Dynamics and environmental regulation of the maximum leaf water use efficiency of Vitex negundo var. heterophylla during growing season
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摘要:目的 水分利用效率(WUE)作为反映生态系统碳水耦合的重要指标,其与环境因子间的相互关系备受关注,然而对植物潜在水分利用能力对环境变化的适应机制却鲜有报道。本研究以北京油松林下灌木层的优势种荆条为研究对象,旨在探明荆条叶片最大水分利用效率(即水分利用能力潜力,WUEmax)的季节变化特征及其对环境变化的响应机制。方法 于2021年6—10月,采用微气象原位观测和LI-6800便携式光合仪人工监测的方法,测定荆条叶片光响应曲线和空气温度(Ta)、土壤含水量(SWC)、空气饱和水汽压差(VPDa)等环境因子。通过瞬时水分利用效率(WUEi)构建了水分利用效率对光响应模型,计算得到荆条叶片WUEmax。并在此基础上进一步分析WUEmax的季节动态变化及其与环境因子间的关系。结果 生长季内荆条叶片WUEmax在2.84 ~ 9.17 μmol/mmol的范围内波动,平均值为4.79 μmol/mmol,整体上呈现先下降后平缓的趋势;在湿润条件下荆条WUEmax主要受SWC和Ta的影响。其中,SWC是调控WUEmax的关键环境因子,荆条WUEmax与SWC呈负相关,SWC主要通过气孔导度影响WUEmax;荆条WUEmax与Ta呈正相关,Ta主要通过调控光合羧化酶活性影响WUEmax。结论 本研究初步论证了湿润半湿润环境下荆条主要通过水分资源获得策略来适应环境,且高SWC和低温为荆条叶片WUEmax的抑制因子。Abstract:Objective Water use efficiency (WUE) is an important indicator of carbon and water coupling in ecosystems, and its relationship with environmental factors has attracted much attention. However, the adaptation mechanism of plant potential water use capacity to environmental change has been rarely reported. This study was to explore the seasonal dynamics of potential leaf water use efficiency and its environmental controls in Vitex negundo var. heterophylla, the dominant shrub species of Pinus tabuliformis in Beijing.Method We measured the photosynthesis and transpiration of photosynthesis-light response curves and calculated corresponding instantaneous water use efficiency (WUEi) from June to October, 2021 using a portable photosynthesis analyzer. In addition, the micrometeorological in situ observation method was used to determine the environmental factors such as air temperature (Ta), soil moisture content (SWC), air vapor pressure deficit (VPDa) and so on. Fitting model of WUEi against light was used to get the maximum water use efficiency (WUEmax). On this basis, the seasonal dynamics of WUEmax and the relationship between WUEmax and environmental factors were analyzed.Result Consequently, the WUEmax descended first and then stayed steady during the growing season, ranging from 2.84 to9.17 μmol/mmol, with a mean of 4.79 μmol/mmol. Seasonal variations in WUEmax were mainly affected by SWC and Ta. Among them, SWC was the key environmental factor regulating WUEmax. WUEmax was negatively correlated with SWC, and SWC was mainly affected WUEmax through leaf stomatal conductance (gc). WUEmax was positively correlated with Ta, and Ta mainly affected WUEmax by regulating photosynthetic carboxylase activity.Conclusion In the humid environment, Vitex negundo var. heterophylla mainly adapts to the environment through the water resource acquisition strategy. High SWC and Ta are inhibitory factors for WUEmax in leaves of Vitex negundo var. heterophylla.
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近年来,随着城市化进程的加快,越来越多的高层建筑和大跨度建筑逐渐涌现。在强风气候下,其主体或围护结构发生风致破坏的现象时有发生[1-2],风荷载在其结构设计中愈发重要。基本风压是计算主体或围护结构风荷载的基本参数之一,基本风压的确定对评估结构所受风荷载尤为重要。我国《建筑结构荷载规范》(GB 50009—2012)[3]给出基本风压w0的定义式如下:
w0=12ρv20 (1) 式中:ρ为空气密度(kg/m3),v0为设计风速(m/s)。可以看出,v0和ρ是计算基本风压的两大基本参数。
在关于基本风压的已有研究中,大量学者对极值风速的概率分布模型及模型参数估计进行了研究[4-6],得到了不同重现期的v0。对于ρ,以往大部分研究将其作为固定值1.25 kg/m3(海平面处、760 mm Hg标准大气压下、气温15 ℃时的干空气密度)考虑。事实上,不同地区的海拔、气温和气压存在明显差异。尽管我国《建筑结构荷载规范》(GB 50009—2012)[3]提出了基于海拔高度ρ的计算方法,然而,复杂的地貌和气候类型导致ρ在季节和空间分布上存在一定的差异性。以山东省为例,鲁中地区和胶东半岛以山地、丘陵为主,鲁西北和鲁西南多为平原,且季节特点鲜明,夏季受太平洋海面气流的影响,气温高,冬季受西伯利亚−蒙古高压气团影响,气温低[7],均一固定的ρ可能不再符合实际应用。近年来,部分学者在风能资源评估和高层建筑风荷载评价中考虑了空气密度变化的影响,例如Jung等[8]、Liang等[9]考虑了ρ概率分布和空间差异对区域风能资源评估的影响,He等[10]研究了ρ对高层建筑风荷载和风致结构响应的影响,但目前对于不同时间和空间分布下ρ的系统性研究尚不充分,有必要对ρ的时空统计特性及其对基本风压的影响进行深入考察。
本文基于山东省123个气象站2005—2017年的气温、气压、风速资料,计算并统计分析ρ的概率分布及随季节的变化规律,在4 km × 4 km尺度下再现山东省ρ的空间分布,并结合极值风速信息,探讨空气密度对基本风压的影响。
1. 数据来源与处理方法
本文数据来源于中国气象局地面气象观测资料,山东省123个气象观测站的位置及海拔分布如图1所示。观测数据包括2005—2017年2 m高度处每天0时、6时、12时、18时的气压(p)、气温(Ta),以及一定高度(z)处每小时内出现的最大的10 min平均风速v。
1.1 空气密度
我国《建筑结构荷载规范》(GB 50009—2012)[3]中给出基本风压的测算高度为标准高度10 m。基于气压定律,采用公式(2)和(3)[11]将2 m高度的气压、气温换算至标准高度10 m处:
p(H)=p(h0)(1−0.0065⋅ΔhTa(h0))5.255877 (2) Ta(H)=Ta(h0)−0.0065⋅Δh (3) 式中:观测高度h0 = 2 m,标准高度H = 10 m,高度差∆h = 8 m,p为气压值,Ta为温度值。
利用理想气体定律式(4)[12]可得10 m高度处空气密度:
ρ(H)=p(H)G⋅Ta(H) (4) 式中:G为干燥空气的气体常数(287.058 J/(kg·K))。
ρ的空间分布受海拔高度和地理位置的影响,为精确计算整个研究区内ρ的空间分布,采用ArcGIS地统计分析模块中多元线性回归模型式(5)通过经度lat、纬度lon和海拔高度el等协变量模拟ρ的空间变化趋势[8]:
ρ=s+b1⋅el+b2⋅lat+b3⋅lon (5) 式中:s为常数,b1、b2、b3为回归系数。
本文以4 km × 4 km空间分辨率为基准,将整个山东省内的区域划分为12 673个的网格图,将lat、lon和el属性分配到每个网格中,计算出相应的ρ取值,并采用上述多元线性回归模型构建10 m高度处ρ的空间分布。
1.2 风 速
考虑到基本风压的测算高度为标准高度H = 10 m,故采用式(6)对观测高度z处的风速换算到H = 10 m高度处的风速:
vH=vz(10z)β (6) 式中:β为空旷平坦地区地面粗糙度指数,取值为0.15。
我国《建筑结构荷载规范》(GB 50009—2012)中指出,选取年最大风速得到设计风速时,一般应有连续25年以上的风速资料[3]。针对本文已有的13年风速观测数据,挑选各月的最大平均风速vm,利用极值风速概率分布模型推算得到年最大风速va。
2. 概率分布模型
2.1 空气密度
2.1.1 概率密度函数
本研究选取4种常用理论概率分布—两参数Gamma分布、两参数Weibull分布、三参数Burr分布及三参数广义极值GEV分布对ρ进行拟合,其概率密度函数如表1所示,分布参数选用极大似然估计法进行估计[13]。
表 1 4种常用概率密度函数Table 1. Four types of commonly used probability density functions名称 Name 参数 Parameter 概率密度函数公式 Probability density function equation 伽马 Gamma 2 fG(x;α,k)=αkΓ(k)xk−1exp(−αx) 威布尔 Weibull 2 fW(x;α,k)=kα(xα)k−1exp[−(xα)k] 伯尔 Burr 3 fB(x;α,k,h)=hk(xα)h−1α[1+(xα)h]k+1 广义极值 Generalized extreme value (GEV) 3 fGEV(x;α,k,μ)=1α[1−kα(x−μ)]1k−1exp{−[1−kα(x−μ)1k]} 注:α为尺度参数;k为形状参数;μ为位置参数;h为第二形状参数;Γ()为伽马函数。Notes: α is scale parameter; k is shape parameter; μ is position parameter; h is second shape parameter; Γ() is Gamma function. 2.1.2 拟合优度检验
用决定系数R2(式(7))估计各分布函数的拟合精度[14]:
R2=1−∑ni=1(Fi−ˆFi)2∑ni=1(Fi−¯F)2 (7) 式中:
Fi 为第i个空气密度经验累积概率分布函数值,ˆFi 为基于4种理论累积概率分布函数的第i个空气密度的估计值,¯F 为累积概率分布函数值Fi 的均值。2.2 极值风速
2.2.1 概率分布模型
Gumbel分布,又称极值Ⅰ型分布,常作为极值风速的统计模型[15],其累积概率分布函数FGu和概率密度函数fGu分别为:
FGu(vm)=exp{−exp[−(vm−μm)αm]} (8) fGu(vm)=exp{−exp[−(vm−μm)αm]−(vm−μm)αm}αm (9) 式中:vm为月最大平均风速序列,αm和μm分别为月最大风速分布的尺度参数和位置参数。采用矩估计法[16]进行估计,有:
αm=√6σπ (10) μm=E(vm)−αmc (11) 式中:E(vm)为月最大风速的均值,σ为标准差,c为欧拉常数,取值为0.577 215[17]。假定月最大风速满足独立同分布条件,月最大风速分布与年最大风速满足[18]:
FGu(va)=[FGu(vm)]12 (12) 进而可知,当月最大风速服从Gumbel分布时,年最大风速也服从Gumbel分布,且相应的分布参数有如下关系:
αa=αm (13) μa=μm+αmln12 (14) 式中:αa和μa分别为年最大风速分布的尺度参数和位置参数。
在工程设计中,应取一定时间间隔的某一极值风速作为设计依据。若风速重现期为T年,则一年内不超过极值风速的保证率公式为:
P(V⩽ (15) 故重现期为T的设计风速有:
{v_T}={\mu _{\rm{a}}} - {\alpha _{\rm{a}}}\ln \left[ {\ln \left( {\frac{T}{{T - 1}}} \right)} \right] (16) 2.2.2 拟合优度检验
采用科尔莫哥洛夫检验(又称K-S检验)对风速拟合精度进行检验:
{D_n} = \mathop {\rm{Sup}}\limits_{ - \infty < v < + \infty } \left| {F_n^*(v) - {F_n}(v)} \right| (17) 式中:Dn为统计量偏差,Fn(v)为经验分布函数取值,Fn*(v)为Gumbel分布函数取值,n代表月最大风速的样本个数。
在5%置信度下,当
{D_n}\sqrt n \leqslant 1.36 时,认为经验分布服从Gumbel分布[19]。3. 结果与分析
3.1 空气密度概率密度函数
本文对山东省123个气象站全季度下空气密度ρQ的概率密度统计,结果显示ρQ的经验分布均呈现双峰型,以图2a中青岛站为例,可以看出ρQ的经验分布与Gamma、Weibull、Burr及GEV概率密度函数存在一定差异。将ρ按照冷季(12月—次年5月)和暖季(6—11月)划分,如图2b青岛站冷季和图2c青岛站暖季概率密度函数所示,可以看出,冷、暖季空气密度ρL、ρN与上述理论概率密度函数拟合程度有所提升。此外,ρN分布较ρL密集,冷季空气密度均值
{\overline \rho _{\rm{L}}} 均大于暖季空气密度均值{\overline \rho _{\rm{N}}} ,如青岛站{\overline \rho _{\rm{L}}} (1.251 kg/m3)较{\overline \rho _{\rm{N}}} (1.186 kg/m3)大5.48%。图3展示了山东省123个气象站ρQ、ρL、ρN的概率密度函数与上述理论概率密度函数拟合精度。除异常值外,全季下拟合精度R2值0.452 ~ 0.776(图3a)较Jung等[8]研究中的R2值0.978 ~ 0.999有所差异,这可能是由于地理位置、气候差异造成的。当划分冷、暖季后,大部分函数拟合精度值得到了显著提升(图3b和3c),冷季空气密度经验分布函数与Weibull分布函数拟合最优,拟合精度中位数为
\widetilde {R_{\rm{L}}^2} = 0.879;暖季空气密度经验分布函数与Burr分布函数拟合最优,其中位数\widetilde {R_{\rm{N}}^2} = 0.967。图 3 山东省123个气象站空气密度概率密度函数与理论概率密度函数拟合精度R2为全季决定系数,RL 2为冷季决定系数,RN 2为暖季决定系数。Q1为上四分位数,Q3为下四位数,四分位距IQR = Q3 − Q1,异常值为小于Q1 − 1.5IQR或大于Q3 + 1.5IQR。R2 is determination coefficient of whole season, RL 2 is determination coefficient of cold season, and RN 2 is determination coefficient of warm season. Q1 is the upper quartile, Q3 is the lower quartile, interquartile range IQR = Q3 − Q1, and the outlier is less than Q1 − 1.5IQR or greater than Q3 + 1.5IQR.Figure 3. Fitting accuracy of air density probability density function and theoretical probability density function at 123 meteorological stations in Shandong Province3.2 空气密度均值空间分布
山东省2005—2017年全季度空气密度均值
{\overline \rho _{\rm{Q}}} 空间分布如图4a所示,将全季划分为冷、暖季后,{\overline \rho _{\rm{L}}} 和{\overline \rho _{\rm{N}}} 的空间分布如图4b和4c所示,其分布规律与全季(图4a)类似。结合图1可知,ρ高值区分布在平均海拔100 m以下的鲁北平原和半岛沿海地带,大约涵盖20个气象站;低值区位于平均海拔在150 m以上的鲁中和半岛丘陵地带,大约涵盖10个气象站。由图4a ~ 4c可知,ρ由东北沿海向西南内陆地区逐渐减小。以海拔高度接近,分别位于半岛沿海的青岛站和鲁西北平原的济南站为例,如表2所示,青岛站{\overline \rho _{\rm{Q}}} 、{\overline \rho _{\rm{L}}} 和{\overline \rho _{\rm{N}}} 较济南站分别大1.58%、1.79%和1.45%。此外,ρ随海拔的增加呈减小趋势,如图4a ~ 4c所示,鲁中丘陵较附近同纬度平原地区ρ小。以位于内陆地区不同海拔高度的泰山站和济南站为例,如表2所示,高海拔的泰山站{\overline \rho _{\rm{Q}}} 、{\overline \rho _{\rm{L}}} 和{\overline \rho _{\rm{N}}} 较济南站小12.59%、12.94%和12.23%,且泰山站ρ分布较为密集,分布范围较低海拔的济南站小。由此可见,海陆位置和海拔高度均会影响空气密度的空间分布。山东省{\overline \rho _{\rm{L}}} 和{\overline \rho _{\rm{N}}} 差值百分比的空间分布如图4d所示,除鲁中山区外,其整体上呈明显的带状分布,且由东北沿海向西南内陆逐渐递减,东北沿海地区冷、暖季差值百分比约5.50% ~ 5.75%,而鲁西南平原和鲁中丘陵约4.56% ~ 5.25%。表 2 不同城市空气密度分布范围和均值Table 2. Distribution ranges and mean values of air density in different cities气象站
Meteorological
station海陆位置
Land and sea
position海拔
Altitude/m项目
Item空气密度 Air density/(kg·m−3) 全季
Whole season冷季
Cold season暖季
Warm season青岛 Qingdao 沿海 Coastal area 76 分布范围 Distribution range 1.096 ~ 1.376 1.130 ~ 1.376 1.096 ~ 1.318 均值 Mean 1.218 1.251 1.186 济南 Jinan 内陆 Inland 51.6 分布范围 Distribution range 1.077 ~ 1.377 1.090 ~ 1.377 1.077 ~ 1.323 均值 Mean 1.199 1.229 1.169 泰山 Taishan 内陆 Inland 1 533.7 分布范围 Distribution range 0.962 ~ 1.189 0.965 ~ 1.189 0.962 ~ 1.148 均值 Mean 1.048 1.070 1.026 3.3 极值风速拟合结果
本文基于月最大风速数据推算年最大风速,进而得到不同重现期的设计风速。以泰山站为例,月最大风速概率分布函数和概率密度函数如图5和图6所示,与Gumbel分布吻合较好。经统计分析,山东省123个气象站的月最大风速分布函数与Gumbel分布函数的拟合误差
{D_n}\sqrt n 值均小于1.36,通过了5%置信度检验,即可认为123个气象站的月最大风速均服从Gumbel分布。表3展示了3个典型气象站—青岛站、济南站和泰山站月最大风速的Gumbel分布拟合参数结果和K-S检验结果,通过式(13)、(14)和式(16)可分别计算出对应地区重现期10年、50年、100年的设计风速值。
表 3 3个典型气象站拟合检验结果及重现期为10年、50年、100年的设计风速Table 3. Fitting test results and design wind speed with recurrence periods of10, 50 and 100 years at three typical meteorological stations气象站
Meteorological
station基于月最大风速下Gumbel分布参数
Gumbel distribution parameters based on
monthly maximum wind speedK-S检验结果
K-S test result不同重现期的设计风速
Design wind speed in different
return period/(m·s−1)μ α 10 a 50 a 100 a 青岛 Qingdao 10.85 1.66 0.84 18.71 21.45 22.61 济南 Jinan 8.11 1.58 0.44 15.59 18.20 19.30 泰山 Taishan 16.13 2.18 0.47 26.45 30.05 31.58 3.4 基本风压
本文共选取4种空气密度,分别为固定空气密度ρG = 1.25 kg/m3、《建筑结构荷载规范》(GB 50009—2012)[3]考虑海拔影响的空气密度ρel(式18):
{\rho _{\rm{el}}}{\rm{ = 0}}{\rm{.001 \; 25exp}}\left( { - 0.000 \; 1{\rm{el}}} \right) (18) 冷季空气密度均值
{\overline \rho _{\rm{L}}} 和极值空气密度ρJ,并结合重现期为50年的设计风速,根据式(1)得到对应的基本风压值WG、Wel、WL和WJ。表4展示了3个典型气象站—青岛站、济南站和泰山站上述4种风压取值及《建筑结构荷载规范》(GB 50009—2012)[3]附表E.5给出的基本风压W0。通过对比,Wel较W0明显偏小,由于Wel、W0均由ρel计算得出,这表明本文中得到的重现期为50年的设计风速比荷载规范反算出的设计风速小,这可能是由于近年来城市化进程加快,风速整体呈下降趋势造成的[20]。为去除风速对基本风压的影响,后文主要对采用3.3小节中50年一遇的设计风速求得的基本风压WG、Wel、WL和WJ进行对比分析。表 4 3个典型气象站基本风压取值Table 4. Basic wind pressure values of three typical meteorological stationskPa 气象站
Meteorological stationWG Wel WL WJ W0 青岛 Qingdao 0.288 0.285 0.288 0.317 0.600 济南 Jinan 0.207 0.204 0.204 0.228 0.450 泰山 Taishan 0.565 0.484 0.483 0.537 0.850 注:WG、Wel、WL、WJ、W0分别为固定空气密度下、考虑海拔影响下、冷季空气密度下、极值空气密度下、《建筑结构荷载规范》[3]中的基本风压取值。 Notes: WG, Wel, WL, WJ, W0 are the basic wind pressure under fixed air density, considering the influence of altitude, under the air density in the cold season, extreme air density, and from the Load Code for the Design of Building Structures[3], respectively. 图7a和7b分别展示了WL与WG、WL与Wel的差值百分比,其整体变化趋势相似。以图7a为例,可以看出,除鲁中丘陵、沿海半岛地区外,其差值百分比整体由北(约0.78% ~ 1.21%)到南(约−0.38% ~ −0.15%)递减。鲁中丘陵地区WL与WG的差值百分比随海拔升高逐渐减小,尤其是海拔1 533.7 m的泰山站,达到了−14.39%。值得注意的是,图7b中泰山站WL与Wel的差值百分比仅为−2.02%,远小于WL与WG的差值−14.39%。总的来说,在低海拔的平原地区,WL与WG、Wel相差不大,而在高海拔地区,WL与WG偏离较大,WL与Wel更能准确反映当地实际情况。
WJ与WG、WJ与Wel的差值百分比分别如图7c和7d所示,可以看出,WJ与WG、WJ与Wel差值百分比最大处均位于鲁北平原地区(约12.46% ~ 14.26%、12.72% ~ 14.43%);不同的是,WJ与WG差值百分比最小位于鲁中丘陵和半岛地区(约9.92% ~ 10.37%),而WJ与Wel为半岛地区和南部极少数地区(约9.83% ~ 11.15%)。总的来说,在针对山东低海拔平原地区的基本风压的计算中,选取ρJ较选取ρel、ρG大10% ~ 14%左右。
本文利用极值空气密度求得的基本风压假定风速和空气密度的极值同时取得,由于风速本身可能也会对空气密度造成影响,风速和空气密度的相关性仍需进一步研究。
4. 结 论
本文基于气象实测数据,对山东省ρ的概率分布、随冷暖季的变化及空间分布规律进行了统计分析,讨论了ρ对基本风压的影响,主要结论如下:
(1)ρQ的概率密度函数呈双峰型,区分冷暖季后与Gamma、Weibull、Burr及GEV概率密度函数拟合精度有所提升,冷季与Weibull函数拟合较好,暖季与Burr函数拟合较好。
(2)海陆位置和海拔高度均会影响ρ的空间分布,ρ由沿海向内陆地区逐渐减小,随海拔高度增加而减小。
(3)山东省2005—2017年月最大风速均服从Gumbel分布,推算得到的50年一遇的设计风速较《建筑结构荷载规范》反算得出的设计风速偏小。
(4)在低海拔的平原地区,
{\overline \rho _{\rm{L}}} 计算下的风压WL与ρG = 1.25 kg/m3计算下的风压WG、ρel计算下的风压Wel相差不大;在高海拔地区,WG偏离较大,WL与Wel更能准确反映当地实际情况。(5)在针对山东低海拔平原地区的基本风压的计算中,选取ρJ较选取ρel、ρG大10% ~ 14%左右。
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表 1 荆条叶片光合参数与影响因子相关性分析
Table 1 Correlation analysis between environmental factors and photosynthetic parameters of Vitex negundo var. heterophylla
相关指标
Relevant indexWUEmax gc VPDa PAR SWC Ta WUEmax 1 gc −0.885** 1 VPDa 0.734** −0.737** 1 PAR 0.492 −0.496 0.823** 1 SWC −0.915** 0.888** −0.856** −0.565* 1 Ta 0.179 −0.309 0.422 0.136 −0.480 1 注:**表示在0.01水平(双侧)上极显著相关;*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。下同。Notes: ** means significant correlation at the 0.01 level (bilateral); * means significant correlation at the 0.05 level (bilateral). The same below. 表 2 变量多重共线性诊断
Table 2 Variable multicollinearity diagnosis
变量 Variable VPDa PAR SWC Ta gc 方差膨化系数
Variance inflation factor (VIF)11.810 4.529 10.417 1.590 5.216 表 3 主成分分析的成分载荷矩阵以及因子权重系数
Table 3 Rotated component matrix of principal component analysis and factor weight coefficients
项目 Item 成分矩阵
Component matrix权重系数
Weight coefficient1 2 VPDa 0.972 −0.136 0.184 PAR 0.806 −0.488 0.219 SWC −0.904 −0.092 0.318 Ta 0.555 0.797 0.279 特征值 Eigenvalue 2.719 0.901 贡献率 Contribution rate/% 67.972 22.515 累计贡献率
Cumulative contribution rate/%67.972 90.487 -
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