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原始云冷杉、红松林树木生长对氮沉降的响应

王建宇 王庆贵 闫国永 姜思领 刘博奇 邢亚娟

王建宇, 王庆贵, 闫国永, 姜思领, 刘博奇, 邢亚娟. 原始云冷杉、红松林树木生长对氮沉降的响应[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 21-28. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
引用本文: 王建宇, 王庆贵, 闫国永, 姜思领, 刘博奇, 邢亚娟. 原始云冷杉、红松林树木生长对氮沉降的响应[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 21-28. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
WANG Jian-yu, WANG Qing-gui, YAN Guo-yong, JIANG Si-ling, LIU Bo-qi, XING Ya-juan. Response of tree growth to nitrogen deposition in spruce-fir-Korean pine virgin forest in Lesser Khingan Mountains in northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(4): 21-28. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
Citation: WANG Jian-yu, WANG Qing-gui, YAN Guo-yong, JIANG Si-ling, LIU Bo-qi, XING Ya-juan. Response of tree growth to nitrogen deposition in spruce-fir-Korean pine virgin forest in Lesser Khingan Mountains in northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(4): 21-28. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106

原始云冷杉、红松林树木生长对氮沉降的响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31070406

国家自然科学基金项目 31370494

国家自然科学基金项目 41575137

国家自然科学基金项目 31170421

科技部基础性工作专项A类项目 2014FY110600

黑龙江省自然科学基金重点项目 ZD201406

详细信息
    作者简介:

    王建宇。主要研究方向:气候变化与生态系统响应。Email:451747159@qq.com  地址:150080  黑龙江省哈尔滨市南岗区学府路74号黑龙江大学农学楼445室

    通讯作者:

    邢亚娟,博士,教授。主要研究方向:气候变化与生态系统响应。Email:xingyajuan@163.com  地址:同上

  • 中图分类号: S718.5

Response of tree growth to nitrogen deposition in spruce-fir-Korean pine virgin forest in Lesser Khingan Mountains in northeastern China

  • 摘要: 本文通过野外控制试验,设置4个梯度的施氮处理,分别为对照(CK,不加氮)、低氮(TL,5 g/(m2·a))、中氮(TM,10 g/(m2·a))、高氮(TH,15 g/(m2·a)),研究云冷杉红松林主要树种的径生长对氮沉降增加的响应。结果表明,枫桦径生长随氮添加梯度的增加出现了先促进后抑制的趋势;臭冷杉和红松径生长随氮添加梯度的增加而受到抑制,其中臭冷杉表现出明显的衰退现象甚至死亡;花楷槭则表现出较为复杂的响应,可能与该树种对不同梯度氮添加的响应机制不同有关。同时还发现,各处理、各树种的胸径大小与径生长量存在相关性,可能与树种年龄及其所处的生态位相关。研究表明,氮沉降改变树木生长速率和死亡率,可能影响地上生态系统碳库和整个生态系统碳循环。
  • 图  1  不同年份不同树种相对胸径生长率对各氮添加水平处理的响应

    Figure  1.  Responses of relative growth rate of DBH of different tree species to N adding treatments in varied years

    图  2  不同树种胸径大小与其相对生长率的关系

    Figure  2.  Correlations between relative growth rate of DBH and DBH amount for different tree species

    表  1  不同水平N添加处理下树种株数变化(只考虑自然死亡数变化)

    Table  1.   Changes of tree number of species under different levels of nitrogen (N) addition (only consider natural death changes)

    处理
    Treatment
    树种
    Species
    2011年株数
    Tree number of 2011
    2015年株数
    Tree number of 2015
    死亡株数
    Number of dead trees
    死亡率
    Death rate/%
    对照Control(CK)枫桦Betula costata3027310.00
    臭冷杉Abies nephrolepis363338.33
    红松Pinus koraiensis111019.09
    花楷槭Acer ukurunduense141317.14
    青楷槭Acer tegmentosum98111.11
    红皮云杉Picea koraiensis66
    低氮Low-N(TL)枫桦Betula costata1111
    臭冷杉Abies nephrolepis3627925.00
    红松Pinus koraiensis1313
    花楷槭Acer ukurunduense111019.09
    青楷槭Acer tegmentosum43125.00
    红皮云杉Picea koraiensis77
    中氮Medium-N(TM)枫桦Betula costata151416.67
    臭冷杉Abies nephrolepis49371224.49
    红松Pinus koraiensis232214.44
    花楷槭Acer ukurunduense121118.33
    青楷槭Acer tegmentosum55
    红皮云杉Picea koraiensis43125.00
    高氮High-N(TH)枫桦Betula costata1616
    臭冷杉Abies nephrolepis2217522.73
    红松Pinus koraiensis1414
    花楷槭Acer ukurunduense131217.69
    青楷槭Acer tegmentosum66
    红皮云杉Picea koraiensis33
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    表  2  枫桦、臭冷杉、红松和花楷槭胸径相对生长率与氮添加和年份的双因素方差分析

    Table  2.   Two-way ANOVA between relative growth rate of DBH, N addition and year for Betula platyphylla, Abies nephrolepis, Pinus koraiensis and Acer ukurunduense

    方差来源
    Sources of variation
    df均方
    Mean square
    FP
    枫桦Betula platyphylla氮添加N addition30.0085.29<0.001
    年份Year40.08457.29<0.001
    氮添加×年份N addition × year100.0128.340.004
    臭冷杉Abies nephrolepis氮添加N addition30.0001.120.349
    年份Year40.057169.27<0.001
    氮添加×年份N addition × year100.0011.710.087
    红松Pinus koraiensis氮添加N addition30.08568.37<0.001
    年份Year40.265212.08<0.001
    氮添加×年份N addition × year100.0075.49<0.001
    花楷槭Acer ukurunduense氮添加N addition30.0303.540.020
    年份Year40.14116.61<0.001
    氮添加×年份N addition × year100.0364.24<0.001
    注:P<0.05表示处理之间差异显著。Note: P<0.05 represents significant difference among treatments.
    下载: 导出CSV
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-09-12
  • 修回日期:  2016-10-20
  • 刊出日期:  2017-04-01

原始云冷杉、红松林树木生长对氮沉降的响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31070406

    国家自然科学基金项目 31370494

    国家自然科学基金项目 41575137

    国家自然科学基金项目 31170421

    科技部基础性工作专项A类项目 2014FY110600

    黑龙江省自然科学基金重点项目 ZD201406

    作者简介:

    王建宇。主要研究方向:气候变化与生态系统响应。Email:451747159@qq.com  地址:150080  黑龙江省哈尔滨市南岗区学府路74号黑龙江大学农学楼445室

    通讯作者: 邢亚娟,博士,教授。主要研究方向:气候变化与生态系统响应。Email:xingyajuan@163.com  地址:同上
  • 中图分类号: S718.5

摘要: 本文通过野外控制试验,设置4个梯度的施氮处理,分别为对照(CK,不加氮)、低氮(TL,5 g/(m2·a))、中氮(TM,10 g/(m2·a))、高氮(TH,15 g/(m2·a)),研究云冷杉红松林主要树种的径生长对氮沉降增加的响应。结果表明,枫桦径生长随氮添加梯度的增加出现了先促进后抑制的趋势;臭冷杉和红松径生长随氮添加梯度的增加而受到抑制,其中臭冷杉表现出明显的衰退现象甚至死亡;花楷槭则表现出较为复杂的响应,可能与该树种对不同梯度氮添加的响应机制不同有关。同时还发现,各处理、各树种的胸径大小与径生长量存在相关性,可能与树种年龄及其所处的生态位相关。研究表明,氮沉降改变树木生长速率和死亡率,可能影响地上生态系统碳库和整个生态系统碳循环。

English Abstract

王建宇, 王庆贵, 闫国永, 姜思领, 刘博奇, 邢亚娟. 原始云冷杉、红松林树木生长对氮沉降的响应[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 21-28. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
引用本文: 王建宇, 王庆贵, 闫国永, 姜思领, 刘博奇, 邢亚娟. 原始云冷杉、红松林树木生长对氮沉降的响应[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 21-28. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
WANG Jian-yu, WANG Qing-gui, YAN Guo-yong, JIANG Si-ling, LIU Bo-qi, XING Ya-juan. Response of tree growth to nitrogen deposition in spruce-fir-Korean pine virgin forest in Lesser Khingan Mountains in northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(4): 21-28. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
Citation: WANG Jian-yu, WANG Qing-gui, YAN Guo-yong, JIANG Si-ling, LIU Bo-qi, XING Ya-juan. Response of tree growth to nitrogen deposition in spruce-fir-Korean pine virgin forest in Lesser Khingan Mountains in northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(4): 21-28. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160106
  • 在过去的150年间,由于人类活动导致大量活性氮进入陆地生态系统,目前,氮沉降的增加已造成了河口、海口和江湖等水域氮富集和陆地生态系统氮超负荷,引发了一系列严重的生态问题[1]。陆地土壤氮含量的变化可能影响森林生态系统结构和功能[2],进而改变森林生态系统碳循环[3]。树木碳库是森林生态系统碳库的重要组成部分,其变化可能改变森林生态系统的碳动态,因此氮沉降对树木碳库的影响已成为研究陆地碳循环的热点问题之一[4]。氮沉降对树木碳库的影响,主要是通过改变树木生长速率,促进或减缓树木死亡等来完成[5-6]

    在森林生态系统中,氮通常是树木生长的限制性因素[7]。因此,随着大气氮沉降进入土壤,可能改变土壤氮含量,增加土壤养分,减缓土壤氮匮乏对植物生长的限制作用[8]。然而,先前研究发现氮沉降对树木生长的影响是一个复杂的生物化学过程[9]。不同水平氮沉降对树木生长影响可能不同:土壤氮含量没有达到树木生长的需求量时,低水平的氮沉降可能促进树木生长[10-11];持续高的氮沉降不仅导致树木生长的响应减弱使树木生长减慢,也可能导致森林退化,树木死亡等[5, 12-13]。与此同时,Högberg等[9]研究指出在不同研究区域高水平氮沉降对树木生长的影响,可能与低水平氮沉降对树木生长的影响相似。出现上述结果的原因,可能是树木生长对氮沉降的响应程度受研究地点土壤养分状况、模拟氮沉降量、施肥种类、施肥年限、研究林型和不同树种等有关[12, 14]。Hyvönen等[14]研究表明,由于欧洲云杉(Picea abies)和樟子松(Pinus sylvestris)对氮的利用和分配模式不同,导致两树种在相同氮沉降处理下响应不同。除此以外,林龄也可能是导致树木对氮沉降响应不同的重要因素。Gundersen等[17]通过系统研究氮沉降对树木生长的影响发现,树龄越大,树木生长对氮沉降的响应越弱。总的来说,氮沉降可能促进树木生长或抑制树木生长改变树木碳库,影响森林生态系统碳循环。因此,研究不同林型、不同树种生长对氮沉降的响应,有助于森林生态系统碳源/汇功能的准确评估。

    近年来,树木生长对氮沉降响应的研究逐渐被人们所关注,但主要集中在人工林以及苗木等对氮沉降的响应[15-16],原始林树木生长对氮沉降的响应的研究较少[4],尤其原始云(Picea spp.)冷(Abies spp.)杉、红松(Pinus koraiensis)林树木生长对氮沉降的响应很少被关注。为此,本研究利用氮添加试验,研究了原始云冷杉、红松林以及不同树种生长对不同水平氮沉降的响应。以期为评估氮沉降背景下整个原始云冷杉、红松林生长动态提供依据,为森林管理和保护提供数据参考。

    • 本试验样地设在黑龙江省丰林国家级自然保护区,位于黑龙江省伊春市五营区(128°58′~129°15′E、48°02′~48°12′N),属于小兴安岭北段的南坡。气候为典型的温带季风气候。无霜期120 d左右,每年雪被覆盖持续140 d左右。年降水量为680~700 mm,其中80%降水分布在7—8月。年均温度-0.5 ℃(1959—2013),月平均温度最低和最高分别出现在1月(-24.2 ℃)和7月(20.3 ℃)。土壤类型为暗棕壤,初始氮浓度为(2.03±0.59) kg/m2

      所选样地为原始云冷杉、红松林,平均林分密度为(972±96)株/hm2,平均胸径为(13.7±7.5) cm(1.3 m处),平均树高为(16.7±5.3) m。试验地郁闭度达到90%,优势树种为200年左右的红松、臭冷杉(Abies nephrolepis)、红皮云杉(Picea koraiensis)。乔木层主要树种为红松、臭冷杉、红皮云杉、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、花楷槭(Acer ukurunduense)、青楷槭(A. tegmentosum)、枫桦(Betula costata)、紫椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer mono)、兴安落叶松(Larix gmelinii)等。

    • 2010年将试验样地建于统一立地条件、平均坡度小于3°的山地东坡。共设置4块样地,每块样地包括4个大小为20 m×20 m的样方,每个样方之间有10 m宽的缓冲带,共建立16个20 m×20 m的样方。每个样方周围都用PVC板镶嵌至土壤矿质层,避免样地之间养分连通和氮流失。参照欧洲NITREX项目[18]和北美Harvard Forest[19]以及我国广东省鼎湖山[20]等地类似研究的试验设计,共设4个梯度3个重复的施氮处理,即为对照(CK,不加氮)、低氮(TL,5 g/(m2·a))、中氮(TM, 10 g/(m2·a))、高氮(TH (15 g/(m2·a)),4个不同梯度处理随机分布于每个样地内,每个处理包括4个重复。模拟氮沉降试验所用的外加氮肥为NH4NO3,施肥开始于2011年5月。在生长季(5—10月),每半个月将各样方所对应的NH4NO3溶于32 L蒸馏水(相当于0.48 mm降水,不影响土壤湿度),利用背喷式喷雾器均匀的喷洒在样方内。

    • 2011年5月,对所有样方内1.3 m处胸径大于5 cm的树木进行编号,并安装编号牌,测量初始胸径。每个样方内挂牌的树木均安装自制测数器[4],检测生长季(5—10月)胸径月生长量。由于温度较低可能会导致树木胸径显著收缩,因此10月份胸径生长量测定在温度低于-5 ℃之前完成。当有小树胸径达到5 cm,安装测数器,并开始观察其生长速率。如有树木死亡、折断、倒下,及时记录其树种、编号和位置。每个施N处理梯度,初始(2011年5月)树木种类和不同树种株数,以及测量结束时(2015年10月)不同树种株数见表 1

      表 1  不同水平N添加处理下树种株数变化(只考虑自然死亡数变化)

      Table 1.  Changes of tree number of species under different levels of nitrogen (N) addition (only consider natural death changes)

      处理
      Treatment
      树种
      Species
      2011年株数
      Tree number of 2011
      2015年株数
      Tree number of 2015
      死亡株数
      Number of dead trees
      死亡率
      Death rate/%
      对照Control(CK)枫桦Betula costata3027310.00
      臭冷杉Abies nephrolepis363338.33
      红松Pinus koraiensis111019.09
      花楷槭Acer ukurunduense141317.14
      青楷槭Acer tegmentosum98111.11
      红皮云杉Picea koraiensis66
      低氮Low-N(TL)枫桦Betula costata1111
      臭冷杉Abies nephrolepis3627925.00
      红松Pinus koraiensis1313
      花楷槭Acer ukurunduense111019.09
      青楷槭Acer tegmentosum43125.00
      红皮云杉Picea koraiensis77
      中氮Medium-N(TM)枫桦Betula costata151416.67
      臭冷杉Abies nephrolepis49371224.49
      红松Pinus koraiensis232214.44
      花楷槭Acer ukurunduense121118.33
      青楷槭Acer tegmentosum55
      红皮云杉Picea koraiensis43125.00
      高氮High-N(TH)枫桦Betula costata1616
      臭冷杉Abies nephrolepis2217522.73
      红松Pinus koraiensis1414
      花楷槭Acer ukurunduense131217.69
      青楷槭Acer tegmentosum66
      红皮云杉Picea koraiensis33
    • 树木胸径相对生长量为本年度胸径生长量减去上年胸径,相对生长率计算方法参照刘修远等[4],公式为:

      $$ 胸径相对生长率=(本年胸径值-上年胸径值)/上年胸径值×100\% $$

      由于样地为云冷杉、红松混交原始林,样地内相同树种数量较少(表 1),且以胸径较大的红松和臭冷杉为主。因此计算不同氮处理下相同树种相对生长率时,没有考虑胸径差异对树木生长的影响。在不考虑氮添加对树种相对生长率的影响时,将相同树种相对生长率与其胸径大小结合,利用皮尔森相关(pearson correlation)关系,计算树种胸径与相对生长率的影响。利用多因素方差分析(Two-way ANOVA),计算相同树种在不同氮添加水平和不同年份之间的差异。所有数据处理均采用R软件(version 3.2.2, R Development Core Team 2015)和SPSS软件(17.0)。

    • 对样地内较多的枫桦、臭冷杉、红松和花楷槭相对生长率分析表明,不同树种胸径相对生长率对不同水平氮添加的响应存在差异(表 2图 1)。

      表 2  枫桦、臭冷杉、红松和花楷槭胸径相对生长率与氮添加和年份的双因素方差分析

      Table 2.  Two-way ANOVA between relative growth rate of DBH, N addition and year for Betula platyphylla, Abies nephrolepis, Pinus koraiensis and Acer ukurunduense

      方差来源
      Sources of variation
      df均方
      Mean square
      FP
      枫桦Betula platyphylla氮添加N addition30.0085.29<0.001
      年份Year40.08457.29<0.001
      氮添加×年份N addition × year100.0128.340.004
      臭冷杉Abies nephrolepis氮添加N addition30.0001.120.349
      年份Year40.057169.27<0.001
      氮添加×年份N addition × year100.0011.710.087
      红松Pinus koraiensis氮添加N addition30.08568.37<0.001
      年份Year40.265212.08<0.001
      氮添加×年份N addition × year100.0075.49<0.001
      花楷槭Acer ukurunduense氮添加N addition30.0303.540.020
      年份Year40.14116.61<0.001
      氮添加×年份N addition × year100.0364.24<0.001
      注:P<0.05表示处理之间差异显著。Note: P<0.05 represents significant difference among treatments.

      图  1  不同年份不同树种相对胸径生长率对各氮添加水平处理的响应

      Figure 1.  Responses of relative growth rate of DBH of different tree species to N adding treatments in varied years

      枫桦在对照处理下,年际间相对生长率呈现先增加后减少的趋势(图 1A),最大相对生长率出现在2013年。氮添加明显改变了枫桦的径生长过程。而且,年际间枫桦对不同水平氮添加的响应不同。2011年TL和TM处理没有明显影响枫桦的相对生长率,但TH处理显著降低了枫桦的相对生长率(图 1A);2012年TL和TM处理显著促进了枫桦相对生长率,TH处理仍然明显降低了枫桦相对生长率;2013年不同水平氮处理条件下,枫桦相对生长率没有明显差异;2014年氮添加有降低枫桦相对生长率的趋势;而2015年所有氮添加处理均显著增加了枫桦相对生长率。控制试验前3年(2011—2013年),不同氮添加水平下,枫桦相对生长率比较有规律。在2011年,TM、TL处理没有显著影响枫桦生长,但2012年中、低水平氮添加显著促进了枫桦生长。对照2011年和2012年的数据还可以看出,在研究区内氮水平对枫桦的生长是限制因素。因此在低水平(50~100 g/(m2·a))氮添加下,枫桦径生长随氮增加而增加。

      臭冷杉相对生长率见图 1B。各氮添加水平年际间数据显示,2012年臭冷杉胸径相对生长率均显著高于其他年份。总体看,各年份高水平氮添加有抑制臭冷杉胸径相对生长率的趋势,但只有2012和2015年差异显著;中等水平氮添加对臭冷杉胸径相对生长率的影响趋势不同,2014年没有影响,2011、2012和2013年抑制生长,2015年促进生长;而低水平氮添加对臭冷杉胸径相对生长速率的影响,表现出2011和2015年抑制生长,2012、2013和2014年没有影响。

      氮添加对红松胸径相对生长率的影响,可能改变云冷杉、红松林的结构和功能。年际间,对照样地红松胸径相对生长率都显著高于氮添加样地(图 1C)。这一结果表明,氮添加可能抑制红松生长,且高水平氮添加的抑制作用显著(除2015年)(图 1C)。

      花楷槭在不同年份、不同水平氮添加条件下,胸径相对生长率变化见图 1D。前两年所有氮添加条件下,花楷槭胸径相对生长率与对照相比均显著增加。2013年中等水平氮处理下,花楷槭胸径相对生长率明显高于其他处理,其他处理之间差异不显著。2014—2015年,各水平氮添加与对照相比降低了花楷槭胸径相对生长率(除2014年TH处理)。TL和TM处理对花楷槭胸径相对生长率的影响,表现出先促进(TL处理2011—2012促进生长,TM处理2011—2013促进生长),进而抑制花楷槭胸径相对生长率。

    • 利用相关性分析表明,不同树种胸径大小与胸径相对生长率相关性存在差异。臭冷杉胸径相对生长率随着胸径增加先增加,后降低,最高值出现在胸径为10 cm左右。在原始云冷杉、红松林中,臭冷杉胸径在20 cm前生长较快,胸径大于20 cm后生长逐渐减慢(图 2A)。枫桦胸径相对生长率随着胸径增加逐渐增加,增加速率随着胸径增大而加大(图 2B)。红松胸径相对生长率与胸径呈负相关,随着胸径增加相对生长率逐渐降低(图 2C)。花楷槭胸径相对生长率随胸径增加变化不明显(R2=0.023 1),但青楷槭胸径相对生长速率随胸径增加而显著降低(R2=0.355 1)(图 2D2E)。红皮云杉胸径变化对胸径相对生长率没有影响(R2=0.000 1)(图 2F)。总的来说,在所有氮沉降处理下,幼龄和中龄树木的生长较老龄树木生长快。

      图  2  不同树种胸径大小与其相对生长率的关系

      Figure 2.  Correlations between relative growth rate of DBH and DBH amount for different tree species

    • 马俊等[21]利用模型模拟枫桦固碳速率时,发现在受到红松、云冷杉生长抑制之前,其固碳速率随时间呈现先维持平稳再上升的趋势,其结果与本研究中生长率的总体趋势相同。枫桦相对生长率的下降,说明其固碳能力的下降,可能原因为成熟林中其他树种对资源的竞争,或枫桦随着自身胸径增加而产生的“老龄化”,使得其生长减缓、固碳能力下降。在2011年,TM、TL处理没有显著影响枫桦生长,但2012年,中、低水平氮添加显著促进了枫桦生长。这一结果符合Aber等[19]提出的氮滞留假说:长期氮添加,可能造成氮的积累,过去施用的氮依然会对现在产生影响,即2011年施的氮肥,可能促进2012年枫桦生长。Magnani等[8]研究也指出低水平氮添加会促进乔木生长,这与本文结果一致。但高水平氮沉降会表现出一定的限制作用,TH处理导致枫桦生长受到抑制(2011—2012年)。这一结果说明高水平氮添加使得土壤氮含量超出了枫桦耐受范围,抑制枫桦生长。2013年氮添加有降低生长率的趋势,可能是土壤氮积累过多的原因。2014、2015年,枫桦相对生长率出现较为复杂的变化,可能是当年气候条件剧烈变化造成的。刘欣等[22]研究指出,气候条件会对树木生长造成强烈影响。双因素方差分析结果显示:1)年际间,枫桦相对生长率有明显差异;2)氮添加显著改变了枫桦相对生长率;3)年际和氮添加交互作用,也显著影响了枫桦相对生长率(表 2)。

      氮添加对臭冷杉相对生长速率影响较复杂,不同处理间胸径相对生长率差异不大。但试验期间,排除非自然死亡造成的影响,计算不同树种5年内死亡率发现,氮添加明显增加了臭冷杉的死亡率(表 1)。上述结果说明,氮添加有降低臭冷杉生长率的趋势,长期氮添加可能造成臭冷杉退化甚至死亡。Magill等[13]研究指出长期氮添加可能引起树木死亡;韩士杰等[23]也指出,气候变化有可能导致北方森林碳储量大大减少,这与臭冷杉的表现一致。

      氮添加对红松存在一定的抑制作用,这种抑制可能是因为红松平均树龄(200年左右)较大,相对生长较慢,对土壤氮需求量较少,氮添加增加了氮和盐离子浓度,使得土壤氮饱和。虽然老龄树木对土壤氮状态变化不敏感[17],但由于长期处于氮饱和状态,其胸径相对生长率对氮添加的响应仍然十分敏感,表现出显著的抑制作用。年际间红松胸径相对生长率的差异显著(表 2),可能是因为不同年份间气候状况不同造成的。李兴欢等[24]研究发现,红松径向生长与气候因子显著相关,也说明了红松径向生长与气候状况的关联度较高。

      氮添加对花楷槭胸径相对生长率在TL和TM处理下,表现为先促进(TL处理2011—2012促进生长,TM处理2011—2013促进生长)后抑制;说明长期氮积累可能造成土壤氮饱和,进而抑制花楷槭胸径相对生长率。但年际间TH和TL处理对花楷槭胸径生长率影响不同,说明花楷槭对高水平氮添加与低水平氮添加的响应机制可能不同。先前研究也发现,温带森林在高水平氮添加与自然情况下低水平氮沉降的响应机制可能存在差异[4, 25]

      综上所述,不同植物种类胸径生长对外加氮处理表现出完全不同的格局。先前研究表明,当一个生态系统生产力受氮限制时,外加氮源可能增加土壤氮的有效性,促进植物生长;而当生态系统氮不再是限制因子,或者说生态系统氮达到饱和状态,外加氮不但不增加生产力,还可能减少森林活力而抑制树木生长,甚至可能导致森林衰退[15, 26-27]。因此,我们认为研究地点经过5年外加氮源持续处理已经达到氮饱和状态。Magill等[30]对Harvard Forest中挪威松(Pinus resinosa)林进行的外加氮研究中,也发现同样的规律。本研究中,经过5年的外加氮处理,红松林净初级生产力有所下降。

    • 不同树种胸径大小与胸径相对生长率的关系表明:在原始云冷杉、红松林中,不同树种所处的生态位不同,可能影响其胸径大小与胸径相对生长率的关系。红松、臭冷杉、鱼鳞云杉处于优势地位,其对光照和养分的竞争也处于优势地位,因此展现出胸径相对生长率随着胸径增加分别先增加后降低、降低、无变化的结果。限制优势树种生长的主要因素,可能为自身维持性呼吸代谢消耗过多养分,使得分配给生长的养分减少造成的。而对于非优势树种而言(青楷槭,花楷槭等),其对于资源竞争能力相对较弱,胸径增加需要消耗较多养分,而其根系吸收养分无法满足生长需要,使得胸径生长率逐渐降低。花楷槭相对生长率与胸径没有很好的相关性,可能因为试验样地内花楷槭大多胸径较小(5~12 cm),与其他树种竞争压力仍较小,使得胸径与胸径相对生长率没有较高的相关性。而对于枫桦而言,表现为其胸径越大、树木越高,并且冠层越发达、光合速率高、根系吸收能力也较高、竞争力强,可能获取大量养分用于胸径生长,胸径相对生长率随胸径增加而增加。

    • 不同树种胸径相对生长率对不同水平氮添加响应表现不同,由于不同树种对氮沉降响应机制不同而造成;不同树种胸径相对生长率在年际之间表现出明显差异,可能是气候因素强烈影响引起的。氮添加和年际变化显著影响树木胸径相对生长率,说明氮添加与气候变化因素显著相关。因此在未来研究中应考虑氮添加与主要气候变化因子(如温度、降水等)的交互效应。

      在原始云冷杉、红松林中,不同树种的胸径大小与胸径相对生长率的相关关系表现出了较为复杂的变化趋势,原因在于不同树种的树高、冠层大小以及营养生态位高度分化等。氮沉降对原始云冷杉、红松林树木生长表现出了较为复杂的影响效果,这会对这一地区的森林生态系统碳储量产生不确定的影响,甚至会改变碳源/汇的变率。因此,应进一步加强这一领域的长期模拟控制试验研究,以获取更为完整的研究数据。

参考文献 (28)

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