Ecological differentiation and changes in historical distribution of Corylus heterophylla species complex since the last interglacial
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摘要:目的 探讨末次间冰期以来平榛物种复合体（平榛、川榛、滇榛）的历史分布变迁，了解其地理分布对环境演变的响应机制，旨在为厘清3个物种的进化关系提供借鉴意义，也为资源保护和开发提供科学依据。方法 基于平榛物种复合体3个近缘种的分布数据及相应的筛选后的环境变量，利用MaxEnt模型及ArcGIS软件对平榛物种复合体在末次间冰期、末次盛冰期、全新世中期和现代的潜在分布区进行模拟，以探究其历史分布变迁，并划分适生区等级；将3个近缘种在不同时期的分布区域进行叠加，推测其避难所，并采用榛孢粉数据进行验证；最后，利用主成分分析法探究3个近缘种的生态位分化情况，并对主要环境影响因子进行综合评价。结果 从整体来看，平榛和川榛的前2位主要环境因子贡献度相差不大，且滇榛前2位主要环境因子均与水分有关，相对于温度，水分对3种树种的分布有着更重要的影响。从适生区面积来看，平榛的适生区面积在冰期呈收缩趋势，进入全新世中期后面积又有所扩张，川榛和滇榛的适生区面积却与之相反；适生区区域重叠后得到的3个近缘种的避难所与孢粉信息较吻合。结论 本研究较为准确地模拟了平榛物种复合体在4个时期的适生区分布变迁，探究了其生态位分化情况，并推测了其生物避难所，可为未来气候变化背景下中国境内榛资源保护和管理开发提供一定的科学依据。Abstract:Objective This paper aims to discuss the historical distribution changes of Corylus heterophylla complex (Corylus heterophylla, Corylus kweichowensis, Corylus yunnanensis) since the last interglacial, and understand the response mechanism of its geographical distribution to environmental evolution, so as to provide reference for clarifying the evolutionary relationship of three species, and also provide scientific basis for resource protection and development.Method Based on the distribution data of the three species of C. heterophylla complex and the corresponding environmental variables, MaxEnt model and ArcGIS software were used to simulate their potential distribution in the last interglacial, last glacial maximum, mid-Holocene and modern times to explore its historical distribution changes; then, the distribution areas of three related species in different periods were superimposed to speculate their ice age refuge, which was verified by hazel pollen data. Finally, the niche differentiation among the three related species was detected by principal component analysis, and the main environmental impact factors were comprehensively evaluated.Result On the whole, the contribution of the first two environmental factors affecting the distribution of C. heterophylla and C. kweichowensis was similar, while the first two main environmental factors of C. yunnanensis were related to water. Compared with temperature, water had a more important impact on the distribution of the three tree species. In terms of the suitable areas, C. heterophylla of northern China experienced glacial contraction and interglacial expansion during the quaternary, whereas C. kweichowensis and C. yunnanensis of southern China presented population expansion even during the last glacial maximum. The refuges of the three related species obtained after overlapping of the suitable areas were in good agreement with the palynological results.Conclusion This study accurately simulates the distribution changes of C. heterophylla complex in four historical periods, explores its ecological differentiation, and speculates on its biological refuge, which provides some scientific basis for the conservation and management of the resources in China under the background of future climate change.
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白桦（Betula platyphylla ）广泛分布于我国东北、华北、河南等14个省区[1]，其蓄积量达10.33亿m3，位列阔叶树种之首[2]。该树种木材坚硬，质地细白，既可作胶合板材，又可作工艺材和家具材等，也是建筑、枕木、矿柱的良好材料[3]。20世纪90年代初，国家将白桦列为科技攻关树种，开展了良种选育及培育技术研究[4−6]。通过种源试验、优树子代测定等选择育种方法获得了10余个良种[7]。然而，前期选育的白桦良种仅是遗传改良途径的初级产品。在此基础上，要对白桦种子园家系子代开展多地点试验，评价其速生性和稳定性，进一步选择优良家系和种子园母树，为改建或重建种子园提供依据，进而生产遗传品质更高的良种。
目前，针对林木多点试验的表型性状分析的研究策略很多，其中GGE双标图被逐渐应用。GGE双标图模型可同时评价基因型之间的相似性、试验点之间的相关性和基因型与试验点之间的相互作用，即基因型的一般适应性和特殊适应性[8]。GGE法要求数据平衡、仅限固定效应模型和各地点误差同质等使用条件；而林木生长周期较长，不同试验点立地条件差异大，很难满足上述要求。因此，有研究者[8]提出BLUP-GGE联合分析法，即基于混合线性模型，通过最佳线性无偏预测法（best linear unbiased prediction，BLUP）估算育种值数据，再进行GGE双标图分析，其适用于林木的多环境试验分析，且相关研究证实，相对于表型均值，基于BLUP-GGE分析的预测结果更可靠，更适用于基因型稳定性和适应性的评价研究[9]。
本研究以在吉林省永吉县、黑龙江庆安县以及尚志市实验林场3个地点营建的白桦种子园家系子代试验林为研究对象，测定各家系树高、胸径、材积、通直度、保存率5个性状指标，通过使用R语言中的ARSReml-R4.0软件包拟合混合线性模型[10]，分析家系间的差异、家系与环境的互作效应，预估各家系性状育种值，采用BLUP-GGE联合分析法，评价各家系的速生性和稳定性，进而选择优良家系。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
2004年研究团队根据白桦生长及干型性状开展了不同组合的杂交，2007年在杂种后代中选择速生及干型通直的优良单株分别定植于4个棚式种子园中。2013年在3号种子园的18株母树上分别采集自由授粉后种子，2014年4月末于温室中育苗，2015年分别在黑龙江省庆安县新青山林场、尚志市帽儿山实验林场以及吉林省永吉县西阳林场营建子代测定林。试验按照完全随机区组设计，设4次重复，每个小区20株，双行排列，株行距2 m × 2 m。各试验点环境条件见表1。
表 1 各试验地点环境概况Table 1. Environmental overview of each test site试验地点
Test site经度
Longitude纬度
Latitude海拔
Altitude/m年均温
Annual mean
temperature/℃年均降水量
Annual mean
precipitation/mm夏季平均温度
Summer average
temperature/℃冬季平均温度
Winter average
temperature/℃无霜期
Number of
frost-free days/d土壤类型
Soil typepH 庆安
Qing’an127°30′E 46°52′N 190 1.7 634 23.1 −20.7 128 黑钙土
Chernozem6.3 尚志
Shangzhi127°36′E 45°20′N 691 2.4 740 21.1 −18.3 125 暗棕壤
Dark brown soil6.5 永吉
Yongji126°32′E 43°40′N 348 4.1 701 23.8 −15.8 135 暗棕壤
Dark brown soil6.9 1.2 研究方法
1.2.1 性状调查
2022年秋季对永吉、庆安、尚志3个地点的子代试验林进行每木调查。用胸径尺测量胸径（D），用塔尺测量树高（H），单株材积（V）根据白桦立木材积公式[11]计算
V=0.000051935163D1.8586884H1.0038941 树木的通直度分为极弯曲、弯曲、一般、较通直、通直5个等级，分别计分为1、2、3、4和5分，分数越高，树木越通直。通直度得分经平方根处理再进行统计分析[12]。
保存率（p）按各区组内各家系的实际保存株数进行统计计算，为实际保存株数与区组栽植株数的百分比，进行方差分析时经反正弦函数转换，得到转换后的保存率（Pt），计算公式为
Pt=arcsin(√p100×180π) 1.2.2 方差分析和育种值计算
由于3个地点误差均方不同质，使用R语言中的ASReml-R 4.0软件包，拟合具有异质方差的混合线性模型，获取各性状固定效应的自由度、差值平方和、Wald值、P值和随机效应的方差分量、标准误、Z ratio值等相关参数[13]。利用coef函数从混合线性模型中预估各性状的育种值。
多点试验的混合线性模型[14]
Yijkl=μ+Li+Bj(Li)+Ck+Li×Ck+eijkl 式中：Yijkl为第i个地点第j个区组第k个家系第l个个体的生长性状测定值；μ为总体平均值；Li为地点效应；Bj(Li)为区组效应；Ck表示家系效应；Li×Ck为地点与家系交互效应；eijkl为误差。其中，地点效应为固定效应，区组、家系、家系与地点交互效应为随机效应。
1.2.3 多性状综合选择计算综合育种值
对优良家系的评选通常需要考虑多个性状。由于各性状的量纲不一，直接利用缺乏可比性。因此，利用隶属函数将各性状预估的育种值进行标准化处理，为了科学赋予各性状权重，运用主成分分析方法求算各性状的权重值，最后计算出各个家系在各个地点的综合育种值。
其中，隶属函数法计算公式[15]
Zij=Xij−YjminYjmax−Yjmin 式中：Zij为i家系j性状标准后的育种值，Xij为i家系j性状的育种值；Yjmin和Yjmax分别为j性状育种值的最小值和最大值。
通过主成分分析方法归一化处理后赋值βj。提取特征值大于1.00的因子作为主成分，得到主成分的特征值、方差贡献率、累计方差贡献率及性状的矩阵成分值，并构建以下方程[16]。
{\beta }_{j}=\frac{\displaystyle {\sum }_{j=1}^{k}\left(\dfrac{{\boldsymbol{C}}_{jk}}{\sqrt{{\boldsymbol{A}}_{k}}}\times {b}_{k}\right)}{B} 式中： {\beta }_{j} 为j性状的权重； {\boldsymbol{C}}_{jk} 为j性状在第k矩阵成分上的值； {\boldsymbol{A}}_{k} 为第k成分特征值； {b}_{k} 为第k成分所占百分比；B为累计百分比。
家系综合评价方程[7]
{F}_{i}=\displaystyle \sum _{j=1}^{n}{\beta }_{j}{Z}_{ij} 式中： {F}_{i} 为i家系的综合育种值； {Z}_{ij} 为i家系j性状标准化后的性状育种值。
1.2.4 GGE双标图
基于3个试验点不同家系的综合育种值数据，运用R语言中的GGE BiplotGUI软件包绘制出不同试验地点和家系的GGE双标图。在进行参数设置时，将Scaled选项设为0（表示非标准化），将Centered选项设为G + GE（基因型 + 基因型与环境互作），并根据图形类型将SVP特征值选项设为1或2[17−18]。
GGE数学模型
{y}_{ij}-{\overline{y}}_{ij}={\lambda }_{1}{\text{γ}}_{j1}{{\text{δ}}}_{i1} + {\lambda }_{2}{\text{γ}}_{j2}{{\text{δ}}}_{i2} + {\varepsilon }_{ij} 式中： {y}_{ij} 为第j个基因型在第i个环境下的预测产量； {\overline{y}}_{ij} 为所有基因型j在第i个环境的总体均值； {\lambda }_{1} 和 {\lambda }_{2} 为第1个和第2个主成分的特征值； {\text{γ}}_{j1} 和 {\text{γ}}_{j2} 为第j个基因型在第1个和第2个主成分的特征向量； {{\text{δ}}}_{i1} 和 {{\text{δ}}}_{i2} 为第i个环境在第1个和第2个主成分的特征向量； {\varepsilon }_{ij} 为剩余残差。
1.2.5 家系遗传力及遗传增益的估计
家系遗传力计算公式为[19]
{{h}_{\mathrm{F}}}^{2}=\dfrac{{{\sigma }_{\mathrm{F}}}^{2}}{\dfrac{{{\sigma }_{\mathrm{E}}}^{2}}{nmb} + \dfrac{{{\sigma }_{\mathrm{B}\mathrm{F}}}^{2}}{b} + {{\sigma }_{\mathrm{F}}}^{2}} 式中： {h}_{\mathrm{F}}^{2} 为家系遗传力， {{\sigma }_{\mathrm{E}}}^{2} 为随机误差， {{\sigma }_{\mathrm{F}}}^{2} 为家系方差分量， {{\sigma }_{\mathrm{B}\mathrm{F}}}^{2} 为家系和地点互作的方差分量，b为地点个数，n为小区株树，m为区组个数。
遗传增益计算公式为[15]
G=\frac{{h}_{{\mathrm{F}}}^{2}S}{\overline{X}} 式中：G为遗传增益，S为家系性状平均值与全部参试家系性状平均值的差值， \overline{X} 为性状群体均值。
2. 结果与分析
2.1 家系生长性状的多地点联合分析及主要遗传参数
本研究采用异质性方差拟合混合线性模型，其中试验地点设为固定效应，区组、家系以及地点 × 家系的交互效应设为随机效应。固定效应分析结果（表2）显示：树高、胸径、材积、通直度在统计学上达到了极显著差异水平（P < 0.01），保存率达到了显著差异水平（P < 0.05），这表明，白桦半同胞子代在很大程度上受到环境因素的影响，且3个试验地点之间存在显著的环境差异。
表 2 白桦半同胞家系各性状线性混合模型的固定效应分析Table 2. Fixed effect analysis of linear mixed models for various traits in half-sib families of birch性状
Trait效应变量
Effect variable自由度
Df差值平方和
Sum of squared differenceWald P 树高 Tree height 地点 Site 2 12.14 15.80 3.66 × 10−4 ** 残差 Residual 0.77 胸径 DBH 地点 Site 2 129.26 59.49 1.21 × 10−13 ** 残差 Residual 2.17 单株材积 Single plant volume 地点 Site 2 16.05 × 10−4 41.47 9.91 × 10−10 ** 残差 Residual 3.90 × 10−5 通直度 Straightness 地点 Site 2 32.06 73.68 2.20 × 10−16 ** 残差 Residual 32.06 保存率 Preservation rate 地点 Site 2 0.44 6.71 3.49 × 10−2 * 残差 Residual 1.77 × 10−2 注：*表示差异显著（P < 0.05）；**表示差异极显著（P < 0.01）。Notes: * means significant difference at P<0.05 level; ** means extremely significant difference at P<0.01 level. 随机效应分析（表3）显示：树高、胸径、材积、通直度、保存率等5个性状在家系之间以及在地点 × 家系的交互作用之间的差异均达到了显著水平（Z ratio > 1.5），说明白桦半同胞家系的各性状受到基因型和基因 × 环境的交互作用的显著影响。即不同家系的各性状在同一试验地点内的差异显著，同一个家系的各性状在不同立地条件下的表现也各不相同。对3个试验地点各家系性状的综合遗传力的进行分析，发现除了通直度较低外，树高、胸径、单株材积及保存率的遗传力均在51.34% ~ 73.89%之间，属于中、高遗传水平。
表 3 白桦半同胞家系各性状线性混合模型随机效应分析及遗传力计算Table 3. Random effect analysis and heritability calculation of linear mixed models for various traits in half-sib families of birch性状
Trait效应变量
Effect variable方差分量
Variance component标准误
Stand errorZ ratio 遗传力
Heritability/%树高 Tree height 区组 Block 2.76 × 10−2 2.45 × 10−2 1.13 62.81 家系 Family 2.56 × 10−2 0.91 × 10−2 2.81* 地点 × 家系 Site × family 3.83 × 10−2 1.57 × 10−2 2.44* 胸径 DBH 区组 Block 11.39 × 10−2 9.91 × 10−2 1.15 59.12 家系 Family 1.67 × 10−2 1.05 × 10−2 1.59* 地点 × 家系 Site × family 10.27 × 10−2 4.47 × 10−2 2.30* 单株材积 Single plant volume 区组 Block 1.78 × 10−6 1.57 × 10−6 1.14 51.34 家系 Family 9.20 × 10−8 5.13 × 10−8 1.79* 地点 × 家系 Site × family 2.06 × 10−6 8.55 × 10−7 2.41* 通直度 Straightness 区组 Block 3.16 × 10−2 2.69 × 10−2 1.17 24.46 家系 Family 2.20 × 10−3 0.14 × 10−2 1.57* 地点 × 家系 Site × family 1.45 × 10−2 0.73 × 10−2 1.98* 保存率 Preservation rate 区组 Block 0.03 × 10−2 0.07 × 10−2 0.45 73.89 家系 Family 0.44 × 10−2 0.29 × 10−2 1.53* 地点 × 家系 Site × family 0.44 × 10−2 0.28 × 10−2 1.57* 注：*表示差异显著（Z ratio > 1.5）。Notes: * means significant difference at Z ratio > 1.5 level. 2.2 优异家系选择
2.2.1 各试验地点优异家系选择
基于隶属函数对各家系性状的育种值标准化处理后，对各试验地点的参试家系进行主成分分析（表4）。各试验点家系性状前2个主成分，累计贡献率分别达到82.39%、81.28%、81.45%，说明所包含信息可以反映指标整体情况。根据主成分分析提取的两个主成分的成分矩阵和各自的方差贡献率，运用归一化方法计算得出各主成分的权重，代入方程从而得到各家系在各试验地点的综合育种值（表5）。在各试验地点综合育种值排名的基础上，按30%入选率选择表现优异的家系。其中，庆安试验地点选入的优异家系包括13、23、29、19和42号家系；尚志试验地点为16、29、28、13和15号家系，永吉试验地点为17、15、42、14、和40号家系。
表 4 主成分分析结果Table 4. Results of principal component analysis因子
Factor庆安 Qing’an 尚志 Shangzhi 永吉 Yongji 主成分1
PC1主成分2
PC2权重
Weight主成分1
PC1主成分2
PC2权重
Weight主成分1
PC1主成分2
PC2权重
Weight树高 Tree height 0.68 0.12 0.21 0.64 0.67 0.30 0.84 0.27 0.29 胸径 DBH 0.90 0.01 0.25 0.93 −0.19 0.22 0.96 −0.10 0.28 单株材积 Single plant volume 0.98 0.02 0.28 0.96 0.06 0.27 0.99 −0.03 0.29 通直度 Straightness 0.27 0.87 0.24 −0.52 0.01 0.14 −0.34 0.71 0.13 保存率 Preservation rate 0.45 −0.78 0.02 −0.35 0.87 0.07 −0.18 −0.71 0.01 特征值 Eigenvalue 2.49 1.38 2.57 1.24 2.73 1.09 贡献率 Contribution rate/% 54.84 27.55 56.43 24.85 59.65 21.80 累计贡献率
Cumulative contribution rate/%54.84 82.39 56.43 81.28 59.65 81.45 表 5 各试验点各家系综合育种值排名Table 5. Ranking of comprehensive breeding values for each experimental site and family line排名
Ranking庆安Qing’an 尚志Shangzhi 永吉Yongji 家系
Family综合育种值
Comprehensive breeding value家系
Family综合育种值
Comprehensive breeding value家系
Family综合育种值
Comprehensive breeding value1 13 3.12 16 4.37 17 4.75 2 23 2.71 29 3.40 15 3.94 3 29 2.59 28 3.38 42 3.21 4 19 2.33 13 3.21 14 2.99 5 42 2.18 15 3.20 40 2.87 6 16 2.04 38 3.18 11 2.77 7 4 2.02 40 3.12 31 2.59 8 15 1.91 1 2.56 16 2.45 9 40 1.87 23 2.33 4 2.19 10 32 1.85 5 2.32 38 2.15 11 11 1.68 17 2.19 32 1.80 12 28 1.46 4 2.16 5 1.54 13 38 1.35 19 2.08 29 1.51 14 31 1.19 42 2.02 13 1.41 15 5 1.03 14 1.84 19 1.14 16 1 1.00 31 1.56 23 0.76 17 17 0.66 32 1.56 1 0.75 18 14 0.52 11 0.31 28 0.54 由上述结果可知，3个试验点没有共同的被选入的优异家系，但在两个试验点之间存在共同入选的家系。其中，庆安与尚志试验地点共有的为13和29号家系，尚志与永吉试验地点共有的为15号，庆安与永吉共有42号家系。
2.2.2 不同试验地点的区分度和相关性
根据18个白桦家系在3个试验点的综合育种值，使用R语言GGE Biplot GUI程序包绘制以第1主成分（PC1）为x轴、第2主成分（PC2）为y轴的GGE双标图（图1）。两个主成分（PC1和PC2）的方差解释百分比之和为85.60%，表明基于该图的分析结果具有可靠性。该图既可分析不同试验地点的区分度和代表性，也可分析试验地点间的相关性。由图中心到各试验地点的连线长短代表了区分度，即线段越长，区分度越大。尚志（SZ）试验地点的线段最长，说明该试验地点的区分度最大，永吉（YJ）次之，庆安（QA）的区分度最小（图1）。
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图 1 试验地点的区分度、代表性及相关性SZ. 尚志；YJ. 永吉；QA. 庆安。数字代表18个家系。下同。SZ, Shangzhi; YJ, Yongji; QA, Qing’an. The numbers represent 18 families. The same below.Figure 1. Differentiation, representativeness, and correlation of experimental sites各试验地点线段与平均环境轴（图1中带箭头射线）的夹角表示目标环境的代表性，即夹角越小，代表性越强。如果夹角为钝角，则代表该试验地点选择的不适合。图1显示：尚志（SZ）试验点的代表性最强，其与平均环境的夹角最小，永吉（YJ）次之，庆安（QA）的夹角最大。
进一步，对3个试验地点的相关性进行分析。GGE双标图以各试验地点向量之间夹角余弦值作为试验点间遗传相关系数，当夹角小于90°时为正相关，夹角越小，则相关性越大，而大于90°时则为负相关。研究结果（图1）表明，尚志（SZ）与庆安（QA）的相关性最强，说明这两个试验地点的家系排序大体相似。永吉（YJ）与尚志（SZ）试验地点几乎不相关，与庆安（QA）负相关，说明参试家系在永吉（YJ）的排序与其他两个地点的排序相差较大。
2.2.3 试验地点分组
GGE双标图通过将最外围的基因型相连形成一个多边形，利用多边形每条边上通过原点的垂线，对试验地点进行分组。图2显示，3个试验地点被分为了3组，说明每个试验地点的基因型表现和环境条件都与其他试验地点存在显著差异。庆安（QA）落在以13号、28号家系为顶点的扇区内，且与13号家系最近，说明13号家系在庆安（QA）表现最好；同理，16号、17号家系分别在尚志（SZ）和永吉（YJ）表现最好。没有试验地点落于以11号、23号家系为顶点的扇区内，说明这两个家系在所有试验地点都不是最好，位于多边形内部且靠近原点的4号家系是对试验地点变化不太敏感的家系。
2.2.4 速生性和稳定性分析及选择
根据18个白桦家系在3个试验点的综合育种值，对各家系的速生性和稳定性进行分析。图3中带箭头的直线表示3个试验地点的平均环境轴，箭头所在位置就是环境的平均值。各个家系的标志点向平均环境轴作垂直虚线，距离平均环境轴越近，家系生长越稳定；反之，越不稳定。白桦各家系的稳定性由高到低依次为4 > 32 > 38 > 40 > 5 > 19 > 1 > 42 > 16 > 31 > 15 > 29 > 23 > 13 > 14 > 11 > 28 > 17。
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图 3 家系的速生性和稳定性分析Figure 3. Analysis of fast-growing and stability characteristics of families图3中与平均环境轴垂直并且穿过中点的直线代表总体速生性的均值，该直线以上的各家系速生性大于总体均值，而直线以下的各家系速生性小于总体均值。越靠上说明该家系平均速生性越快，反之则表示平均速生性越慢。白桦各家系的平均速生性由高到低依次为16 > 15 > 17 > 40 > 38 > 29 > 13 > 42 > 28 > 14 > 4 > 5 > 31 > 1 > 23 > 19 > 32 > 11。
综合速生性和稳定性进行优异家系选择。以环境的平均值为圆心，向外作同心圆，得到各家系的综合排名，距离圆心越近的家系表示其速生性和稳定性都表现较好。其综合排名从大到小依次为16 > 40 > 15 > 38 > 29 > 42 > 13 > 4 > 5 > 14 > 28 > 31 > 1 > 19 > 32 > 17 > 23 > 11（图3）。按照综合排名次序前20%入选，共选出16、40、15、38号等4个优异家系。这4个优异家系材积的遗传增益分别为10.18%、13.72%、10.17%、8.66%，均值为10.86%，是群体均值（3.51%）的3倍（表6）。
表 6 白桦半同胞子代各性状遗传增益Table 6. Genetic gain in offsprings of half-sibling families of birch家系
Family表型值 Phenotypic value 遗传增益 Genetic gain/% 树高
Tree height/m胸径
DBH/cm材积
Volume/m3通直度
Straightness保存率
Preservation rate/%树高
Tree height胸径
DBH材积
Volume通直度
Straightness保存率
Preservation rate1 7.15 6.31 0.012 1 2.11 48.16 1.59 −2.19 −3.13 −0.05 10.33 4 6.99 6.91 0.013 7 2.09 44.52 0.16 3.29 3.28 −0.50 0.72 5 7.00 6.38 0.012 3 2.13 42.13 0.18 −1.50 −2.25 0.37 −5.61 11 6.91 6.50 0.012 3 2.15 47.01 −0.64 −0.46 −2.39 0.89 7.29 13 7.31 6.71 0.013 8 2.06 48.83 3.00 1.47 3.54 −1.17 12.10 14 6.93 6.62 0.012 8 2.05 42.71 −0.45 0.64 −0.26 −1.32 −4.09 15 7.19 7.18 0.015 4 2.12 44.68 1.93 5.67 10.17 0.24 1.14 16 7.21 7.15 0.015 4 2.12 45.29 2.13 5.42 10.18 0.18 2.74 17 7.27 6.94 0.014 7 2.08 47.23 2.62 3.53 7.30 −0.68 7.88 19 7.08 6.66 0.013 2 2.14 42.13 0.95 1.02 1.11 0.77 −5.61 23 7.04 6.67 0.013 1 2.13 41.17 0.56 1.09 1.05 0.56 −8.14 28 6.76 7.00 0.013 8 2.13 33.56 −1.99 4.07 3.56 0.48 −27.52 29 7.25 6.64 0.013 5 2.10 49.31 2.48 0.84 2.29 −0.34 13.36 31 7.14 6.63 0.013 3 2.20 30.55 1.46 0.70 1.55 2.18 −34.69 32 6.95 6.57 0.012 6 2.14 43.28 −0.24 0.20 −1.24 0.80 −2.57 38 7.18 7.19 0.015 1 2.12 51.80 1.86 5.83 8.66 0.21 19.81 40 7.11 7.50 0.016 3 2.12 43.28 0.95 8.60 13.72 0.19 0.08 42 7.27 6.92 0.014 4 2.10 44.28 2.63 3.33 6.11 −0.31 −2.57 平均 Mean 7.10 6.80 0.013 8 2.12 43.93 1.08 2.31 3.51 0.14 −0.85 3. 讨 论
林木遗传改良的核心环节是对育种材料的评价与选择。在速生性作为用材树种的重要育种目标之一的背景下，通常以材积生长量的高低作为主要评价和选择的性状指标。过去，基于材积生长量的单一性状选择存在选择偏差，因为它忽略了质量和适应性等因素；而多性状选择，通过综合考虑多个性状的表型信息，能够更全面地评估家系整体表现，从而提高育种的稳定性和可靠性[20]。在进行多性状选择时，性状之间可能存在复杂的相互作用，且性状的测量单位也各不相同，因此需要运用科学的统计分析方法。目前，主成分分析是较适合方法之一，它能将数据中的主要信息捕捉到较少的变量中，减少各性状之间共线性的影响，提高权重的稳定性。主成分值能够科学地为各性状赋予权重，评价各家系综合性状的优劣，主成分分析法已被广泛用于多种林木选择研究。例如，吴炜[21]使用主成分分析法对9年生的红锥（Castanopsis hystrix）家系试验林的适应性、耐寒性、生长性状、形质性状等进行综合评价与选择。何彝敏等[22]对378份油茶（Camellia oleifera）的15个果实性状进行主成分分析及隶属函数综合评价，成功筛选出12份表型性状优异的油茶。李岩等[23]以红松（Pinus koraiensis）亲本无性系和半同胞子代为材料，对其生长性状进行主成分分析，利用多性状综合评价法选择优良家系。本研究基于树高、胸径、材积、通直度、保存率等进行主成分分析，性状涵盖了生长、形质以及适应性等方面，分别评估不同试验点各家系的表现，2个主成分（PC1和PC2）的方差解释百分比之和在80%以上，表明该分析结果具有可靠性。
在林木多点试验中，对影响表型值的基因与环境互作的分析方法包括联合回归分析法[24]、主效可加互作可乘模型（AMMI）[25]、基因型主效应加基因型–环境互作效应（GGE）[26]。与AMMI模型相比，GGE模型不仅考虑了基因型与环境的互作效应，还考虑了基因型的主效应。但是，GGE模型直接利用表型值进行分析时，要求各地点误差同质、试验设计平衡等。然而，林木多点试验很难满足上述条件，若将没有校正的表型值直接用于GGE和AMMI模型，将会产生较大误差。采用最佳线性无偏预测法（BLUP）预估各性状育种值可解决上述问题，其反映的是性状表型值中遗传效应的加性效应部分，剔除了非遗传因素的影响[27]。即育种值可以对各地点异质方差、不平衡试验和空间变异有较好的控制[26]。此外，为了消除选择偏差和提高预测精度，Henderson等[28]提出了综合育种值，其考虑了更多的性状数据，往往更有效。Persson等[29]发现，与计算单性状育种值的方法相比，综合育种值对欧洲赤松（Pinus sylvestris）的预测具有较低的平均偏差和较高的遗传相关性。因此，利用综合育种值进行GGE分析更准确、更合适，并在近年得到广泛应用。本研究采用BLUP-GGE方法对白桦家系子代多地点试验林进行了联合分析，并取得了较好效果。
结果表明，白桦半同胞家系的树高、胸径、材积、通直度及保存率，在家系之间以及在地点 × 家系的交互作用之间的差异均达到了显著水平（Z ratio > 1.5），说明白桦各性状在家系间变异丰富，这为优良家系的评价选择奠定了基础。树高、胸径、单株材积及保存率的遗传力均在51.34% ~ 73.89%之间，属于中、高遗传水平，表明树高、胸径、单株材积及保存率在家系水平上受较高强度遗传控制，与周文戈等[30]、魏志刚等[31]的估算结果相比偏高，这可能与不同试验群体、不同估算方法等原因有关。
GGE双标图直观揭示3个试验地点的区分度、代表性、相关性以及各家系的速生性和稳定性。在试验地点评价方面，对于白桦半同胞家系子代，尚志试验点具有选择优良家系的区分度和代表性，能够很好的选择速生稳定的优良家系。尚志试验点相较于其他两个试验点的降雨量最多，全年的无霜期也较长，这可能是白桦半同胞子代在尚志试验点表现最好的部分原因，至于更深层次的其他原因需要进一步通过取样测定和研究分析确定。且尚志试验点与庆安试验点的相关性最强，与永吉几乎不相关，尚志与庆安两个试验地点的家系综合育种值排序大体相似，原因可能是因为尚志与庆安两试验地点在地理位置上相近、环境条件相似以及基因型与环境互作效应的一致性。在家系评价方面，根据家系综合育种值对速生性和稳定性进行综合排名，按照前20%入选，共选出4个白桦半同胞优异家系（16、40、15和38），其材积的遗传增益均值是群体均值的3倍。16号和15号家系速生性最好，11号家系最差。4号和32号家系最稳定，在不同试验环境下的表现相对一致，不易受到环境变化的影响。17号家系最不稳定，17号家系在尚志和庆安试验点综合育种值排名均比较靠后，但是在永吉试验点表现十分优秀，综合育种值排名第一，且超出第二名20.79%。这可能是由于17号属于不耐低温家系，永吉试验点的年均温比庆安和尚志试验点高2 ~ 5 ℃，温度是影响林木生长的重要环境因素之一，它可以通过影响树木叶片物候期的发生和结束时间，进而影响林木的生长速度[32]。
4. 结 论
尚志、永吉、庆安3个试验地点间的环境差异显著，基因型和基因与环境的交互作用对白桦半同胞子代的生长有显著影响。对白桦半同胞子代家系进行综合性状排名，按20%的入选率，选出16、40、15和38号4个优良家系，优良家系各性状的遗传增益与平均值相比有显著增加。
本研究使用BLUP-GGE联合分析法对子代进行遗传测定，能够有效地估算亲本的效应值，继而进行后向选择，可为种子园母树去劣留优提供重要参考。另外，也可用于前向选择，在具有优良遗传品质的半同胞家系中，选择表现优秀的单株，从而为更高世代的品种性状改良提供优质的育种材料。
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图 2 基于304个物种分布点12个气候变量的主成分分析（PCA）
Figure 2. PCA of 12 climate variables based on 304 species distribution points
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图 3 平榛物种复合体4个时期分布区预测
底图审图号：GS(2019)1822。下同。Base drawing review No: GS(2019)1822. The same below.
Figure 3. Prediction of the distribution area of C. heterophylla species complex in 4 periods
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图 4 平榛物种复合体避难所预测及相近孢粉数据点
Figure 4. Prediction of C. heterophylla species complex shelter and similar sporopollen data points
表 1 平榛物种复合体筛选所用气候变量
Table 1 Filter climate variable used by C. heterophylla complex
树种 Tree species 变量代码 Variable code 气候变量 Climate variable 平榛 C. heterophylla bio2 昼夜温差月均值 Monthly mean diurnal difference of temperature bio3 等温性 Isothermality bio4 温度季节变化 Seasonal change in temperature bio10 最暖季度平均温度 Mean temperature of the warmest quarter bio15 降水量变异系数 Coefficient of variation of precipitation bio16 最湿季度雨量 Precipitation of the wettest quarter bio17 最干季度雨量 Precipitation of the driest season 川榛 C. kweichowensis bio3 等温性 Isothermality bio4 温度季节变化 Seasonal change in temperature bio5 最热月份最高温 Max. temperature of the warmest month bio6 最冷月份最低温 Min. temperature of the coldest month bio12 年平均雨量 Annual mean precipitation bio15 降水量变异系数 Coefficient of variation of precipitation 滇榛 C. yunnanensis bio4 温度季节变化 Seasonal change in temperature bio6 最冷月份最低温 Min. temperature of the coldest month bio7 年温度变化范围 Temperature annual range bio12 年平均雨量 Annual mean precipitation bio19 最冷季度雨量 Precipitation of the coldest season 
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表 2 模型AUC预测精度
Table 2 Modeling prediction precision of AUC
树种
Tree species平均AUC值
Average AUC value气候模型 Climate model 末次间冰期
Last interglacial (LIG)末次盛冰期
Last glacial maximum (LGM)全新世中期
Mid holocene (MH)现在气候
Current climate平榛 C. heterophylla 训练集 Training data 0.990 0.992 0.991 0.991 测试集 Testing data 0.983 0.988 0.987 0.988 川榛 C. kweichowensis 训练集 Training data 0.990 0.990 0.990 0.989 测试集 Testing data 0.989 0.991 0.989 0.989 滇榛 C. yunnanensis 训练集 Training data 0.996 0.996 0.995 0.995 测试集 Testing data 0.997 0.997 0.997 0.996
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表 3 主要气候因子贡献度
Table 3 Contribution of major climate factors
树种
Tree species变量代码
Variable code气候变量
Climate variable置换重要值
Substitution of important value累计贡献率
Cumulative contribution rate/%平榛 C. heterophylla bio4 温度季节变化 Seasonal change of temperature 54.2 31.1 bio16 最湿季度雨量 Precipitation of the wettest season 31.3 30.0 bio15 降水量变异系数 Coefficient of variation of precipitation 0.8 26.2 川榛 C. kweichowensis bio4 温度季节变化 Seasonal change of temperature 9.0 26.7 bio12 年平均雨量 Annual mean precipitation 9.5 26.3 bio15 降水量变异系数 Coefficient of variation of precipitation 24.3 22.8 滇榛 C. yunnanensis bio12 年平均雨量 Annual mean precipitation 13.1 36.9 bio19 最冷季度雨量 Precipitation of the coldest season 24.7 23.8 bio4 温度季节变化 Seasonal change of temperature 11.2 17.6
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表 4 气候变量指标PCA特征值及方差
Table 4 PCA eigenvalues and variances of climate variable indicators
主成分
Principal component特征值
EigenvalueRV/% RCV/% 1 6.482 44 54.020 31 54.020 31 2 2.695 33 22.461 10 76.481 40 3 1.237 97 10.316 44 86.797 85 4 0.765 71 6.380 95 93.178 79 5 0.470 02 3.916 83 97.095 63 6 0.178 25 1.485 42 98.581 05 7 0.131 52 1.095 97 99.677 02 8 0.019 66 0.163 86 99.840 88 9 0.009 32 0.077 68 99.918 57 10 0.005 35 0.044 57 99.963 14 11 0.003 74 0.031 20 99.994 34 12 67919.7 0.005 66 100.000 00 注：RV. 方差百分比；RCV. 累计贡献度。Notes: RV, percentage of variance; RCV, cumulative contribution.
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表 5 平榛物种复合体分布区内出现的孢粉点
Table 5 Sporopollen points appearing in the distribution area of C. heterophylla species complex
序号
No.采集地
Collecting site经纬度
Coordinate地层时期
Chronologic period文献
Reference1 北京市顺义区 Shunyi District, Beijing 40°09′00″N，116°32′00″E LIG, LGM, MH [19] 2 北京市大兴区 Daxing District, Beijing 39°43′00″N，116°19′00″E LIG, LGM, MH [19] 3 陕西省富县 Fuxian County, Shaanxi Province 36°02′00″N，109°17′00″E LIG, LGM [20] 4 吉林省敦化市 Dunhua City, Jilin Province 43°22′00″N，128°13′00″E MH [21] 5 吉林省靖宇县 Jingyu County, Jilin Province 42°09′00″N，126°23′00″E MH [22] 6 云南省鹤庆县 Heqing County, Yunnan Province 26°33′00″N，100°10′00″E LIG, LGM [23] 7 湖南省城步苗族自治区
Chengbu Miao Autonomous Region, Hunan Province26°23′00″N，110°19′00″E MH [24] 8 贵州省荔波县 Libo County, Guizhou Province 25°24′00″N，107°52′00″E MH [25] 9 贵州省镇宁布依族苗族自治县
Buyi Miao Autonomous County, Zhenning, Guizhou Province26°02′00″N，105°50′00″E MH [26] 10 湖北省神农架林区 Shennongjia Forest District, Hubei Province 31°29′00″N，109°59′00″E LGM, MH [27] 11 浙江省杭州市 Hangzhou City, Zhejiang Province 30°08′00″N，120°13′00″E MH [28] 12 甘肃省渭源县 Weiyuan County, Gansu Province 35°08′00″N，104°12′00″E LGM, MH [29] 13 陕西省武功县 Wugong County, Shaanxi Province 34°15′00″N，108°12′00″E LIG [30] 14 陕西省蓝田县 Lantian County, Shaanxi Province 34°09′00″N，109°19′00″E LIG [30] 15 陕西省渭南阳郭 Yangguo, Weinan, Shaanxi Province 34°21′00″N，109°31′00″E LGM [31] 16 四川省布拖县 Butuo County, Sichuan Province 27°42′00″N，102°49′00″E LGM, MH [32] 17 陕西省太白县 Taibai County, Shaanxi Province 34°03′00″N，107°18′00″E LGM [33]
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表 6 不同时期平榛复合体在中国的适生区预测
Table 6 Prediction of suitable area of C. heterophylla complex in China in different periods
104 km2 树种
Tree species时间段
Period总适生区
Total suitable
region低度适生区
Lowly suitable
region一般适生区
Generally suitable
region中度适生区
Moderately suitable
region高度适生区
Highly suitable
region平榛 C. heterophylla LIG 161.351 7 78.066 5 41.404 0 22.911 3 18.969 8 LGM 150.652 8 76.902 8 28.239 6 28.701 4 16.809 0 MH 139.855 9 68.651 0 34.099 0 18.626 7 18.479 2 现代 Current 133.562 5 57.092 0 34.467 0 26.269 1 15.734 4 川榛 C. kweichowensis LIG 169.376 0 91.397 2 36.447 3 31.336 3 10.195 1 LGM 176.685 8 93.017 4 38.222 2 25.326 4 20.119 8 MH 163.218 8 77.012 2 36.149 3 27.533 0 22.524 3 现代 Current 170.850 7 62.338 5 50.588 5 33.689 2 24.234 4 滇榛 C. yunnanensis LIG 54.332 2 27.162 0 16.434 9 7.256 7 3.478 5 LGM 97.474 0 60.684 0 19.000 0 11.734 4 6.055 6 MH 71.720 5 40.036 5 18.156 3 8.614 6 4.913 2 现代 Current 76.942 7 46.048 6 13.107 6 13.430 6 4.355 9
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