Effects of photoperiod on the growth, flowering and chlorophyll fluorescence kinetics of forced Paeonia lactiflora.
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摘要: 为探讨光周期对促成栽培芍药生长开花和光合机制的影响,给予冬季促成栽培芍药大富贵(DFG)和桃花飞雪(THFX)14 h/d和18 h/d光周期处理,以自然光周期9 h/d为对照(CK)。结果表明:与CK相比,14 h/d光周期对芍药2个品种的生长、叶绿素积累和开花均有利,并促进PSⅡ最大量子效率(Fv/Fm)上升和增强PSⅡ向下游供应电子的能力,使PSⅡ-PSⅠ-碳同化快速达到动态平衡;与CK相比,18 h/d光周期不利于芍药DFG茎伸长,并对其开花有显著抑制作用;18 h/d光周期处理,芍药2个品种电子传递链均在PSⅠ处受阻,同时PSⅠ-碳同化间电子传递平衡被打破;芍药不同品种光合电子传递对光周期响应有差异,DFG整体电子传递活性比THFX高,在14 h/d光周期下,PSⅡ-PSⅠ-碳同化动态变化可更快达到新的动态平衡并保持稳定,对光周期的适应性也比THFX强,这与其生长开花情况表现一致。
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关键词:
- 芍药 /
- 促成栽培 /
- 补光 /
- 后稳态叶绿素荧光动力学 /
- PSⅡ-PSⅠ-碳同化
Abstract: The objective of this study was to investigate the effects of photoperiods on the growth, flowering and photosynthetic mechanisms of forced Paeonia lactiflora. Two forced P. lactiflora cultivars Da Fu Gui (DFG) and Tao Hua Fei Xue (THFX) were treated with 3 different photoperiods: 14 h/d, 18 h/d and 9 h/d as control (CK). The results showed that: Compared with CK, 14 h/d photoperiod promoted the growth, chlorophyll accumulation and flowering of both cultivars, gradually increased maximum quantum efficiency of PSⅡ (Fv/Fm) and electron supply of PSⅡ to PSⅠ, and a new equilibrium of electron transport between PSⅡ-PSⅠ-carbon assimilation could be quickly reached. In comparison with CK, 18 h/d photoperiod was disadvantageous for the shoot elongation and significantly inhibited the flowering of DFG. In addition, 18 h/d photoperiod negatively affected electron transport chain at PSI, and broke the balance between PSI-carbon assimilation for both cultivars. The photosynthetic electron transport chain of two P. lactiflora cultivars responded differently to photoperiods. DFG had higher electron transport activity than THFX, and under 14 h/d photoperiod, dynamic changes of PSⅡ-PSI-carbon assimilation of DFG could reach a new dynamic equilibrium faster than THFX and keep the balance, therefore, DFG had a stronger photoperiod adaptability than THFX. -
许多人工林具有生长速度较快、生长量大、主导生态功能显著等优势，但往往也带来林分结构简单、抗性差、地力维持能力差等问题[1-2]。围绕林业可持续经营，森林对立地生产力的影响等方面的研究是人工林研究的重要方向[3]。已有的研究表明，不同林分及立地条件会产生不同的结果。杨玉盛等[4]发现三代杉木表层土壤孔隙度、通气性和容蓄能力均有下降。桉树长期种植也会有肥力下降，林下植物多样性减少的现象[5]。Kirschbaum等[6]发现辐射松林下土壤碳氮养分的巨大消耗；而张社奇等[7]对黄土高原的刺槐林养分时空效应的研究得到刺槐林有效改善了土壤养分状况的结论。吴平等[8]对喀斯特地区3种人工林对土壤理化微生物性质的研究得出刺槐滇柏混交优于各纯林及未造林地的结论；王春梅等[9]发现长白落叶松土壤有机质随退耕还林时间先降低后增加，与其相似，王艳芳等[10]发现不同林龄的栎类和侧柏人工林下土壤碳氮储量随林龄的增加变化趋势表现为先减少后增加再减少。因此刺槐人工林长期生产经营是否使林地土壤改善还是退化是值得去研究的。
刺槐（Robinia pseudoacacia）原产北美阿巴拉契山脉和欧扎克高原，喜湿、喜肥又耐干旱瘠薄，具有较强的适应性和抗逆性。是我国北方地区引种历史较长，已乡土化的主要造林树种。河南省洛宁县于20世纪六七十年代开始引种刺槐于朝鲜[11]，造林约3万hm2，作为该县的主要造林树种，目前经历多次砍伐利用，形成了多代的萌蘖更新人工林，生长优良，但多代刺槐林地与地力的关系如何还是个未知数。
土壤结构，如土壤团聚体、密度、孔隙度等在调节土壤养分、维持地力上具有重要作用，而且与土壤抗侵蚀性能密切相关[12]。目前，刺槐林在矿区复垦、退耕还林、荒山造林、水土保持中作为改善生态环境的人工林而被大量营造，在此过程中，人们进行了大量有关刺槐对土壤影响的研究[13-16]，其中包括土壤的理化性质、酶活性、微生物群落等。但是在刺槐用材林经营中，对不同经营周期的林地地力变化特征的研究还很少，刺槐林经过皆伐、萌蘖、再皆伐、再萌蘖过程可能对土壤环境有附加影响的。本研究以河南省洛宁县浅山丘陵区的刺槐林为试验对象，选取相同林龄（地上部分）不同世代的林分，研究其林下土壤养分和结构的变化，为刺槐人工林多代经营下的土壤地力调控提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
研究地点位于洛宁县国有吕村林场（111°15′ ~ 111°35′ E、34°20′ ~ 34°32′ N）。洛宁县地处豫西山区，是黄土高原的边缘地带，属崤山南部，崤山为秦岭余脉，山体多皱褶。样地地层为新生界第四系中更新统和中远古界长城系，地貌类型为黄土塬、黄土丘陵。地带性植被为温带落叶阔叶林。该区域属于大陆季风性气候，年平均气温13.9 ℃，日照2 006 h，年平均无霜期212 d，年均降水量568 mm[17]。试验地土壤为幼褐土，母质为黄土。本地区刺槐初始造林密度皆约为1.5 m × 2 m，后经过砍伐萌蘖和自然稀疏后长成不同密度的萌蘖林，会出现一簇多棵的现象。按前人研究的分类[18-19]，试验地坡向皆为半阴坡，上坡位。按坡度、海拔尽可能相近的原则，选取了3个不同世代的刺槐人工林地以及一块荒坡草地（对照）作为研究对象，实生苗造林形成的林分为一代林，一代林皆伐后萌蘖形成二代林，二代林皆伐后萌蘖形成三代林（轮伐期15 ~ 20年），对照地未造林过，为灌木草地。每个世代林分及对照分别设置3个20 m × 20 m的样地，进行样地调查，样地具体信息见表1。各样地土壤质地经机械组成均为壤质粘土。
表 1 样地基本信息Table 1. General situation of sample plots样地编号
Sample plot No.林龄/a
Stand age/year地理坐标
Geographical coordinate海拔
Altitude/m坡度
Slope/(°)胸径
DBH/cm树高
Tree height/mpH 含水率
Soil water content/%YL 9 34°29′02″N，111°28′53″E 760 22 4.84 5.40 7.14 16.80 EL 10 34°25′30″N，111°27′60″E 660 20 6.87 8.85 7.06 14.87 SL 10 34°22′29″N，111°31′55″E 730 16 5.22 8.15 7.14 15.62 CK 34°25′34″N，111°29′49″E 670 13 7.14 16.60 注：YL. 茶沟村的一代林；EL. 六道头的二代林；SL. 伙子村的三代林；CK. 湾凹的对照荒坡。下同。Notes: YL, first generation forests in Chagou Village; EL, second generation forests in Liudaotou; SL, third generation forests in Huozi Village; CK, wastelands in Wan’ao. The same below. 样地内主要林下植物为一代林地：荆条（Vitex negundo var. heterophylla）、酸枣（Ziziphus jujuba var. spinosa）、野蔷薇（Rosa multiflora）、黄花蒿（Artemisia annua）、抱茎小苦荬（Crepidiastrum snochifolium）、泥胡菜（Hemisteptia lyrata）、野豌豆（Vicia sepium）；二代林地：黄花蒿、野蔷薇、翅果菊（Lactuca indica）、紫堇（Corydalis edulis）、夏至草（Lagipsis supina）、泥胡菜、蒲公英（Taraxacum mongolicum）；三代林地：野蔷薇、绢毛匍匐委陵菜（Potentilla reptans var. sericophylla）、抱茎小苦荬、附地菜（Trigonotis peduncularis）、紫堇、夏至草、蒲公英；对照地：荆条、蒲公英、翅果菊、附地菜、蒺藜（Tribulus terrestris）。
1.2 样品的采集与处理
2018年4—5月，在每个样地内设置3个土壤剖面，根据《LY/T1958—2011森林可持续状况评价导则》土壤分层，枯落物层A、腐殖质层B、淀积层C，实际取样中对应深度为去除地被物的表土层0 ~ 5 cm，10 ~ 20 cm，40 ~ 60 cm，60 ~ 80 cm层（避开20 ~ 40 cm存在的过渡层），取环刀样和适量土样，进行土壤密度、土壤机械组成等的测算。同年10月，在每个样方内随机多点采集原状土，除去地被物，放入硬质塑料盒中带回实验室，进行初步处理后测定机械组成。根据每木检尺得到的数据，在每个样方内选取两株平均标准木，在标准木的南北方位距离植株50 cm处挖土壤剖面，按土层深度自下而上取得土样放入自封袋，均匀混合后室内自然风干，除杂质，研磨过2 mm孔径筛、取部分过2 mm筛的土再研磨过0.149 mm孔径筛，用于各项土壤养分指标的测定。
1.3 测定方法
水稳性土壤团聚体的测定参考沙维诺夫法，干筛法测定出各径级团聚体百分比后，按比例配出50 g土样（< 0.25 mm的土壤不参与湿筛，只进行计算），在水稳性团聚体分析仪上进行湿筛（筛子孔径分别为2、1、0.5、0.25 mm），快速润湿，以上下振幅4 cm，频率40次/ min，振动15 min后将各级水稳性团聚体风干后进行称量；土壤机械组成的测定采用沉降吸管法，土壤质地分类采用国际制土粒分级标准；土壤pH值采用酸度计法（水土比2.5∶1）；土壤有机质用H2SO4-K2CrO4外加热法；土壤密度、孔隙度的测定采用环刀法；全氮用凯氏定氮法；全磷用酸溶−钼锑抗比色法；硝态氮用氯化钙浸提−分光光度计法；有效钾用浓硝酸浸提−火焰光度计法。
1.4 数据分析
计算 > 0.25 mm水稳性团聚体含量（C> 0.25）、团聚体破坏率（PAD）、平均质量直径（MWD）、平均几何直径（GWD）
C>0.25=M>0.25MT (1) PAD=DM>0.25−M>0.25DM>0.25 (2) MWD=∑ni=1¯xi×wi (3) GWD=exp∑miwiln¯xi∑niwi (4) 式中：DM> 0.25为 > 0.25 mm非水稳性团聚体的质量；M> 0.25为 > 0.25 mm水稳性团聚体的质量；MT为团聚体总质量；
ˉxi 为每一组粒径组分的平均直径（mm）；wi为某一粒径组分团聚体质量与总团聚体质量的比重。分形维数（D）的计算采用Tyler[20]等提出的针对土壤分形的公式：
M(r<R)MT=(RRL)3−D (5) 式中：R为某一级水稳性团聚体平均直径，即两筛孔径的平均值；RL为水稳性团聚体最大粒径（mm）；M（r < R）为粒径小于R的水稳性团聚体质量（g）。
用Excel2010和SPSS18.0对数据进行处理和分析，利用单因素方差分析和最小显著差法（α = 0.05）进行显著性检验，用PCA主成分分析进行得分排序，用Origin2018软件作图。
2. 结果与分析
2.1 各世代刺槐林土壤养分分布特征差异
由图1a ~ e可看出，在各土层，只有有效钾含量在各样地间差异不显著（P > 0.05），意味着多代经营有效钾含量未改变。从一代林到三代林再到对照地，土壤有机质、全氮、全磷、硝态氮几种养分含量总体均呈现出先上升后下降的规律，二、三代林地显著高于一代林地。表层土壤养分含量高于深层，且随世代的增加养分含量在上层土壤的增量大于深层土壤，表现为二、三代林地的表层土与一代林地的表层土的养分含量的比值大于深层土的二者之比。在表土层（0 ~ 5 cm）中，二、三代林地全氮含量分别是一代林地的1.9倍、1.61倍；在10 ~ 20 cm土层，分别是1.61倍、1.49倍；在40 ~ 60 cm层，分别是1.21倍、1.54倍；在60 ~ 80 cm层差异不显著，即随土层深度的增加，比值降低。
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图 1 不同世代刺槐林土壤养分含量的比较不同字母表示同一土层各样地间差异显著（P < 0.05）。下同。Different letters indicate significant differences among different sampling sites in same soil layer at P < 0.05 level. The same below.Figure 1. Comparition in soil nutrient contents in Robinia pseudoacacia plantations of different generations土壤有机质（图1a）含量在土层10 ~ 20 cm、60 ~ 80 cm处差异未达到显著，从数值上看，在表土层、10 ~ 20 cm、40 ~ 60 cm处，二代林地有机质含量分别为19.12、11.00、6.20 g/kg，相比于一代林地分别增加了94.0%、82.8%、53.2%，三代林地分别为18.52、9.54、7.31 g/kg，相较于一代林地分别增加了87.9%、58.5%、80.6%，深层土壤中各世代刺槐林地与对照地有机质含量的差异体现了植物对土壤养分返还的作用。
图1b中各样地土壤全氮含量在表土层、10 ~ 20 cm、40 ~ 60 cm处有显著差异（P < 0.05），按表土层、10 ~ 20 cm、40 ~ 60 cm的顺序，一代林地土壤全氮含量为0.63、0.39、0.29 g/kg，二代林地全氮含量相比于一代林地分别增加了91.0%、61.1%、21.6%，三代林地相较于一代林地分别增加了61.4%、49.8%、54.4%；在60 ~ 80 cm层各样地土壤全氮含量差异不显著（P > 0.05）。在本研究的试验地中，土层深达40 cm以上时，刺槐根系已经大幅度减少。一代林地全氮含量在全土壤层相对其他样地变化幅度较小，变异系数为35.09%，其他样地变异系数分别为65.6%、51.3%、77.3%。各样地上层土壤氮含量差明显大于深层土壤的氮含量差，说明刺槐林代际更替过程中氮素在林木和土壤交流较为密切的上部土壤有更多的积累。
图1c可看出全磷含量在各土层样地间有显著差异（P < 0.05），二、三代林地显著高于一代林地。各样地间和各土层间的变异系数按照一代林、二代林、三代林、对照、表土层、10 ~ 20 cm层、40 ~ 60 cm层、60 ~ 80 cm层的顺序分别为14.0%、13.2%、3.7%、34.9%、31.3%、38.0%、36.0%、44.56%，说明刺槐林分对磷素以消耗为主，表土层消耗量比深层大。硝态氮（图1d）作为一种速效氮，整体上对照地含量最低，二、三代林地显著高于一代林地（P < 0.05），在表土层分别增加了169.4%、111.5%，在60 ~ 80 cm层各样地之间差异未达到显著（P > 0.05）。样地范围内硝态氮、有机质、全氮含量变异系数分别为85.7%、62.4%、57.2%，均远高于同尺度下土壤空间变异程度，说明刺槐人工林代际更替过程中对土壤养分的积累作用。
研究地C/N、C/P、N/P变化范围为4.98 ~ 11.09、8.48 ~ 32.99、0.90 ~ 3.43。图1f中各样地土壤C/N在深层土壤中有差异，表现为二、三代林地高于一代林地和对照地，在各样地表土层和10 ~ 20 cm土层处无显著差异（P > 0.05）。一代林地到对照地其值分别为7.28 ~ 9.08、9.24 ~ 11.09、9.39 ~ 10.65、4.99 ~ 9.64，图1g中C/P在土层10 ~ 20 cm、40 ~ 60 cm处差异不显著，在表土层中三代林地和对照地显著高于二代林地，一代林地与二、三代林地间无显著性差异，在土层60 ~ 80 cm处，一代林地的C/P显著高于其他样地。图1h中N/P值在40 ~ 60 cm层处差异不显著（P > 0.05），在其他土层均表现为二、三代林地低于一代林地和对照地。
一代林地的C/P、N/P表现出高于二、三代林地说明世代更替过程中碳氮的供应能力小于磷。相比于有机质和全氮含量，随世代增加过程中C/N值较为稳定，深土层的C/P与N/P较稳定，在表土层和10 ~ 20 cm土层处的一代林到三代林地C/P与N/P的比值分别为9.08、9.24、10.56、8.88、10.07、9.38，表现出随世代增加C/P的增加大于N/P的增加的趋势，说明刺槐多代经营过程中，碳素比氮素增加的速度快。
2.2 各世代刺槐林土壤结构性质特征
2.2.1 不同世代林分土壤密度及孔隙度
由表2可看出，土壤密度在各样地的表土层中均无显著性差异（P > 0.05），在土层10 ~ 20 cm、40 ~ 60 cm、60 ~ 80 cm处随世代的增加总体呈下降的趋势，但有波动，土层越深各世代土壤密度变化幅度越大，在土层10 ~ 20 cm处三代林地相比于一、二代林地分别下降了1.3%、3.3%；在土层40 ~ 60 cm处下降了7.0%、8.2%；在60 ~ 80 cm处下降了6.5%、7.1%，说明林分对土壤密度的下降起到了促进作用。人为活动，如翻土、皆伐等对表层的干扰较大，但并未产生显著的恶化影响，从数据上看对照地表层土的孔隙度高于有林地，而深层土没明显增加也说明了这一点。毛管孔隙度在表土层和40 ~ 60 cm层差异不显著，但随世代增加有下降趋势。非毛管孔隙度在表土层差异不显著，在土层10 ~ 20 cm处，二代林、三代林、对照地相比于一代林分别增加了11.4%、21.4%、38.0%，在40 ~ 60 cm处随世代增加呈上升趋势，在60 ~ 80 cm处差异不显著（P > 0.05），因此，刺槐人工林皆伐疏伐等人为活动会对土壤结构造成破坏，但是刺槐林及其组成的林下环境、土壤中的根系对这种破坏有改善和维持的作用。
表 2 不同土层各样地土壤密度及孔隙状况Table 2. Soil bulk density and porosity in different soil layers of each sample plot土层
Soil
layer/cm样地
Sample
plot土壤密度
Soil bulk density/
(g·cm− 3)毛管孔隙度
Capillary porosity/%非毛管孔隙度
Non-capillary porosity/%0 ~ 5 YL 1.51 ± 0.04a 36.83 ± 1.25a 4.11 ± 1.16a RL 1.38 ± 0.11a 34.78 ± 1.31a 7.43 ± 1.39a SL 1.50 ± 0.04a 35.47 ± 0.48a 5.92 ± 2.52a CK 1.50 ± 0.11a 36.67 ± 2.04a 8.60 ± 6.61a 10 ~ 20 YL 1.52 ± 0.04ab 37.83 ± 1.51a 3.60 ± 1.08b RL 1.55 ± 0.03a 35.46 ± 0.88b 4.01 ± 1.58ab SL 1.50 ± 0.03b 35.80 ± 1.87b 4.37 ± 0.94a CK 1.52 ± 0.03a 35.27 ± 0.91b 4.97 ± 0.44a 40 ~ 60 YL 1.57 ± 0.03a 38.37 ± 2.70a 2.30 ± 0.81b RL 1.59 ± 0.05a 36.52 ± 1.96a 2.95 ± 0.95a SL 1.46 ± 0.03b 38.75 ± 2.38a 3.45 ± 0.61a CK 1.58 ± 0.05a 38.22 ± 2.37a 2.67 ± 0.43ab 60 ~ 80 YL 1.54 ± 0.05b 40.13 ± 1.85a 3.43 ± 1.47a RL 1.55 ± 0.06ab 38.09 ± 1.65b 3.36 ± 1.88a SL 1.44 ± 0.02c 39.54 ± 1.29ab 3.37 ± 0.82a CK 1.60 ± 0.02a 40.64 ± 1.67a 3.44 ± 1.35a 注：表中数据为平均值 ± 标准差。同列不同字母间代表差异显著（P < 0.05）。Notes: data in table are mean ± SD. In the same column, different letters represent significant differences (P < 0.05). 2.2.2 不同世代林分表土层土壤团聚体稳定性和机械组成特征
表土层是水土保持效应中最主要的土壤层，土壤团聚体是土壤养分、抗侵蚀能力的决定性因子之一。由表3可看出，表土层（0 ~ 5 cm）土壤水稳性团聚体含量随经营世代增加而增加，二、三代林地、对照地土壤团聚体含量比一代林地分别高36.7%、40.4%、45.4%，一代林地显著低于其他3个样地（P < 0.05）。平均重量直径和平均几何直径趋势相同，一代林地显著低于其他样地（P < 0.05）。团聚体破坏率随世代增加而减小，一、二、三代林地分别为54.4%、35.0%、35.67%，二、三代林地间差异不显著。水稳性团聚体分形维数D值越大，土壤结构稳定性越差（确定系数R2均大于0.95），分形维数D随世代增加呈减小的趋势，变化量很小，在一代林到三代林间差异未达到显著（P > 0.05），对照样地显著小于各有林地。另外，虽然正常情况下土地利用的变化不会产生太大的土粒比例的变化，但是有很多研究发现人工林的种植会改变土壤的机械组成，如整地改变了土壤颗粒比例、表土侵蚀而被运输等[21-22]。本研究中一代林地中砂粒含量较高，可能是因为一代林地地被物较少，团聚体稳定性较低，导致土壤粉粒，黏粒随水向深处或下坡位流失较多，各样地不同粒径的比例表明该地原始土壤质地相同。
表 3 表层土壤水稳性团聚体各指标及机械组成Table 3. Indexes of soil water-stable aggregates and soil mechanical composition in the surface soil样地 Sample plot C> 0.25/% PAD/% MWD/mm GMD/mm D 砂粒 Sand/% 粉粒 Silt/% 黏粒 Clay/% YL 44.11 ± 3.17b 54.37 ± 3.24a 1.35 ± 0.06b 0.40 ± 0.01b 2.84 ± 0.02a 32.38 ± 0.13a 32.08 ± 0.29b 33.40 ± 0.47ab EL 60.32 ± 3.26a 35.03 ± 3.72b 2.00 ± 0.27a 0.67 ± 0.11a 2.76 ± 0.02a 25.28 ± 2.88b 39.12 ± 3.21a 31.12 ± 0.26b SL 61.93 ± 5.61a 35.67 ± 5.50b 2.21 ± 0.51a 0.76 ± 0.23a 2.74 ± 0.04a 28.40 ± 0.34ab 35.29 ± 0.07ab 33.09 ± 0.02b CK 64.14 ± 3.77a 33.78 ± 3.71b 2.38 ± 0.24a 0.85 ± 0.13a 2.72 ± 0.03b 29.34 ± 1.38a 33.51 ± 0.78b 35.95 ± 1.96a 注：C> 0.25.直径 > 0.25 mm水稳性团聚体含量；PAD. 团聚体破坏率；MWD.平均质量直径；GMD.平均几何直径；D.分形维数. Notes：C> 0.25, water-stable aggregate content with diameter > 0.25 mm; PAD, percentage of aggregate destruction. MWD, mean mass diameter; GMD, mean geometric diameter; D, fractal dimension value. 2.3 土壤养分和密度、孔隙的主成分得分排序
对通过方差分析及显著性检验的指标进行主成分分析，并按照土壤属性分别进行得分排序[23]。因参评的土壤指标不多，不考虑数据冗余的问题，主要为能够进行综合指标得分排序。按累计贡献率 > 85%的原则抽取主成分（见表4），通过KMO（> 0.6）和Bartlett球形检验（< 0.05），所有指标的信息提取度均大于75%，同时把逆指标进行正向化处理。养分指标得分排序在土层上的区分很明显（见表5），以CK-2为中间值，得分大于0的全为表土层（0 ~ 5 cm）和10 ~ 20 cm层，说明表层土壤养分优于深层土壤。从养分得分排序上看，表土层为二代林地 > 对照地 > 三代林地 > 一代林地，10 ~ 20 cm、40 ~ 60 cm土层处为二、三代林 > 对照地 > 一代林地，土层60 ~ 80 cm处有林地均高于对照地，为三代林地 > 一代林地 > 二代林地 > 对照地。表土层土壤结构指标得分排序趋势同于养分指标，土层10 ~ 20 cm处三代林地高于对照地，土层40 ~ 60 cm处是三代林地 > 二代林地 > 一代林地 > 对照地，在土层60 ~ 80 cm处是三代林地 > 一代林地 > 二代林地 > 对照地，有林地均高于对照地，说明深层土壤性质的改善来源于植物，人为活动对表层土壤有破坏作用。
表 4 主成分分析的特征根及其贡献率Table 4. Eigenvalue and its contribution rate in principal components analysis类别
Type主成分
Principal component特征根值
Eigenvalue贡献率
Contribution rate/%累贡献率
Cumulative
contribution rate/%A 1 2.986 74.64 74.64 2 0.768 19.20 93.84 B 1 1.982 66.06 66.06 2 0.672 22.40 88.46 注：A. 土壤养分指标；B. 土壤密度和土壤孔隙度指标。下同。Notes: A, soil nutrient index; B, soil bulk density and soil porosity index. The same below. 表 5 各样地不同土层土壤质量指数排序Table 5. Sorting of soil quality index of different soillayers in varied sample plotsA B 土样编号
Soil sample No.得分
Score土样编号
Soil sample No.得分
ScoreRL-1 1.40 RL-1 2.00 CK-1 1.37 CK-1 1.07 SL-1 1.21 SL-1 0.59 YL-1 0.01 SL-4 0.45 RL-2 0.08 SL-3 0.32 SL-2 0.03 SL-2 0.26 CK-2 0.00 CK-2 0.23 SL-3 − 0.22 YL-1 0.00 RL-3 − 0.26 YL-2 − 0.16 YL-2 − 0.30 RL-2 − 0.24 YL-4 − 0.36 YL-4 − 0.47 CK-3 − 0.54 RL-4 − 0.48 SL-4 − 0.66 RL-3 − 0.86 RL-4 − 0.67 YL-3 − 0.88 YL-3 − 0.68 CK-3 − 0.89 CK-4 − 0.97 CK-4 − 1.02 注：土样编号为“样地−土层”，1为表土层（0 ~ 5 cm），2为10 ~ 20 cm层，3为40 ~ 60 cm层，4为60 ~ 80 cm层。Notes: soil sample is presented as sample plot-soil layer, 1 means surface soil layer (0−5 cm), 2 means 10−20 cm deep soil, 3 means 40−60 cm deep soil, 4 means 60−80 cm deep soil. 3. 讨 论
一般皆伐的人工林连栽会带来土壤养分的损耗，特别是短轮伐期树种，如马尾松、杉木、杨树等[24]，但本研究区域刺槐林多代经营整体上有利于林地土壤性质的改善和维持。二代林地相较于一代林地土壤质量有明显的提升，三代林与二代林地差异很小，起到了维持作用。首先，相比于一般短轮伐期人工林，该地刺槐人工林轮伐期较长（15 ~ 20年），林分更替时并未采用一般的皆伐炼山，而是保留根桩进行萌蘖更新，降低了皆伐对立地养分和水土流失的影响。其次，刺槐为阔叶树，枯落物积累较多，作为豆科树种根瘤具有固氮增肥作用。另外，刺槐属浅根性树种，通过对根系的研究，发现根系具有“簇生，密集”的特点，对于水土保持、根系与立地土壤养分交流具有促进作用。该地区土壤本身较为贫瘠，是否对于植物的功能性有所提升，也是今后要研究确定的。本试验样地所处的浅山区坡度较为平缓，养分和水土流失较少。最后，本研究中一代林种植年限较短，在栽植时对土壤造成的破坏还没有得到很好的改善，而二、三代林地表土层土壤质量相较于对照地，主要是结构性质上表现较差，而深层土壤性质优于对照地，二、三代林间差异不大，这都表明即使有人为干扰带来的破坏，刺槐人工林多代经营整体上也能改善和维持土壤质量。
本研究中刺槐林多代经营对土壤有机质等养分的积累有促进作用。植物对土壤养分的积累影响很大，而皆伐、疏伐等人为活动也会对林地土壤性质产生很大的影响，但本研究中深层土的结果排除了人为的干扰，表层土在综合干扰后总体上仍然向着养分积累的方向进行。造林对土壤养分积累或消耗取决于造林地环境条件和林木生长实践过程，所以各种研究结果不统一，本研究中二、三代林地状况显著好于一代林地，二、三代林地之间相比是有波动的（表5），但由于目前关于刺槐生长衰退机制尚不清楚[25]，其原因可能是刺槐林长势衰退导致可积累的养分少了，土壤养分状况的好坏又影响着林木生长，而林木生长反过来影响土壤的性质和养分状况[26]，也可能是因为三代林地的微生物分解作用较高[14]，因此需要进一步研究土壤微生物情况。土样采集时间为生长季末，因此用硝态氮来反映土壤速效氮含量。本研究中二、三代林地中硝态氮含量远高于一代林地，表现了刺槐对土壤养分的促进作用，一代林地可能是因为土壤结构较差，通气通水性较差，有机质含量低（硝化细菌的碳来源），硝化作用较弱，不利于土壤硝态氮的累积[27]。
本研究结果与黄土丘陵区C/N变化范围5.65 ~ 12.57相近，C/P、N/P则远高于黄土丘陵区C/P、N/P范围，分别为3.62 ~ 17.32、0.43 ~ 1.38[28]，但也低于国内土壤平均值（C/P、N/P分别为52.7、3.9）[29]。从化学计量学的角度分析，与有机碳和全氮相比，C/N较为稳定，这与有研究中指出的生态系统中土壤C/N比相对稳定的结果相同[30]。碳氮养分的增长量没能保持一直较高的增长，所以即使刺槐对立地土壤的碳氮养分有大量的归还，本研究中试验地碳氮元素的供应能力也是小于磷的，这可能也是三代林地刺槐胸径树高小于二代林的原因之一。
土壤密度和孔隙度都反映了土壤的紧实度、通气状况、水分储蓄量等物理性质。本研究与植被恢复可以显著降低土壤密度[31]的结论大体一致，对照地密度较高，三代林地最低，虽然各样地表土层间无显著性差异，但是深土层变化幅度大，表明是皆伐和疏伐时对土体的夯实对表土的影响更大导致的，体现了植物对土体的作用，所以不同于单纯的植被恢复对土壤的影响。对照地的毛管孔隙度较高是因为所含黏粒多[32]，土壤黏粒含量显著高于有林地，在表土层和40 ~ 60 cm层差异不显著，在10 ~ 20 cm和60 ~ 80 cm处都是一代林地值最高，从数值上来看，从一代林到三代林地各土层的变化都是下降再升高，而对应的黏粒含量变化并非如此，说明是根毛或者有机质的作用。非毛管是直径大于0.1 mm的大孔径，有所增高可能是根系或者动物的作用（因为表现为表层有增加，深层没明显变化）。结构良好的耕地土壤密度在1.0 ~ 1.3 g/cm3之间，非毛管孔隙度在10%以上，大小孔隙之比在1∶2至1∶4的范围[31]，因此样地整体土壤都较为紧实。
土壤侵蚀和水肥流失首先发生在土壤表层，因此表层土壤的团聚体稳定性极为重要。大团聚体含量越高，MWD值越高；团聚体稳定性越好，GMD值越高[33]，分形维数D值越低，抗侵蚀性越强，依次为对照地，三代林地，二代林地，一代林地。分析其原因为：多年生草本根系强大，伸展和挤压可将大土块破碎成小的结构体，根系分泌物和死亡后形成的腐殖质都能促进土壤结构的改善[31, 33]，对照地地表为草被和零星灌木，根团密集且没有人为干扰，整地和修枝疏伐等措施对有林地土壤团聚体结构有破环作用。目前对于人工林种植后团聚体含量及稳定性变化的研究结果大体分为两种，种植年限的增加有利于团聚体胶连物质的积累，土壤有机碳是重要的胶结剂之一，有利于团聚体的形成及稳定；随种植年限的增加团聚体稳定性先增加后降低，主要是后期人为的干扰对团聚体的破坏占了主要作用[34]。所以本研究中表土层团聚体含量及稳定性的结果为对照地大于有林地，但随着世代的增加团聚体性质在改善。植物的根系活动对土壤结构状况有很大的影响，刺槐为浅根性树种，表土根系比较密集，利于团聚体的形成与改良。
当然，尽管样地选择上控制了变量，受条件限制在地形因子上还是存在一些差异，但是根据目前空间尺度上研究土壤变异是主要根据地统计学分析，涵盖土壤空间分布上的非均一性差异，包括系统变异和随机变异（误差），其中系统变异可主要分为自然条件和人为的差异。对小流域土壤养分空间变异特征的研究表明，同质地区不同土地利用类型是土壤大部分养分含量变异的主要来源[19,28]，还有研究表明森林生态系统土壤有机碳库的变化是主要取决于植被[35]。本研究中表层土养分含量差异远大于深层土也印证了这一点。同时，试验样地地形因子差异远远小于全空间尺度差异。以正北为零，顺时针的角度为原始度数，把角度正弦化和余弦化分别表示朝东和朝北的程度量化[36]，和坡度、海拔与土壤养分物理性质进行相关分析（同层）。表6中只有土壤黏粒与海拔在α = 0.05的水平下相关性显著，其他均相关性不显著，说明本试验地的地形因子对土壤性质影响不明显，而且各地形因子无定向规律性，而土壤肥力却表现出规律性。因此认为样地土壤性质的差异来源主要为土地利用类型，未来可以对土壤性质的空间变异性进行地统计学分析，以定量地确定变异来源。
表 6 样地土壤物理性质与定量地形因子的相关性分析Table 6. Correlation analysis between soil properties and several quantitative terrain factors in the sample plots因子
Factor坡向
Slope aspect (Sin)坡向
Slope aspect (Cos)坡度
Slope degree海拔
Altitude全磷
Total P0.517 − 0.43 − 0.577 − 0.05 全氮
Total N0.409 − 0.351 − 0.444 − 0.235 有机质
Organic matter0.468 − 0.419 − 0.426 − 0.275 NO3-N 0.219 − 0.17 − 0.241 0.286 有效钾
Avalibale K0.411 − 0.393 − 0.263 − 0.279 砂粒
Sand− 0.449 0.401 0.443 0.403 粉粒
Silt0.23 − 0.191 − 0.249 0.028 黏粒
Clay0.474 − 0.447 − 0.413 − 0.731* 土壤密度
Soil bulk density− 0.111 0.052 0.3 − 0.069 毛管孔隙度
Capillary porosity− 0.663 0.578 0.668 0.337 非毛管孔隙度
Non-capillary porosity0.478 − 0.414 − 0.551 − 0.509 注：*表示在 0.05 水平（双侧）上显著相关。Note：* means significant correlation at the 0.05 level (bilateral). 土壤性质的演变是一个复杂的生态过程，本研究涉及的还不全面，如微生物、土壤酶的性质等。在土壤质量评价中只在3个世代的时间尺度上进行了研究，忽略了刺槐不同林龄对土壤的影响作用的不同，据此或许可以找到更适宜的更新采伐年龄，都是之后需要深入研究的。
4. 结 论
（1）刺槐林经营世代更替过程中，一代林到二代林土壤养分含量显著增加，到三代林维持相对稳定。在表土层中，全氮、有机质、硝态氮含量分别增加了91.0%、94.0%、169.4%，在10 ~ 20 cm层分别增加了61.14%、82.77%、343.35%，在40 ~ 60 cm层分别增加了21.60%、53.25%、556.20%。刺槐二代林和三代林土壤养分含量整体差异不显著。
（2）刺槐林地土壤表层养分含量高于深层，且随世代的增加养分含量在上层土壤的增量大于深层土壤，表现为二、三代林地的表层土与一代林地的表层土的养分含量的比值大于深层土的二者之比。
（3）在刺槐林世代增加过程中碳素比氮素积累的速度快，且碳氮的供应能力小于磷，代际更替过程中存在着养分失衡加重的问题。从化学计量学角度分析，各土层中一代林地的C/P、N/P都表现出高于二、三代林地。相比于有机质和全氮含量，随世代增加过程中C/N值较为稳定，深土层的C/P与N/P较稳定，在表土层和10 ~ 20 cm层的一代林到三代林地C/P与N/P的比值分别为9.08、9.24、10.56、8.88、10.07、9.38，从一代林到三代林，C/P的增幅大于N/P的增幅。
（4）一代林到二代林过程中土壤结构得到改善，到三代林维持相对稳定。从土壤密度、孔隙度、团聚体反映的土壤结构性看，非毛管孔隙度在10 ~ 20 cm层处，二代林地、三代林地相比于一代林地分别增加了11.4%，21.4%，在40 ~ 60 cm处也随世代增加呈上升趋势。土层越深各代际林地间土壤密度变化幅度越大，除表土层外，土壤密度在其他各土层随世代总体呈下降趋势。各样地土壤表层水稳性团聚体数量及稳定性表现为对照地 > 二、三代林地 > 一代林地。从整体上看，土壤结构表层优于深层，二、三代林地优于一代林地。
（5）基于土壤养分与结构性质的主成分分析表明，多世代刺槐对深层土壤的作用明显，二、三代林地土壤状况显著优于一代林，二代林地的表层土壤性质优于三代，深层土壤是三代优于二代。
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[1] QING K J. Herbaceous peony[M]. Beijing: China Forestry Publish House, 2004: 37-40, 87-89.
[1] 秦魁杰. 芍药[M]. 北京: 中国林业出版社, 2004: 37-40, 87-89. [2] 周逸龄. 芍药花芽分化与需冷量研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2012: 10-26,46-53. [3] ZHOU Y L. Floral development and chilling requirements of Paeonia lactiflora cultivars [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2012: 10-26,46-53.
[4] AOKI N. Effect of chilling period on the growth and cut-flower quality of forced herbaceous peony[J]. Bulletin of the Faculty of Agriculture Shimane University, 1991, 25: 149-154.
[5] KAMENETSKY R, BARZILAY A, EREZ A, et al. Temperature requirements for flora development of herbaceous peony cv. Sarah Bernhard [J]. Scientia Horticulture, 2003, 97: 309-320.
[6] GAO J Z, GAO R F, SHEN Y B, et al. Solar-heated greenhouse condition affects the flower productivity, photosynthesis and chlorophyll content of herbaceous peony[J]. Journal of Food, Agriculture Environment, 2012, 10: 1457-1463.
[7] 牛立军. 芍药切花露地及设施生产栽培技术研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2010: 22-34, 108-115. [8] NIU L J. Study on the production technology of cut herb peony in Open land and greenhouse [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2010: 22-34, 108-115.
[9] 成仿云, 张文娟, 于晓南, 等. 赤霉素及生根粉对芍药促成栽培的影响[J]. 园艺学报, 2005, 32(6): 1129-1132. [10] CHENG F Y, ZHANG W J, YU X N, et al. Effects of Gibberellin and rooting powder on the forcing culture of Paeonia lactiflora Da Fugui [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2005: 32(6): 1129-1132.
[11] HALDA J J. The genus paeonia [M]. Cambridge, Timber Press, 2004: 177-178.
[12] 郁书君, 杨玉勇, 余树勋. 芍药与牡丹[M]. 北京: 中国农业出版社, 2006:105, 114. [13] YU S J, YANG Y Y, YU S X. Herbaceous and tree peony[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2006:105, 114.
[14] NIU L, HAN J, LIU Y. The effect of different illumination length on growth and the quality of cut herbaceous peony flower[C]∥Proceedings of 28th International Horticultural Congress. Lisboa: International Society for Horticultural Science, 2010:424.
[15] 费菲. 春节期间生产芍药切花促成栽培技术[J]. 南方农业:园林花卉版, 2008(3): 68-69. [16] FEI F. Technology of cut Paeonia lactiflora cultivation in Spring Festival period [J]. South China Agriculture, 2008(3): 68-69.
[17] 解孝满. 菏泽芍药品种资源调查及盆栽促成栽培技术的研究[D]. 南京: 南京林业大学, 2005: 35. [18] XIE X M. Research on the resources and pot-facilitating culivation of Paeonia lactiflora in Heze [D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2005: 35.
[19] 刘继国, 田振龙. 芍药春节催花栽培技术[J]. 山东林业科技, 2005(5): 48. [20] LIU J G, TIAN Z L. Herbaceous peony forcing cultivation technology in Spring Festival period [J]. Shandong Forestry Science and Technology, 2005(5): 48.
[21] 周生地, 赵孝庆. 芍药在北方的冬季促成栽培[J]. 园林, 2002, (11): 28-29. [22] ZHOU S D, ZHAO X Q. Winter forcing cultivation of herbaceous peony in North China [J]. Garden, 2002, (11): 28-29.
[23] ZHONG C F, WU X, GAO Z, et al. Study on post-steady-state chlorophyll a fluorescence kinetics of plants [M]∥KANG T Y, LU C M, ZHANG L X. Photosynthesis research for food, fuel and the future. Hangzhou: Zhejiang University Press, 2013, 290-293.
[24] 钟传飞. 稳态叶绿素荧光动力学理论构建和常绿阔叶植物越冬光合生理生态研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2008: 1-36. [25] ZHONG C F. Establisment of steady-state cholorophyll a fluorescence kinetics and photosynthesis of overwintering evergreen broad-leaf plant [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2008: 1-36.
[26] 钟传飞, 张运涛, 姚洪军, 等. 金叶女贞遮阴复绿过程中光系统Ⅱ功能转变研究[J]. 北京林业大学学报, 2012, 33(6): 35-39. [27] ZHONG C F, ZHANG Y T, YAO H J, et al. Transformation of photosystem Ⅱ function during greening in golden leaves of ligustrum vicaryi[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2012, 33(6): 35-39.
[28] 彭金根, 刘燕, 郭翎, 等. 越冬返青期间小叶黄杨叶色与叶绿素荧光动力学变化[J]. 北京林业大学学报, 2011, 33(6): 27-32. [29] PENG J J, LIU Y, GUO L, et al. Color change and chlorophyll fluorescence kinetics characteristics of Buxus microphylla leaves during the period of overwintering and regreening [J]. Journal of Beijing Forestry University, 2011, 33(6): 27-32.
[30] 高健洲. 芍药设施栽培品种筛选指标和评价方法研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2013: 31-43. [31] GAO J Z. Scanning index and evaluation method of herbaceous peony cultivars under protected cultivation condition[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2013: 31-43.
[32] SCHREIBER U. Detection of rapid induction kinetics with a new type of high-frequency modulated chlo-rophll fluorometer[J]. Photosynthetic Research, 1986, 9: 261-272.
[33] SCHREIBER U, ENDO T, HUALING M, et al. Quenching analysis of chlorophyll fluorescence by the saturation pulse method: particular aspects relating to study of eukaryotic algae and cyanobacteria [J]. Plant Cell Physiology, 1995, 36: 873-882.
[34] BUTLER W L. Energy distribution in the photochemical apparatus of photosynthesis [J]. Annual Reviews of Plant Physiology, 1978, 29: 345-378.
[35] GENTY B, BRIANTAIS J M, BAKER N R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence [J]. Biochimica et Biophysica Acta, 1989, 990(1): 87-92.
[36] KRAMER D M, JOHNSON G, KIIRATS O, et al. New fluorescence parameters for determination of QA redox state and excitation energy fluxes [J]. Photosynthesis Research, 2004, 79: 209-218.
[37] BILGER W, BJORKMAN O. Role of the xanthophyll cycle in photoprotection elucidated by measurements of light-induced absorbance changes, fluorescence and photosynthesis in leaves of Hedera canariensis.[J]. Photosynthesis Research, 1990, 25(3): 173-185.
[38] BAKER N R. Chlorophyll fluorescence: a probe of photosynthesis in vivo [J]. Annual Reviews of Plant Biology, 2008, 59: 89-113.
[39] 李冬梅, 谭秋平, 高东升, 等. 光周期对休眠桃树光合及PSⅡ光系统性能的影响[J]. 应用生态学报, 2014, 25(7):1933-1939. [40] LI D M, TAN Q P, GAO D S, et al. Effects of photopeiod on photosynthesis and PSⅡ performance in peach during dormancy induction [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(7):1933-1939.
[41] 张子山, 杨程, 高远辉. 植物光系统Ⅰ的低温光抑制及恢复[J]. 植物生理学报, 2013, 49(4):301-308. [42] ZHANG Z S, YANG C, GAO Y H. Chilling photoinhibition of photosytem Ⅰ and its recovery after photoinhibition [J]. Plant Physiology Journal, 2013, 49(4):301-308.
[43] 马丽茹. 设施栽培方式下芍药不同品种光合特性研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2012: 24-60. [44] MA L R. Studies on photosynthetic characteristics of Paeonia lactiflora cultivars under greenhouse cultivation mode [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2012: 24-60.
[45] PARK Y I, CHOW W S, ANDERSON J M. Light inaetivation of funetional photosystem in leaves of pears grown in moderate light depends on photon exposure [J]. Planta, 1995, 196:401-411.
[46] BJORKMAN O. Low-temperature chlorophyll fluorescence in leaves and its relationship to photon yield of photosynthesis in photoinhibition[M]∥KYLE D J, AMTZEN C J, OSMOND C B, et al. Photoinhibition. Amsterdam: Elsevier, 1987:123-144.
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1. 关瑛，刘粟瑶，杜肖叶. 木材表面材色特征色度分析研究. 林产工业. 2021(08): 65-70 . 
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