大巴山国家级自然保护区位于重庆市城口县，为崖柏种群集中分布区。地理坐标为108°27′~ 109°16′E、31°37′~ 32°12′N。地处北亚热带的核心区，其气候类型为亚热带温湿气候。常年平均气温13.7 ℃，极端最高气温为39.3 ℃，最低气温为-13.2 ℃。年均降水量1 418.1 mm，降水趋势由西南向东北渐少，其群落类型多为常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林^[9]。

课题组在2011—2015年，多次对濒危植物崖柏进行了重点调查。2015年根据前期的考察资料^[9]，对大巴山保护区内崖柏群落再次全面踏查。根据实际环境条件，设置10个20 m×20 m的样地，分别位于咸宜乡、明中乡，样地面积共计4 000 m²。对样地内乔灌草进行每株统计，乔木调查其种名、高度、胸径和冠幅等；灌木调查其种名、高度、基径和冠幅等；草本调查其种名、平均高度和盖度等。同时测定每块样地的海拔、坡度和坡向等环境因子，并在各样地内选取5个取样点，调查其土壤pH、土壤含水量、枯落物厚度、腐殖质厚度及人为干扰状况等。

1) 重要值。重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/300^[10-11]

相对显著度以该树种的胸高断面积之和与所有树种总胸高断面积的比值表示^[12]。

2) 生态位宽度。生态位宽度^[13]是描述物种对环境资源多样性利用的一种表示方法，其测算方法较多，主要有Simpson生态位宽度、Levins生态位宽度以及Shannon-Wiener生态位宽度，测算结果较好。本文通过比较，采用广泛应用的Levins生态位宽度^[14]，测算公式为：

式中：B_i是种i的生态位宽度，n_ij为物种i利用资源状态j的数量(本文即样地中物种的重要值)，N_i为物种i的总量(所有样地中物种的重要值和)，r为资源等级数(样地数)。

3) 生态位重叠。生态位重叠是反应群落中的相同环境资源或是共有的空间资源被2个或多个种群同时共同分享，它是一种生态特性，它不仅能反映不同物种在某些生态因子需求上的相似程度，又能反映不同种群同时利用相同资源的状况^[15-16]。应用广泛的计算方法主要有Pianka生态位重叠和Petraitis生态位重叠等。本文采用测算方法相对简单、测算结果对称的Pianka生态位重叠^[17]，测算公式为：

式中：NO为生态位重叠值，n_ij和n_ki分别为种i和k在资源位j上的优势度(即样方中物种的重要值)。

分析生态位重叠值时，按生态位重叠指数大小，将生态位重叠程度分成0、1、2、3、4五个等级。

4) CCA排序。典范对应分析(CCA)能够客观反映植物群落的生态关系，以重要值等为指标，采用CCA方法，可反映物种在群落中的生态适应性和分布格局^[18]。CCA排序采用CANOCO软件包标准程序中的CCA分析，其他计算通过Excel 2010完成。共建立2个如下矩阵：环境因子矩阵1(10个样地× 9个环境因子)环境因子包含海拔、坡度、pH和土壤含水量等；主要乔木优势树种矩阵2(10个样地× 20个主要乔木树种)。

对生境的调查发现，群落的生境特征与群落物种组成、物种多样性变化特点等有显著的相关性^{[6, 19]}，目前崖柏分布在海拔980~1 910 m之间，虽然在海拔900 m以上很少有农户居住，但是仍然看到人为对崖柏造成的干扰，干扰强度的大小对崖柏种群数量、群落丰富度影响较大^[20-21]。残存的崖柏多生长在山脊、陡坡上，所以调查样地的坡度较大；样地内郁闭度与枯落物厚度和腐殖质厚度具有一定的相关性。

崖柏群落中出现伴生物种182种，隶属于75科156属，其中乔木层出现75种，前20位树种重要值占81.7%；灌木层出现99种，前20位树种重要值占69.7%。可见，前20位的乔木、灌木树种在崖柏群落中起重要的建群作用，为崖柏群落的优势种；因此重点分析崖柏群落中排前20位的树种。

根据重要值的大小列出前20位的乔木及灌木树种，并计算其生态位宽度。根据表 2，乔木层崖柏的重要值最大为0.225 1，其次是高山栎(Quercus semicarpifolia)(0.094 9)、小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)(0.061 1)等，最小的是藤山柳(Clematoclethra lasioclada)和光皮梾木(Swida wilsoniana)(0.009 9)；灌木层崖柏的重要值最大为0.170 1，其次是长毛籽远志(Polygala wattersii)(0.095 5)、粉背黄栌(Cotinus coggygria)(0.055 8)等，最小的是川柯(Lithocarpus fangii)和巴东荚蒾(Viburnum henryi)(0.011 8)。

由表 2知，乔木层崖柏的重要值(0.225 1)和生态位宽度(6.704 2)都大于其他树种，表明崖柏成树在群落中具有较强的竞争力和环境适应能力，在群落中起重要的建群作用；灌木层崖柏的重要值(0.170 1)虽排在第1位，但其生态位宽度(1.853 0)仅排在第19位，这就说明崖柏的幼苗、幼树在其群落中竞争能力较弱，环境适应性较差，在有限的资源和空间下极易失去生存空间。也有类似的研究表明，群落中的优势树种重要值越大，其对环境资源利用能力和生态适应能力越强，生态位宽度也越大^[22-23]。

影响生态位的因素较多，物种的生态习性也是重要原因。结合实地调查及参考文献资料^[9]，崖柏喜生于通风、干燥和阳光充足的生境中。残存的崖柏群落多由常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林树种组成，群落郁闭度较大，目前的生境不适于崖柏生存。较大的群落郁闭度造成群落中林窗较少，不利于崖柏幼苗、幼树的生存，故崖柏在灌木层生态位宽度较窄。

应用Pianka指数对崖柏群落中20个优势乔灌木的生态位重叠进行分析，结果见表 3、4。

由表 3、4知，崖柏与其他物种均发生生态位重叠，乔木层崖柏与其他树种的重叠值介于0.123 7~0.683 2之间；灌木层崖柏与其他物种的重叠值介于0.007 6~0.482 3之间。乔木层中崖柏对其他物种的生态位重叠较大，表明：崖柏与其存在着相同或相似的资源环境，存在资源利用性竞争。位于乔木层中的崖柏具有较大的生态位宽度，环境适应性较强，相对其他物种具有较强的竞争能力。灌木层中崖柏对其他物种的生态位重叠相对较小，这与其自身生态位宽度较窄有关。

20个主要树种共构成190个种对，分析NO值，在乔木层中：5个生态位重叠等级分别占总对数的17.37%、36.84%、26.84%、15.26%和3.68%；灌木层中：5个生态位重叠等级分别占总种对数的2.11%、35.79%、28.42%、23.16%和10.53%；统计结果见图 1。崖柏群落中生态位重叠度较低(0，1级)的乔木和灌木分别有103对和72对，占总队数的54.21%和37.90%，而重叠度较大(3、4级)的种对有36对和64对，占总种对数的18.94%和33.69%。有研究认为，种间生态位重叠越小，生态位分化越明显，竞争压力就越小^[18]。因此，崖柏群落中主要乔木树种间生态异质性较大，对环境资源利用分化明显，竞争压力相对较小；而主要灌木树种间生态异质性较小，对环境资源利用分化不明显，竞争压力相对较大。

图  1  大巴山崖柏群落主要树种生态位重叠度分配格局

Figure 1.  Distribution pattern of niche overlap degree of main tree species in the community of Th. sutchuenensis in Dabashan Mountain

以矩阵1作为影响因子矩阵，以矩阵2作为物种矩阵，做出二维排序图(图 2)。在CCA排序图中，环境因子与排序轴的夹角，表示两者之间的正负相关关系；箭头连线的长短表示相关性的大小，环境因子箭头线越长，表明相关性越大；反之则越小。此外，生境需求越相似的物种，其在排序图上的空间位置也越相近^[24-25]。由图 1可看出，对轴1贡献最大的环境因子是坡度、土壤含水量、pH和岩石裸露率，其次是海拔和土壤厚度等；第2轴基本表现出了土壤含水量的变化趋势，从下往上土壤含水量逐渐降低。因此，坡度对崖柏的生存影响最大，这与现存的崖柏生长在山脊、陡坡有很大相关性；土壤含水量对崖柏影响较小，这与其自身耐干旱的生态习性有关。从排序图当中我们可以看出，乔木层生态位较宽的物种多分布在排序图的中心位置，如崖柏、小叶青冈、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)和青榨槭(Acer davidii)等；而生态位较窄的物种多位于排序图的外围，如华山松、野核桃、川陕鹅耳枥和粉背黄栌等。同时结合生态位重叠可以看出，生态位重叠度大的种对，在排序图中一般都相邻或相近。如物种5(多脉青冈)与崖柏的空间距离最近，且在表 3中崖柏与物种5(多脉青冈)的生态位重叠最大(0.683 2)。因此，结合生态位关系来分析CCA排序图中物种间距离，能够反映资源利用的相似性及在群落中的竞争关系。

图  2  大巴山崖柏群落主要树种CCA二维排序图

Figure 2.  CCA two-dimensional sequence diagram of main tree species in the community of Th. sutchuenensis in Dabashan Mountain

根据崖柏群落生境调查、生态位及CCA排序的调查，崖柏幼苗幼树在与生物学特性相同或相似的物种之间存在较为激烈的竞争。其生存空间和资源竞争力逐渐丧失，种群自然更新困难。群落郁闭度过大、特化的生境以及片段化的分布也是崖柏种群数量严重不足的重要原因。在调查研究结果中，崖柏在乔木层和灌木层表现出不同的生存现状。在乔木层，崖柏在资源位上占有明显优势，已经形成相对稳定的资源利用模式。较大的重要值和生态位宽度有利于崖柏成年个体的延续和发展。但是，在灌木层，崖柏幼苗幼树的重要值与生态位宽度表现出相悖的现象，除了自身生物学特性的原因^[26-27]，常绿阔叶树种的的侵入也是造成这种现象的重要因素。乔木层的崖柏之所以有最大生态位宽度值，是由于乔木层崖柏多是大立木，在乔木层顶层占有绝对优势，且样地中崖柏多分布在林窗、林缘等阳光充足的地方，有利于其生长，对环境资源利用能力和生态适应能力较强，这与濒危植物珙桐(Davidia involcrata)在群落中的生态位宽度最大的原因相似^[28]。

CCA排序图综合反映了物种空间分布格局与环境因子的关系。立地条件的恶劣，较大的坡度使得崖柏种子不易散落在母树周围，容易滚落到沟谷或岩石缝隙中，失去萌发的条件。林下较大的含水量，加之高郁闭度，导致种子霉变腐烂。最终导致崖柏种群更新层稀少，种群数量缩小。

因此，保护区应当定期对生境内常绿阔叶树种进行择伐、间伐，扩大林窗，降低因光因子因素对崖柏幼苗、幼树更新的影响；开展人工保育工作，在延续野生种群的同时人工繁育崖柏幼苗，并定期做野外回归；制定相关法规和宣传措施，降低人为干扰对崖柏野生种群的影响。