Growth and photosynthetic characteristics of four woody plants in the rocky and desertified area.
-
摘要: 以山桐子、桑树、无患子和皂荚为研究对象,比较几种木本植物在石漠化环境条件下的生长状况及光合特性。结果表明:桑树的成活率、株高增长率、地径增长率、根冠比、根干质量等生长指标最好,其次是山桐子和无患子,皂荚最差;桑树和山桐子的光合生产能力较强,无患子和皂荚相对较弱,但无患子的水分利用效率最高,其次是桑树、皂荚,山桐子最低。拟合各类植物Pn-PAR光响应曲线得出:桑树、山桐子和皂荚的最大净光合速率均在15 μmol/(m2·s)左右,高出无患子50%;各树种的表观量子效率大小顺序为:桑树皂荚无患子山桐子,暗呼吸速率为:桑树无患子皂荚山桐子,光补偿点为:无患子皂荚山桐子桑树,光饱和点为:山桐子桑树皂角无患子。可见,从生长状况和光合特性来看,4种木本植物在石漠化环境条件下的适应性为:桑树无患子山桐子皂荚。Abstract: We studied the growth status and photosynthetic characteristics of four kinds of woody plants, Idesia polycarpa, Morus alba, Sapindus mukurossi and Gleditsia sinensis, that were planted in the rocky and desertified area. 1) According to the growth indexes, such as survival rate, plant height growth rate, base diameter growth rate, dry root weight and root/shoot ratio, the growth status of M. alba was the best, followed by I. polycarpa and S. mukurossi, and G. sinensis in the last place. 2) The photosynthetic capabilities of M. alba and I. polycarpa were stronger that those of S. mukurossi and G. sinensis. As for the water use efficiency, S. mukurossi was the highest, followed by M. alba and G. sinensis, and, in the last place, I. polycarpa. 3) I. polycarpa, M. alba and G. sinensis showed the similar maximum net photosynthetic rate, about 15 μmol/(m2·s), which was 50% higher than that of S. mukurossi. The order of apparent quantum yield of the four plants, arranged from high to low, was M. alba, G. sinensis, S. mukurossi and I. polycarpa. The order of dark respiration rate, from high to low, was M. alba, S. mukurossi, G. sinensis and I. polycarpa. The light compensation point followed an order from high to low as S. mukurossi, G. sinensis I. polycarpa and M. alba, while the order of light saturation point was I. polycarpa, M. alba, G. sinensis and S. mukurossi. By comparing the growth status and photosynthetic characteristics of the four plants in the rocky and desertified area, we conclude that their adaptability to the environment follows the order from strong to weak as M. alba, S. mukurossi, I. polycarpa and G. sinensis.
-
Keywords:
- woody plants /
- growth /
- rocky and desertified area /
- photosynthetic characteristics
-
贺兰山丁香（Syringa pinnatifolia var. alanshanica）是木犀科（Oleaceae）丁香属（Syringa）羽叶丁香（S. pinnatifolia)下的一个变种，仅分布于贺兰山的峡子沟、三观大木头沟等，多数生长于阴坡、半阴坡[1]，为贺兰山特有灌木[2]。它的药用价值突出，可用来治心肺疾病，是我国传统医学中的宝贵资源[3-5]。由于连年干旱和不合理的砍伐，贺兰山丁香已处于濒危状态，被国家列为三级保护植物[6]。近年来，为保护贺兰山丁香资源，维护贺兰山的生态平衡，国家采取了封山禁牧、人工种植、人工降雨等不同的措施，但多项调查显示其数量依然持续减少，已达到一级保护植物的级别[1,7]。目前，国外对其研究未见报道，国内对其研究主要集中于其花粉形态[8]、叶片形态[9]、保护等级[1,7]、育种技术[10-11]、药用成分和用途[3-6]、区系地理[12]、生物学特性[13]、生药学[14]等方面，而其生长地的土壤理化性质、酶活性以及微生物多样性尚未受到关注，相关研究将为完善其保护措施提供新的思路。
土壤是陆地生态系统的重要组成部分，它不仅是营养成分的载体，也是发生一系列生化反应的重要场所，一直以来都是植物群落更替中不可或缺的研究对象。土壤理化性质和酶活性容易受到微生物和植物的影响，同时，它们的变化也直接影响着植物的生长和微生物的群落结构[15]。微生物作为土壤生态系统的重要组成部分，在生态系统中扮演着分解者的角色，它积极参与物质循环和能量流动，在维护生态循环和土壤功能方面起着关键作用[16]。研究荒漠地区灌丛对土壤的理化性质、酶活性与微生物群落结构的影响及其相互关系，将有助于明确灌木对土壤的改良作用[17-18]。本文通过测定贺兰山丁香灌丛下土壤与其附近裸地土壤的理化性质、酶活性及微生物的群落组成，探析土壤微生物与环境因子的响应关系，了解该区域微生物的生态功能，分析贺兰山丁香对土壤功能的影响，以期为贺兰山生物多样性的保护提供参考。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区自然概况与样本采集
贺兰山位于银川平原和阿拉善戈壁荒漠之间，地处38°27′ ~ 39°30′ N、105°41′ ~ 106°41′ E之间，山体孤立，主峰海拔3 556 m。贺兰山属于典型大陆性气候，年均气温0.8 ℃，年均降水量420 mm，年均蒸发量2 000 mm[19]。研究区内贺兰山丁香的生长年限大于30年，无人干扰，其生长地主要为砂石。研究土样于2016年10月采集于贺兰山保护区，地理坐标为38°31′N、105°52′E，平均海拔为1 919.7 m。在贺兰山丁香生长地选取50 m × 50 m左右的样方，采用“五点采样法”在每个采样点用无菌铲去除表面颜色深的土壤（约0 ~ 3 cm），再收集0 ~ 20 cm深度的土壤约2 kg，将5份土壤混匀并命名为DX2.1；从此样方中选择裸地采集0 ~ 20 cm的土壤作为对照，命名为DX1.1；按上述方法选择另两个样方采集土样DX2.2和DX2.3及对照土样DX1.2和DX1.3。将各土样用标准筛除去大于0.9 mm的碎石及落叶等杂质后分为两份，一份于− 20 ℃保存，用于提取DNA；另一份自然风干后测定其理化性质及酶活性。本文中将DX1.1、DX1.2、DX1.3 3个土样合并分析，命名为DX1；将DX2.1、DX2.2、DX2.3 3个土样并分析，命名为DX2。
1.2 土壤理化性质测定
土样基本理化性质的测定用常规分析方法[20]：采用烘干法测定水分，采用电位法测定pH值，有机质采用重铬酸钾容量法[21]。土壤总氮、磷、钾以及速效氮、磷、钾的测定委托苏州科铭生物技术有限公司完成，全氮采用凯氏定氮法，速效氮采用扩散法，全磷和速效磷采用微量法，全钾和速效钾采用火焰光度法。
1.3 土壤酶活性测定
土壤蔗糖酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定，以24 h内水解生成1 mg葡萄糖表示一个酶活单位；土壤脲酶采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定，以24 h内水解生成1 mg NH3-N表示一个酶活单位[22]；土壤磷酸酶采用磷酸苯酚钠比色法测定，以24 h内释放出的1 mg酚表示一个酶活单位[23]；土壤漆酶采用ABTS比色法测定[24]，以1 h内氧化生成1 μmoL产物所需的酶量表示一个酶活单位。
1.4 DNA提取及细菌16S rRNA基因和真菌ITS区段扩增与测序
用美国Omega biotek公司土壤DNA提取试剂盒（D5625 Soil DNA Kit）提取土壤基因组DNA。检测合格后委托北京诺禾致源科技股份有限公司进行16S rDNA V3+V4区和ITS1区的高通量测序，测序引物对分别为341F（5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3′）/806R（5′-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3′）[25]和ITS5-1737F（5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′）/ITS2-2043R（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）[26]。
根据所扩增的16S rDNA区域和ITS区域的特点，基于Illumina HiSeq测序平台，利用双末端测序（paired-end）的方法，构建小片段文库进行双末端测序。
1.5 DNA数据处理
利用Qiime（V1.9.1）对测序原始数据进行过滤[27]，利用FLASH（V1.2.7）进行数据拼接，利用Uparse（V7.0.1001）进行聚类分析，利用Mothur[28]方法与SILVA的SSUrRNA数据库[29]（设定阈值为0.8 ~ 1）进行物种注释，使用MUSCLE[30]软件进行多序列快速比对，得到所有OTU代表序列的系统发生关系。此外，利用Qiime计算不同样品中细菌和真菌群落的α多样性和β多样性指数，使用R软件（Version 2.15.3）绘制稀释曲线。
1.6 统计分析
数据用WPS（Excel 2010）进行处理，统计分析采用SPSS（19.0）单因素方差分析进行差异显著性校验（P = 0.05），用皮尔逊相关系数（Pearson correlation coefficient）评价土壤理化性质与土壤微生物群落间的相关性。
2. 结果与分析
2.1 土壤理化性质
对土样DX1和DX2理化性质的分析表明，两样本pH值均为7.3左右，为中性土壤。DX2的水分、有机质、全磷、全钾、全氮、速效钾、速效氮等含量比DX1分别增加了81.3%、160.1%、20.0%、12.5%、105.0%、127.8%和133.6%，而DX2的速效磷含量比DX1减少了25.5%（表1）。
表 1 土壤样品的基本理化性质Table 1. Basic physicochemical characteristics of soil samples样品 Sample WC/% OM/% pH TP/(g·kg− 1) TK/(g·kg− 1) TN/(g·kg− 1) AP/(mg·kg− 1) AK/(mg·kg− 1) AN/(mg·kg− 1) DX1 12.54 ± 0.01b 2.73 ± 0.24b 7.33 ± 0.08 0.25 ± 0.05 6.10 ± 0.17 1.90 ± 0.01b 98.98 ± 6.34a 124.82 ± 7.13b 53.86 ± 5.66b DX2 22.73 ± 0.04a 7.10 ± 0.65a 7.33 ± 0.03 0.30 ± 0.04 6.86 ± 0.57 3.90 ± 0.04a 73.74 ± 6.66b 284.31 ± 25.30a 125.83 ± 4.79a 注：平均值 ± 标准差（n = 3）。WC. 含水量；OM. 有机质含量；TP. 全磷含量；TK. 全钾含量；TN. 全氮含量；AP. 速效磷含量；AK. 速效钾含量；AN. 速效氮含量。不同小写字母表示不同样品之间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes：mean ± SD (n = 3). WC, water content； OM, organic matter content； TP, total phosphorus content; TK, total potassium content; TN, total nitrogen content; AP, available phosphorus content; AK, available potassium content; AN, available nitrogen content. Different lowercase letters indicate significant difference between different samples at P < 0.05 level. The same below. 从土壤理化性质的变化上看，贺兰山丁香对土壤酸碱度的影响不大，使水分、有机质、全氮、速效钾、速效氮等含量显著增加（P < 0.05），使全磷和全钾含量稍有增加，而使速效磷含量显著降低（P < 0.05）。
2.2 土壤酶活性
对DX1和DX2的土壤酶活性（表2）分析表明，DX2的蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶、漆酶的活性比DX1分别增加了65.1%、27.7%、16.9%和73.3%，其中蔗糖酶、脲酶和漆酶的活性在贺兰山丁香土壤与裸地土壤之间的差异达到了显著水平（P < 0.05）。
表 2 土壤样品的主要酶活性Table 2. Activities of key enzymes in the soil samplesU/g 样品 Sample 蔗糖 Sucrase 脲酶 Urease 碱性磷酸酶 ALP 漆酶 Laccase DX1 154.80 ± 10.55b 0.94 ± 0.01b 0.77 ± 0.09 13.26 ± 0.38b DX2 255.62 ± 3.93a 1.20 ± 0.02a 0.90 ± 0.07 22.98 ± 3.83a 2.3 微生物多样性
2.3.1 测序数据统计
16S rRNA基因V3+V4区与ITS序列的高通量测序结果显示（表3），6个土样测序16S rDNA原始下机的序列为426 805条，去除低质量、短长度和嵌合体后，最终得到用于后续分析的总有效序列325 332条，优质率为76.22%，优质序列长度为417 nt。而ITS序列原始下机的序列为562 237条，经去除过低质量、短长度和嵌合体后，最终得到用于后续分析的总有效序列512 549条，优质率为91.16%，优质序列的长度分布于221 ~ 244 nt之间，其中229 nt的序列居多（表3）。以97 %的一致性将所有样品的有效序列进行聚类，6个样品中ITS序列共产生5 277个操作分类单元（OTU），16S rRNA基因序列共产生18 180个OTUs（表3）。其中，DX1与DX2共有的细菌OTUs与真菌OTUs分别为3 445个和767个，DX2特有的细菌OTUs与真菌OTUs分别为1 162个和1 287个，DX1特有的细菌OTUs与真菌OTUs分别为1 852个和1 234个，贺兰山丁香土壤相对于裸地土壤具有较少的特有细菌种类和较多的特有真菌种类（图1）。
![]()
图 1 细菌和真菌群落OTUs的维恩图Figure 1. Venn diagrams of OTUs of the soil bacterial and fungal communities表 3 土壤样品的16S rDNA和ITS序列信息Table 3. 16S rDNA and ITS sequence information of soil samples样品
Sample原始数据 Raw data 有效数据 Effective data 有效率 Effective rate/% 平均长度 Average length/nt OTU数 OTUs 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi 细菌 Bacteria 真菌 Fungi DX1.1 65 254 81 493 50 228 74 200 76.97 91.05 417 221 3 025 768 DX1.2 67 354 93 803 51 491 90 866 76.45 96.87 417 222 3 247 479 DX1.3 73 870 94 178 56 032 83 969 75.85 89.16 417 244 3 076 1 282 DX2.1 72 652 98 005 55 986 87 098 77.06 88.87 418 229 3 077 994 DX2.2 67 865 95 264 51 348 84 420 75.66 88.62 418 227 2 847 805 DX2.3 79 810 99 494 60 247 91 996 75.49 92.46 417 229 2 908 949 采用随机抽样的方法对测序序列进行分析，以抽到的序列数与它们所能代表的OTU数目构建稀释曲线（图2）。从图2中可以看出，6个样品的细菌和真菌的稀释曲线在0.97相似性水平下趋于平坦，说明6个样品都获取了绝大多数微生物的信息，基本能够反映相应样本的微生物群落组成。
2.3.2 土壤微生物多样性
在97%分类水平上，计算各样品的丰富度和多样性指数，取其平均值列入表4。结果显示，DX2的细菌多样性比DX1的低，丰富度与DX1相差不大；DX2的真菌多样性和丰富度均高于DX1。
表 4 样本的细菌和真菌的Alpha多样性指数Table 4. Alpha diversity indexes of bacteria and fungi in the samples项目
Item样品
SampleShannon指数
Shannon indexSimpson指数
Simpson indexChao1指数
Chao1 indexACE指数
ACE index真菌 Bacteria DX1 4.35 ± 2.45 0.72 ± 0.38 1 029.00 ± 511.55 1 029.71 ± 496.40 DX2 5.98 ± 0.77 0.93 ± 0.05 1 080.97 ± 134.29 1 064.28 ± 127.41 细菌 Fungi DX1 9.26 ± 0.11 0.99 ± 0.00 3 724.30 ± 279.22 3 874.77 ± 227.86 DX2 9.00 ± 0.31 0.99 ± 0.01 3 769.21 ± 442.49 3 861.66 ± 334.15 对测序结果进行UPGMA聚类分析，结果表明DX1.1与DX1.2和DX1.3的微生物群落结构差异相对稍大，而其他样本的生物学重复之间都较为相似，可以聚在一起。DX1.1样本的差异可能是由于贺兰山丁香根系非常发达，而该采样点距离植株稍近，导致其在一定程度上受到了植物的干扰，在相关分析中需要考虑该因素。总体上看，所采集的样本基本能够反映贺兰山丁香对土壤微生物的影响。
2.3.3 土壤微生物的群落结构
2.3.3.1 细菌群落结构
分别在门纲目科属不同的分类水平上分析了样本中的细菌分布，其中在门和属水平上的结果见图3。两组样本在门水平上前10名的细菌群落组成一致，占细菌总量的97.37% ~ 97.88%。优势菌门为变形菌门和酸杆菌门，达65.04% ~ 65.54%。DX2中，厚壁菌门、疣微菌门、酸杆菌门、奇古菌门分别比DX1增大了134%、84%、6%、8%，其中，厚壁菌门细菌增加量最大。其余6个门所占比例均减小，其中拟杆菌门、放线菌门、变形菌门的减小幅度较大，DX2比DX1依次减少了17%、9%、4%。
![]()
图 3 在门和属水平上细菌占总量前10的比例图Figure 3. Top ten ratios of bacteria in total on phylum and genus levels两组样本在属水平上所占比例在前10名的细菌占26.11% ~ 27.14%，群落组成如图3B所示。其中，优势菌属为鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas），占10%左右，RB41、溶杆菌属（Lysobacter）、H16占比均大于1%，黄杆菌属（Flavobacterium）、Arenimonas、泉发菌属（Terrimonas）、交替赤杆菌属（Altererythrobacter）占比均小于1%。DX2中芽孢杆菌属（Bacillus）、溶杆菌属、Arenimonas、泉发菌属、交替赤杆菌属等7个属的比例比DX1增加，鞘氨醇单胞菌属、RB41、黄杆菌属3个属的比例降低，其中芽孢杆菌属的比例增加最多，从0.69%增加到3.54%，增加了413%，黄杆菌属和鞘氨醇单胞菌属减小量较多，分别减少了76%和18%。虽然DX2的鞘氨醇单胞菌属比DX1显著降低，但其在两样本中均为最优势属。
2.3.3.2 真菌群落结构分析
分别在不同的分类水平上分析了样本中的真菌分布，在门和属水平上的结果见图4。两组样本门水平上均被鉴定出6个门（图4A），其中两组中优势菌门均为接合菌门、子囊菌门和担子菌门，共占真菌总量的96.00% ~ 97.30%。DX2中子囊菌门、担子菌门、壶菌门分别比DX1增大了40%、25%、38%，接合菌门、球囊菌门、新丽鞭毛菌门分别比DX1减少了55%、36%、8%，其中，子囊菌门增加量最大，接合菌门减小量最大。
![]()
图 4 在门和属水平上真菌占总量前10的比例图图例菌名与柱形图从下至上一一对应。Fungus name in legend is one-to-one corresponding to column chart from bottom to top.Figure 4. Top ten ratios of fungi in total on phylum and genus levels两组样本在属水平上所占比例在前10名的真菌占16.62% ~ 17.02%，群落组成如图4B所示。DX2中螺旋聚孢霉属（Clonostachys）、复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）、木霉属（Trichoderma）、白僵菌属（Beauveria）、漆斑菌属（Myrothecium）、Paranamyces分别比DX1增大了21 091%、13 884%、637%、118%、55%、1 491%。Lentinula、镰孢菌属（Fusarium）、赤霉菌属（Gibberella）、被孢霉属（Mortierella）、Lycogalopsis、土赤壳属（Ilyonectria）、曲霉属（Aspergillus）、集壶菌属（Synchytrium）、Gonapodya、支顶孢属（Acremonium）均比DX1减少了99%、77%、70%、39%、98%、80%、63%、74%、39%、78%。其中，DX1前10个属中Lentinula、Lycogalopsis、土赤壳属、曲霉属、Gonapodya、支顶孢属6个属在DX2中占比不在前10，而未占DX1的前10名的螺旋聚孢霉属、复膜孢酵母属、木霉属、白僵菌属、漆斑菌属、Paranamyces、Thelebolus在DX2中的占比却跻身前10。
2.3.4 微生物群落与理化性质相关性分析
2.3.4.1 细菌属与理化性质的相关性分析
从图5可知，土微菌属（Pedomicrobium）、Reyranella、Ferruginibacter、德沃斯氏菌属（Devosia）、Woodsholea、泉发菌属（Terrimonas）、Arenimonas、红游动菌属（Rhodoplanes）、慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）、Chryseolinea与水分、有机质、全氮、速效氮、速效钾具有显著的正相关性，与pH和速效磷具有显著的负相关性。Bryobacter和Gaiella与水分、有机质、全氮、速效氮、速效钾具有显著的负相关性，与pH和速效磷具有极显著的正相关性。可见pH和速效磷对一些细菌属的影响具有一致性；与水分、有机质、全氮、速效钾、速效氮相关的细菌基本一致；而pH和速效磷对一些细菌的影响和水分、有机质、全氮、速效钾、速效氮对这些细菌的影响往往相反；与全磷和全钾相关的细菌也基本一致。Chthoniobacter与脲酶具有显著的负相关性，Steroidobacter和不动杆菌属（Acidibacter）与脲酶具有显著的正相关性，藤黄单胞菌（Luteimonas）与漆酶具有显著的负相关性。苯基杆菌属（Phenylobacterium）与全磷、全钾具有极显著的正相关性。
![]()
图 5 细菌属水平的Spearman分析*表示显著相关（P < 0.05），**表示极显著相关（P < 0.01）。下同。Note: * indicates significant correlation (P < 0.05), ** indicates extremely significant correlation (P < 0.01). The same below.Figure 5. Spearman analysis of bacteria on genus level结合图3B可知，细菌前10属中Arenimonas和泉发菌属与水分、有机质、全氮、速效氮具有极显著的正相关性，与速效钾具有显著的正相关性，与pH和速效磷具有显著的负相关性。DX2样品中增加最多的芽孢杆菌属与土壤的理化性质没有显著相关性，而减少最多的鞘氨醇单胞菌属与pH具有显著的正相关性。
2.3.4.2 真菌属与理化性质的相关性分析
由图6可知，与pH和速效磷相关的真菌基本一致；与水分、有机质、全氮、速效钾、速效氮相关的真菌基本一致；与全磷和全钾相关的真菌基本一致；与碱性磷酸酶和漆酶相关的真菌基本一致。毛壳菌属（Chaetomium）与水分、有机质、全氮、速效氮具有显著的正相关性，与速效磷具有显著的负相关性；曲霉属（Aspergillus）、被孢霉属（Mortierella）、集壶菌属（Synchytrium）与水分、有机质、全氮、速效氮具有显著的负相关性，与pH和速效磷具有正相关性；Gonapodya与全磷、全钾具有显著正相关性，而白僵菌属（Beauveria）与全磷、全钾具有显著的负相关性。Pyrenula与蔗糖酶具有极显著的负相关性；异茎点霉属（Paraphoma）、Fusicolla和Thelebolus与脲酶具有显著的正相关性，而漆斑菌属（Myrothecium）正好相反；Isaria、芽枝霉属（Cladosporium）和青霉菌属（Penicillium）与漆酶具有极显著的正相关性，同时也与碱性磷酸酶具有正相关性；但是Leucangium与漆酶和碱性磷酸酶具有显著的负相关性。
结合图4B可知，真菌的前10个属中集壶菌属和被孢霉属与水分、有机质、全氮、速效氮具有显著的负相关性，与pH和速效磷具有正相关性；白僵菌属与全磷、全钾具有显著的负相关性；赤霉菌属与碱性磷酸酶呈显著负相关性。
3. 讨 论
天然环境下，干旱区植物对土壤的影响主要是通过植物根系分泌物和植物凋落物的分解产生的[31]，贺兰山丁香根系发达且凋落物丰富（灌丛下约1 ~ 2 cm的厚度），本研究中的贺兰山丁香已在采样地生长30年以上，其根系分泌物、凋落物和组织渗滤液等对土壤多年的输入必然深刻影响着土壤的理化性质、酶活力和微生物群落组成。本研究显示，贺兰山丁香能够显著（P < 0.05）增加土壤中的水分、有机质、总氮、速效钾、速效氮含量，显著（P < 0.05）降低速效磷含量，对土壤酸碱度基本没有影响（表1）。这一结果表明贺兰山丁香的生长能够提高土壤的养分，这与已有的报道中其他灌木对荒漠土壤形成的“肥岛”效应[32-34]基本一致，但是本研究中速效磷的含量却显著降低，提示土壤中的解磷微生物可能较为匮乏，因此，施用磷肥将有助于促进贺兰山丁香生长[35]。在干旱和荒漠区，水分极大地影响土壤细菌群落，是影响我国北方草原地带的细菌群落结构与功能的主要因素[35]，本研究的VIF和RDA分析显示，水分、速效钾和速效磷是影响贺兰山丁香生长地真菌和细菌群落结构的主要因素，水分与细菌和真菌的相关性分析显示水分对细菌属的显著正相关个数远大于真菌属的显著正相关个数，提示水分对细菌群落结构的影响比对真菌的影响大。虽然凋落物和根系分泌物是灌丛土壤有机质增加的关键因素，但在干旱荒漠区凋落物的分解是非常缓慢的[36]，木质素的降解是碳循环的关键限速步骤[24,37]。本研究发现贺兰山丁香使有机质、速效氮等土壤肥力指标显著增加，提示其能够加快土壤中的碳、氮、磷等元素的代谢速率；蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和漆酶活性的增加也进一步说明了贺兰山丁香对土壤中元素循环的促进作用[38-39]。
漆酶活性受各种产漆酶细菌及真菌的影响[40]，本研究表明细菌中比例增加最多的菌是芽孢杆菌属，减小最多的是鞘氨醇单胞菌属（图3B），芽孢杆菌属细菌已被证实具有产类漆酶的能力，贺兰山丁香灌丛土壤中漆酶活力的增加可能与它有关。鞘氨醇单胞菌属是最大的优势属，其对芳香化合物有极为广泛的代谢能力，也具有漆酶基因，广泛分布在各种水体、土壤、大气以及极端环境[41]。结合细菌和真菌的前10个属（图3B、4B）与相关性分析（图5、6）可知，细菌前10属中DX2增加的Arenimonas属、Terrimonas属与水分、有机质、全氮、速效氮具有极显著的正相关性，与速效钾具有显著的正相关性，提示这两个属的细菌增加可能是导致土壤总氮、速效钾、速效氮显著增加的关键因素，可能是固氮、降解有机氮、解钾的微生物；与理化性质相关的细菌属远多于真菌属的个数，而与酶活性相关的真菌属远多于细菌属的个数，提示理化性质的变化对细菌的影响大，酶活性与真菌的相关性大。其中，Isaria属、芽枝霉属和青霉菌属与漆酶酶活性具有极显著的正相关性，据此，可以猜测这3个菌属或可表达产生漆酶或与漆酶作用相似的酶类，例如，青霉菌已被发现具有产生漆酶以降解木质纤维素的能力[42]。无论是细菌还是真菌，占比较高的前10个属与理化性质、酶活性都没有较多显著的相关性，说明理化性质主要影响功能微生物的类群，而对优势菌丰富度的影响不大；此外，贺兰山丁香使土壤中的螺旋聚孢霉属[43]等生防菌数量增加，使类似镰刀菌属和赤霉菌属等致病菌减少，这可能是植物根器官分泌物与微生物联合作用的结果，推测真菌群落可能对植物的抗病能力有一定的促进作用。
4. 结 论
贺兰山丁香使土壤中的碳、氮、磷、钾含量及蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和漆酶等酶的活性增加，但速效磷的含量减少；使土壤中的真菌多样性和丰富度增加，但导致细菌多样性减少，对细菌丰富度基本没有影响。贺兰山丁香主要通过影响土壤中真菌的群落结构增加土壤的蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和漆酶等酶活性，通过提高功能细菌的丰富度增加土壤的养分和水分含量，促进土壤中碳、氮、磷、钾等元素的循环。
-
[1] 周余义.典型石漠化地区可持续发展研究:以贵州省关岭县为例[D].武汉:华中师范大学,2012. [1] ZHOU Y Y. Sustainable development of the typical rocky desertification region:a case study of Guanling County in Guizhou Province[D].Wuhan:Central China Normal University,2012.
[2] CHEN W J, REN X D, XIONG K N. Analysis on carbon fixation potentiality of rocky desert land:a case in Guizhou[J]. Carsologica Sinica, 2011,30(2):163-168.
[2] SWEETING M M. Karst in China, its geomorphology and environment[M]. Berlin: Springer, 1995.
[3] 陈伟杰,任晓冬,熊康宁.石漠化土地固碳潜力分析:以贵州为例[J].中国岩溶, 2011, 30(2):163-168. [3] CHENG Y S. Discussion on the classification of karst rocky desertification[J].The Chinese Journal of Geological Hazard and Control, 2009,20(3):122-127.
[4] ZHAO Z Q, HOU L S, CAI Y L. The process and mechanism of soil degradation in karst area in Southwest China[J].Earth Science Frontiers, 2006,13(3):185-189.
[4] 成永生.关于喀斯特石漠化类型划分问题的探讨[J].中国地质灾害与防治学报, 2009, 20(3):122-127. [5] 赵中秋,后立胜,蔡运龙. 西南喀斯特地区土壤退化过程与机理探讨[J].地学前缘, 2006,13(3):185-189. [5] FAN Y R, WEN T, ZHANG X S. Study on afforestation species selection at rocky desertification Mountains in Northeastern Guizhou[J]. Modern Agricultural Sciences, 2009, 16(8):56-57.
[6] XU L X, YANG S P, YAO X H, et al. Relations between seedling's photosynthetic characteristics and their drought tolerance under water stress in rocky desertification area[J]. Forest Research, 2006,19(6):785-790.
[6] TUYET D. Characteristics of karst ecosystems of vietnam and their vulnerability to human impact[J]. Acta Geologica, 2001,75(3):325-329.
[7] 范玉蓉,文弢,张晓珊.黔东北石漠化山地主要造林树种选择研究[J].现代农业科学,2009, 16(8):56-57. [7] SHEN G F. The eco-environmental construction in the great west development strategy[J].Scientia Silvae Sinicae, 2001,37(1):1-6.
[8] 徐利霞,杨水平,姚小华,等.石漠化地区3个树种幼苗在水分胁迫下的光合特性与抗旱性关系[J].林业科学研究,2006,19(6):785-790. [8] REN H. A review on the studies of desertification process and restoration mechanism of karst rocky ecosystem[J]. Tropical Geography, 2005,25(3):195-200.
[9] WANG S J. Concept deduction and its connotation of karst rocky desertification[J]. Carsologica Sinica, 2002,21(2):101-105.
[9] 沈国舫.西部大开发中的生态环境建设问题一代笔谈小结[J].林业科学, 2001,37(1):1-6. [10] 任海.喀斯特山地生态系统石漠化过程及其恢复研究综述[J]. 热带地理,2005,25(3):195-200. [10] XIONG K N, LI P, ZHOU Z F. Remote sensing of karst rocky desertification:typical research of GIS: taking Guizhou Province as an example [M]. Beijing: Geological Publishing House,2002.
[11] ZHANG R H, XUE J Q, PU J, et al. Influence of drought stress on plant growth and photosynthetic traits in maize seedlings[J]. Acta Agronomica Sinica, 2011,37(3):521-528.
[11] 王世杰.喀斯特石漠化概念演绎及其科学内涵的探讨[J].中国岩溶,2002, 21(2):101-105. [12] 熊康宁,黎平,周忠发.喀斯特石漠化的遥感:GIS典型研究:以贵州省为例[M].北京:地质出版社,2002. [12] SUN P, DUAN X H. Effects of drought stress on soluble sugars and photosynthetic characteristics of Catharanthus roseus seedlings[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2010,38(8):54-56.
[13] 张仁和,薛吉全,浦军,等.干旱胁迫对玉米苗期植株生长和光合特性的影响[J].作物学报, 2011,37(3):521-528. [13] LI J Y, ZHAO C Y, SUN D Y. Photosynthetic characteristics and growth of Populus euphratica seedlings with water stress[J]. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica, 2009,29(7):1445-1451.
[14] LI C X, ZHONG Z C. Comparative studies on photosynthetic characteristics of Taxodium distichum and Taxodium ascendens seedlings under simulated soil water change in the hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir Area[J].Scientia Silcae Sinicae, 2005,41(6):28-34.
[14] 孙萍,段喜华.干旱胁迫对长春花光合特性及可溶性糖的影响[J].东北林业大学学报,2010,38(8):54-56. [15] 李菊艳,赵成义,孙栋元.水分对胡杨幼苗光合及生长特性的影响[J].西北植物学报,2009,29(7):1445-1451. [15] LI P, XIE S Y, JIANG X B. Preliminary study on afforestation in rock desertification mountain of Idesia polycarpa[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2012,39(5):53-55.
[16] REN R R. On the multiple functions of mulberry and development potential:and mulberry is the tree of life of the Chinese people [J]. Forestry Economics, 2007(4):77-80.
[16] 李昌晓,钟章成.模拟三峡库区消落带土壤水分变化条件下落羽杉与池杉幼苗的光合特性比较[J].林业科学,2005,41(6):28-34. [17] HUANG S M, WANG J W, DU M H. Research situation and utilization of Sapindus mukorossi gaerth[J].China Forestry Science and Technology, 2009,23(6):1-5.
[17] 李平,谢世友,蒋宣斌.山桐子石漠化山地造林试验[J].广东农业科学,2012,39(5):53-55. [18] WANG J H, TANG J, LI D, et al. Chemical constituents and bioactivity of Gleditsia plants[J].Chinese Wild Plant Resources, 2008,27(6):1-3.
[18] LIU Y, WILLISON J H M. Prospects for cultivating white mulberry (Morus alba) in the drawdown zone of the Three Gorges Reservoir, China[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2013, 20(10):7142-7151.
[19] SHAO J L, YUAN W. Functional effects and research advances of Gleditsia sinensis Lam[J]. Food Research and Development, 2005,26(2):48-51.
[19] 任荣荣.论桑树的多种功能与发展潜力:兼论桑树是中华民族的生命之树[J].林业经济,2007 (4):77-80. [20] LI P. Ecological adaptability and utilization research of Idesia polycarpa Maxim in rocky desertification area of Chongqing[D]. Chongqing:Southwest University, 2013.
[20] 黄素梅,王敬文,杜孟浩.无患子的研究现状及其开发利用[J].林业科技开发,2009,23(6):1-5. [21] 王蓟花,唐静,李端.皂荚化学成分和生物活性的研究进展[J].中国野生植物资源, 2008,27(6):1-3. [21] State Forestry Administration of the People's Republic of China. Bulletin of the status of rocky desertification in the karst areas [N].China Green Times, 2006-06-23(3).
[22] 邵金良,袁唯.皂荚的功能作用及其研究进展[J].食品研究与开发, 2005,26(2):48-51. [22] XU B C, SHAN L, LI F M. Comparison of ecophysiological characteristics of seven plant species in semiarid loess hilly-gully region[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007,18(5):990-996.
[23] YIN Q C, SONG T Q, PENG W X. Diurnal changes of photosynthesis and ecological adaptability of four tree species in southwest karst area[J]. Research of Agricultural Modernization, 2011 (3):367-370.
[23] 李平.重庆岩溶石漠化地区山桐子的生态适应性与栽培利用研究[D].重庆:西南大学,2013. [24] 中华人民共和国国家林业局.岩溶地区石漠化状况公报[N].中国绿色时报,2006-06-23(3). [24] ZHANG G C, YANG J H, ZHAO X M. Study on root distribution and characteristics of soil and water conservation of mulberry trees[J]. Acta Sericologica Sinica, 1997, 23(1):59-60.
[25] 徐炳成,山仑,李凤民.半干旱黄土丘陵区五种植物的生理生态特征比较[J].应用生态学报, 2007,18(5):990-996. [25] HE X B, XIE Z Q, NAN H W, et al. Developing ecological economy of sericulture and vegetation restoration in the water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir[J]. Science Technology Review, 2007, 25(23):59-63.
[26] DUAN S S, GU W X. Relationship between root system characteristics and drought resistance of wheat populations in semiarid region[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1997, 8(2):134-138.
[26] FARQUHAR G D, CAEMMERER S V, BERRY J A. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species [J]. Planta,1980,149:78-90.
[27] 殷庆仓,宋同清,彭晚霞.西南喀斯特地区四种造林树种光合作用日变化及生态适应性研究[J].农业现代化研究, 2011(3):367-370. [27] LIU Z Q, WU X J. The effects of soil water content on photosynthetic characteristics of tobacco[J]. Acta Tabacaria Sinica, 1995(1):44-49.
[28] 张光灿,杨吉华,赵新明.桑树根系分布及水土保持特性的研究[J].蚕业科学,1997,23(1):59-60. [28] LIU Y, WANG G L, LIU G B, et al. Difference and inherent linkage of root characteristics in different root classification of Pinus tabulaeformis seedlings[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2011, 35(12):1386-1393.
[29] ZHU W X, ZHANG H H, XU N. Effects of Morus alba and Setaria italica intercropping on their plant growth and diurnal variation of photosynthesis[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(7):1817-1824.
[29] 贺秀斌,谢宗强,南宏伟,等.三峡库区消落带植被修复与蚕桑生态经济发展模式[J].科技导报, 2007,25(23):59-63. [30] CHEN J M, ZHENG Q S, LIU Z P, et al. Growing and photosynthetic response of Jatropha curcas L. seedlings to salt stress[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009,29(3):1356-1365.
[30] 段舜山,谷文祥.半干旱地区小麦群体的根系特征与抗旱性的关系[J].应用生态学报, 1997,8(2):134-138. [31] 刘贞琦,伍贤进.土壤水分对烟草光合生理特性影响的研究[J].中国烟草学报,1995 (1):44-49. [31] ZHANG M, WU J B, GUAN D X, et al. Light response curve of dominant tree species photosynthesis in broadleaved korean pine forest of Changbai Mountain[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006,17(9):1575-1578.
[32] DU W, HUANG P, CHAI J P. The photosynthetic characteristics of different varieties mulberry trees in different altitude regions in Yunnan Province[J]. China Sericulture, 2011,32(1):4-7.
[32] 刘莹,王国梁,刘国彬,等.不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系[J].植物生态学报,2011, 35(12):1386-1393. [33] 朱文旭,张会慧,许楠. 玉米间作对桑树和谷子生长和光合日变化的影响[J].应用生态学报,2012,23(7):1817-1824. [33] YANG X H, ZOU Q, ZHAO S J. Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence in leaves of cotton plants grown in full light and 40% sunlight[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2005,29(1):8-15.
[34] 陈健妙,郑青松,刘兆普,等. 麻疯树(Jatropha curcas L.)幼苗生长和光合作用对盐胁迫的响应[J].生态学报,2009,29(3):1356-1365. [34] JIAN H Y, ZOU S Q. The photosynthetic characteristics in leaves of carpet grass:Axonopus compressus[J]. Guihaia, 2003,23(2):181-184.
[35] FENG Y L, CAO K F, FENG Z L, et al. Acclimation of lamina mass per unit area, photosynthetic characteristics and dark respiration to growth light regimes in four tropical rainforest species[J]. Acta Ecologic Sinica, 2002,22(6):901-910.
[35] 张弥,吴家兵,关德新,等.长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线[J].应用生态学报,2006,17(9):1575-1578. [36] REDDY A R, CHAITANYA K V, VIVEKANANDAN M. Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants[J]. Journal of Plant Physiology, 2004, 161:1189-1202.
[36] QIN J, HE N J, HUANG X Z, et al. Development of mulberry ecological industry and sericulture[J]. Acta Sericologica Sinica, 2010,36(6):984-989.
[37] 杜伟,黄平,柴建萍.云南省不同海拔地区、不同桑品种光合特性的研究[J].中国蚕业,2011,32(1):4-7. [38] 杨兴洪,邹琦,赵世杰.遮荫和全光生长的棉花光合作用和叶绿素荧光特征[J].植物生态学报,2005,29(1):8-15. [39] 蹇洪英,邹寿青.地毯草的光合特性研究[J].广西植物,2003,23(2):181-184. [40] 冯玉龙,曹坤芳,冯志立.四种热带雨林树种幼苗比叶重、光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应[J].生态学报,2002,22(6):901-910. [41] HUANG X H, LIU Y, LI J X, et al. The response of mulberry trees after seedling hardening to summer drought in the hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir Areas[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2013, 20(10):7103-7111.
[42] 秦俭,何宁佳,黄先智,等.桑树生态产业与蚕丝业的发展[J]. 蚕业科学, 2010,36(6):984-989. -
期刊类型引用(0)
其他类型引用(1)
下载:
计量
- 文章访问数: 2474
- HTML全文浏览量: 178
- PDF下载量: 38
- 被引次数: 1
