胡杨<i>PeREM</i>6.5调控拟南芥水分胁迫耐受机制

侯思源; 张会龙; 尧俊; 张莹; 赵楠; 赵瑞; 周晓阳; 陈少良

doi:10.12171/j.1000-1522.20210195

胡杨PeREM6.5调控拟南芥水分胁迫耐受机制

侯思源^1,,
张会龙¹,
尧俊¹,
张莹¹,
赵楠²,
赵瑞¹,
周晓阳²,
陈少良^1, ,

1.
北京林业大学林木、花卉遗传育种教育部重点实验室，生物科学与技术学院，北京 100083
2.
北京林业大学实验室与设备管理处，北京 100083

基金项目: 国家自然科学基金项目（32071730、31770643），高等学校学科创新引智计划项目（111Project、B130007），北京市自然科学基金项目（6182030、6172024），中央高校基本科研业务费专项（2019ZY25）

详细信息

作者简介:
侯思源。主要研究方向：植物逆境生物学。Email：housiyuan2020@163.com　地址：100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

责任作者:
陈少良，博士，教授。主要研究方向：林木逆境生理。Email：lschen@bjfu.edu.cn　地址：同上

中图分类号: S792.11
计量
- 文章访问数: 1222
- HTML全文浏览量: 248
- PDF下载量: 125
出版历程
- 收稿日期: 2021-05-20
- 修回日期: 2021-07-13
- 网络出版日期: 2022-09-12
- 发布日期: 2022-09-24

Populus euphratica PeREM6.5 regulating tolerance mechanism to water stress in Arabidopsis thaliana

1.
Key Laboratory of Forest and Flower Genetics and Breeding of Ministry of Education, School of Biological Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2.
Public Analysis and Testing Center, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

摘要

摘要:
目的 Remorin蛋白是广泛存在于苔藓、裸子和被子植物中的蛋白家族，在调控植物生长发育及生物胁迫反应方面具有重要作用，但有关remorin抵御非生物胁迫作用机制的研究较少。前期研究发现抗逆树种胡杨的remorin 6.5（REM6.5）可通过增强质膜质子泵活性提高植物耐盐性，在此基础上，本文研究了胡杨PeREM6.5在植物耐受水分胁迫中的作用，旨在进一步揭示植物抗旱的生理与分子机制。
方法以过表达PeREM6.5拟南芥（OE1和OE2）、野生型（WT）和转空载体对照（VC）拟南芥为试验材料，对各基因型拟南芥进行水分胁迫处理（包括渗透胁迫和土壤干旱）以及复水处理，从生理生化及分子生物学角度研究了胡杨PeREM6.5在拟南芥干旱胁迫中的响应机制。
结果甘露醇处理后，过表达PeREM6.5拟南芥的存活率、根长显著高于WT和VC，并且在渗透胁迫下细胞膜受损程度较小，这些表型差异主要与转基因拟南芥水分吸收、抗氧化防御能力增强有关。甘露醇处理后，过表达PeREM6.5拟南芥水通道基因AtPIP1;2和AtPIP2;1的表达量提高。甘露醇处理诱导WT和VC根细胞积累H₂O₂，对细胞膜造成氧化伤害。转基因株系在甘露醇处理后过氧化物酶基因POD和过氧化氢酶基因CAT表达量显著上调，能维持较高的POD和CAT酶活性，清除H₂O₂及其对细胞膜造成的损伤。在土壤干旱处理9 d后，转基因株系的叶绿素含量下降幅度低于WT和VC，复水后叶绿素含量恢复程度较高。另外，PeREM6.5转基因株系在干旱胁迫下维持PSⅡ实际光合量子产量的能力增强。
结论过表达胡杨PeREM6.5基因提高了拟南芥对水分胁迫的耐受性。
- 胡杨 /
- PeREM6.5 /
- 拟南芥 /
- 渗透胁迫 /
- 干旱胁迫 /
- 耐受机制
Abstract:
Objective Remorin is a protein family commonly found in bryophytes, gymnosperms and angiosperms, and plays an important role in regulating plant growth, development, and the response to biotic stress. The physiological mechanism of remorin in plant adapting to abiotic stress has rarely been investigated. We have previously shown that PeREM6.5, a remorin protein originated from stress-resistant Populus euphratica, increased salt tolerance through enhancing activity of plasma membrane (PM) H⁺-ATPase. The role of PeREM6.5 in water stress tolerance was investigated in this study. The aim is to elucidate the physiological and molecular mechanism underlying PeREM6.5 in plant adaptation to drought stress.
Method The PeREM6.5-overexpressed Arabidopsis thaliana (OE1 and OE2), wildtype (WT), and vecter control (VC) were used in this study. These four genotypes of A. thaliana were treated with osmotic stress, soil drought and rehydration, respectively. The PeREM6.5-regulated drought response was evaluated at the physiological, biochemical and molecular levels.
Result Under mannitol treatment, the seed survival rate and root length of PeREM6.5-overexpressed Arabidopsis thaliana were significantly higher than WT and VC, and the cell membrane was less damaged by osmotic stress. The phenotypic differences were mainly related to the enhanced ability for water uptake and antioxidant defence in the transgenic plants. The expression of water channel genes, AtPIP1;2 and AtPIP2;1 was upregulated by osmotic treatment in PeREM6.5-transgenic lines. Mannitol treatment induced the accumulation of H₂O₂, causing oxidative damage to the cell membrane in WT and VC. PeREM6.5-transgenic plants up-regulated the transcription of antioxidant enzyme genes, POD and CAT after mannitol treatment. The high activities of POD and CAT could eliminate H₂O₂, and thus reduce the membrane damage caused by reactive oxygen species. After 9 d of drought treatment, the decrease of chlorophyll content in soil-cultured transgenic lines was lower than that of non-transgenic lines. After rehydration, the recovery of chlorophyll content in transgenic plants was higher than WT and VC. Moreover, PeREM6.5-transgenic plants exhibited a higher ability to maintain PSⅡ actual photosynthetic quantum yield under drought. These results indicated that the overexpression of PeREM6.5 improved the plant capacity to tolerate water stress.
Conclusion The above results indicate that the overexpression of PeREM6.5 gene enhances the tolerance to water stress in Arabidopsis thaliana plants.
- Populus euphratica /
- PeREM6.5 /
- Arabidopsis thaliana /
- osmotic stress /
- drought stress /
- tolerance mechanism

HTML全文

光合作用是自然界最为重要的原初生物化学反应之一，光能向生物能的转化是生命存在的基础。林木的光合作用主要通过冠层进行，而冠层环境的异质性会引起叶片光合响应特征的差异^[1-3]。叶片的光合响应特征可通过光合响应曲线来反映，获得的光合响应参数有助于判定叶片光合机构的运转状况，也能反映叶片利用光、CO₂等资源的能力。

目前，应用在植物光响应曲线方面的模型主要有直角双曲线、非直角双曲线和修正模型，应用在植物CO₂响应曲线方面的模型主要有直角双曲线、直角修正、Michaelis-Menten模型，这些模型各有优缺点：非直角和直角双曲线模型在测算光抑制型树种时最大净光合速率（P_nmax）常大于观测值^[4]，而光饱和点（LSP）、CO₂饱和点（C_iSP）常低于观测值^[5-6]；修正模型在光饱和点的拟合上存在不足^[7]；非直角双曲线模型更适合未饱和型和弱光环境型数据，直角修正模型更适于拟合光抑制型和光饱和型数据且表现出良好的稳定性^[8]。不同的植物，其适宜的光合响应模型不一，不同模型对同一植株光合响应的拟合也存在差异，这些差异究竟在多大程度上影响着叶片光合响应参数的准确性？模型间的差异更大还是部位间的差异更大？适宜的光合响应模型是否对测算的所有光合响应参数均具有最优的结果？这些问题值得关注，因为光合响应参数值的合理性会影响我们对植株光合生理过程的判断。

近年来，植物光合的研究已进入到冠层水平，在用材林和经济林方面^[3,8-9]均开展了相关研究，但南方重要的山区农业经济树种无患子（Sapindus mukorossi）冠层不同部位叶片光合生理的研究却鲜有报道，作为喜光树种，无患子自然分层现象较为明显，在冠层尺度上探讨叶片的光合生理更有意义，能更好地揭示生理生化过程和资源利用效率。赵娜等^[10]、赖金莉等^[11]和刁松锋等^[12]分别采用二次曲线模型、直角修正模型和非直角双曲线模型对无患子盆栽苗、2年生幼苗和8年生无患子叶片的光响应曲线进行了拟合，所获得的生理参数差异明显，这些研究虽有助于了解无患子的生理生态习性，但都没有对模型的合理性进行分析，也缺乏冠层尺度上的研究，而且对经济林而言，进入稳定结实期的树体，其在生长旺盛期的生理状况更值得关注。鉴于此，本研究以进入稳定结实期的无患子为研究对象，采用不同的光合响应模型拟合各层级和各方向上叶片的P_n-PAR和P_n-C_i响应曲线获得相应的响应参数，旨在探究不同模型对冠层各部位叶片光合响应参数计算结果的影响，以期得到适合无患子的光合响应模型和合理的光合响应参数，并为在其他植物中开展光合响应模型的研究提供一定的依据。

1. 研究材料与研究方法

1.1 研究地概况和试验材料

研究地位于福建省三明市建宁县，处于福建省的西北内陆山区，属中亚热带海洋季风性气候。该地区热量充沛，无霜期长，降雨多集中在春夏季，年均降水量达1 950 mm，年均气温为17.0 ℃。试验于2017年在建宁县经开区绿化带（116°51′47″E、26°51′56″N）内进行，绿化带内土壤为砂壤土，土壤肥力中等偏上，有机质含量为22.3 g/kg，土壤全氮含量为1.22 g/kg，速效磷为28.24 mg/kg，速效钾为106.8 mg/kg，pH为5.21。无患子的种源地为浙江天台，2年生实生苗，于2009年栽植。

首先对绿化带内46株无患子树进行普查，平均树高为（5.184 ± 0.473）m、平均胸径为（13.283 ± 1.369）cm、东西冠幅均值为（5.202 ± 0.743）m、南北冠幅均值为（4.915 ± 0.738）m。选取3株能代表绿化带内无患子平均生长状况的树作为研究对象，树形结构和树势基本一致，连年坐果较好，近3年的年产量稳定在20 kg/株，试验树的树体特征如表1所示。

表 1 试验树的树体特征

Table 1. Features of the test trees

试验树编号 No. of test trees	树高 Tree height/m	东西冠幅 Crown width of east and west/m	南北冠幅 Crown width of north and south/m	胸径 DBH/cm	枝下高 Under branch height/m	上层厚度 Thickness of upper layer/m	中层厚度 Thickness of middle layer/m	下层厚度 Thickness of lower layer/m
1号 No.1	5.132	5.113	4.952	13.1	1.401	1.676	1.215	1.132
2号 No.2	5.158	5.217	4.913	13.4	1.362	1.723	1.264	1.068
3号 No.3	5.251	5.320	5.186	12.8	1.312	1.757	1.311	1.253

下载: 导出CSV

| 显示表格

1.2 试验方法

试验于2017年7—8月晴朗天气下进行，根据树冠较为明显的自然分层现象分为上、中、下3层，试验树冠层厚度如表1所示，每层按不同方位选取叶片，叶片选自枝条中部复叶上健康的功能叶，共计12片叶/株，3棵树作为重复，最后将测定的各层级、各方位叶片的光合响应参数做均值化处理获得各层级、各方位叶片的光合响应特征，具体测点位置如图1所示。

图 1 无患子冠层光合测定位置示意图

△. 测点位置。△, the position of measuring point.

Figure 1. Lay-out diagram of positions for measuring canopy photosynthesis of Sapindus mukorossi

下载: 全尺寸图片幻灯片

1.3 测定指标及方法

1.3.1 光合响应参数的确定

使用Li-6400光合仪（LI-COR，USA）对叶片进行P_n-PAR和P_n-C_i响应的测定。测定时间为上午08:30—11:00，使用CO₂注入系统将CO₂浓度设为400 μmol/mol，流速设为500 μmol/s，温度设为环境温度（33 ± 1）℃，相对湿度约为60%。测量P_n-PAR响应时，光合有效辐射（PAR）依次设为1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、100、80、50、30、10、0 μmo/（m²·s）；测量P_n-C_i响应时，将PAR设为1 200 μmol/（m²·s），CO₂浓度设为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50 μmol/mol，自动测量后可获得光合响应参数仪器测定值P_nmax（I）、LSP、R_d和P_nmax（C）。

1.3.2 光合响应模型及模型参数的意义

1.3.2.1 光响应模型及其参数

P_n-PAR响应曲线分别采用直角双曲线模型^[13]（rectangular hyperbolic model，RHM）、非直角双曲线模型^[14]（non-rectangular hyperbolic model，NRHM）、直角修正模型^[15]（modified rectangular hyperbolic model，MRHM）和指数修正模型^[16]（modified exponential model，MEM）进行拟合，各模型及参数依次表达如下：

${P_{{\rm{n}}\left( I \right)}} = \frac{{{\alpha _{\left( I \right)}}I{P_{{\rm{nmax}}\left( I \right)}}}}{{{\alpha _{\left( I \right)}}I + {P_{{\rm{nmax}}\left( I \right)}}}} - {R_{\rm{d}}}$

(1)

$\begin{aligned} {P_{{\rm{n}}\left( I \right)}} = & \Big\{ {{\alpha _{\left( I \right)}}I + {P_{{\rm{nmax}}\left( I \right)}} - \left[ {{{\left( {{\alpha _{\left( I \right)}}I + {P_{{\rm{nmax}}\left( I \right)}}} \right)}^2} - } \right.} \Big.\\ & \left. {{{\Big. {4\theta {\alpha _{\left( I \right)}}I{P_{{\rm{nmax}}\left( I \right)}}} \Big]}^{\frac{1}{2}}}} \right\}/2\theta - {R_{\rm{d}}} \end{aligned}$

(2)

${P_{{\rm{n}}\left( I \right)}} = \frac{{{\alpha _{\left( I \right)}}I\left( {1 - \beta I} \right)}}{{\left( {1 + \gamma I} \right)}} - {R_{\rm{d}}}$

(3)

${P_{{\rm{n}}\left( I \right)}} = \alpha {{\rm{e}}^{ - \beta I}} - \gamma {{\rm{e}}^{ - \xi I}}$

(4)

式中：P_n（I）为光响应净光合速率；I为光合有效辐射（PAR）；α_（I）为初始量子效率；P_nmax（I）为光响应最大净光合速率；R_d为暗呼吸速率；θ为曲线的凸度；α、β、γ、ζ均为系数。

1.3.2.2 CO₂响应模型及其参数

P_n-C_i响应曲线分别采用直角双曲线模型^[17]、直角修正模型^[18]和Michaelis-Menten模型^[19]（Michaelis-Menten model，MMM），各模型及参数意义依次如下：

${P_{{\rm{n}}\left( C \right)}} = \frac{{{\alpha _{\left( C \right)}}{C_{\rm{i}}}{P_{{\rm{nmax}}\left( C \right)}}}}{{{\alpha _{\left( C \right)}}{C_{\rm{i}}} + {P_{{\rm{nmax}}\left( C \right)}}}} - {R_{\rm{p}}}$

(5)

${P_{{\rm{n}}\left( C \right)}} = \frac{{{\alpha _{\left( C \right)}}{C_{\rm{i}}}\left( {1 - \beta {C_{\rm{i}}}} \right)}}{{\left( {1 + \gamma {C_{\rm{i}}}} \right)}} - {R_{\rm{p}}}$

(6)

${P_{{\rm{n}}\left( C \right)}} = \frac{{{C_{\rm{i}}}{P_{{\rm{nmax}}\left( C \right)}}}}{{{C_{\rm{i}}} + {{K}}}} - {R_{\rm{p}}}$

(7)

式中：P_n（C）为CO₂响应净光合速率；C_i为胞间CO₂浓度；α_（C）为初始羧化效率；P_nmax（C）为CO₂响应最大净光合速率；R_p为光呼吸速率；β、γ为系数；K为Michaelis-Menten参数。

1.4 数据处理

数据处理由Excel 2007完成，运用SPSS 18.0软件的非线性回归功能模块完成光合模型的构建，先基于生物学意义对各模型参数的取值进行限制，如各模型的参数均大于0^[6]；基于C₃途径每同化1分子CO₂理论上量子效率不超过0.125，将α_（I）设为小于0.125；NRHM曲线凸度θ应在0 ~ 1之间。通过RHM和NRHM的构建可直接获得α_（I）、α_（C）、P_nmax（I）、P_nmax（C）、R_d和R_p，但无法通过P_nmax（I）和P_nmax（C）计算得到LSP和C_iSP，学者们^[20-21]提出利用弱光（≤ 200 μmol/（m²·s））和低C_i（≤ 200 μmol/mol）下P_n-PAR和P_n-C_i的线性关系，代入P_nmax（I）和P_nmax（C）值来获取LSP和C_iSP；通过MRHM的构建可直接获得α_（I）、α_（C）、R_d和R_p，根据公式 ${\rm{LSP}}\left( {{{\rm{C}}_{\rm{i}}}{\rm{SP}}} \right) = \left( {\sqrt {\left( {\beta + \gamma } \right)/\beta } - 1} \right)/\gamma$ ，将获得的LSP（C_iSP）代入模型中得到P_nmax（I）和P_nmax（C）；通过构建MEM可直接得到模型参数α、β、γ和ζ，根据公式 ${R_{\rm{d}}} = \alpha - \gamma$ ， $\alpha = \gamma \xi - \alpha \beta$ ， ${\rm{LCP}} = \left( {{\rm{In}}\alpha - {\rm{In}}\gamma } \right)/\left( {\beta - \xi } \right)$ ， ${\rm{LSP}} =$ $\left( {{\rm{In}}\alpha \beta - {\rm{In}}\gamma \xi } \right)/\left( {\beta - \xi } \right)$ 计算获得各参数，将获得的LSP代入模型中得到P_nmax（I）；通过MMM的构建可直接获得K、P_nmax（C）和R_p，MMM与RHM在本质上一致^[20]。

通过均方误差（MSE）和决定系数（R²）检验各模型的拟合精度；采用SPSS软件的一般线性模型模块进行多因素方差分析并通过Duncan多重比较法检验模型和层级间叶片光合响应特征的差异。MSE和R²的计算如下：

${\rm{MSE}} = \frac{1}{{{n}}}\mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {\left( {{y_i} - {\hat y_{{i}}}} \right)^2}$

(8)

${{{R}}^2} = 1 - \frac{{\displaystyle \mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {{\left( {{y_i} - {\hat y_{{i}}}} \right)}^2}}}{{\displaystyle \mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {{\left( {{y_i} - \overline {{y_i}} } \right)}^2}}}$

(9)

式中：y_i、 ${\hat y_{{i}}}$ 和 $\overline {{y_i}}$ 分别代表实测值、模型拟合值和实测平均值。

各模型拟合结果较好，各个模型可以解释超过90%的光合速率变化（表2）。

表 2 不同P_n-PAR和P_n-C_i模型的拟合精度

Table 2. Fitting accuracy of different P_n-PAR and P_n-C_i models

位置 Position	拟合精度 Fitting accuracy	光响应模型 P_n-PAR model				CO₂响应模型 CO₂ response model
位置 Position	拟合精度 Fitting accuracy	RHM	NRHM	MRHM	MEM	RHM	MRHM	MMM
上层 Upper layer	MSE	0.823	0.536	0.127	0.161	0.581	0.470	0.581
上层 Upper layer	R²	0.977	0.985	0.997	0.996	0.993	0.995	0.993
中层 Middle layer	MSE	0.724	0.489	0.148	0.180	0.438	0.338	0.438
中层 Middle layer	R²	0.982	0.988	0.995	0.994	0.994	0.995	0.994
下层 Lower layer	MSE	0.741	0.532	0.236	0.277	0.466	0.223	0.466
下层 Lower layer	R²	0.975	0.982	0.992	0.990	0.994	0.997	0.994
东 East	MSE	0.661	0.437	0.150	0.169	0.358	0.255	0.358
东 East	R²	0.979	0.986	0.996	0.995	0.995	0.997	0.995
西 West	MSE	0.633	0.411	0.144	0.181	0.538	0.505	0.538
西 West	R²	0.980	0.987	0.996	0.994	0.993	0.995	0.993
南 South	MSE	0.755	0.497	0.195	0.226	0.469	0.295	0.469
南 South	R²	0.977	0.985	0.994	0.993	0.994	0.996	0.994
北 North	MSE	0.711	0.539	0.213	0.240	0.463	0.309	0.463
北 North	R²	0.977	0.982	0.994	0.992	0.994	0.996	0.994
注：RHM. 直角双曲线模型；NRHM. 非直角双曲线模型；MRHM. 直角修正模型；MEM. 指数修正模型。下同。Notes: RHM, rectangular hyperbolic model; NRHM, non-rectangular hyperbolic model; MRHM, modified rectangular hyperbolic model; MEM, modified exponential model. The same below.

下载: 导出CSV

| 显示表格

2. 结果与分析

2.1 模型、叶片在冠层中的部位对叶片光合作用参数的总体影响

叶片光合响应参数在东、西、南、北4个方向间均没有显著差异，所有参数在不同模型间和不同树冠层次间均有极显著差异；各参数均受到模型和层级的显著影响，层级对LCP、α_（C）、C_iCP和R_p的影响大于模型的影响；C_iSP还受到模型 × 层级和模型 × 层级 × 方向交互作用的显著影响，LSP受到模型 × 层级交互作用的显著影响，α_（C）和C_iCP均受到层级 × 方向交互作用的显著影响（表3）。各光合参数在模型间、树冠层级间、方向间的F值显示模型和层级是影响参数的主要因素，故本文重点讨论叶片光合作用参数在模型和层级间的差异。

表 3 不同模型及无患子冠层不同部位叶片光合响应参数的方差分析

Table 3. Variance analysis of photosynthetic response parameters of different models in different parts of S. mukorossi canopy

指标 Index	变异来源 Source of variation	光合响应参数 Photosynthetic response parameter
指标 Index	变异来源 Source of variation	α_（I）	P_nmax（I）	LSP	LCP	R_d	α_（C）	P_nmax（C）	C_iSP	C_iCP	R_p
F值 F value	模型 Model	1 281.861	452.813	8 279.844	18.759	77.626	228.505	710.224	2 239.936	82.198	89.757
	层级 Layer	21.404	110.418	27.748	39.821	56.245	451.515	38.443	5.841	115.697	117.487
	方向 Direction	2.374	2.275	2.453	3.726	2.220	1.370	0.315	0.927	2.296	2.898
	模型 × 层级 Model × layer	2.136	1.220	7.200	0.285	0.433	2.172	0.939	20.255	1.138	0.118
	模型 × 方向 Model × direction	0.934	0.169	0.808	0.320	0.164	0.416	0.227	0.520	0.535	0.180
	层级 × 方向 Layer × direction	0.760	1.581	1.104	1.855	1.420	10.120	1.043	1.759	6.385	1.729
	模型 × 层级 × 方向 Model × layer × direction	0.514	0.217	0.583	0.194	0.046	0.303	0.043	2.218	0.147	0.135
P值 P value	模型 Model	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01
	层级 Layer	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	< 0.01	0.004	< 0.01	< 0.01
	方向 Direction	0.056	0.106	0.068	0.055	0.358	0.156	0.714	0.432	0.122	0.105
	模型 × 层级 Model × layer	0.061	0.303	< 0.01	0.943	0.855	0.067	0.447	< 0.01	0.370	0.976
	模型 × 方向 Model × direction	0.500	1.000	0.610	0.967	0.997	0.866	0.967	0.791	0.780	0.981
	层级 × 方向 Layer × direction	0.703	0.161	0.366	0.131	0.248	< 0.01	0.405	0.076	< 0.01	0.257
	模型 × 层级 × 方向 Model × layer × direction	0.946	1.000	0.904	1.000	1.000	0.987	1.000	0.019	1.000	1.000
注：α_(I). 初始量子效率；P_nmax(I). 光响应最大净光合速率；LSP. 光饱和点；LCP. 光补偿点；R_d. 暗呼吸速率；α_(C). 初始羧化效率；P_nmax(C). CO₂响应最大净光合速率；C_iSP. CO₂饱和点；C_iCP. CO₂补偿点；R_p. 光呼吸速率。下同。Notes: α_(I), initial carboxylation efficiency; P_nmax(I), maximum photosynthesis rate of response for light; LSP, light saturation point; LCP, light compensation point; R_d, dark-respiration rate; α_(C), initial carboxylation efficiency; P_nmax(C), maximum photosynthesis rate of response for CO₂; C_iSP, CO₂ saturation point; C_iCP, CO₂ compensation point; R_p, photo-respiration rate. The same below.

下载: 导出CSV

| 显示表格

2.2 模型、叶片在树冠中的部位对光响应参数的影响

不同模型计算的光响应参数值与仪器测定值在树冠不同层级间均有差异（表4）。RHM和NRHM计算的各层级叶片P_nmax（I）值分别比仪器测定值高28.950% ~ 30.104%和7.675% ~ 12.158%，MRHM和MEM计算的各层级叶片P_nmax（I）值分别比仪器测定值低6.368% ~ 9.281%和6.003% ~ 9.530%，修正模型计算值与仪器测定值在树冠各层级的差异均不显著，MRHM计算的下层叶片P_nmax（I）值最接近仪器测定值，MEM得到的上、中层叶片P_nmax（I）值最接近仪器测定值；RHM和NRHM计算的各层级叶片LSP值均远低于仪器测定值，不符合叶片实际生理状况，MRHM和MEM计算的各层级叶片LSP值分别比仪器测定值低7.392% ~ 9.401%和10.019% ~ 14.114%，MRHM计算值最接近仪器测定值；4种模型计算的树冠各层级叶片LCP值均在仪器测定值范围内；RHM计算的各层级叶片R_d值比仪器测定值高10.793% ~ 17.421%，NRHM、MRHM和MEM计算的各层级叶片R_d值比仪器测定值分别低9.438% ~ 18.610%、8.216% ~ 13.763%和14.138% ~ 19.021%，MRHM计算的R_d值与仪器测定值在树冠各层级的差异均不显著且两者较为接近，MRHM的计算更合理。

表 4 无患子树冠各层级叶片不同P_n-PAR模型拟合的光响应参数值

Table 4. P_n-PAR response parameters of leaves in different layers of S. mukorossi canopy

位置 Position	模型 Model	光合响应参数 Photosynthetic response parameter
位置 Position	模型 Model	α_（I）	P_nmax（I）/ （μmol·m^{− 2}·s^{− 1}）	LSP/ （μmol·m^{− 2}·s^{− 1}）	LCP/ （μmol·m^{− 2}·s^{− 1}）	R_d/ （μmol·m^{− 2}·s^{− 1}）
上层 Upper layer	RHM	0.075 ± 0.002aA	18.044 ± 0.469aA	391.458 ± 5.125aA	40.009 ± 3.446aA	2.568 ± 0.124aA
	NRHM	0.038 ± 0.002bA	15.067 ± 0.377bA	468.455 ± 15.438bA	47.812 ± 5.546aA	1.780 ± 0.136bA
	MRHM	0.044 ± 0.002cA	13.102 ± 0.544cA	1 110.128 ± 28.085cA	45.820 ± 4.986aA	1.886 ± 0.113bcA
	MEM	0.040 ± 0.002bA	13.153 ± 0.504cA	1 079.776 ± 12.353cA	46.608 ± 5.263aA	1.771 ± 0.111bA
	仪器测定 Measured by instrument		13.993 ± 0.393cA	1 200dA	40 ~ 60	2.187 ± 0.191cA
中层 Middle layer	RHM	0.076 ± 0.001aAB	16.276 ± 0.797aB	373.078 ± 11.500aB	43.640 ± 4.275aAB	2.751 ± 0.232aAB
	NRHM	0.043 ± 0.003bB	14.031 ± 0.896bAB	382.385 ± 24.289aB	52.099 ± 7.272aA	2.142 ± 0.234bB
	MRHM	0.049 ± 0.004cA	11.349 ± 0.972cB	1 111.302 ± 22.801bA	50.241 ± 5.389aA	2.219 ± 0.335bAB
	MEM	0.043 ± 0.003bA	11.437 ± 0.921cB	1 063.319 ± 29.289bAB	51.312 ± 5.608aAB	2.076 ± 0.348bA
	仪器测定 Measured by instrument		12.510 ± 1.122bcB	1 200cA	40 ~ 60	2.483 ± 0.221abAB
下层 Lower layer	RHM	0.077 ± 0.002aB	15.940 ± 0.230aB	376.081 ± 3.619aB	48.014 ± 3.801aB	2.988 ± 0.204aB
	NRHM	0.043 ± 0.002bB	13.726 ± 0.305bB	412.835 ± 6.835aB	58.259 ± 5.786bA	2.370 ± 0.157bcB
	MRHM	0.047 ± 0.002cA	11.253 ± 0.473cB	1 087.184 ± 40.961bA	56.661 ± 5.973abA	2.402 ± 0.166bcB
	MEM	0.041 ± 0.001bA	11.107 ± 0.466cB	1 030.631 ± 24.385cB	58.513 ± 6.141bB	2.247 ± 0.169bA
	仪器测定 Measured by instrument		12.277 ± 0.756cB	1 200dA	40 ~ 60	2.617 ± 0.200cB
注：同列数据后不同小写字母表示模型间差异显著，同列数据后不同大写字母表示层级间差异显著。下同。Notes: different lowercase letters behind the same column represent significant difference among different models; different capital letters behind the same column represent significant difference among different canopy layers. The same below.

下载: 导出CSV

| 显示表格

2.3 模型、叶片在树冠中的部位对CO₂响应参数的影响

不同模型计算的CO₂响应参数值与仪器测定值在各层级间的差异见表5。RHM/MMM计算的各层级叶片P_nmax（C）值比仪器测定值高57.717% ~ 62.405%，而MRHM计算的各层级叶片P_nmax（C）值略低于仪器测定值，MRHM对P_nmax（C）的计算更准确；RHM/MMM计算的各层级叶片C_iSP值均远低于仪器测定值，不符合叶片实际生理状况，MRHM计算的各层级叶片C_iSP值与仪器测定值也存在较大的偏差；MRHM计算的各层级叶片C_iCP值均偏低，RHM/MMM对C_iCP值的计算更接近仪器测定值。

表 5 无患子树冠各层级叶片不同P_n-C_i模型拟合的CO₂响应参数值

Table 5. CO₂ response parameters of leaves in different parts of S. mukorossi canopy by varied P_n-C_i fitting models

位置 Position	模型 Model	光合响应参数 Photosynthetic response parameter
位置 Position	模型 Model	α_（C）	P_nmax（C）/ (μmol·m^{− 2}·s^{− 1})	C_iSP/ (μmol·m^{− 2}·s^{− 1})	C_iCP/ (μmol·m^{− 2}·s^{− 1})	R_P/ (μmol·m^{− 2}·s^{− 1})
上层 Upper layer	RHM	0.157 ± 0.017aA	41.143 ± 1.600aA	532.685 ± 3.228aA	72.363 ± 2.706aA	8.983 ± 1.092aA
	MRHM	0.111 ± 0.013bA	25.695 ± 0.727bA	1687.327 ± 69.859bA	67.928 ± 3.153aAB	6.687 ± 1.087bA
	MMM	0.157 ± 0.017aA	41.143 ± 1.600aA	532.685 ± 3.228aA	72.363 ± 2.706aA	8.983 ± 1.092aA
	仪器测定 Measured by instrument		25.595 ± 0.737bA	1 372.517 ± 148.994cAB	67.685 ~ 90.082
中层 Middle layer	RHM	0.143 ± 0.011aA	36.972 ± 0.987aB	524.590 ± 6.366aA	71.313 ± 1.560aA	8.078 ± 0.570aAB
	MRHM	0.096 ± 0.011bA	23.355 ± 0.629bB	1 686.436 ± 126.385bA	65.764 ± 1.082bA	5.591 ± 0.575bAB
	MMM	0.143 ± 0.011aA	36.972 ± 0.987aB	524.590 ± 6.366aA	71.313 ± 1.560aA	8.078 ± 0.570aAB
	仪器测定 Measured by instrument		23.442 ± 0.419bB	1 251.471 ± 21.290cA	73.015 ~ 82.999
下层 Lower layer	RHM	0.088 ± 0.009aB	37.678 ± 0.614aB	682.982 ± 27.242aB	80.555 ± 1.698aB	5.939 ± 0.455aB
	MRHM	0.056 ± 0.002bB	23.095 ± 0.450bB	1 539.553 ± 108.241bA	71.589 ± 3.047bB	3.738 ± 0.091bB
	MMM	0.088 ± 0.009aB	37.678 ± 0.614aB	682.982 ± 27.242aB	80.555 ± 1.698aB	5.939 ± 0.455aB
	仪器测定 Measured by instrument		23.200 ± 0.324bB	1 420.349 ± 32.852bB	71.451 ~ 91.422

下载: 导出CSV

| 显示表格

3. 结论与讨论

3.1 光响应模型对冠层叶片光响应参数的影响

RHM和NRHM作为常用的光响应模型被广泛应用于植物的光合响应研究中。RHM通过较高的初始斜率来保证对实测点的准确拟合，但由于未考虑曲线的凸度，得到的P_nmax（I）和LSP值均不准确；NRHM考虑了曲线的凸度，曲线的拐点比RHM更明显，饱和光下的P_n-PAR曲线更为平缓，但依然不能从根本上解决RHM面临的两个问题：（1）无法准确拟合光抑制条件下的光响应数据。（2）光合参数测算值和仪器测定值差异较大^[6]。针对以上两种模型拟合存在的缺陷，学者们^[15-16]相继提出了MRHM和MEM，有效弥补了前两种模型的不足且拟合精度更高，对P_n-PAR曲线的拟合效果更好，但模型拟合精度高仅能反映模型拟合值更接近实测值，并不能说明模型测算得到的光合响应参数就越符合植物实际的生理状况^[7,22-23]。本文采用4种光响应模型对无患子叶片P_n-PAR曲线的拟合结果显示：MRHM的拟合精度最高，计算得到的光合响应参数也较准确，但其对无患子叶片LSP值的计算仍显著低于仪器的测定，且其对特定部位叶片和特定光合参数的测算结果也未必最优。由于模型会出现拟合精度高但光合响应参数测算结果不理想的“过拟合”现象^[6,16]，不同模型对同一植株的光合响应参数测算结果也存在差异^[24-26]，而目前有关植物光合响应特征的研究又常常忽视模型的筛选，因此为了更准确地描述植物叶片光合响应特征，加强光合模型的研究是有必要的。叶片光响应参数的合理性和模型、叶片的选取密切相关，而叶片选取涉及到的叶片性状和生理功能差异与冠层部位的环境异质性有关也已被诸多研究^[27-28]所证实，模型和冠层部位对光响应参数均有影响，对α_（I）、P_nmax（I）、LSP和R_d而言，模型的影响要大于层级的影响，模型与层级的交互作用对LSP也具有显著影响，模型的选取很重要；对LCP值而言，层级的影响要大于模型的影响，其可通过拟合低光强下P_n-PAR的线性方程得到，各模型对低光强下P_n的拟合精度均较高且差异较小，LCP值模型间的差异也较小，而LCP值层级间的差异显著可能是由于环境异质性加大所形成的叶片性状差异所造成的。模型虽然对光响应参数的影响均极显著，但对LSP的影响最大，其次分别为：α_（I）、P_nmax（I）、R_d和LCP。

3.2 CO₂响应模型对冠层叶片CO₂响应参数的影响

国内对P_n-C_i曲线的研究相对较少，本文采用3种CO₂响应模型（RHM、MMM和MRHM）对P_n-C_i曲线进行拟合。3种CO₂响应模型拟合的R²和MSE均显示MRHM的整体拟合精度更高，其获得的P_nmax（C）值更准确性；RHM/MMM对低C_i范围的P_n-C_i拟合效果较好，对C_iCP值的测算更准确。叶片P_nmax（C）和C_iSP值在模型间的差异均最大，反映了模型的影响是主要的，C_iSP还受到模型 × 层级和模型 × 层级 × 方向交互作用的显著影响；叶片α_（C）、C_iCP和R_p值层级间的差异均大于模型间的差异，体现了环境异质性的影响。碳同化过程中多种光合酶的活性受光调控^[29]，光照对Rubisco活化酶具有促进作用^[30]，增强Rubisco羧化活性^[31]，而低光强能诱导气孔关闭，气孔开度的降低将直接影响叶片的羧化效率CE，可见，层级对α_（C）值的影响更大。C_iCP值可通过拟合低C_i下P_n-C_i的线性关系来测算，即C_iCP = R_p/CE^[17]，R_p被定义为C_i = 0时的P_n，由于各模型对低C_i下P_n-C_i线性拟合的R²均在0.99以上，模型引起的C_iCP和R_p差异均较小，而CE受层级的影响更大，层级对C_iCP和R_p值影响也大于模型的影响，方差分析显示α_（c）和C_iCP还受到层级 × 方向交互作用的显著影响。模型对C_iSP和P_nmax（C）的影响最大，其次为：α_（C）、R_p和C_iCP。

综上，在本研究中，光合模型对无患子叶片光合响应参数的影响是极显著的，模型的筛选非常重要。从整体的拟合效果来看，MRHM能较好地拟合无患子叶片光合响应曲线，得到的光合响应参数也较为准确。

图 1 不同浓度甘露醇对不同拟南芥株系生长表型（A）和存活率（B）的影响

WT. 野生型，VC. 转空载体对照株系，OE1和OE2表示过表达PeREM6.5株系。不同字母表示差异显著P < 0. 05。下同。WT, wild type; VC, empty vector control line; OE1 and OE2 mean PeREM6.5-transgenic Arabidopsis thaliana lines。Different letters in the bar chat denote significant difference (P < 0.05). The same below.

Figure 1. Effects of different concentrations of mannitolon growth phenotype (A) and survival rate (B) on different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 2 不同浓度甘露醇对不同拟南芥株系根系生长表型（A）和根长（B）的影响

标尺 = 1 cm。Scale bar = 1 cm.

Figure 2. Effects of different concentrations of mannitol on root growth phenotype (A) and length (B) on different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 3 甘露醇（200 mmol/L）对不同拟南芥株系相对离子渗漏率的影响

Figure 3. Effects of mannitol (200 mmol/L) on relative electrical conductivity of differen Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 4 甘露醇（200 mmol/L）对不同拟南芥株系根细胞H₂O₂水平变化的影响

A. 根尖细胞H₂O₂的绿色荧光。B. 根细胞H₂O₂荧光强度。比例尺 = 100 μm。A, green fluorescence of H₂O₂ in root cells. B, H₂O₂ fluorescence intensity in root cells. The scale bar = 100 μm.

Figure 4. Effects of 200 mmol/L mannitol on H₂O₂ fluorescence intensity in root cells of different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 5 甘露醇（200 mmol/L）对不同拟南芥株系根细胞Ca²⁺含量的影响

A. 根尖细胞Ca²⁺的红色荧光，比例尺= 100 μm；B. 根细胞Ca²⁺荧光强度。A, red fluorescence of Ca²⁺ in root cells, scale bar = 100 μm. B, Ca²⁺ fluorescence intensity in root cells.

Figure 5. Effects of 200 mmol/L mannitol on Ca²⁺ fluorescence intensity in root cells of different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 6 甘露醇（200 mmol/L）对不同拟南芥株系SOD、POD和CAT总酶活性（A、B、C）及其编码基因表达量（D、E、F）的影响

Figure 6. Total activities of SOD, CAT, and POD (A,B,C) and their transcription levels (D,E,F) of different Arabidopsis thaliana lines after being treated with mannitol (200 mmol/L)

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 7 甘露醇（200 mmol/L）对不同拟南芥株系水通道基因表达量的影响

Figure 7. Effects of mannitol (200 mmol/L) on the expression of water channel genes of different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 8 干旱和复水对不同拟南芥株系生长状况的影响

A. 干旱和复水处理后拟南芥生长状况；B. 干旱和复水处理后土壤湿度的变化。不同字母表示在P < 0.05水平上差异显著。A, plant performance of Arabidopsis thaliana after treatment of drought and rehydration; B, changes of soil moisture after drought and rehydration treatments. Different letters in the bar chat denote significant differences at P < 0.05 level.

Figure 8. Effects of drought and rehydration treatments on plant performance of different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 9 干旱和复水对不同拟南芥株系叶绿素相对含量的影响

SPAD. 叶绿素相对含量。SPAD, relative content of chlorophyll.

Figure 9. Effects of drought and rehydration treatments on chlorophyll relative content of different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 10 干旱和复水对不同拟南芥株系叶绿素荧光参数F_v/F_m（A）和YⅡ（B）的影响

F_v/F_m. PSⅡ最大光化学效率；YⅡ. 实际光合量子产量。F_v/F_m, maximum photochemical efficiency of PSⅡ; YⅡ, actual photosynthetic quantum yield.

Figure 10. Effects of drought and rehydration on chlorophyll fluorescence parameters F_v/F_m (A) and YⅡ (B) of different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 11 干旱和复水对不同拟南芥株系光合参数的影响

P_n. 光合速率；T_r.蒸腾速率；C_leaf. 气孔导度；C_i. 胞间二氧化碳浓度。P_n, photosynthetic rate; T_r, transpiration rate; C_leaf, stomatal conductance; C_i, intercellular carbon dioxide concentration.

Figure 11. Effects of drought and rehydration treatments on photosynthetic parameters of different Arabidopsis thaliana lines

下载: 全尺寸图片幻灯片

表 1 RT-qPCR所用引物序列

Table 1 Sequences of gene-specific primers used for RT-qPCR

基因名称 Gene name	正向引物（5′—3′） Forward primer (5′−3′)	反向引物（5′—3′） Reverse primer (5′−3′)
AtACTIN2	GGTAACATTGTGCTCAGTGGTGG	AACGACCTTAATCTTCATGCTGC
AtSOD	AGGAAACATCACTGTTGGAGAT	GAGTTTGGTCCAGTAAGAGGAA
AtCAT	AGGATCAAACTTTGAGGGGTAG	CTTGTGGTTCCTGGAATCTACT
AtPOD	CGTGCCCTTCATATTGTTGG	GACGCCATCAACAACGAGTC
AtPIP1;2	ACTACCTGTGTGTAACGTGTGT	TGCCTGCTTGAGATAAACCCA
AtPIP2;1	GCTGCCAACGTCTAAACACA	ACACAACGCATAAGAACCTCT

下载: 导出CSV

参考文献(25)

[1]	Caruso A, Chefdor F, Carpin S, et al. Physiological characterization and identification of genes differentially expressed in response to drought induced by PEG 6000 in Populus canadensis leaves[J]. Plant Physiology, 2008, 165: 932−941. doi: 10.1016/j.jplph.2007.04.006
[2]	Reymond P, Kunz B, Paul-Pletzer K, et al. Cloning of a cDNA encoding a plasma membrane associated, uronide binding phosphoprotein with physical properties similar to viral movement proteins[J]. The Plant Cell, 1996, 8(12): 2265−2276.
[3]	Raffaele S, Mongrand S, Gamas P, et al. Genome-wide annotation of remorins, a plant-specific protein family: evolutionary and functional perspectives[J]. Plant Physiology, 2007, 145(3): 593−600. doi: 10.1104/pp.107.108639
[4]	Reymond P, Weber H, Damond M, et al. Differential gene expression in response to mechanical wounding and insect feeding in Arabidopsis[J]. The Plant Cell, 2000, 12(5): 707−720. doi: 10.1105/tpc.12.5.707
[5]	Bray E A. Abscisic acid regulation of gene expression during water-deficit stress in the era of the Arabidopsis genome[J]. Plant Cell and Environment, 2002, 25(2): 153−161. doi: 10.1046/j.1365-3040.2002.00746.x
[6]	Reddy A R, Ramakrishna W, Sekhar A C, et al. Novel genes are enriched in normalized cDNA libraries from drought-stressed seedlings of rice (Oryza sativa L. subsp. indica cv. Nagina 22)[J]. Genome, 2002, 45(1): 204−211. doi: 10.1139/g01-114
[7]	Checker V G, Khurana P. Molecular and functional characterization of mulberry EST encoding remorin (MiREM) involved in abiotic stress[J]. Plant Cell Reports, 2013, 32(11): 1729−1741. doi: 10.1007/s00299-013-1483-5
[8]	Yue J, Cong L, Liu Y, et al. A remorin gene SiREM6, the target gene of SiARDP, from foxtail millet (Setaria italica) promotes high salt tolerance in transgenic Arabidopsis[J]. PLoS One, 2014, 9(6): e100772. doi: 10.1371/journal.pone.0100772
[9]	Chen S, Li J, Wang S, et al. Effects of NaCl on shoot growth, transpiration, ion compartmentation, and transport in regenerated plants of Populus euphratica and Populus tomentosa[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2003, 33(6): 967−975. doi: 10.1139/x03-066
[10]	张会龙. 胡杨PeREMs和PeJRL调控植物耐盐机制研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2019. Zhang H L. The role of Populus euphratica PeREMs and PeJRL in the mediation of salt tolerance in higher plants[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2018.
[11]	Abbott A G, Ainsworth C C, Flavell R B. Characterization ofanther differentiation in cytoplasmic male sterile maize using aspecific isozyme system (esterase)[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1984, 67: 469−473. doi: 10.1007/BF00263415
[12]	Kraus T E, Fletcher R A. Paclobutrazol protects wheat seedlings from heat and paraquat injury is detoxification of active oxygen involved[J]. Plant and Cell Physiology, 1994, 35: 45−52.
[13]	Shen Z D, Yao J, Sun J, et al. Populus euphratica HSF binds the promoter of WRKY1 to enhance salt tolerance[J]. Plant Science, 2015, 235: 89−100. doi: 10.1016/j.plantsci.2015.03.006
[14]	武霞, 张一南, 赵楠, 等. 过表达胡杨PeAnn1负调控拟南芥的抗旱性[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 14−25. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200031 Wu X, Zhang Y N, Zhao N, et al. Overexpression of PeAnn1 from Populus euphratica negatively regulates drought resistance in transgenic Arabidopsis thaliana[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(6): 14−25. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200031
[15]	Lang Y, Wang M, Zhang G C, et al. Experimental and simulated light responses of photosynthesis in leaves of three tree species under different soil water conditions[J]. Photosynthetica, 2013, 51(3): 370−378. doi: 10.1007/s11099-013-0036-z
[16]	魏清江, 冯芳芳, 马张正, 等. 干旱复水对柑橘幼苗叶片光合、叶绿素荧光和根系构型的影响[J]. 应用生态学报, 2018, 29(8): 2485−2492. doi: 10.13287/j.1001-9332.201808.028 Wei Q J, Feng F F, Ma Z Z, et al. Effects of drought rehydration on leaf photosynthesis, chlorophyll fluorescence and root architecture of citrus seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(8): 2485−2492. doi: 10.13287/j.1001-9332.201808.028
[17]	张永刚, 韩梅, 姜雪, 等. 黄芩对干旱复水的生理生态响应[J]. 中国中药杂志, 2013, 38(22): 3845−3850. Zhang Y G, Han M, Jiang X, et al. Physiological ecology responses of Scutellaria baicalensis to drought rewatering[J]. China Journal of Chinese Materia Medica, 2013, 38(22): 3845−3850.
[18]	程彦伟, 韩建明, 徐晓燕, 等. 植物Remorin蛋白的研究进展[J]. 河南工业大学学报 (自然科学版), 2009, 30(4): 88−93. Cheng Y W, Han J M, Xu X Y, et al. The research progress of Remorin protein of plants[J]. Journal of Henan University of Technology (Natural Science Edition), 2009, 30(4): 88−93.
[19]	Vranova E, Inze D, van-Breusegem F. Signal transduction during oxidative stress[J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53(372): 1227−1236. doi: 10.1093/jxb/53.372.1227
[20]	Mahdieh M, Mostajeran A, Horie T, et al. Drought stress alters water relations and expression of PIP-type aquaporin genes in Nicotiana tabacum plants[J]. Plant and Cell Physiology, 2008, 49(5): 801−813. doi: 10.1093/pcp/pcn054
[21]	Gilroy S, Trewavas A. Signal processing and transduction in plant cells: the end of the beginning[J]. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2001, 2(4): 307−314. doi: 10.1038/35067109
[22]	顾学花, 孙莲强, 高波, 等. 施钙对干旱胁迫下花生生理特性、产量和品质的影响[J]. 应用生态学报, 2015, 26(5): 1433−1439. doi: 10.13287/j.1001-9332.20150319.015 Gu X H, Sun L Q, Gao B, et al. Effects of calcium fertilizer application on peanut growth,physiological characteristics,yield and quality under drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(5): 1433−1439. doi: 10.13287/j.1001-9332.20150319.015
[23]	王顺喜. 玉米抗逆相关基因Zm-Remorin的克隆和功能分析[D]. 郑州: 河南农业大学, 2014. Wang S X. Cloning and function analysis of maize stress tolerance relate gene Zm-Remorin[D]. Zhengzhou: Henan Agricultural University, 2014.
[24]	Zhang H, Deng C, Wu X, et al. Populus euphratica remorin 6.5 activates plasma membrane H⁺-ATPases to mediate salt Tolerance[J]. Tree Physiolohy, 2020, 6(6): 731−745.
[25]	Sun J, Wang M J, Ding M Q, et al. H₂O₂ and cytosolic Ca²⁺ signals triggered by the PM H⁺-coupled transport system mediate K⁺/Na⁺ homeostasis in NaCl-stressed Populus euphratica cells[J]. Plant Cell Environment, 2010, 33(6): 943−958. doi: 10.1111/j.1365-3040.2010.02118.x

施引文献(17)

期刊类型引用(8)

1.	马丹，汤志伟，马小玉，邵尔辉，黄达沧. 基于GEE的中国不同生态系统林火驱动力研究. 应用科学学报. 2024(04): 684-694 . 百度学术
2.	张吕成，孙志超，董灵波. 基于Landsat时间序列数据的火烧迹地识别与恢复效果评价. 森林工程. 2024(05): 8-16 . 百度学术
3.	侯波，李倩倩，杨艳蓉，张乐英. 基于MODIS数据的2003—2020年西南地区林火随地形因子的动态变化. 生态科学. 2024(05): 131-137 . 百度学术
4.	刘海新，钱以临，孔俊杰，张灿，刘韦志. 2003—2019年内蒙古FIRMS＿MODIS植被火点时空变化. 林业科技情报. 2023(01): 1-8 . 百度学术
5.	崔阳，狄海廷，邢艳秋，常晓晴，单炜. 基于MODIS数据的2001—2018年黑龙江省林火时空分布. 南京林业大学学报(自然科学版). 2021(01): 205-211 . 百度学术
6.	吴立志，陈振南，张鹏. 基于随机森林算法的城市火灾风险评估研究. 灾害学. 2021(04): 54-60 . 百度学术
7.	孙宝军. 内蒙古电力系统自然灾害链分析. 灾害学. 2020(04): 8-12+47 . 百度学术
8.	潘霞，汪季，高永，王祯仪. 基于MODIS数据的阿拉善盟植被指数变化的地形分异性. 生态环境学报. 2019(02): 226-234 . 百度学术

其他类型引用(9)

资源附件(0)

图(11) / 表(1)

计量

文章访问数: 1222
HTML全文浏览量: 248
PDF下载量: 125
被引次数: 17

1. 研究材料与研究方法
1.1 研究地概况和试验材料
1.2 试验方法
1.3 测定指标及方法
1.3.1 光合响应参数的确定
1.3.2 光合响应模型及模型参数的意义
1.3.2.1 光响应模型及其参数
1.3.2.2 CO2响应模型及其参数
1.4 数据处理
2. 结果与分析
2.1 模型、叶片在冠层中的部位对叶片光合作用参数的总体影响
2.2 模型、叶片在树冠中的部位对光响应参数的影响
2.3 模型、叶片在树冠中的部位对CO2响应参数的影响
3. 结论与讨论
3.1 光响应模型对冠层叶片光响应参数的影响
3.2 CO2响应模型对冠层叶片CO2响应参数的影响

1. 研究材料与研究方法
1.1 研究地概况和试验材料
1.2 试验方法
1.3 测定指标及方法
1.3.1 光合响应参数的确定
1.3.2 光合响应模型及模型参数的意义
1.3.2.1 光响应模型及其参数
1.3.2.2 CO₂响应模型及其参数
1.4 数据处理
2. 结果与分析
2.1 模型、叶片在冠层中的部位对叶片光合作用参数的总体影响
2.2 模型、叶片在树冠中的部位对光响应参数的影响
2.3 模型、叶片在树冠中的部位对CO₂响应参数的影响
3. 结论与讨论
3.1 光响应模型对冠层叶片光响应参数的影响
3.2 CO₂响应模型对冠层叶片CO₂响应参数的影响

参考文献(25)

施引文献(17)

资源附件(0)

胡杨PeREM6.5调控拟南芥水分胁迫耐受机制

作者简介: 侯思源。主要研究方向：植物逆境生物学。Email：housiyuan2020@163.com 地址：100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

责任作者: 陈少良，博士，教授。主要研究方向：林木逆境生理。Email：lschen@bjfu.edu.cn 地址：同上

计量

出版历程