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吉林省天然红松居群表型变异分析及多样性研究

刘晓婷 魏嘉彤 吴培莉 吴琳 徐清山 房衍林 杨斌 赵曦阳

刘晓婷, 魏嘉彤, 吴培莉, 吴琳, 徐清山, 房衍林, 杨斌, 赵曦阳. 吉林省天然红松居群表型变异分析及多样性研究[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
引用本文: 刘晓婷, 魏嘉彤, 吴培莉, 吴琳, 徐清山, 房衍林, 杨斌, 赵曦阳. 吉林省天然红松居群表型变异分析及多样性研究[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
Liu Xiaoting, Wei Jiatong, Wu Peili, Wu Lin, Xu Qingshan, Fang Yanlin, Yang Bin, Zhao Xiyang. Phenotypic variation and diversity of natural Pinus koraiensis populations in Jilin Province[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
Citation: Liu Xiaoting, Wei Jiatong, Wu Peili, Wu Lin, Xu Qingshan, Fang Yanlin, Yang Bin, Zhao Xiyang. Phenotypic variation and diversity of natural Pinus koraiensis populations in Jilin Province[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250

吉林省天然红松居群表型变异分析及多样性研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
基金项目: 国家林业和草原局林业科技发展项目(KJZXSA2019046)
详细信息
    作者简介:

    刘晓婷。研究方向:红松遗传改良。Email:15754638841@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路51号 东北林业大学科技楼 林木遗传育种国家重点实验

    通讯作者:

    赵曦阳,博士,副教授。研究方向:白桦、红松遗传改良。Email:zhaoxyphd@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S722.5

Phenotypic variation and diversity of natural Pinus koraiensis populations in Jilin Province

  • 摘要:   目的  为揭示天然红松居群的表型分化程度及变异模式,以吉林省的6个天然红松居群为研究对象,  方法  采用方差分析、主成分分析、聚类分析及多性状综合评价等方法对红松居群的13个表型性状(针叶性状和种实性状)进行系统分析和综合评价。  结果  (1)在居群间除球果长和针叶束粗/针叶厚两个性状达显著水平外(P < 0.05),其余性状均达极显著差异水平(P < 0.01)。(2)在居群间红松的平均表型分化系数为59.33%,其变异远大于群体内(40.67%)。(3)6个居群的平均表型变异系数为11.30%,针叶性状和种实性状的表型变异系数依次为针叶性状(14.56%) > 球果性状(10.48%) > 种子性状(5.87%)。(4)主成分分析结果表明,红松居群表型多样性基本来源为针叶性状 > 种子性状 > 球果性状。(5)利用欧氏距离对红松居群进行聚类分析,将红松6个居群划分为3大类群,分别为P1与P6、P3与P5、P2与P4。(6)利用多性状综合评价法,分别以种实性状(种长、种宽、百粒质量和球果质量)和针叶性状(针叶长、针叶宽、针叶厚、针叶束粗)对天然红松居群进行评价,分别筛选出1个居群。  结论  红松居群具有中等的表型多样性,居群间和居群内均存在丰富的表型变异,研究结果为今后红松种质资源的保护和利用提供基础,为红松优良居群的构建提供材料。
  • 图  1  天然红松居群各表型性状的聚类热图

    A.种长;B.种宽;C.百粒质量;D.球果长;E.球果宽;F.球果质量;G.每层鳞片数量;H.针叶长;I.针叶宽;J.针叶厚;K.针叶束粗;L.针叶长/针叶厚;M.针叶束粗/针叶厚。A, Seed length; B, Seed diameter; C, Hundred seed mass; D, Cone length; E, Cone diameter; F, Cone mass; G, Number of scales per layer; H, Needle length; I, Needle diameter; J, Needle thick; K, Fascicle width; L, Ratio of needle length to needle thick; M, Ratio of fascicle width to needle thick.

    Figure  1.  Clustering heat map of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

    表  1  天然红松6个居群的地理位置

    Table  1.   Geographical location of 6 populations of natural P. koraiensis

    居群
    Population
    采集地
    Collection places
    经度
    Longitude
    纬度
    Latitude
    海拔
    Altitude/m
    无霜期
    Frost-free season/d
    P1 靖宇县龙湾林场 Longwan Forest Farm, Jingyu County 126°36′9.0″ E 42°05′5.2″ N 836 110
    P2 舒兰市平安村 Ping’an Village, Shulan City 127°25′12″ E 44°00′36″ N 207 125
    P3 长白朝鲜自治县十八道沟村
    Eighteen Daogou Village, Changbai Korean Autonomous County
    128°13′05″ E 41°44′44″ N 837 140
    P4 抚松县岗西村 Gangxi Village, Fusong County 127°28′48″ E 42°25′42″ N 726 110
    P5 汪清县丽城村 Li Cheng Village, Wangqing County 129°45′68″ E 43°19′59″ N 216 170
    P6 白山市江源区振兴村 Zhenxing Village, Jiangyuan District, Baishan City 127°13′12″ E 42°00′36″ N 624 135
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    表  2  天然红松居群各表型性状的平均值

    Table  2.   Average values of phenotypic traits in natural P. koraiensis populations

    性状/居群 Traits/PopulationsP1P2P3P4P5P6平均 Average
    种长
    Seed length (SL)/mm
    15.70 ± 0.50 14.85 ± 0.21 15.52 ± 0.87 15.06 ± 0.22 15.35 ± 0.91 14.83 ± 0.56 15.22 ± 0.69
    种宽
    Seed diameter (SD)/mm
    9.76 ± 0.21 10.10 ± 0.13 10.90 ± 0.26 9.82 ± 0.16 10.50 ± 0.51 10.16 ± 0.48 10.21 ± 0.51
    百粒质量
    Hundred seed mass (HSM)/g
    61.67 ± 6.48 65.00 ± 5.72 65.33 ± 9.37 59.83 ± 7.01 60.67 ± 8.98 59.67 ± 6.69 62.03 ± 7.74
    球果长
    Cone length (CL)/cm
    12.75 ± 0.9 13.26 ± 1.12 12.62 ± 1.10 12.49 ± 0.89 12.73 ± 1.08 13.00 ± 0.63 12.81 ± 0.99
    球果宽
    Cone diameter (CD)/cm
    7.29 ± 0.77 7.57 ± 1.07 6.84 ± 0.49 6.36 ± 0.41 6.89 ± 0.57 7.48 ± 0.49 7.07 ± 0.79
    球果质量
    Cone mass (CM)/g
    165.87 ± 24.02 194.91 ± 52.10 216.89 ± 44.89 164.66 ± 25.05 229.59 ± 53.89 201.76 ± 31.48 195.61 ± 46.66
    每层鳞片数量
    Number of scales per layer (NSPL)
    5.62 ± 0.35 5.34 ± 0.48 5.27 ± 0.39 5.61 ± 0.26 4.76 ± 0.30 5.71 ± 0.19 5.39 ± 0.47
    针叶长
    Needle length (NL)/mm
    107.10 ± 11.18 92.46 ± 15.59 90.36 ± 11.15 88.22 ± 14.12 101.30 ± 12.30 105.90 ± 14.33 97.56 ± 15.06
    针叶宽
    Needle diameter (ND)/mm
    1.12 ± 0.23 1.25 ± 0.17 1.17 ± 0.13 1.20 ± 0.16 1.31 ± 0.21 1.13 ± 0.13 1.20 ± 0.18
    针叶厚
    Needle thick (NT)/mm
    0.81 ± 0.19 0.90 ± 0.13 0.84 ± 0.10 0.85 ± 0.09 0.95 ± 0.16 0.82 ± 0.09 0.86 ± 0.14
    针叶束粗
    (FW)/mm
    1.66 ± 0.32 1.82 ± 0.24 1.60 ± 0.19 1.73 ± 0.24 1.88 ± 0.26 1.63 ± 0.18 1.72 ± 0.26
    针叶长/针叶厚
    NL/NT
    140.19 ± 43.07 103.65 ± 13.51 108.33 ± 18.77 105.58 ± 21.14 105.91 ± 27.91 131.04 ± 24.60 115.78 ± 29.84
    针叶束粗/针叶厚
    FW/NT
    2.10 ± 0.38 2.05 ± 0.21 1.90 ± 0.11 2.05 ± 0.18 1.98 ± 0.20 1.99 ± 0.15 2.01 ± 0.23
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    表  3  天然红松居群各表型性状的方差分析

    Table  3.   Variance analysis of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

    性状
    Traits
    MS随机误差
    Random
    error
    F
    居群间
    Among
    populations
    居群内
    Within
    population
    居群间
    Among
    populations
    居群内
    Within
    population
    种长 Seed length (SL)/mm 116.338 8 11.261 6 0.535 0 10.33** 21.05**
    种宽 Seed diameter (SD)/mm 114.939 4 5.231 2 0.554 8 21.97** 9.43**
    百粒质量 Hundred seed mass (HSM)/g 494.666 7 150.632 2 4.166 7 3.28** 36.15**
    球果长 Cone length (CL)/cm 8.339 1 2.648 0 0.368 3 3.15** 7.19**
    球果宽 Cone diameter (CD)/cm 17.325 7 1.382 4 0.249 8 12.53** 5.53**
    球果质量 Cone mass (CM)/g 62 592.360 0 4516.614 0 663.124 1 13.86** 6.81**
    每层鳞片数量 Number of scales per layer (NSPL) 11.238 8 0.386 4 0.127 9 29.08** 3.02**
    针叶长 Needle length (NL)/mm 6 109.012 0 523.820 2 58.217 2 11.66** 9.00**
    针叶宽 Needle diameter (ND)/mm 0.448 4 0.092 2 0.013 7 4.86** 6.74**
    针叶厚 Needle thick (NT)/mm 0.255 7 0.051 4 0.007 4 4.97** 6.94**
    针叶束粗 Fascicle width (FW)/mm 0.998 0 0.176 9 0.020 0 5.64** 8.83**
    针叶长/针叶厚 Ratio of needle length to needle thick (NL/NT) 21 116.530 0 1 966.087 0 189.983 1 10.74** 10.35**
    针叶束粗/针叶厚 ratio of fascicle width to needle thick (FW/NT) 0.408 1 0.152 1 0.050 2 2.68 3.03**
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    表  4  天然红松居群各表型性状的方差分量分析

    Table  4.   Variance component analysis of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

    性状
    Traits
    方差分量
    Variance component
    方差分量百分比
    Percentage of variance component/%
    表型分化系数
    Differentiation
    coefficient of phenotypic
    traits (Vst)/%
    居群间
    Among populations
    居群内
    Within population
    随机误差
    Random error
    居群间
    Among populations
    居群内
    Within population
    种长 SL 3.502 6 1.787 8 0.535 0 60.13 30.69 66.21
    种宽 SD 3.656 9 0.779 4 0.554 8 73.27 15.62 82.43
    百粒质量 HSM 11.467 8 24.410 9 4.166 7 28.64 60.96 31.96
    球果长 CL 0.189 7 0.380 0 0.368 3 20.23 40.51 33.30
    球果宽 CD 0.531 4 0.188 8 0.249 8 54.79 19.46 73.79
    球果质量 CM 1 935.858 0 642.248 3 663.124 1 59.73 19.82 75.09
    每层鳞片数量 NSPL 0.361 7 0.430 1 0.127 9 67.90 8.09 89.36
    针叶长 NL 186.173 1 77.600 5 58.217 2 57.82 24.10 70.58
    针叶宽 ND 0.011 9 0.013 1 0.013 7 30.71 33.85 47.58
    针叶厚 NT 0.006 8 0.007 3 0.007 4 31.61 34.04 48.15
    针叶束粗 FW 0.027 4 0.026 2 0.020 0 37.23 35.57 51.14
    针叶长/针叶厚 NL/NT 638.348 1 296.017 3 189.983 1 56.77 26.33 68.32
    针叶束粗/针叶厚 FW/NT 0.008 5 0.017 0 0.050 2 11.27 22.43 33.44
    平均 Average 45.39 28.57 59.33
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    表  5  天然红松居群各表型性状的表型变异系数

    Table  5.   The phenotypic variation coefficients of phenotypic traits in natural P. koraiensis populations %

    性状/居群 Traits/PopulationsP1P2P3P4P5P6平均值 Average
    种长 SL 3.18 1.44 1.46 1.46 5.96 3.78 2.88
    种宽 SD 2.19 1.29 2.36 1.67 4.82 4.75 2.85
    百粒质量 HSM 10.50 8.81 14.34 11.71 14.80 11.21 11.89
    球果长 CL 7.31 8.42 8.72 7.15 8.52 4.85 7.50
    球果宽 CD 10.58 14.11 7.13 6.49 8.25 6.61 8.86
    球果质量 CM 14.48 26.73 20.70 15.21 23.47 15.60 19.37
    每层鳞片数量 NSPL 6.29 9.03 7.45 4.60 6.28 3.38 6.17
    针叶长 NL 10.44 16.86 12.34 16.01 12.14 13.53 13.55
    针叶宽 ND 20.79 13.23 10.96 13.13 15.71 11.20 14.17
    针叶厚 NT 23.28 14.10 11.32 10.69 16.69 11.41 14.58
    针叶束粗 FW 18.99 13.34 11.98 14.06 13.62 11.21 13.87
    针叶长/针叶厚 NL/NT 30.72 13.04 17.33 20.02 26.35 18.78 21.04
    针叶束粗/针叶厚 FW/NT 18.23 10.49 5.80 8.90 10.15 7.29 10.14
    平均 Average 13.61 11.61 10.15 10.09 12.83 9.51 11.30
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    表  6  天然红松居群各表型性状的相关性

    Table  6.   Correlation of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

    性状
    Traits
    种长
    SL
    种宽
    SD
    百粒质量
    HSM
    球果长
    CL
    球果宽
    CD
    球果质量
    CM
    每层鳞片
    数量
    NSPL
    针叶长
    NL
    针叶宽
    ND
    针叶厚
    NT
    针叶束粗
    FW
    针叶长/
    针叶厚
    NL/NT
    种宽 SD 0.424**
    百粒质量 HSM 0.537** 0.404**
    球果长 CL −0.011 0.039 0.039
    球果宽 CD −0.036 −0.048 0.040 0.541**
    球果质量 CM −0.077 0.393** 0.065 0.561** 0.484**
    每层鳞片数 NSPL −0.074 −0.337** −0.019 0.313** 0.485** 0.053
    针叶长 NL −0.070 −0.164* −0.271** 0.010 0.119 −0.059 −0.011
    针叶宽 ND −0.128 −0.012 −0.077 −0.041 −0.089 0.018 −0.193** 0.098
    针叶厚 NT −0.138 0.003 −0.070 −0.082 −0.067 0.005 −0.206** 0.128 0.861**
    针叶束粗 FW −0.145 −0.110 −0.057 −0.014 −0.020 −0.007 −0.158* 0.128 0.847** 0.809**
    针叶长/针叶厚
    NL/NT
    0.096 −0.126 −0.087 0.091 0.172* −0.020 0.176* 0.528** −0.600** −0.684** −0.513**
    针叶束粗/针叶厚
    FW/NT
    0.062 −0.177* 0.041 0.075 0.093 −0.043 0.102 −0.008 −0.194** −0.459** 0.095 0.477**
    注:*表示相关性达显著水平(p < 0. 05); **表示相关性达极显著水平(p < 0.01)。下同。
    Note: *correlation is significant at the 0. 05 level; **correlation is significant at the 0. 01 level. Same as below.
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    表  7  天然红松居群各表型性状与环境因素的相关性

    Table  7.   Correlation between phenotypic traits and environmental factors in natural P. koraiensis populations

    性状
    Traits
    种长
    SL
    种宽
    SD
    百粒质量
    HSM
    球果长
    CL
    球果宽
    CD
    球果质量
    CM
    每层鳞片
    数量
    NSPL
    针叶长
    NL
    针叶宽
    ND
    针叶厚
    NT
    针叶束粗
    FW
    针叶长/
    针叶厚
    NL/NT
    针叶束粗/
    针叶厚
    FW/NT
    经度 Longitude 0.113 0.671 0.006 −0.225 −0.361 0.811 −0.932** −0.154 0.797 0.815* 0.568 −0.610 −0.592
    纬度 Latitude −0.422 −0.107 0.208 0.580 0.264 0.195 −0.499 −0.179 0.803 0.807 0.903* −0.545 0.280
    海拔 Altitude 0.474 −0.098 −0.076 −0.594 −0.312 −0.480 0.628 0.011 −0.844* −0.882* −0.889* 0.507 −0.041
    无霜期
    Frost-free season
    0.086 0.733 −0.040 −0.033 −0.051 0.934** −0.827* 0.176 0.581 0.652 0.373 −0.309 −0.672
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    表  8  天然红松居群各表型性状的主成分分析

    Table  8.   Principal component analysis of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

    主成分因子
    Principal component factor
    主成分Ⅰ
    Component Ⅰ
    主成分Ⅱ
    Component Ⅱ
    主成分Ⅲ
    Component Ⅲ
    主成分Ⅳ
    Component Ⅳ
    主成分Ⅴ
    Component Ⅴ
    特征值 Eigenvalue 3.45 2.22 2.19 1.31 1.18
    贡献率 Contribution/% 26.50 17.10 6.88 10.11 9.10
    累计贡献率 Cumulative contribution/% 26.50 43.60 60.48 70.59 79.69
    种长 SL −0.19 0.61 −0.29 0.38 0.21
    种宽 SD 0.02 0.78 −0.21 0.20 −0.30
    百粒质量 HSM −0.10 0.69 −0.22 0.13 0.41
    球果长 CL −0.22 0.30 0.74 −0.03 −0.03
    球果宽 CD −0.28 0.18 0.79 0.00 0.05
    球果质量 CM −0.10 0.56 0.59 0.05 −0.29
    每层鳞片数量 NSPL −0.36 −0.14 0.52 −0.33 0.33
    针叶长 NL −0.04 −0.43 0.23 0.70 −0.38
    针叶宽 ND 0.89 0.00 0.23 0.20 0.13
    针叶厚 NT 0.94 0.03 0.20 0.09 −0.05
    针叶束粗 FW 0.81 −0.09 0.28 0.31 0.34
    针叶长/针叶厚 NL/NT −0.80 0.30 0.03 0.47 −0.11
    针叶束粗/针叶厚 FW/NT −0.41 −0.19 0.06 0.38 0.63
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    表  9  天然红松居群的多性状综合评价

    Table  9.   Comprehensive evaluation of multiple traits of natural P. koraiensis populations

    种实性状 Fruit Traits针叶性状 Needle traits
    居群 PopulationQi居群 PopulationQi
    P31.983P51.986
    P51.973P21.932
    P21.928P11.895
    P61.916P61.893
    P11.895P41.885
    P41.872P31.863
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-08-08
  • 修回日期:  2020-11-14
  • 网络出版日期:  2021-04-08

吉林省天然红松居群表型变异分析及多样性研究

doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
    基金项目:  国家林业和草原局林业科技发展项目(KJZXSA2019046)
    作者简介:

    刘晓婷。研究方向:红松遗传改良。Email:15754638841@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路51号 东北林业大学科技楼 林木遗传育种国家重点实验

    通讯作者: 赵曦阳,博士,副教授。研究方向:白桦、红松遗传改良。Email:zhaoxyphd@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S722.5

摘要:   目的  为揭示天然红松居群的表型分化程度及变异模式,以吉林省的6个天然红松居群为研究对象,  方法  采用方差分析、主成分分析、聚类分析及多性状综合评价等方法对红松居群的13个表型性状(针叶性状和种实性状)进行系统分析和综合评价。  结果  (1)在居群间除球果长和针叶束粗/针叶厚两个性状达显著水平外(P < 0.05),其余性状均达极显著差异水平(P < 0.01)。(2)在居群间红松的平均表型分化系数为59.33%,其变异远大于群体内(40.67%)。(3)6个居群的平均表型变异系数为11.30%,针叶性状和种实性状的表型变异系数依次为针叶性状(14.56%) > 球果性状(10.48%) > 种子性状(5.87%)。(4)主成分分析结果表明,红松居群表型多样性基本来源为针叶性状 > 种子性状 > 球果性状。(5)利用欧氏距离对红松居群进行聚类分析,将红松6个居群划分为3大类群,分别为P1与P6、P3与P5、P2与P4。(6)利用多性状综合评价法,分别以种实性状(种长、种宽、百粒质量和球果质量)和针叶性状(针叶长、针叶宽、针叶厚、针叶束粗)对天然红松居群进行评价,分别筛选出1个居群。  结论  红松居群具有中等的表型多样性,居群间和居群内均存在丰富的表型变异,研究结果为今后红松种质资源的保护和利用提供基础,为红松优良居群的构建提供材料。

English Abstract

刘晓婷, 魏嘉彤, 吴培莉, 吴琳, 徐清山, 房衍林, 杨斌, 赵曦阳. 吉林省天然红松居群表型变异分析及多样性研究[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
引用本文: 刘晓婷, 魏嘉彤, 吴培莉, 吴琳, 徐清山, 房衍林, 杨斌, 赵曦阳. 吉林省天然红松居群表型变异分析及多样性研究[J]. 北京林业大学学报. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
Liu Xiaoting, Wei Jiatong, Wu Peili, Wu Lin, Xu Qingshan, Fang Yanlin, Yang Bin, Zhao Xiyang. Phenotypic variation and diversity of natural Pinus koraiensis populations in Jilin Province[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
Citation: Liu Xiaoting, Wei Jiatong, Wu Peili, Wu Lin, Xu Qingshan, Fang Yanlin, Yang Bin, Zhao Xiyang. Phenotypic variation and diversity of natural Pinus koraiensis populations in Jilin Province[J]. Journal of Beijing Forestry University. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200250
  • 红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc)为松科(Pinaceae)松属(Pinus Linn)的乔木植物[1],其通常与阔叶树构成混交林,是寒温带混交林的主要树种[2]。红松在世界上主要分布在4个国家,中国、俄罗斯、朝鲜半岛以及日本,其中中国东北地区的分布数量最多[3]。红松在我国的主要分布区为长白山、小兴安岭一带[4],其中小兴安岭伊春分布区最为密集,但由于近百年人类的过度采伐,天然红松的资源急剧减少[5],致使红松已被列为国家二级重点保护野生植物[6]

    红松具有较高的生态价值[7]及经济价值[8]。首先由于其树干粗大笔直、纹理美观、方便加工、而且不易损坏变形,所以红松木材工艺价值很高,被广泛应用于建筑、交通、家具和板材等各个方面[9-10];其次因其种仁脂肪、蛋白质、碳水化合物等成分丰富,所以可用于榨油或用作坚果食用[11-12],并且相关研究表明松籽油具有调节血脂等作用[13];最后红松林可以影响环境的温度、湿度、水分、风速等,其根系可以固定土壤、涵养水源、治理土壤荒漠化[14],所以其生态学价值尤为重要,给自然环境带来颇多好处。

    过去几十年间,由于经济发展,木材需求量高,过度砍伐导致红松天然林破坏严重,大量优良基因资源丢失。虽然我国早在20世纪80年代就已经开展红松的遗传改良工作,但是至今为止,红松种质资源收集与评价迟迟未开始。随着经济的发展,红松松籽价格不断攀升,三北防护林和退耕还林工程建设中频用红松造林,但由于良种少,不同种源生长、抗寒等遗传品质差异较大[15],红松良种选育与种质资源评价迫在眉睫。本研究以吉林省6个地点的天然红松居群为材料,测定分析其性状表型(针叶性状和种实性状),在了解红松各性状表型变异的同时,对其进行综合评价,为红松种子调拨,群体遗传进化研究提供理论基础。

    • 本试验共选择6个地点的天然红松居群的针叶和球果为材料,种源地点情况见表1。采样时,选取成年红松的当年生针叶和球果,每个地点选取30个个体,个体间的间距大于100 m。采集的针叶,记录对应的编号,置于0 ~ 4 °C的保温箱中带回实验室,超低温保存,用于针叶性状的测定。球果同样记录相应的编号,置于室温存放,用于种实性状的测量。

      表 1  天然红松6个居群的地理位置

      Table 1.  Geographical location of 6 populations of natural P. koraiensis

      居群
      Population
      采集地
      Collection places
      经度
      Longitude
      纬度
      Latitude
      海拔
      Altitude/m
      无霜期
      Frost-free season/d
      P1 靖宇县龙湾林场 Longwan Forest Farm, Jingyu County 126°36′9.0″ E 42°05′5.2″ N 836 110
      P2 舒兰市平安村 Ping’an Village, Shulan City 127°25′12″ E 44°00′36″ N 207 125
      P3 长白朝鲜自治县十八道沟村
      Eighteen Daogou Village, Changbai Korean Autonomous County
      128°13′05″ E 41°44′44″ N 837 140
      P4 抚松县岗西村 Gangxi Village, Fusong County 127°28′48″ E 42°25′42″ N 726 110
      P5 汪清县丽城村 Li Cheng Village, Wangqing County 129°45′68″ E 43°19′59″ N 216 170
      P6 白山市江源区振兴村 Zhenxing Village, Jiangyuan District, Baishan City 127°13′12″ E 42°00′36″ N 624 135
    • 针叶性状的测量:从采样单株选取10束针叶,针叶长(needle length, NL)、针叶宽(needle diameter, ND)(测定中央宽度)、针叶厚(needle thick, NT)(测定中央厚度)、针叶束粗(fascicle width, FW)等性状均用电子游标卡尺进行测量,精确到0.01 mm,再进行计算针叶长/针叶厚(ratio of needle length to needle thick, NL/NT)、针叶束粗/针叶厚(ratio of fascicle width to needle thick, FW/NT)两个指标的数值。

      种实性状的测量:从采样单株选取成熟的10个球果,用电子游标卡尺对球果长(cone length, CL)、球果宽(cone diameter, CD)(最宽处直径)进行测定,精确到0.01 cm;每个球果随机选择10粒种子,用游标卡尺对种长(seed length, SL)及种宽(seed diameter, SD)(最宽处直径)进行测量,精确到0.01 mm;用电子天平对10个球果分别测定球果质量(cone mass; CM),精确到0.01 g;每个单株随机选择300粒种子,分成3份,测定百粒质量(hundred seed mass, HSM),精确到0.01 g;每层鳞片数量(number of scales per layer, NSPL)直接计数。

    • 应用DPS软件对红松各表型性状进行方差分析、相关性分析和主成分分析,及用Excel对红松各表型性状数值进行整理,并进行计算其表型分化系数、表型变异系数和Qi值,应用R3.6.3绘制聚类热图。

      (1)方差分析线性模型为[16]

      $$ Yikj = \mu + Si + T\left( i \right)j + e\left( {ij} \right)k $$

      式中:Yikj为第i个种源第j个单株第k个观测值,μ为总平均值,Si为第i个种源效应(固定)值,T(i)j为第j个种源第i个单株效应(随机);e(ij)k为试验误差。

      (2)表型相关系数(r),采用公式[17]

      $$ {r}_{a(xy)}=\frac{{\sigma }_{a(xy)}}{\sqrt{{\mathrm{\sigma }}_{a(x)}^{2} \cdot {\sigma }_{a\left(y\right)}^{2}}} $$

      式中:$ {\sigma }_{a(xy)} $为两个性状的表型协方差,$ {\mathrm{\sigma }}_{a(x)}^{2} $$ {\sigma }_{a\left(y\right)}^{2} $分别为两性状的表型方差。

      (3)表型变异系数(PCV),采用公式[18]

      $$ {\rm{PCV}}=\frac{{\rm{SD}}}{\bar {X}}\times 100\% $$

      式中:SD为表型标准差,$ \bar {X} $为某一性状群体平均值。

      (4)表型分化系数(Vst),采用公式[19]

      $$ Vst=\frac{{\delta }_{t}^{2}/s}{\left({\delta }_{t}^{2}/s+{\delta }_{s}^{2}\right)} $$

      式中:$ {\delta }_{t}^{2}/s $为种群间方差分量、$ {\delta }_{s}^{2} $为种群内方差分量。

      (5)采用多性状综合评价法对居群进行综合评定[20],采用公式:

      $${Q_i} = \sqrt {\sum\limits_{j = 1}^n {{a_i}} } $$

      式中:ai = Xij/XjmaxXij为某一性状的平均值,Xjmax为某一性状的最优值。

    • 天然红松居群的各表型性状的平均值范围为0.86 ~ 195.61(表2),种长、针叶长、针叶长/针叶厚和针叶束粗/针叶厚的平均值在P1中最大,分别为15.70 mm、107.10 mm、140.19和2.10,相反,种宽、针叶宽及针叶厚的平均值在P1中最小;球果长和球果宽的平均值在P2中最大,分别为13.26 cm和7.57 cm,而针叶长/针叶厚的平均值在P2中最小;P3的百粒质量和种宽平均值最大(65.33 g和10.90 mm),针叶束粗和针叶束粗/针叶厚的平均值最小;球果长、球果宽、球果质量和针叶长的平均值在P4中最小;球果质量、针叶宽、针叶厚及针叶束粗的平均值在P5中最大,分别为229.59 g、1.31 mm、0.95 mm和1.88 mm,每层鳞片数量的平均值在P5中最小;P6中每层鳞片数量的平均值最大,种长和百粒质量的平均值在P6中最小。

      表 2  天然红松居群各表型性状的平均值

      Table 2.  Average values of phenotypic traits in natural P. koraiensis populations

      性状/居群 Traits/PopulationsP1P2P3P4P5P6平均 Average
      种长
      Seed length (SL)/mm
      15.70 ± 0.50 14.85 ± 0.21 15.52 ± 0.87 15.06 ± 0.22 15.35 ± 0.91 14.83 ± 0.56 15.22 ± 0.69
      种宽
      Seed diameter (SD)/mm
      9.76 ± 0.21 10.10 ± 0.13 10.90 ± 0.26 9.82 ± 0.16 10.50 ± 0.51 10.16 ± 0.48 10.21 ± 0.51
      百粒质量
      Hundred seed mass (HSM)/g
      61.67 ± 6.48 65.00 ± 5.72 65.33 ± 9.37 59.83 ± 7.01 60.67 ± 8.98 59.67 ± 6.69 62.03 ± 7.74
      球果长
      Cone length (CL)/cm
      12.75 ± 0.9 13.26 ± 1.12 12.62 ± 1.10 12.49 ± 0.89 12.73 ± 1.08 13.00 ± 0.63 12.81 ± 0.99
      球果宽
      Cone diameter (CD)/cm
      7.29 ± 0.77 7.57 ± 1.07 6.84 ± 0.49 6.36 ± 0.41 6.89 ± 0.57 7.48 ± 0.49 7.07 ± 0.79
      球果质量
      Cone mass (CM)/g
      165.87 ± 24.02 194.91 ± 52.10 216.89 ± 44.89 164.66 ± 25.05 229.59 ± 53.89 201.76 ± 31.48 195.61 ± 46.66
      每层鳞片数量
      Number of scales per layer (NSPL)
      5.62 ± 0.35 5.34 ± 0.48 5.27 ± 0.39 5.61 ± 0.26 4.76 ± 0.30 5.71 ± 0.19 5.39 ± 0.47
      针叶长
      Needle length (NL)/mm
      107.10 ± 11.18 92.46 ± 15.59 90.36 ± 11.15 88.22 ± 14.12 101.30 ± 12.30 105.90 ± 14.33 97.56 ± 15.06
      针叶宽
      Needle diameter (ND)/mm
      1.12 ± 0.23 1.25 ± 0.17 1.17 ± 0.13 1.20 ± 0.16 1.31 ± 0.21 1.13 ± 0.13 1.20 ± 0.18
      针叶厚
      Needle thick (NT)/mm
      0.81 ± 0.19 0.90 ± 0.13 0.84 ± 0.10 0.85 ± 0.09 0.95 ± 0.16 0.82 ± 0.09 0.86 ± 0.14
      针叶束粗
      (FW)/mm
      1.66 ± 0.32 1.82 ± 0.24 1.60 ± 0.19 1.73 ± 0.24 1.88 ± 0.26 1.63 ± 0.18 1.72 ± 0.26
      针叶长/针叶厚
      NL/NT
      140.19 ± 43.07 103.65 ± 13.51 108.33 ± 18.77 105.58 ± 21.14 105.91 ± 27.91 131.04 ± 24.60 115.78 ± 29.84
      针叶束粗/针叶厚
      FW/NT
      2.10 ± 0.38 2.05 ± 0.21 1.90 ± 0.11 2.05 ± 0.18 1.98 ± 0.20 1.99 ± 0.15 2.01 ± 0.23
    • 各指标方差分析结果表明(表3),除针叶束粗/针叶厚在居群间差异未达显著水平外,其余指标在居群间和居群内均达极显著差异水平(P < 0.01)。

      表 3  天然红松居群各表型性状的方差分析

      Table 3.  Variance analysis of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

      性状
      Traits
      MS随机误差
      Random
      error
      F
      居群间
      Among
      populations
      居群内
      Within
      population
      居群间
      Among
      populations
      居群内
      Within
      population
      种长 Seed length (SL)/mm 116.338 8 11.261 6 0.535 0 10.33** 21.05**
      种宽 Seed diameter (SD)/mm 114.939 4 5.231 2 0.554 8 21.97** 9.43**
      百粒质量 Hundred seed mass (HSM)/g 494.666 7 150.632 2 4.166 7 3.28** 36.15**
      球果长 Cone length (CL)/cm 8.339 1 2.648 0 0.368 3 3.15** 7.19**
      球果宽 Cone diameter (CD)/cm 17.325 7 1.382 4 0.249 8 12.53** 5.53**
      球果质量 Cone mass (CM)/g 62 592.360 0 4516.614 0 663.124 1 13.86** 6.81**
      每层鳞片数量 Number of scales per layer (NSPL) 11.238 8 0.386 4 0.127 9 29.08** 3.02**
      针叶长 Needle length (NL)/mm 6 109.012 0 523.820 2 58.217 2 11.66** 9.00**
      针叶宽 Needle diameter (ND)/mm 0.448 4 0.092 2 0.013 7 4.86** 6.74**
      针叶厚 Needle thick (NT)/mm 0.255 7 0.051 4 0.007 4 4.97** 6.94**
      针叶束粗 Fascicle width (FW)/mm 0.998 0 0.176 9 0.020 0 5.64** 8.83**
      针叶长/针叶厚 Ratio of needle length to needle thick (NL/NT) 21 116.530 0 1 966.087 0 189.983 1 10.74** 10.35**
      针叶束粗/针叶厚 ratio of fascicle width to needle thick (FW/NT) 0.408 1 0.152 1 0.050 2 2.68 3.03**
    • 天然红松居群各表型性状方差分量分析及表型分化系数见下表(表4)。由表可知,各表型分化系数范围为31.96% ~ 89.36%,较大的为种宽和每层鳞片数量,分别为82.43%和89.36%,最小的为百粒质量,为31.96%,各表型性状的表型分化系数均高于30%,大部分表型性状的表型分化系数在50%以上。红松13个性状居群间的平均表型分化系数为59.33%,说明天然红松居群在居群间的表型变异的贡献率为59.33%,居群内的贡献率为40.67%,居群间的变异大于居群内变异,说明居群内多样性小于居群间多样性,且居群内变异是红松表型性状主要变异来源。

      表 4  天然红松居群各表型性状的方差分量分析

      Table 4.  Variance component analysis of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

      性状
      Traits
      方差分量
      Variance component
      方差分量百分比
      Percentage of variance component/%
      表型分化系数
      Differentiation
      coefficient of phenotypic
      traits (Vst)/%
      居群间
      Among populations
      居群内
      Within population
      随机误差
      Random error
      居群间
      Among populations
      居群内
      Within population
      种长 SL 3.502 6 1.787 8 0.535 0 60.13 30.69 66.21
      种宽 SD 3.656 9 0.779 4 0.554 8 73.27 15.62 82.43
      百粒质量 HSM 11.467 8 24.410 9 4.166 7 28.64 60.96 31.96
      球果长 CL 0.189 7 0.380 0 0.368 3 20.23 40.51 33.30
      球果宽 CD 0.531 4 0.188 8 0.249 8 54.79 19.46 73.79
      球果质量 CM 1 935.858 0 642.248 3 663.124 1 59.73 19.82 75.09
      每层鳞片数量 NSPL 0.361 7 0.430 1 0.127 9 67.90 8.09 89.36
      针叶长 NL 186.173 1 77.600 5 58.217 2 57.82 24.10 70.58
      针叶宽 ND 0.011 9 0.013 1 0.013 7 30.71 33.85 47.58
      针叶厚 NT 0.006 8 0.007 3 0.007 4 31.61 34.04 48.15
      针叶束粗 FW 0.027 4 0.026 2 0.020 0 37.23 35.57 51.14
      针叶长/针叶厚 NL/NT 638.348 1 296.017 3 189.983 1 56.77 26.33 68.32
      针叶束粗/针叶厚 FW/NT 0.008 5 0.017 0 0.050 2 11.27 22.43 33.44
      平均 Average 45.39 28.57 59.33
    • 红松各表型性状在6个居群中的变异情况如表5,各性状的表型变异系数在居群内的变幅为2.85% ~ 21.04%,平均变异系数为11.30%,在各表型性状中针叶长/针叶厚的表型变异系数最大为21.04%,其次为球果质量,表型变异系数为19.37%,这两个性状的变异程度明显高于其他性状,种宽的表型变异系数最小(2.85%)。此外红松各表型性状在不同居群间的变异程度也不同,平均表型变异系数的变幅为9.51% ~ 13.61%,P1各性状的平均变异系数高于其他居群,说明P1的表型多样性要高于其他居群。

      表 5  天然红松居群各表型性状的表型变异系数

      Table 5.  The phenotypic variation coefficients of phenotypic traits in natural P. koraiensis populations %

      性状/居群 Traits/PopulationsP1P2P3P4P5P6平均值 Average
      种长 SL 3.18 1.44 1.46 1.46 5.96 3.78 2.88
      种宽 SD 2.19 1.29 2.36 1.67 4.82 4.75 2.85
      百粒质量 HSM 10.50 8.81 14.34 11.71 14.80 11.21 11.89
      球果长 CL 7.31 8.42 8.72 7.15 8.52 4.85 7.50
      球果宽 CD 10.58 14.11 7.13 6.49 8.25 6.61 8.86
      球果质量 CM 14.48 26.73 20.70 15.21 23.47 15.60 19.37
      每层鳞片数量 NSPL 6.29 9.03 7.45 4.60 6.28 3.38 6.17
      针叶长 NL 10.44 16.86 12.34 16.01 12.14 13.53 13.55
      针叶宽 ND 20.79 13.23 10.96 13.13 15.71 11.20 14.17
      针叶厚 NT 23.28 14.10 11.32 10.69 16.69 11.41 14.58
      针叶束粗 FW 18.99 13.34 11.98 14.06 13.62 11.21 13.87
      针叶长/针叶厚 NL/NT 30.72 13.04 17.33 20.02 26.35 18.78 21.04
      针叶束粗/针叶厚 FW/NT 18.23 10.49 5.80 8.90 10.15 7.29 10.14
      平均 Average 13.61 11.61 10.15 10.09 12.83 9.51 11.30
    • 各指标相关性分析结果表明(表6),从种实性状来看,种长、种宽和百粒质量各指标之间的相关性均达极显著正相关水平(0.404 ~ 0.537);种宽与球果质量的相关性达极显著正相关水平(r = 0.393),与每层鳞片数量达极显著负相关水平(r = −0.337);在球果长、球果宽、球果质量及每层鳞片数量之间,除球果质量与每层鳞片数量相关性未达显著水平外(r = 0.053),其他各指标之间均达极显著正相关水平(0.313 ~ 0.561);从针叶性状来看,针叶长与针叶长/针叶厚达极显著正相关水平(r = 0.528);针叶宽、针叶厚及针叶束粗各指标之间均呈极显著正相关关系(0.809 ~ 0.861);针叶长/针叶厚与针叶宽、针叶厚及针叶束粗3个指标均达极显著负相关水平(−0.684 ~ −0.513);针叶束粗/针叶厚与针叶宽、针叶厚指标均达极显著负相关水平(−0.459 ~ −0.194);针叶束粗/针叶厚与针叶长/针叶厚呈极显著正相关关系(r = 0.477)。

      表 6  天然红松居群各表型性状的相关性

      Table 6.  Correlation of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

      性状
      Traits
      种长
      SL
      种宽
      SD
      百粒质量
      HSM
      球果长
      CL
      球果宽
      CD
      球果质量
      CM
      每层鳞片
      数量
      NSPL
      针叶长
      NL
      针叶宽
      ND
      针叶厚
      NT
      针叶束粗
      FW
      针叶长/
      针叶厚
      NL/NT
      种宽 SD 0.424**
      百粒质量 HSM 0.537** 0.404**
      球果长 CL −0.011 0.039 0.039
      球果宽 CD −0.036 −0.048 0.040 0.541**
      球果质量 CM −0.077 0.393** 0.065 0.561** 0.484**
      每层鳞片数 NSPL −0.074 −0.337** −0.019 0.313** 0.485** 0.053
      针叶长 NL −0.070 −0.164* −0.271** 0.010 0.119 −0.059 −0.011
      针叶宽 ND −0.128 −0.012 −0.077 −0.041 −0.089 0.018 −0.193** 0.098
      针叶厚 NT −0.138 0.003 −0.070 −0.082 −0.067 0.005 −0.206** 0.128 0.861**
      针叶束粗 FW −0.145 −0.110 −0.057 −0.014 −0.020 −0.007 −0.158* 0.128 0.847** 0.809**
      针叶长/针叶厚
      NL/NT
      0.096 −0.126 −0.087 0.091 0.172* −0.020 0.176* 0.528** −0.600** −0.684** −0.513**
      针叶束粗/针叶厚
      FW/NT
      0.062 −0.177* 0.041 0.075 0.093 −0.043 0.102 −0.008 −0.194** −0.459** 0.095 0.477**
      注:*表示相关性达显著水平(p < 0. 05); **表示相关性达极显著水平(p < 0.01)。下同。
      Note: *correlation is significant at the 0. 05 level; **correlation is significant at the 0. 01 level. Same as below.

      各表型性状与环境因素相关性分析结果表明(表7),海拔与针叶宽、针叶厚及针叶束粗呈显著性负相关关系(−0.889 ~ −0.844)。经度与每层鳞片数量呈极显著负相关关系(r = −0.932),与针叶厚的相关性达显著正相关水平(r = 0.815)。纬度与针叶束粗之间的相关性达显著正相关水平(r = 0.903)。无霜期与球果质量呈极显著正相关关系,与每层鳞片数量呈显著负相关。

      表 7  天然红松居群各表型性状与环境因素的相关性

      Table 7.  Correlation between phenotypic traits and environmental factors in natural P. koraiensis populations

      性状
      Traits
      种长
      SL
      种宽
      SD
      百粒质量
      HSM
      球果长
      CL
      球果宽
      CD
      球果质量
      CM
      每层鳞片
      数量
      NSPL
      针叶长
      NL
      针叶宽
      ND
      针叶厚
      NT
      针叶束粗
      FW
      针叶长/
      针叶厚
      NL/NT
      针叶束粗/
      针叶厚
      FW/NT
      经度 Longitude 0.113 0.671 0.006 −0.225 −0.361 0.811 −0.932** −0.154 0.797 0.815* 0.568 −0.610 −0.592
      纬度 Latitude −0.422 −0.107 0.208 0.580 0.264 0.195 −0.499 −0.179 0.803 0.807 0.903* −0.545 0.280
      海拔 Altitude 0.474 −0.098 −0.076 −0.594 −0.312 −0.480 0.628 0.011 −0.844* −0.882* −0.889* 0.507 −0.041
      无霜期
      Frost-free season
      0.086 0.733 −0.040 −0.033 −0.051 0.934** −0.827* 0.176 0.581 0.652 0.373 −0.309 −0.672
    • 基于红松各性状的主成分分析如表8。由下表可知,5个主成分对总变量累计贡献率为79.69%,其中第一主成分的贡献率为26.50%,主要解释针叶宽、针叶厚、针叶束粗和针叶长/针叶厚,即针叶在粗度方向的大小。第二主成分的贡献率为17.10%,主要解释种子性状的大小。第三主成分的贡献率为6.88%,主要解释了球果性状的大小。

      表 8  天然红松居群各表型性状的主成分分析

      Table 8.  Principal component analysis of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

      主成分因子
      Principal component factor
      主成分Ⅰ
      Component Ⅰ
      主成分Ⅱ
      Component Ⅱ
      主成分Ⅲ
      Component Ⅲ
      主成分Ⅳ
      Component Ⅳ
      主成分Ⅴ
      Component Ⅴ
      特征值 Eigenvalue 3.45 2.22 2.19 1.31 1.18
      贡献率 Contribution/% 26.50 17.10 6.88 10.11 9.10
      累计贡献率 Cumulative contribution/% 26.50 43.60 60.48 70.59 79.69
      种长 SL −0.19 0.61 −0.29 0.38 0.21
      种宽 SD 0.02 0.78 −0.21 0.20 −0.30
      百粒质量 HSM −0.10 0.69 −0.22 0.13 0.41
      球果长 CL −0.22 0.30 0.74 −0.03 −0.03
      球果宽 CD −0.28 0.18 0.79 0.00 0.05
      球果质量 CM −0.10 0.56 0.59 0.05 −0.29
      每层鳞片数量 NSPL −0.36 −0.14 0.52 −0.33 0.33
      针叶长 NL −0.04 −0.43 0.23 0.70 −0.38
      针叶宽 ND 0.89 0.00 0.23 0.20 0.13
      针叶厚 NT 0.94 0.03 0.20 0.09 −0.05
      针叶束粗 FW 0.81 −0.09 0.28 0.31 0.34
      针叶长/针叶厚 NL/NT −0.80 0.30 0.03 0.47 −0.11
      针叶束粗/针叶厚 FW/NT −0.41 −0.19 0.06 0.38 0.63
    • 基于各表型性状在各个居群的平均值,数据标准化后,组间联结计算各成对群体间的欧式距离,并绘制聚类热图(图1)。由下图可知各居群依据性状特征而聚类P1与P6、P3与P5、P2与P4分别聚为3大类群,并且在P3与P5的种长、种宽、百粒质量、球果质量、针叶宽和针叶厚生长较好,P1与P6中针叶长和针叶长/针叶厚生长较好。

      图  1  天然红松居群各表型性状的聚类热图

      Figure 1.  Clustering heat map of phenotypic traits of natural P. koraiensis populations

    • 依据相关性、主成分分析及聚类热图结果,由于种实性状和针叶性状没有相关性,故以种实性状(种长、种宽、百粒质量和球果质量)和针叶性状(针叶长、针叶宽、针叶厚及针叶束粗)为评价指标分别对居群进行评价,红松各居群种实性状和针叶性状的Qi值如表9。依据种实性状为选择指标,对6个天然红松居群进行综合评价,居群3入选,入选居群的种长、种宽、百粒质量和球果质量平均值为15.52 mm、10.79 mm、65.33 g和216.89 g,分别高出总体平均值1.97%、5.46%、5.31%和10.79%,分别高出P4平均值3.09%、9.54%、9.19%和31.72%。依据针叶性状为选择指标,对6个天然红松居群进行综合评价,居群5入选,入选居群的针叶长、针叶宽、针叶厚及针叶束粗的平均值为97.56、1.20、0.86和1.72 mm,分别高出总体平均值3.84%、9.47%、10.25%和9.30%,分别高出P3平均值12.11%、11.97%、13.10%和17.50%。

      表 9  天然红松居群的多性状综合评价

      Table 9.  Comprehensive evaluation of multiple traits of natural P. koraiensis populations

      种实性状 Fruit Traits针叶性状 Needle traits
      居群 PopulationQi居群 PopulationQi
      P31.983P51.986
      P51.973P21.932
      P21.928P11.895
      P61.916P61.893
      P11.895P41.885
      P41.872P31.863
    • 表型性状是评价表型变异与遗传变异的基础[21],可通过表型性状的变异程度评价群体表型多样性的丰富度。本试验通过对6个天然红松居群的针叶性状和种实性状进行研究调查,方差分析结果表明,除针叶束粗/针叶厚在居群间差异未达显著水平外,其余指标在居群间和居群内均达极显著差异水平(P < 0.01)。表型性状的差异显著性表示红松的变异程度,即红松居群的遗传多样性比较丰富。红松的13个表型性状居群间的平均分化系数为59.33%,其居群内的平均分化系数为40.67%,且居群间平均表型分化系数高于云南松(25.27%)[22]、白皮松(22.86%)[23]、长白落叶松(26.20%)[24]、川西云杉(36.53%)[25]和马尾松(6.44%)[26]等研究结果,同时居群间的表型分化系数大于群体内,说明环境差异可能是造成红松表型变异的主要原因。

      变异系数包括表型变异系数和遗传变异系数,表型变异系数直接反映表型性状的变异程度[27],间接表明表型多样性的丰富度,即变异系数越大其性状变异程度越高,其表型多样性越丰富。本研究红松各性状表型变异系数的变幅为2.85% ~ 21.04%,平均变异系数为11.30%,变化幅度较大,说明红松居群内表型性状存在丰富的变异。此外针叶性状的表型变异系数(14.56%)要高于球果性状(10.48%)与种子性状(5.87%),这可能与环境因素有关,有研究表明,环境因素更容易影响植株的营养生长,例如其树体高矮、叶片长短等[28]。前人研究发现,植物的表型变异与环境因子具有一定的相关性[29]。在油松和茶条槭的研究中,叶片的生长受海拔与经纬度影响较多,环境的温度、氧气和水分等因素会随着经度、纬度和海拔的变化而变化[30-31]。本文相关性研究结果显示,海拔与针叶性状呈显著负相关关系,海拔升高,大气压强和氧浓度降低,进而影响植物针叶生长[32];纬度在一定程度上反映了温度的变化[31],本研究针叶束粗与纬度呈显著正相关关系,温度降低,针叶变粗,可以增强其光合作用和疏导作用,最大限度发挥其生物学功能。此外球果质量与无霜期呈极显著正相关关系,说明无霜期对球果质量有较大影响,这可能由于无霜期随海拔降低而延长,导致植物生长环境变化有关[32]

      本研究依据表型性状对吉林省6个居群进行聚类,主成分分析、聚类热图以及种群的分布特征表明,聚类出的3大类群并不完全与地理分布特征符合。从聚类结果显示,P1与P6为一类,并且这两个群体的地理距离相近,相反P2与P4和P3与P5分别聚成两大类,地理距离却相对较远,这与张翠琴等人对五角枫的研究结果相似[28],但与童跃伟等人对红松的研究结果不同[33]。植物生长中其表型性状之间的联系密切相关,其变异规律也较为复杂,一般由环境和基因型共同决定。本研究结果可能是由于气候和环境等因素,使得不同种群对环境形成了相应的适应机制;此外也可能与不同种群之间的演化历史有关[34-35]

      红松是我国东北地区重要的果材兼用树种之一,因地理环境差异和人为控制选择使表型存在显著变异,表型的变异程度也间接反映了其遗传变异。本研究通过对吉林省6个天然红松居群的针叶性状和种实性状进行测量分析,分别以针叶性状和种实性状进行多性状综合评价,筛选出P5和P3两个居群,为吉林省红松育种群体构建奠定了基础,也为种质资源的保存提供了保障。

参考文献 (35)

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