分析，采用单因素方差分析法（one-way ANOVA）对不同林型不同处理的CO2通量以及土壤温、湿度组间差异进行分析，用Pearson法对CO2通量与环境因子进行相关性分析，利用Origin 2018作图。图中的数据为平均值 ± 标准差。
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在整个观测期内4种林型土壤5 和10 cm温湿度变化规律基本一致，呈现明显的季节性变化（图1）。白桦林、山杨林和樟子松林的土壤温湿度不同处理间差异性不显著（P > 0.05），但兴安落叶松林的土壤温湿度在不同处理间差异性显著（P < 0.05）。不同林型不同处理土壤5 和10 cm温度的峰值都出现在7、8月份，与大气温度的年际变化同步。土壤湿度则是呈波动式变化，这可能是受降雨的影响比较大。
图 1 4种林型及其处理的温湿度季节动态
Figure 1. Seasonal dynamics of temperature and humidity of four forest types and their treatments
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由图2可知，寒温带4种天然林土壤CO2通量在5—9月均表现为单峰曲线变化趋势，除樟子松林峰值出现在8月外，其他3种林型峰值均出现在7月，且樟子松林CO2通量峰值极显著高于其他3种林型峰值（P < 0.01）。樟子松林土壤CO2通量从5月下旬（281.66 ± 56.77） mg/（m2·h）增至8月的峰值（630.68 ± 156.54） mg/（m2·h），增幅为55.34%，然后逐渐降低至9月中旬的最低值（226.98 ± 21.54） mg/（m2·h），降幅达64.01%。兴安落叶松林土壤CO2通量从5月至7月逐渐增至峰值（508.92 ± 141.50） mg/（m2·h），然后逐渐降低至9月的最低值（219.49 ± 83.55） mg/（m2·h）。白桦林和山杨林土壤CO2通量与兴安落叶松林表现出相似的规律性，7月下旬的峰值分别为（552.13 ± 22.80） mg/（m2·h）和（501.64 ± 126.08） mg/（m2·h），且在7月上旬土壤CO2通量显著高于樟子松林和兴安落叶松林（P < 0.05）。樟子松林、兴安落叶松林、白桦林和山杨林在7、8月的生长旺盛季，土壤CO2通量明显升高，月平均通量分别为（514.90 ± 112.71） mg/（m2·h）、（384.70 ± 88.42） mg/（m2·h）、（467.26 ± 31.15） mg/（m2·h）和（453.30 ± 99.54） mg/（m2·h），樟子松林显著高于其他3种林型（P < 0.05），兴安落叶松林最低。9月4个林型土壤CO2通量差异不显著（P > 0.05），即生长季末期林型间差异较小。5—9月4种林型月平均土壤CO2通量也表现为兴安落叶松林最低，樟子松林最高，山杨林和白桦林较为接近。由此可见，大兴安岭地区顶级群落兴安落叶松林土壤CO2排放量相对较低。
图 2 4种处理不同林型的CO2通量季节动态
Figure 2. Seasonal dynamics of CO2 fluxes of four treatments with different forest types
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由图2可知，去除凋落物后4种林型土壤CO2通量仍表现为明显的单峰变化趋势，但阔叶林是在7月下旬达到峰值，针叶林则在8月达到峰值。白桦林和山杨林表现为相似的规律性，从5月下旬的（251.19 ± 50.67） mg/（m2·h）和（293.24 ± 64.60） mg/（m2·h）分别增至7月下旬的峰值（504.56 ± 93.47） mg/（m2·h）和（587.50 ± 149.36） mg/（m2·h），增幅分别为50.22%和50.09%，然后逐渐降到9月中旬的最低值，降幅分别为59.32%和59.71%。樟子松林和兴安落叶松林也表现出相似的变化规律，均在8月出现峰值，分别为（563.69 ± 112.42） mg/（m2·h）和（453.25 ± 13.43） mg/（m2·h），且在9月之前樟子松林显著高于兴安落叶松林（P < 0.05）。分析发现，4种林型去除凋落物和自然状态的CO2通量差异性不显著（P > 0.05）。相比于自然状态，凋落物去除后白桦林和山杨林的CO2通量均值分别升高了0.96%和8.49%，但樟子松林和兴安落叶松林则下降了10.35%和7.44%，这说明去除凋落物会提高阔叶林土壤呼吸，降低针叶林土壤呼吸，但变化幅度没有达到显著水平（P > 0.05）。
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由图2可知，去除林下植被后4种林型土壤CO2通量同样表现为明显的单峰曲线变化趋势，且与去除凋落物后结果相同，即阔叶林是7月下旬达到峰值，针叶林是8月中旬到达峰值。山杨林的变化趋势相比于其他林型更加显著，从5月下旬的最低值（256.02 ± 46.51） mg/（m2·h）增至峰值（647.14 ± 120.18） mg/（m2·h），增幅为60.43%，然后降至9月中旬的（263.94 ± 75.43） mg/（m2·h），降幅为59.21%，且峰值显著高于其他3种林型（P < 0.05）。白桦林在峰值（548.18 ± 19.02） mg/（m2·h）持续时间较长，从7月27日至8月15日变化较小。兴安落叶松林和樟子松林的峰值出现在8月中旬，此时兴安落叶松林的CO2通量值（581.19 ± 51.40） mg/（m2·h）最大。在观测过程中，阔叶林的平均CO2通量显著大于针叶林（P < 0.05）。分析发现，相比于自然状态，去除林下植被会使白桦林、山杨林和兴安落叶松林的CO2通量均值分别升高了27.57%、15.84%和24.13%，达到显著水平（P < 0.05）。但樟子松林则下降了0.68%，变化幅度较小，没有达到显著水平（P > 0.05）。
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由图2可知，在5—9月的观测期内，4种林型在去除植被和凋落物后CO2通量都表现为明显的季节动态，呈现单峰变化趋势，除了山杨的峰值出现在7月下旬，其他都出现在8月中旬。峰值表现为山杨林（658.93 ± 155.41） mg/（m2·h）> 兴安落叶松林（555.04 ± 134.82） mg/（m2·h）> 白桦林（520.33 ± 62.67） mg/（m2·h）> 樟子松林（440.63 ± 24.29） mg/（m2·h）。在生长旺盛的7、8月份，山杨林平均CO2通量（630.52 ± 118.05） mg/（m2·h）显著高于其他3种林型（P < 0.05）。在整个观测期内，白桦林的CO2通量均高于樟子松林，山杨林高于落叶松林。4种林型的平均CO2排放通量分别为山杨林（456.45 ± 93.32） mg/（m2·h）> 白桦林（402.92 ± 41.16） mg/（m2·h）> 兴安落叶松林（354.34 ± 61.67） mg/（m2·h）> 樟子松林（310.04 ± 51.88） mg/（m2·h）。去除林下植被和凋落物的阔叶林的平均通量显著大于针叶林（P < 0.05），大约是1.3倍左右，这说明经过双重处理后的阔叶林土壤呼吸更活跃，会产生更多的CO2。白桦和山杨作为该地区的先锋树种，最后都会被樟子松或兴安落叶松取代，那么前期在森林经营过程中，要注意林下植被和凋落物的保护。分析发现，相比于自然状态，去除林下植被和凋落物后白桦林、山杨林和兴安落叶松林的土壤CO2通量分别升高了20.05%、25.34%和22.15%，但樟子松林则下降了12.36%，达到了显著水平（P < 0.05）。
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由图3可知，白桦林不同处理之间土壤CO2通量均值大小排序为去除林下植被（428.18 ± 44.25） mg/（m2·h）> 去除林下植被和凋落物（402.96 ± 41.16） mg/（m2·h）> 去除凋落物（338.87 ± 59.76） mg/（m2·h）> 自然状态（335.63 ± 33.81） mg/（m2·h），去除林下植被、去除林下植被和凋落物的土壤CO2通量均值显著高于自然状态（P < 0.05），但去除凋落物相比于自然状态升高不显著（P > 0.05）。山杨林在经过4种不同处理后，去除凋落物、去除林下植被以及去除林下植被和凋落物相比于自然状态（364.18 ± 74.78） mg/（m2·h）分别提高了8.49%、15.84%和25.34%，这表明短期处理后山杨林土壤CO2通量会出现升高的趋势，尤其是同时去除林下植被和凋落物状态出现显著升高（P < 0.05）。樟子松林则是与山杨林呈现相反的变化趋势，都是出现了下降趋势，去除凋落物、去除林下植被以及同时去除林下植被和凋落物相比于自然状态分别降低了10.35%、0.68%和22.15%，其中去除林下植被和凋落物出现了显著下降（P < 0.05）。4种处理下兴安落叶松林土壤CO2通量均值分别是去除林下植被（391.46 ± 80.62） mg/（m2·h）> 去除林下植被和凋落物（354.34 ± 61.57） mg/（m2·h）> 自然状态（315.36 ± 70.64） mg/（m2·h）> 去除凋落物（307.67 ± 39.98） mg/（m2·h），且去除林下植被显著提高了土壤CO2通量（P < 0.05）。
图 3 4种林型不同处理的CO2通量季节动态
Figure 3. Seasonal dynamics of CO2 fluxes of four forest types under varied treatments
总而言之，白桦林在经过不同处理后，均会出现通量值上升的趋势，其中去除林下植被通量均值变化最大。山杨林在经过不同处理后，也是出现通量值上升的趋势，同时去除林下植被和凋落物通量均值上升最大。樟子松林在4种处理之后，均出现下降的趋势，同时去除林下植被和凋落物通量均值下降最明显。兴安落叶松林在4种处理之后，有升高也有降低，去除林下植被通量均值高于其他3种状态。
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分析表3发现，白桦林不同处理土壤CO2通量与土壤5和10 cm温度呈现极显著正相关（P < 0.01）。山杨林的CK、DP和DD与土壤5 、10 cm温度呈现极显著正相关（P < 0.01），DD与空气温度呈现显著正相关（P < 0.05）。樟子松林的CK、DP和DD与土壤5、10 cm温度呈现极显著正相关（P < 0.01），DL与土壤5 、10 cm温度呈现显著正相关（P < 0.05）。兴安落叶松林CK与土壤5 cm温度和10 cm湿度呈显著正相关（P < 0.05），与空气温度呈极显著正相关（P < 0.01）；DL与土壤5、10 cm温度呈现显著正相关（P < 0.05），与空气温度呈极显著正相关（P < 0.01）；DP与土壤5 、10 cm温度呈现极显著正相关（P < 0.01）；DD与土壤10 cm温度呈显著正相关（P < 0.05），但与土壤湿度和空气温度相关性较差（表3）。
表 3 4种林型不同处理CO2通量与环境因子相关分析
Table 3. Correlation analysis of CO2 flux and environmental factors in four forest types with different treatments
林型
Forest type处理
Treatment土壤温度 Soil temperature 土壤湿度 Soil moisture 空气温度
Air temperature5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 白桦林
Betula platyphylla forestCK 0.800** 0.749** 0.190 −0.019 0.303 DL 0.655** 0.604* 0.312 0.451 0.626** DP 0.808** 0.865** −0.588* −0.540* 0.425 DD 0.800** 0.749** 0.190 −0.019 0.303 山杨林
Populus davidiana forestCK 0.771** 0.735** −0.254 −0.215 0.383 DL 0.442 0.384 0.161 0.288 0.507 DP 0.733** 0.755** −0.264 −0.202 0.195 DD 0.753** 0.734** −0.173 −0.106 0.535* 樟子松林
Pinus sylvestris var. mongolica forestCK 0.550** 0.642** −0.241 −0.137 −0.042 DL 0.788* 0.758* −0.114 −0.238 −0.067 DP 0.816** 0.852** −0.370 −0.468 0.098 DD 0.819** 0.863** −0.232 −0.400 −0.040 兴安落叶松林
Larix gmelinii forestCK 0.611* 0.486 0.534 0.602* 0.640** DL 0.676* 0.655* 0.358 0.206 0.759** DP 0.655** 0.718** −0.002 −0.022 0.289 DD 0.457 0.561* −0.317 −0.397 0.220 注：*代表P < 0.05；**代表P < 0.01。Notes: * represents P < 0.05; ** represents P < 0.01. -
土壤呼吸是土壤向大气排放CO2的重要途径，包括土壤微生物、动物和根系呼吸以及含碳物质的化学氧化，森林土壤CO2排放主要受森林类型、凋落物数量和组成、土壤温湿度、养分有效性等因素影响[21-22]。本研究结果表明，自然状态下，樟子松林土壤CO2平均通量最高，白桦林和山杨林次之，兴安落叶松林最低，这可能与自然状态下樟子松林土壤温度相对较高有关（图1），土壤温度升高会加快土壤微生物对有机质的分解[23],也会增强与土壤呼吸的酶活性[24]，从而产生更多CO2。兴安落叶松林土壤温度相对较低，这可能是导致兴安落叶松林CO2通量最低的主要。本地区处于我国寒温带地区，土壤温度是影响该地区土壤呼吸的主要因素[25-27]，土壤温度会对土壤生物的群落结构产生影响，还会调控底物的供应情况[28]，从而影响到土壤CO2通量。
凋落物是土壤CO2通量的重要影响因子[9]，其输入量的变化会对土壤呼吸造成显著影响[10-11]。本研究发现，去除凋落物后白桦林和山杨林的土壤CO2通量均值相比于自然状态分别升高了0.96%和8.49%，但樟子松林和兴安落叶松林则下降了10.35%和7.44%。针叶林在去除凋落物后使得土壤CO2通量下降，这与很多人对针叶林的研究结果相同[29-31]。去除凋落物会降低土壤碳库的输入来源[8]，从而使土壤呼吸降低。与此同时，凋落物去除后会使土壤的微环境发生变化，部分土壤微生物的活性降低，从而影响土壤CO2通量。本地区的2种针叶林在去除凋落物后CO2通量降低7.44% ~ 10.35%，这一结果小于暖温带地区针叶林的33.4% ~ 40.16%[30,32]和亚热带的25.89%[29]，这可能是受凋落物的种类和数量以及水热条件的影响。研究发现，气温升高会促进凋落物的分解[33]，寒温带地区的平均气温较低，造成凋落物分解速率缓慢。而白桦林和山杨林在去除凋落物后CO2通量有小幅增加，这与其他地区阔叶林[10,11]的研究结果不一样。原因可能是实验方式和去除方式[34]不同造成的，另外也可能是观测时间过短造成的短期效应[35]或者生态系统的特殊性[36]，这有待需进一步研究。
林下植被去除在林业生产过程中是一种常用的经营管理措施，以此实现保留木个体生长和优化群落结构[20]。本研究发现，去除林下植被提高了阔叶林的土壤CO2通量，白桦林和山杨林的CO2通量相比于自然状态分别升高了27.57%和15.84%，但对针叶林的影响不一致，兴安落叶松林升高了24.13%，而樟子松林下降了0.68%。我们的研究结果与以往的研究报道不完全相同，目前，去除林下植被对土壤呼吸的影响在学术界还不一致，例如Wang [37]等在广东鹤山人工混交林研究发现，去除林下植被后土壤呼吸下降6.8%；Wu[38]等对南亚热带的不同林龄的桉树人工林研究发现，24年生林分土壤呼吸降低39%，2年生林分降低16%。但是，李炎真[39]等对科尔沁樟子松人工林以及夏秀雪[14]等对帽儿山水曲柳人工林的研究发现，林下植被去除则是提高了土壤呼吸。本研究中白桦林、山杨林和兴安落叶松林的CO2通量都不同程度提高，可能的原因是林下植被去除后，林地的庇荫效果降低，会接受更多的太阳辐射，土壤温度也会相应升高，进而提高CO2通量值[24]。同时，土壤温度升高也会增强土壤微生物的活性，使土壤有机质分解矿化加快，CO2排放增加[23]。造成不同地区研究结果不同的原因可能源于立地条件[40-41]、林龄[38]、起源（天然林或人工林）、纬度（气候带）以及林下植被去除方式（使用除草剂或人工除草）等差异。
去除林下植被和凋落物，一方面可以获得廉价可再生生物质资源[34]，另一方面还可以减少森林火灾的发生[19]。本研究在野外观测期间发现，对于不同的林型在林下植被和凋落物都去除后也是呈现不同的变化方式，相比于自然状态，白桦林、山杨林和兴安落叶松林土壤CO2通量均值相比于自然状态分别升高了20.05%、25.34%和22.15%，但樟子松林则下降了12.36%。这种变化模式与去除林下植被相似，但不同的是樟子松林土壤CO2通量发生了显著降低（P < 0.05）。相比之前一些野外去除林下植被后进行的土壤呼吸速率，这些研究[42]是忽略植被对土壤的影响。所以，本研究中去除林下植被和凋落物的CO2通量相比于去除林下植被保留凋落物的变化分别是白桦林降低5.90%、兴安落叶松林降低9.48%、樟子松林降低21.62%，但山杨林上升8.20%，这说明二者都去除相比于只去除林下植被只会提高山杨林的CO2通量，但升高不显著（P > 0.05）。同样地，去除林下植被和凋落物CO2通量相比于去除凋落物保留林下植被的变化分别是白桦林升高18.90%、山杨林升高15.53%、兴安落叶松林升高15.17%，但樟子松林降低13.16%，这说明二者都去除相比于只去除凋落物仅降低樟子松林的CO2通量，且降低较为显著（P < 0.05）。这说明林下植被和凋落物都去除后，CO2通量的减少并不等于去除林下植被和去除凋落物各自处理的CO2通量减少的通量之和，而是低于二者之和，这表明林下植被和凋落物对土壤CO2通量的影响存在耦合效应。造成白桦林、山杨林和兴安落叶松林土壤CO2通量变化的原因可能是土壤温度的改变。因为该研究区域为寒温带，土壤温度是影响土壤呼吸产生CO2的主要因素[25-27]，当林地完全没有林下植被和凋落物覆盖时，土壤温度呈现不同幅度的上升，引起有关土壤呼吸的酶和微生物活跃性增加[23-24]，产生更多的CO2。但樟子松林土壤CO2通量呈现下降，一方面可能是该处理后，使得植物生物量和活性碳输入下降[43]，从而减少了有机质输入，引起土壤呼吸下降[7]；另一方面可能是去除林下植被和凋落物后，破坏了这种长期稳定的状态，使得土壤微生物群落结构发生变化，从而使CO2排放降低。当然林下植被和凋落物的交互作用对土壤CO2通量的影响是双重性的，而且是长期效应的结果，可能短期时间内会有时间变异性。
土壤温度和湿度是影响CO2通量的2个重要因子，但不同地区的影响程度不尽相同。本研究发现，不同林型不同处理的CO2通量普遍与土壤温度呈显著相关甚至极显著相关（见表3）。这一结果不但与本地区其他研究[25-27]具有一致性，而且与国内其他温度带[7,14,44]的研究也相符合。然而，在本研究中，土壤湿度与CO2通量多数呈现不相关（见表3），这是因为本地区为寒温带，土壤湿度并不是影响CO2通量的关键性因子[25-26,31]。一般认为，土壤湿度对土壤呼吸的影响比较复杂，过高或者过低都会影响CO2的排放[43]，但去除林下植被白桦林的CO2通量与土壤湿度表现出正相关，这可能与该处理下土壤较为适宜的湿度条件有关。总之，土壤温度和湿度一般会通过影响微生物活动以及植被根系代谢来影响土壤CO2通量[43]，而在水分不是限制性因子的情况下，土壤CO2通量主要由温度来决定[44]。
综上所述，短时期内不同处理后会对不同林型的碳通量产生不同的影响。白桦林和山杨林在自然状态下土壤CO2通量最低，所以从减少碳排放的角度而言，阔叶林林下植被和凋落物保护显得尤为重要。但樟子松林在不同处理之后CO2通量都会出现不同程度下降，尤其是同时去除林下植被和凋落物，从利益最大化来看，适当对该地区局部樟子松林进行林床清理也是可行的。兴安落叶林在保留林下植被去除凋落物后，土壤CO2通量只是出现小幅度下降，适当清理凋落物是可以减少土壤CO2排放，但清理过程中必然会对林下植被造成破坏，这样就会造成相反的结果。但从长期效应来看，对凋落物和林下植被的管理可能比短期时间内复杂，有研究发现，去除林下植被后，土壤呼吸第1年下降42.9%，第2年下降了22.2%[7]。同样有学者发现，在天然林中，去除凋落物后土壤呼吸年通量第1年下降15.98%，第2年下降7.15%；在人工林研究中发现，去除凋落物后土壤呼吸年通量第1年下降33.03%，第2年下降26.25%[43]。这表明林下不同处理后，土壤呼吸会发生逐年降低趋势，随着时间推移，差异会逐渐缩小。
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林下植被和凋落物的存在与否是影响土壤CO2排放通量的重要因素。在本研究中，去除凋落物会提高阔叶林CO2排放，降低针叶林的CO2排放；去除林下植被可使白桦林、山杨林和兴安落叶松林土壤CO2通量显著增加（P < 0.05），但樟子松林CO2排放会小幅下降；去除林下植被和凋落物则会提高白桦林、山杨林和兴安落叶松林的通量，而樟子松林则表现为降低的趋势。因此，寒温带森林生态系统林下植被和凋落物的科学管理短期内会对土壤CO2通量产生较大影响，而凋落物和林下植被对土壤CO2通量的长期效应还需要进一步研究。
Short-term effects of understory vegetation and litter on soil CO2 flux of natural forests in cold temperate zone of China
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摘要:
目的 为研究林下植被和凋落物对我国寒温带天然林土壤CO2通量的影响，对不同处理下CO2通量排放特征进行分析探究，为大兴安岭地区森林生态系统的经营管理和土壤温室气体研究提供参考。 方法 在2019年5—9月采用静态箱-气相色谱法对大兴安岭北部4种主要林型（白桦林、山杨林、樟子松林和兴安落叶松林）土壤CO2通量排放特征进行原位监测研究。 结果 4种林型不同处理后的土壤CO2通量都呈现相似的单峰曲线变化趋势，峰值出现在7月或8月。去除凋落物会提高阔叶林土壤呼吸，降低针叶林土壤呼吸，但变化幅度较小，没有达到显著水平（P > 0.05）。与自然状态相比，去除林下植被后，白桦林、山杨林和兴安落叶松林的CO2通量均值分别升高了27.57%、15.84%和24.13%，达到显著水平（P < 0.05），但樟子松林则下降了0.68%（P > 0.05）。去除林下植被和凋落物状态下，白桦林、山杨林和兴安落叶松林土壤CO2通量均值升高了20.05% ~ 25.34%，但樟子松林则下降了12.36%，且去除林下植被和凋落物的阔叶林的平均通量显著大于针叶林（P < 0.05）。 结论 凋落物和林下植被的存在与否会对土壤CO2通量产生不同影响，且影响程度因林型而异，科学合理的林下管理对调控森林生态系统CO2排放和生态环境保护都有着重大的作用。 Abstract:Objective In order to study the effects of understory vegetation and litter on soil CO2 flux in cold temperate natural forests in China, we analyzed and explored the characteristics of CO2 flux emission under different treatments, to provide reference for the management of forest ecosystem and the study of soil greenhouse gases in Daxing’an Mountains region and theoretical reference. Method In the period from May to September in 2019, the method of static box-gas chromatography was used to study soil CO2 flux emission characteristics in four main forest types (Betula platyphylla forest, Populus davidiana forest, Pinus sylvestris var. mongolica forest and Larix gmelinii forest) in the north of Daxing’an Mountains. Result The soil CO2 flux of the four forest types under different treatments all showed a single-peak curve changing trend, and the peak appeared in July or August. The removal of litter increased the soil respiration of broadleaved forests and decreased the soil respiration of coniferous forests. However, the changes did not reach a significant level (P > 0.05). Compared with the natural state, the removal of understory vegetation significantly (P < 0.05) increased the average CO2 flux of Betula platyphylla forest, Populus davidiana forest and Larix gmelinii forest by 27.57%, 15.84% and 24.13%, respectively, but decreased it in Pinus sylvestris var. mongolica forest by 0.68% (P > 0.05). With the simultaneous removal of understory vegetation and litter, the average CO2 fluxes of Betula platyphylla forest, Populus davidiana forest and Larix gmelinii forest increased by 20.05%−25.34%, but the Pinus sylvestris var. mongolica forest decreased by 12.36%. The average flux of broadleaved forest was significantly larger than that of coniferous forest (P < 0.05) when the understory vegetation and litter were both removed. Conclusion The existence or non-existence of litter and understory vegetation would have different effects on soil CO2 flux. Also, the impact on different forest types also varies. Scientific and reasonable understory management strategy plays a key role in regulating carbon dioxide emissions and the protection of ecological environment. -
Key words:
- cold temperate zone /
- natural forest /
- CO2 flux /
- litter /
- understory vegetation
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图 1 4种林型及其处理的温湿度季节动态
Figure 1. Seasonal dynamics of temperature and humidity of four forest types and their treatments
图 2 4种处理不同林型的CO2通量季节动态
Figure 2. Seasonal dynamics of CO2 fluxes of four treatments with different forest types
图 3 4种林型不同处理的CO2通量季节动态
Figure 3. Seasonal dynamics of CO2 fluxes of four forest types under varied treatments
表 1 4种林型样地基本情况
Table 1. Basic situation of four forest type sample plots
林型
Forest
type海拔
Altitude/m坡向
Slope aspect坡度
Gradient/(°)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Average tree
height/m郁闭度
Canopy
density主要林下植被
Major understory
vegetation白桦林
Betula platyphylla forest378 NE 6 11.5 13.1 0.9 1、3、4、6 山杨林
Populus davidiana forest385 NE 7 16.2 16.5 0.7 6、7、8 樟子松林
Pinus sylvestris var. mongolica forest290 NE 5 27.3 21.6 0.6 1、3、5 兴安落叶松林
Larix gmelinii forest305 NE 6 14.1 19.2 0.8 1、2、3、4 注：1.兴安杜鹃；2.杜香；3.越桔；4.笃斯越桔；5.羽节蕨；6.红花鹿蹄草；7.舞鹤草；8.东方草莓；NE.东北向。Notes: 1, Rhododendron dauricum ; 2, Ledum palustre ; 3, Vaccinium vitis-idaea ; 4, Vaccinium uliginosum ; 5, Gymnocarpium jessoense ; 6, Pyrola incarnata ; 7, Maianthemum bifolium ; 8, Fragaria orientails ; NE, northeast dtrection. 
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表 2 4种林型土壤基本理化性质
Table 2. Soil basic physical and chemical properties of four forest types
林型
Forest type土层深度
Soil layer depth/cmpH 土壤密度
Soil density/
(g·cm−3)有机碳
Soil organic
carbon/(g·kg−1)全氮
Total nitrogen/
(g·kg−1)白桦林
Betula platyphylla forest0 ~ 5 5.34 0.69 70.99 1.47 5 ~ 10 5.89 1.01 29.45 1.08 山杨林
Populus davidiana forest0 ~ 5 5.21 0.78 57.76 1.78 5 ~ 10 5.45 0.91 34.15 1.22 樟子松林
Pinus sylvestris var. mongolica forest0 ~ 5 5.66 0.81 46.71 2.24 5 ~ 10 5.71 0.99 20.11 1.02 兴安落叶松林
Larix gmelinii forest0 ~ 5 4.92 1.02 40.34 2.52 5 ~ 10 5.11 1.42 11.52 0.91
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表 3 4种林型不同处理CO2通量与环境因子相关分析
Table 3. Correlation analysis of CO2 flux and environmental factors in four forest types with different treatments
林型
Forest type处理
Treatment土壤温度 Soil temperature 土壤湿度 Soil moisture 空气温度
Air temperature5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 白桦林
Betula platyphylla forestCK 0.800** 0.749** 0.190 −0.019 0.303 DL 0.655** 0.604* 0.312 0.451 0.626** DP 0.808** 0.865** −0.588* −0.540* 0.425 DD 0.800** 0.749** 0.190 −0.019 0.303 山杨林
Populus davidiana forestCK 0.771** 0.735** −0.254 −0.215 0.383 DL 0.442 0.384 0.161 0.288 0.507 DP 0.733** 0.755** −0.264 −0.202 0.195 DD 0.753** 0.734** −0.173 −0.106 0.535* 樟子松林
Pinus sylvestris var. mongolica forestCK 0.550** 0.642** −0.241 −0.137 −0.042 DL 0.788* 0.758* −0.114 −0.238 −0.067 DP 0.816** 0.852** −0.370 −0.468 0.098 DD 0.819** 0.863** −0.232 −0.400 −0.040 兴安落叶松林
Larix gmelinii forestCK 0.611* 0.486 0.534 0.602* 0.640** DL 0.676* 0.655* 0.358 0.206 0.759** DP 0.655** 0.718** −0.002 −0.022 0.289 DD 0.457 0.561* −0.317 −0.397 0.220 注：*代表P < 0.05；**代表P < 0.01。Notes: * represents P < 0.05; ** represents P < 0.01.
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