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牡丹绿化油用品种繁殖栽培技术

修宇 吴国栋 陈德忠 赵孝庆 唐文思 王华芳

修宇, 吴国栋, 陈德忠, 赵孝庆, 唐文思, 王华芳. 牡丹绿化油用品种繁殖栽培技术[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(1): 112-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
引用本文: 修宇, 吴国栋, 陈德忠, 赵孝庆, 唐文思, 王华芳. 牡丹绿化油用品种繁殖栽培技术[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(1): 112-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
XIU Yu, WU Guo-dong, CHEN De-zhong, ZHAO Xiao-qing, TANG Wen-si, WANG Hua-fang. Propagation and afforestation techniques of tree peonies for greening and seed oil production[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(1): 112-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
Citation: XIU Yu, WU Guo-dong, CHEN De-zhong, ZHAO Xiao-qing, TANG Wen-si, WANG Hua-fang. Propagation and afforestation techniques of tree peonies for greening and seed oil production[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(1): 112-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045

牡丹绿化油用品种繁殖栽培技术

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
基金项目: 

林业公益性行业科研专项 200704017

国家自然科学基金项目 31370598

详细信息
    作者简介:

    修宇,博士。主要研究方向:植物生物技术。Email: xy_in_bit@sina.com  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者:

    王华芳,教授,博士生导师。主要研究方向:种业生物技术、凤丹良种培育。Email:hfwang@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: TS222+.1;S609.9;S722.8

Propagation and afforestation techniques of tree peonies for greening and seed oil production

  • 摘要: 本文述及绿化油用的牡丹品种及其生物学特性、繁育技术和立地造林措施。‘凤丹’和紫斑牡丹抗逆性强,具有抗旱关键基因DREB2AWRKYXET,而‘凤丹’适应性更广。牡丹籽油在5个种和芍药2个居群中不饱和脂肪酸含量为84%以上,其中‘凤丹’、紫斑牡丹、牡丹、四川牡丹的α-亚麻酸和大花黄牡丹的油酸含量超过40%,食品卫生指标均符合国家标准。‘凤丹’种籽发育根据转录组差异表达基因功能差异划分为3个时期,即有丝分裂期、细胞扩展与物质积累期和成熟期,α-亚麻酸合成关键基因为SADFAD2/FAD6和FAD3;其繁殖栽培与管理技术对绿化油用牡丹产业发展有启示。
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-03-17
  • 修回日期:  2016-07-17
  • 刊出日期:  2017-01-01

牡丹绿化油用品种繁殖栽培技术

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
    基金项目:

    林业公益性行业科研专项 200704017

    国家自然科学基金项目 31370598

    作者简介:

    修宇,博士。主要研究方向:植物生物技术。Email: xy_in_bit@sina.com  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者: 王华芳,教授,博士生导师。主要研究方向:种业生物技术、凤丹良种培育。Email:hfwang@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: TS222+.1;S609.9;S722.8

摘要: 本文述及绿化油用的牡丹品种及其生物学特性、繁育技术和立地造林措施。‘凤丹’和紫斑牡丹抗逆性强,具有抗旱关键基因DREB2AWRKYXET,而‘凤丹’适应性更广。牡丹籽油在5个种和芍药2个居群中不饱和脂肪酸含量为84%以上,其中‘凤丹’、紫斑牡丹、牡丹、四川牡丹的α-亚麻酸和大花黄牡丹的油酸含量超过40%,食品卫生指标均符合国家标准。‘凤丹’种籽发育根据转录组差异表达基因功能差异划分为3个时期,即有丝分裂期、细胞扩展与物质积累期和成熟期,α-亚麻酸合成关键基因为SADFAD2/FAD6和FAD3;其繁殖栽培与管理技术对绿化油用牡丹产业发展有启示。

English Abstract

修宇, 吴国栋, 陈德忠, 赵孝庆, 唐文思, 王华芳. 牡丹绿化油用品种繁殖栽培技术[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(1): 112-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
引用本文: 修宇, 吴国栋, 陈德忠, 赵孝庆, 唐文思, 王华芳. 牡丹绿化油用品种繁殖栽培技术[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(1): 112-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
XIU Yu, WU Guo-dong, CHEN De-zhong, ZHAO Xiao-qing, TANG Wen-si, WANG Hua-fang. Propagation and afforestation techniques of tree peonies for greening and seed oil production[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(1): 112-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
Citation: XIU Yu, WU Guo-dong, CHEN De-zhong, ZHAO Xiao-qing, TANG Wen-si, WANG Hua-fang. Propagation and afforestation techniques of tree peonies for greening and seed oil production[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(1): 112-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160045
  • 牡丹(Paeonia sect. Moutan)为中国传统名花主要用于庭院绿化和中药材,已有1 600多年栽培历史[1]。上世纪发现,本世纪研究牡丹籽油及其食品价值,国家卫生与计划生育委员会已批准凤丹(P. ostii var. lishizhenii)和紫斑牡丹(P. rockii)籽油为新资源食品[2]。牡丹的主要应用已从传统的观赏、药材拓展为食用油。

    牡丹组植物起源我国,根据花盘质地划分为两个亚组:肉质花盘亚组和革质花盘亚组。其地理分布成“门”字形,肉质花盘牡丹分布于藏、滇、川西北;革质花盘牡丹分布于川北、陇东南、陕、晋、豫、湘、鄂、皖等省区。其中有抗逆性强,适应性广,结实量大,产油量高的品种。选育牡丹绿化油用品种在广袤山区及平原非农耕地绿化美化并生产牡丹籽油,牡丹欣赏从庭院延伸到郊野大地游赏,同时产生可观经济、生态和社会效益。

    牡丹绿化油用品种,陈德忠[3]在20世纪即已关注并记载了紫斑牡丹油用品种。‘凤丹’和紫斑牡丹籽油不饱和脂肪酸含量超过84%[2],其中α-亚麻酸(C18:3)≥38.0%、亚油酸(C18:2)≥25.0%、油酸(C18:1)≥21.0%,其比例约为2:1:1,是脑健康必需的食用油[4]。‘凤丹’籽油每公顷产量据测算可达600~975 kg,这在干旱半干旱地区非农耕地上已经相当可观。油用牡丹已被列为国家重点发展的木本油料树种[5]和农业综合开发林业项目[6]。绿化油用牡丹资源的用途还有多种,花[7]、叶[8-9]制作茶、饼、膜等功能性食品、保健品的开发利用将全面提升绿化油用牡丹及其产品的社会服务价值,助推山区经济发展[10]

    牡丹绿化油用品种的生态和生物质产业已在全国迅速发展,山东、陕西等省区为主要产区,其生产技术较之庭院绿化更偏向于经济林培育,相关的良种壮苗繁育和栽培管理技术薄弱。本文综述了1996年以来研究‘凤丹’抗逆机制、生长调控、繁殖和栽培管理等原理和技术,整合搜索到的牡丹同仁的经验和技术,探讨适合广袤山区和平原非耕地种植绿化和生产食用油的品种及其繁殖、栽培和养护的原理和技术,以期对产业发展有启示。

    • 牡丹为芍药科(Paeoniaceae)芍药属牡丹组植物,9个种[11-12]。即革质花盘亚组7种:牡丹(P. suffruticosa,包括牡丹(原亚种,P. suffruticosa subsp. suffruticosa),银屏牡丹(P. suffruticosa subsp. yinpingmudan));矮牡丹(P. jishanensis);卵叶牡丹(P. qiui);凤丹(洪涛教授命名为杨山牡丹(P. ostii)[13],沈宝安命名安徽铜陵凤凰山等地药用栽培品种为‘凤丹’(P. ostii var. lishizhenii)[14],本文为叙述方便乃沿用‘凤丹’名称);中原牡丹(新种,P. cathayana)[11];紫斑牡丹(P. rockii,包括紫斑牡丹(原亚种,P. rockii subsp. rockii);太白山紫斑牡丹(P. rockii subsp. taibaishanica));四川牡丹(P. decomposita,包括四川牡丹(原亚种,P. decomposita subsp. decomposita),圆裂四川牡丹(P. decomposita subsp. rotundiloba))。肉质花盘亚组2种:滇牡丹(P. delavayi,花和叶多态性,兼有性和无性繁殖,肉质根纺锤状[12]);大花黄牡丹(P. ludlowii)。牡丹种籽发育、产量形成、脂肪酸组成及含量的史料中已有种籽发育形态的描述[13, 15]

      牡丹生态习性的经典表述为“宜冷畏热、喜燥恶湿,栽高敝向阳而性舒”。其抗逆性追溯到牡丹起源环境,据文献记载[16]牡丹(P. suffruticosa)原分布于不丹,我国西藏及国内其他山脉。该起源环境比较合理地解释牡丹适应性特征,其肉质根系喜排水良好的深厚砂质壤土,富含腐殖质、疏松透气的粘土也能生长良好;地上部分叶片喜光也较耐阴,在裸露荒地,有光斑的生态林下也能正常生长发育;‘凤丹’、紫斑牡丹抗逆性极强的分子基础已有研究[17]

      绿化油用牡丹品种抗逆性强,花单瓣,种籽产量高。牡丹花瓣为重瓣的品种,雌雄蕊严重退化,花型美观但结实率极低,主要用作观赏[1, 18-19];单瓣花或重瓣化程度低的品种,雌蕊和雄蕊发育正常,结实量大,牡丹籽油产量高,可作为绿化油用候选品种。本世纪以来牡丹籽油成分及含量的研究多有报道[2-3, 20-24],最近也有油用品种的报道[25]。在国家认可实验室根据国家标准测试分析其种籽含油量、脂肪酸组成、卫生安全指标等生物学特性和牡丹籽油特征评价,已进行的牡丹资源分析如下。

      ‘凤丹’[14-15, 26],播种繁殖,个体差异明显;但都具有抗逆性强(抗旱、耐寒、耐阴、耐碱性),适应性广等生物学特征,分布范围遍布全国[27]。国家林业局重点项目“名优花卉微型化品种培育技术研究”(1996-13)实施以来,已克隆了‘凤丹’3个抗逆关键基因DREB(KT890350)、WRKY(KT890351)、XET(KT890352)。1998年王华芳在Staden教授实验室剥离种胚进行愈伤组织培养时发现‘凤丹’胚乳富含脂肪并与赵孝庆作了交流;2004年在中国林业科学研究院分析中心分析其牡丹籽油成分基础上,以国家标准测试评价其在5种牡丹(‘凤丹’、牡丹、大花黄牡丹、四川牡丹和紫斑牡丹)和2个芍药居群(菏泽芍药和甘肃芍药)中的种籽含油量、脂肪酸组成及含量和卫生指标[17],表明‘凤丹’牡丹籽油在被测试的革质花盘牡丹中为平均水平。种籽千粒质量216.8 g,含油率21.3%(去壳含油率29.5%),不饱和脂肪酸总含量92%以上;其中油酸、亚油酸和α-亚麻酸含量分别为23%、25%和44%,其比例约为1:1:2;牡丹籽油中黄曲霉素B1、砷、铅、汞、铬的含量及过氧化值(以下简称食品卫生指标)均符合国家食品卫生标准。‘凤丹’种籽胚乳发育过程根据转录组差异表达基因功能划分为3个时期:胚乳细胞有丝分裂期;细胞扩展和营养物质积累期,成熟期;根据代谢途径中差异基因的种类和功能构建了种籽发育及其脂肪酸合成的分子调控网络机制;克隆并登录了α-亚麻酸合成的4个关键酶靶基因:硬脂酸脱氢酶(SAD,KX078474)、ω-6脂肪酸脱氢酶(FAD2,KX078475;FAD6, KX698099),ω-3脂肪酸脱氢酶(FAD3,KT717709)[17]。不同地区,安徽亳州、湖南邵阳、重庆垫江等的‘凤丹’主要脂肪酸组成和含量无显著差异[28],这表明‘凤丹’居群牡丹籽油生物合成具有遗传稳定性。

      ‘凤丹’是目前唯一有种籽产量和油产量估测数据的油用牡丹品种。100公顷“收获期”的每公顷产量约为3 000 kg[29],牡丹籽油产量约为600 kg。‘凤丹’也是到目前为止,生物学特性和脂肪酸特性了解较多,生产应用最广泛的绿化油用牡丹品种。

      紫斑牡丹,产于陕南、皖东南、豫南、鄂西等地。株型高大,抗逆性强,基因组含有抗逆关键基因DREB(KX121328)、WRKY(KX121409)、XET(KX121369)等。紫斑牡丹油用品种,陈德忠记载了35个[3];种籽和籽仁含油率分别为19%和25%;不饱和脂肪酸总含量92%以上,其中油酸、亚油酸和α-亚麻酸含量分别为27%、18%和47%;酸值(以KOH计)17.4 mg/g,其他食品卫生指标符合国家相关标准[17]。紫斑牡丹种籽产量尚未见报道,据陈德忠2015年估计,在年均降水量低于200 mm的地区可造林绿化无种籽产量;年均降水量300 mm可有一定种籽;年均降水量400 mm每公顷产1 500~2 250 kg;年均降水量500~600 mm 3 000~3 750 kg;年均降水量700~800 mm且以良种精耕细作,预计可达4 500 kg。紫斑牡丹油是卫生部批准的牡丹籽油新资源食品之一。

      牡丹栽培品种多达1 000余个[13],多数为重瓣花观赏品种;单瓣花品种的混合种籽含油率与‘凤丹’类似;不饱和脂肪酸含量93%,其中油酸、亚油酸和α-亚麻酸含量分别为22.8%、27.7%、42.5%;食品卫生指标符合国家相关标准。本种多为庭园绿化品种,广袤大地群体绿化相关的抗逆性、适应性资料有待研究积累。

      四川牡丹,其分布区介于革质花盘亚组和肉质花盘亚组之间,四川牡丹原亚种分布于川陕,四川马尔康、金川、丹巴、康定一带;圆裂四川牡丹亚种分布于川滇,岷江流域的理县、茂县、汶川等地。蓇葖果深紫色或紫色,种籽和籽仁含油率分别为26%和30%;不饱和脂肪酸含量92%以上,其中油酸、亚油酸和α-亚麻酸含量分别为21%、27%、45%;过氧化值3.6 mmol/kg,其他食品卫生指标符合国家相关标准。

      大花黄牡丹,产于西藏东南部;心皮1稀2;种籽粒大,长1.5 cm,直径1.2 cm,千粒质量989.8 g;种籽和籽仁含油率分别为23%和29%;油酸、亚油酸和α-亚麻酸含量分别为43%、17%、29%,其比例约为2:1:1;不饱和脂肪酸含量88%以上;食品卫生指标符合国家相关标准,其酸值和过氧化值为被测试样品中最低;是目前发现的唯一高油酸含量的牡丹品种。

      其他牡丹品种的脂肪酸分析,矮牡丹、卵叶牡丹、黄牡丹、狭叶牡丹资源少[26],种子出油率、主要脂肪酸组成和含量已见报道[30]。有报道[31],从60个栽培品种、2个野生种(紫斑牡丹和杨山牡丹)的实验中筛选到6个可能的油用牡丹品种,琉璃冠珠(‘Liuliguanzhu’)、红冠玉佩(‘Hongguanyupei’)、精神焕发(‘Jingshenhuanfa’)、‘LSS-1’、‘LSS-2’、‘LSS-11’等。

      上述牡丹品种,已有4种被列入中国稀有濒危植物名录[32],分别是黄牡丹(在洪德元先生分类中属滇牡丹)、紫斑牡丹、矮牡丹、四川牡丹。这些牡丹的油用开发还涉及到保护与利用的相关问题。

      牡丹同属的草本植物芍药(P. lactiflora)种子含油量25%[33],油用芍药品种筛选及与‘凤丹’的对比已有人研究[34];且芍药居群之间差异明显[17]P. mascula subsp. bodurii也有牡丹籽油类似成分[35],为油用牡丹芍药的开发与新品种培育提供新的参考依据。

    • 牡丹绿化油用的良种壮苗生产技术几乎还没有形成专门体系。目前基于观赏园艺和药材栽培的‘凤丹’苗木,个体差异极为明显;紫斑牡丹嫁接苗的成本是种子繁殖的10倍甚至30倍。这对大规模绿化和食油生产不适宜;探索低成本高质量的良种壮苗繁殖技术则是绿化油用牡丹产业亟需解决的关键问题。

    • ‘凤丹’结实量和繁殖量大,在自然群体中存在广泛的株型变异,传统的砧木和丹皮生产尚未严格选种和制种,对绿化油用牡丹规模化规范化生产恰逢良种化推广时机。根据国家种子法[36],通过选育纯化种质,建立优良种质资源圃;通过分别种质采种育苗,建立良种繁育基地;通过分选、检疫和消毒,建立良种壮苗出圃制度。从苗木生产、流通、应用等环节上保证获得并推广使用特异性、一致性和稳定性的良种壮苗。牡丹良种化制度前辈们已经思考、提及或正在建设示范基地。

    • 容器育苗是突破牡丹种苗生产的季节性限制,随时根据需要进行移栽的育苗手段。实现牡丹容器育苗需要解决种子萌发的季节性限制和肉质根系须根化等技术瓶颈,王华芳等[37]发现‘凤丹’种子萌发的机制和条件。‘凤丹’种子通过3个持续阶段完成萌发过程,第1阶段,露白,胚根在适当温度(如秋季温度)和水分等条件下,下胚轴从朱孔向外伸长和直径扩张,胚根向地性生长;第2阶段,脱壳,胚根横向扩张和纵向延伸使胚从内向外逐渐脱离种皮束缚;第3阶段,萌芽,胚芽在适当的较高温度(如春季温度)和水分等条件下,顶端向上萌发生长形成小植株。根据该萌发原理,集成‘凤丹’种子萌发温控技术与容器化无土栽培技术[38],建立容器化育苗示范工厂,周年供应容器苗。

    • 植物组织培养的优势在于保持母株优良性状和快速繁育。牡丹组织培养于1984年首次报道[39]以来,无数同行不懈努力,以期形成产业化技术。‘凤丹’完成了组织培养5个阶段,获得田间开花的植株[40-42];在母株和外植体选择、无菌培养体系建立、不定芽扩繁、不定根发生、小植株移栽驯化等阶段建立环境友好型外植体表面消毒方式,基本培养基以及生根、移栽、驯化等关键技术,已申报国家发明专利[42],‘凤丹’组织培养示范工厂的试运行已在调试中。

    • 牡丹绿化油用品种在广袤大地上造林绿化和生产食用油原料牡丹籽,其生产方式不同于传统的庭园绿化,管理较粗放;但是由于食用油卫生安全要求,造林地选择和栽培管理措施有别于常规群体绿化。以下基于国家食品卫生标准,从造林技术的立地条件、整地方式、种植时间、中耕管理、病虫防治等方面提出建设性原则。

    • ‘凤丹’抗逆性强,适应性广,也有“宜冷畏热、喜燥恶湿,栽高敝向阳而性舒”特性。造林地选择主要考虑以下几个生态因子:1)土壤条件。在山区及平原,干旱瘠薄、寒冷或pH 6~8壤土、沙壤土或黏性褐土宜林地均可种植。2)气象条件。‘凤丹’光照要求不严格,在露地和林下均可种植。牡丹萌芽早,与习见乔木的物候期错峰。在习见树种,杨树(Populus spp.)、柳树(Salix spp.)、榆树(Ulmus spp.)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、梧桐(Firmiana spp.)、山楂(Crataegus spp.)、苹果(Malus spp.)等林下,有自然光斑和散射光的地方‘凤丹’即可生长;且绿期延长,在刺槐林下,至11月中旬还可见其绿叶。温度和湿度,夏季营养生长和生殖生长期忌高温高湿和土壤积水,冬季休眠和成花诱导期需要0 ℃左右持续至少20 d的天气。3)环境污染,关乎牡丹籽油食品安全,切记:污染决定成败,将污染拒之地外。林地周边空气、土壤和水源应保证牡丹籽油的重金属及其他食品卫生指标符合国家标准[43]

    • 牡丹根系为肉质根,喜土质疏松、排水良好的湿润土壤。干旱山区,为获得牡丹籽丰产,建议采用鱼鳞坑或水平条整地方式;为防止降水集中的月份发生涝灾,整地时应有防涝措施。有条件的地方种植穴内可施有机底肥。

    • 主要考虑成年植株的营养空间在地面上的投影面积不相互影响。矮化密植将是牡丹籽丰产栽培的关键技术。目前的种植模式主要根据观赏园艺推演。基于‘凤丹’成年植株的高度为0.7~1.2 m[14],冠幅和单株牡丹籽产量建议株行距设计为2种模式,2~3年生植株为初始密度0.4 m×0.8 m,每公顷种植约31 200株;5年生以上植株进入种籽稳产期,调整为稳产密度0.8 m×0.8 m,每公顷种植约15 600株。为便于机械耕作,株行距可根据作业机械的轮距和作业方式调整;有人建议(0.3~0.4) m×(0.8~1.0) m,宽行距便于机械作业。林下种植根据高大乔木的株行距和受光面积适当调整,有人建议每公顷15 000株左右。紫斑牡丹株型较高大,陈德忠2015年建议露地种植密度(1.0 m×1.0 m)~(1.5 m × 1.5 m),每公顷约4 500~9 000株。这些建设性参考数据还有待科学实验加以甄别和完善。

    • 牡丹裸根苗秋季种植容易成活。此时土壤温度为10~15 ℃有利于新根发生和生长。但是在河北兴隆5月底以高效促根剂喷洒或浸蘸根系,贮藏1个月后种植,植株成活率达80%以上。高效促根剂的应用有可能突破秋季限制,在春、夏、秋季根据生产需要随时安排种植作业能保证植株成活。

    • 整型修剪,通过控制株型和营养构成实现高产高效。通过修剪等农艺措施有效控制植株花芽分化和光合物质的合成、运输和器官间的分配,提高经济产量和质量。绿化油用牡丹品种的整形修剪技术资料还未见报道,根据其灌丛特性和有关果树(桃(Amygdalus persica)、杏(Armeniaca vulgaris)、李(Prunus salicina)等)矮化密植的丰产栽培经验,树冠开心形的杯状矮化整枝,冠型紧凑、通风透光,有利于叶片光合作用和果实获得充分的物质积累;枝条充实及促进花芽分化;修剪控制花芽或蓇葖果数量,保证种籽优质丰产稳产。

    • 在立地条件确定之后,水肥病虫管理即是丰产栽培的决定因素。牡丹绿化油用栽培的田间养护管理与花卉和常规林木栽培不同,水肥、农药等措施必须根据无公害食品或有机食品的生产要求严格把控,保证牡丹籽油及其他食品符合国家食品卫生标准。‘凤丹’病虫害的预防预报与防控措施迄今还很缺乏且亟需。在防控研究尚未取得重大进展之前,有必要严格控制污染源,使用符合食品卫生要求的有机肥料,高效低毒、短半衰期、容易降解的生物农药,在专业技术人员指导下合理使用。

      随着企业化农业主体的形成,以机械化、标准化、专业化的生产体系;可视化、信息化、便捷化的流通体系和工业化生产管理方式进行牡丹绿化和食用油生产成为必然趋势。

      综上所述,牡丹抗逆优质的绿化油用的品种发掘利用,从传统的砧木和丹皮生产拓展为生态和食油产业,将极大促进牡丹产业迅速发展。‘凤丹’、紫斑牡丹等绿化油用良种壮苗和优质丰产高效的生产技术,助推牡丹多元化产品的社会供给和服务,创造财富、改良生态,建设文明、促进新型林业产业发展。

参考文献 (43)

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