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不同水分处理下几种柽柳属植物幼株木质部栓塞及其解剖结构特征

木巴热克·阿尤普 伊丽米努尔 荆卫民

木巴热克·阿尤普, 伊丽米努尔, 荆卫民. 不同水分处理下几种柽柳属植物幼株木质部栓塞及其解剖结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 42-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
引用本文: 木巴热克·阿尤普, 伊丽米努尔, 荆卫民. 不同水分处理下几种柽柳属植物幼株木质部栓塞及其解剖结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 42-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
AYUP Mubarek, YILIMINUER, JING Wei-min. Xylem anatomical features and native xylem embolism of several Tamarix spp. species seedlings under different water treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 42-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
Citation: AYUP Mubarek, YILIMINUER, JING Wei-min. Xylem anatomical features and native xylem embolism of several Tamarix spp. species seedlings under different water treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 42-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365

不同水分处理下几种柽柳属植物幼株木质部栓塞及其解剖结构特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
基金项目: 

国家自然科学基金NSFC-新疆联合基金项目 U1303102

详细信息
    作者简介:

    木巴热克·阿尤普,博士。主要研究方向:植物生理生态。Email:mubarek@ms.xjb.ac.cn  地址:830091 新疆乌鲁木齐市南昌路403号新疆农业科学院园艺作物研究所

    通讯作者:

    荆卫民,助理研究员。主要研究方向:林木良种选育。Email:jingwm@ms.xjb.ac.cn   地址:830011 新疆乌鲁木齐市北京南路科学二街305号中国科学院新疆生态与地理研究所

  • 中图分类号: S718.3

Xylem anatomical features and native xylem embolism of several Tamarix spp. species seedlings under different water treatments

  • 摘要: 本研究借助木质部导水率及栓塞测量系统,分别对多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳扦插幼株的木质部水力特性对不同土壤水分处理的响应进行分析。以光学、扫描电子显微镜技术,对各柽柳幼株茎和根(2.5 mmd < 4 mm)木质部导管、纹孔解剖特征进行测量观察;对木质部导水效率与其解剖特征之间的关系进行讨论。结果表明:1)各柽柳植物幼株茎木质部自然栓塞度(PLC值,%)与土壤质量含水率之间有显著负相关关系(r=-0.796, P=0.01),即随着土壤含水率的下降,其木质部PLC值增大,导水率均有降低;水分条件充足的情况下,各柽柳植物茎木质部PLC值仍然较高(33%~52%),其中刚毛柽柳的PLC值(33%)显著低于其他2种柽柳(P < 0.05),但随着干旱胁迫程度的加剧其PLC值显著提高(P < 0.05);严重干旱胁迫处理下,紫杆柽柳茎的PLC值达到84%,明显高于多枝柽柳和刚毛柽柳(P < 0.05);3种柽柳植物幼株茎木质部栓塞对土壤干旱处理的敏感程度依次为紫杆柽柳、刚毛柽柳、多枝柽柳。2)各柽柳植物幼株茎、根木质部导管及纹孔数量特征之间有不同程度的体内和种间差异性(P < 0.05),而其纹孔膜结构上没有明显的差异,纹孔膜上未见微孔。3)各柽柳植物幼株木质部Ks(max)值与导管水力直径(Dh),导管表面积(Va)之间具有显著正相关关系(r=0.848, P=0.033; r=0.814, P=0.049),而与单导管指数(Vs)之间有极显著负相关关系(r=-0.925, P=0.008)。4)紫杆柽柳茎具有导管直径大、导管连接度高、导水率和自然栓塞度高等抗栓塞能力较低植物的木质部特征,但它同时具窄纹孔口等抗栓塞能力强植物的某些解剖特征。研究结果为柽柳属植物抗旱性能或生态适应机理的研究提供新的基础数据。
  • 图  1  不同水分处理下各柽柳幼株土壤平均质量含水率情况

    Figure  1.  Average soil mass water content of Tamarix species seedlings under different water stress

    图  2  3种柽柳植物幼株茎木质部自然栓赛度与土壤质量含水率之间的关系

    Figure  2.  Relations between native PLC values of woody shoot xylem of 3 different Tamarix seedlings and soil mass water content

    图  3  不同水分胁迫处理下3种柽柳植物幼株茎木质部自然栓塞度的变化

    数据为平均值±标准误。不同字母表示同一种柽柳在不同处理组之间在P < 0.05水平上差异显著。

    Figure  3.  Changes of woody shoot PLC values of 3 different Tamarix species seedlings under varied water stress treatments

    Values are means±SE. Different letters indicate significant difference among different treatment groups at P<0. 05 level for same species.

    图  4  3种柽柳植物幼株茎和根木质部导水效率的种间差异性

    不同字母表示侧枝和根Ks(max)值在P < 0. 05水平上差异显著。

    Figure  4.  Inter-species differences of xylem Ks(max) values of 3 different Tamarix species seedlings

    Different letters indicate significant inter-species difference at P < 0.05 level for Ks(max) values of lateral branch and root.

    图  5  3种柽柳幼株茎和根木质部横切面解剖结构光学显微镜图像

    A、C、E分别表示多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳茎导管的空间分布特征;B、D、F分别表示多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳根导管的空间分布特征。

    Figure  5.  Cross-sectional LM micrographs of root and stems for 3 different Tamarix species seddlings

    A, C, E illustrate vessel distribution pattern of stems for 3 different Tamarix species, respectively; B, D, F illustrate vessel distribution pattern of roots for 3 different Tamarix species, respectively. 4X; Scale bar=100 μm.

    图  6  3种幼株柽柳茎和根木质部纹孔口SEM图像

    A、B分别显示多枝柽柳茎和根外Apaw/s的差异; C、D分别显示刚毛柽柳茎和根外Apaw/s的差异; E、F分别表示紫杆柽柳茎和根外Apaw/s的差异。

    Figure  6.  Pit aperture SEM micrographs of roots and stems for 3 different Tamarix species seedlings

    A, B show outer Apaw/s difference in stems and roots of T. ramosissima, C, D illustrate outer Apaw/s difference in stems and roots of T. hispida, E, F illustrate outer Apaw/s difference in stem and root of T. androssowii. 2 000X; Scale bar=2 μm.

    图  7  柽柳植物幼株茎和根木质部纹孔膜SEM图像

    A、B、C、D显示没有微孔的纹孔膜, 其中A和B分别为多枝柽柳茎和根的纹孔膜结构图,C是刚毛柽柳茎的纹孔膜结构图,D是紫杆柽柳茎的纹孔膜结构图。

    Figure  7.  Pit membrane SEM micrographs of stem and roots for different Tamarix L. species seedlings

    A, B, C, D show intact pit membranes without pit pores, A and B represent stem and root pit membrane(PM) structure of T. ramosissima seedlings, respectively; C represents stem PM structure of T. hispida; D represents stem PM structure of T. androssowii. A, B, C:20 000X, D:5 000X, A, B, C:200 nm, D:1 μm.

    图  8  3种柽柳植物幼株木质部导水效率与单导管指数及导管水力直径之间的关系

    Figure  8.  Relations between xylem Ks(max) and Vs, Dh of 3 Tamarix species seedlings

    表  1  3种柽柳植物幼株水力特性测量样品

    Table  1.   Sample features of hydraulic conductivity measured from 3 different Tamarix species seedlings

    种名
    Species
    部位及样品数Organ and
    sample number
    正常灌溉
    Normal irrigation group(control)
    轻度干旱处理
    Slight drought stress
    严重干旱胁迫处理
    Serious drought stress
    长度
    Length/cm
    外径
    Outer diameter/mm
    长度
    Length/cm
    外径
    Outer diameter/mm
    长度
    Length/cm
    外径
    Outer diameter/mm
    多枝柽柳
    T. ramosissima
    茎Stem(n=76)
    根Root(n=17)
    12.9±0.14
    12.8±0.14
    3.42±0.15
    3.32±0.13
    12.61±0.11
    3.38±0.09
    10.22±0.6
    3.39±0.18
    刚毛柽柳
    T. hispida
    茎Stem(n=6)
    根Root(n=16)
    12.7±0.12
    11.1±0.15
    3.45±0.14
    2.71±0.16
    11.9±0.24
    3.1±0.11
    11±0.52
    2.83±0.5
    紫杆柽柳
    T. androssowii
    茎Stem(n=54)
    根Root(n=12)
    12.6±0.19
    12.27±0.2
    3.32±0.11
    3.26±0.41
    12.7±0.23
    12.7±0.23
    10.38±0.14
    3.55±0.23
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    表  2  3种柽柳属植物幼株侧枝和根木质部的导管及纹孔数量特征

    Table  2.   Quantitative vessel and inter-vessel pit features of lateral woody shoots and roots of 3 different Tamarix L. species seedlings

    种名
    Species
    多枝柽柳T. ramosissima 刚毛柽柳T. hispida 紫杆柽柳T. androssowii
    茎Stem(n=6) 根Root(n=5) 茎Stem(n=5) 根Root(n=5) 茎Stem(n=6) 根Root(n=6)
    导管直径
    Arithmetic vessel diameter (D)/μm
    24.4±2a 28.7±1.2a 27.4±2.9a 30±1.4a 29.6±0.8a 31.4±1.1a
    导管水力直径
    Hyclraulic weighted diameter (Dh)/μm
    30.5±2.2.3b 41.4±2.4bc 35.6±2.8ab 39.9±2c 38.4±0.7a 49.6±2a
    平均导管面积
    Average vessel area (Va)/μm2
    476.7±70.1b 706.9±59.6a 646.9±82ab 757.8±70.8a 744.3±34a 856.6±59.3a
    导管密度
    Vessel density (Vd)/(n·mm-2)
    96.9±7.4b 83.3±8.5c 123.1±10.5b 86±4.8bc 160±15.5a 137.2±12.4a
    导管组指数
    Vessel grouping index(VG)
    1.24±0.04a 1.46±0.05a 1.35±0.06a 1.41±0.07a 1.34±0.02a 1.59±0.07a
    单导管指数
    Solitary vessel index(Vs)
    0.81±0.02a 0.73±0.02a 0.77±0.03ab 0.76±0.02a 0.73±0.02b 0.65±0.03b
    纹孔膜面积
    Inter-vessel pit surface area (Apm)/μm2
    5.52±0.17a 5.9±0.10bc 5.10±0.17a 6.37±0.08a 5.05±0.2a 5.67±0.24c
    纹孔膜水平直径
    Horizontal pit membrane diameter (Dpm)/μm
    2.67±0.04a 2.75±0.03bc 2.52±0.06a 2.87±0.02a 2.51±0.05a 2.73±0.06c
    外纹孔口面积
    Surface area of outer pit aperture(outer Apa)/μm2
    0.32±0.02a 0.41±0.02a 0.30±0.03a 0.40±0.04a 0.40±0.05a 0.37±0.06a
    外纹孔口面积
    Surface of outer pit aperture(outer Apa)/w/s
    3.24±0.15b 4.34±0.22b 3.5±0.2b 6.11±0.41a 4.16±0.34a 6.31±0.42a
    注:数据为平均值±标准误。不同字母表示茎或根木质部导管及纹孔参数在不同柽柳之间在P<0.05水平上差异显著。Notes: Values are means ± SE. Different letters indicate significant inter-species difference at P<0.05 level among different Tamarix species with same organ(woody shoot or root).
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    表  4  3种柽柳植物幼株木质部导水效率与导管及纹孔指标之间的Pearson相关性分析结果

    Table  4.   Pearson correlations between xylem hydraulic efficiency and xylem vessel and inter-vessel pit anatomical features of 3 Tamarix species seedlings

    项目
    Item
    导管及纹孔参数
    Vessel and pit feature
    r P
    D 0.807 0.052
    Dh 0.848 0.033
    导管特征指标 Va 0.814 0.049
    Vessel feature Vd 0.524 0.285
    Vg 0.761 0.079
    Vs -0.925 0.008
    Apm 0.188 0.580
    纹孔特征指标 Dpm 0.069 0.896
    Inter-vessel pit feature Outer Apa 0.349 0.498
    Outer Apaw/s 0.583 0.224
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-11-24
  • 修回日期:  2017-03-07
  • 刊出日期:  2017-10-01

不同水分处理下几种柽柳属植物幼株木质部栓塞及其解剖结构特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
    基金项目:

    国家自然科学基金NSFC-新疆联合基金项目 U1303102

    作者简介:

    木巴热克·阿尤普,博士。主要研究方向:植物生理生态。Email:mubarek@ms.xjb.ac.cn  地址:830091 新疆乌鲁木齐市南昌路403号新疆农业科学院园艺作物研究所

    通讯作者: 荆卫民,助理研究员。主要研究方向:林木良种选育。Email:jingwm@ms.xjb.ac.cn   地址:830011 新疆乌鲁木齐市北京南路科学二街305号中国科学院新疆生态与地理研究所
  • 中图分类号: S718.3

摘要: 本研究借助木质部导水率及栓塞测量系统,分别对多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳扦插幼株的木质部水力特性对不同土壤水分处理的响应进行分析。以光学、扫描电子显微镜技术,对各柽柳幼株茎和根(2.5 mmd < 4 mm)木质部导管、纹孔解剖特征进行测量观察;对木质部导水效率与其解剖特征之间的关系进行讨论。结果表明:1)各柽柳植物幼株茎木质部自然栓塞度(PLC值,%)与土壤质量含水率之间有显著负相关关系(r=-0.796, P=0.01),即随着土壤含水率的下降,其木质部PLC值增大,导水率均有降低;水分条件充足的情况下,各柽柳植物茎木质部PLC值仍然较高(33%~52%),其中刚毛柽柳的PLC值(33%)显著低于其他2种柽柳(P < 0.05),但随着干旱胁迫程度的加剧其PLC值显著提高(P < 0.05);严重干旱胁迫处理下,紫杆柽柳茎的PLC值达到84%,明显高于多枝柽柳和刚毛柽柳(P < 0.05);3种柽柳植物幼株茎木质部栓塞对土壤干旱处理的敏感程度依次为紫杆柽柳、刚毛柽柳、多枝柽柳。2)各柽柳植物幼株茎、根木质部导管及纹孔数量特征之间有不同程度的体内和种间差异性(P < 0.05),而其纹孔膜结构上没有明显的差异,纹孔膜上未见微孔。3)各柽柳植物幼株木质部Ks(max)值与导管水力直径(Dh),导管表面积(Va)之间具有显著正相关关系(r=0.848, P=0.033; r=0.814, P=0.049),而与单导管指数(Vs)之间有极显著负相关关系(r=-0.925, P=0.008)。4)紫杆柽柳茎具有导管直径大、导管连接度高、导水率和自然栓塞度高等抗栓塞能力较低植物的木质部特征,但它同时具窄纹孔口等抗栓塞能力强植物的某些解剖特征。研究结果为柽柳属植物抗旱性能或生态适应机理的研究提供新的基础数据。

English Abstract

木巴热克·阿尤普, 伊丽米努尔, 荆卫民. 不同水分处理下几种柽柳属植物幼株木质部栓塞及其解剖结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 42-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
引用本文: 木巴热克·阿尤普, 伊丽米努尔, 荆卫民. 不同水分处理下几种柽柳属植物幼株木质部栓塞及其解剖结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 42-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
AYUP Mubarek, YILIMINUER, JING Wei-min. Xylem anatomical features and native xylem embolism of several Tamarix spp. species seedlings under different water treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 42-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
Citation: AYUP Mubarek, YILIMINUER, JING Wei-min. Xylem anatomical features and native xylem embolism of several Tamarix spp. species seedlings under different water treatments[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 42-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160365
  • 木质部栓塞是木本植物在干旱环境下遭受水分胁迫时产生的木质部导管输水功能的障碍,是影响植物正常生长发育的一个重要制约因子[1-2]。国内外众多学者已对木本植物木质部结构、水力特性(导水效率与抗栓塞能力)与抗旱性之间的关系并其在体内差异性进行大量研究[3-13]。在植物体内,茎的木质部导管直径、纹孔膜面积和导水效率均比根部的低,但不易发生栓塞[5-7]。对大多数木本植物而言,抗旱能力强植物木质部的抗栓塞能力也强[14-15]。导管间壁纹孔的结构特征,即纹孔膜孔隙度和厚度等在决定栓塞抗性中起着很重要的作用[4, 16-17],其纹孔膜越薄、微孔越多、植物越易栓塞。总之,植物木质部的水力特性均受到木质部管道尺度和纹孔膜结构及特征的影响[18]

    柽柳属(Tamarix)植物是多分布于我国干旱和半干旱地区的优势灌木或小半灌木种,具有较好的抗旱及抗盐性能。世界上有90余种柽柳属植物,我国有18种,主要分布在新疆,是优良的固沙造林树种[19]

    柽柳植物普遍具有较好的抗旱性能,但抗旱强弱程度不同。国内外不同学者从水分生理[20-21]、形态解剖学特性[22-23]和抗水分胁迫的生理机制[24-25]等方面对柽柳植物的抗旱性进行研究。结果表明,紫杆柽柳(T.androssowii)多分布于沙漠腹地和沙丘边缘,是属于极度抗旱种类[22-23],而多枝柽柳(T. ramosissima)和刚毛柽柳(T. hispida)主要分布于盐渍化较重的盐土生境中,属于抗旱性较弱种类[20-21]。柽柳植物营养枝的茎-叶愈合程度与其生境的干旱程度成正比,其紫杆柽柳叶片的抱茎程度达75%,而多枝柽柳和刚毛柽柳的分别为60%和30%;另外,紫杆柽柳叶片下表皮的气孔数和角质层厚度均比多枝柽柳和刚毛柽柳的高[22];在营养枝结构上,紫杆柽柳相比多枝柽柳和刚毛柽柳,具备表皮细胞大、角质层厚、气孔下陷及密度高等解剖特征[22],而这些结构特征有利于它在水分匮缺环境中防止水分的过度散发[26]

    目前,柽柳植物抗旱性的研究主要集中在其营养枝和叶片的解剖结构特征,而木质部水力特性对不同干旱胁迫处理有何响应, 与导管、纹孔解剖结构之间又如何关联, 这些与抗旱性程度有没有关系,目前,尚未见报道。因此,本研究选择3种抗旱性程度不同的柽柳植物(紫杆柽柳、多枝柽柳、刚毛柽柳)扦插幼株为研究对象,对其茎和根(外径在2.5~4.5 mm)木质部自然栓塞程度与导水效率在不同土壤水分处理下的变化特征进行分析,木质部导水效率和导管、纹孔数量特征之间的关系并种间差异性进行比较观察。旨在讨论这些差异对生态环境的适应意义及抗旱性程度之间的关系,为更进一步解读柽柳属植物木质部对干旱胁迫环境的适应机制提供新的理论基础。

    • 实验地选在新疆吐鲁番沙漠植物园(40°51′ N、89°11′ E, 海拔-105~-76 m), 属典型的大陆性暖温带干旱荒漠气候,四季分明,夏天平均气温38 ℃以上,年平均气温13.9 ℃,极端最高气温47.6 ℃,极端最低气温-28.0 ℃。年平均日照总数3 049.5 h,年平均无霜期268 d,全年10 ℃以上积温达5 454.5 ℃,昼夜温差大。年平均降水量16.4 mm,年蒸发量高达2 837.8 mm,相对湿度40%~43%[19]

    • 于2014年底,从吐鲁番沙漠植物园里采集多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳插穗,并在温室里扦插育苗。于2015年4月,把成活的苗栽植在尺寸为0.3 m×0.5 m的塑料花盆中。花盆内土壤主要以沙土和沙壤土为主,土壤平均养分和总盐分含量分别为有机质(7.71±0.47) g/kg、全氮(0.54±0.05) g/kg、全磷(0.87±0.02) g/kg、全钾(13.34±3.61) g/kg、pH值(8.40±0.47)、总盐(1.50±0.81) mg/g。待苗木正常生长4个月之后,即2015年8月初进行水分处理。分别为24株多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳幼株分成3个水分处理组。第1组是正常灌溉组(土壤含水率保持在21%~25%),第2和第3组是分别为轻度干旱胁迫(土壤含水率保持在10%~15%)和严重干旱胁迫处理组(土壤含水率保持在4%~6%),每组8个重复。在水分处理期间,每天早晨用土壤湿度计(HH2 moisture Metter, US)对土壤表层(0~10 cm)体积含水量进行测量。根据土壤表层含水量和柽柳幼株叶片颜色的变化情况来控制灌溉水量。约10 d的水分处理之后,对各组柽柳植物每天选择1株(由于植物木质部导水率测量需要的时间较长,一天之内最多能测量9个幼株的水力特性),共9株柽柳幼株的木质部导水率及栓塞度进行测量。为减少叶片蒸腾,测定日清晨,先用黑塑料袋把整个幼株包起来,花盆切开后根系小心地被挖出来,立即放入事先准备好的有少量自来水的水桶里并在水里剪去毛细根的根尖部分,防止已栓塞导管的修复[28],之后迅速带回实验室测量导水率及栓塞程度。

      花盆内土壤含水率:每次切开花盆时,首先测量花盆内土壤不同深度(0~10 cm、20~40 cm、40~50 cm)的土壤质量含水率,每土层重复2次[27],然后再把根系挖出来。木质部水力特性测定当日的各处理组花盆的土壤平均含水率见图 1

      图  1  不同水分处理下各柽柳幼株土壤平均质量含水率情况

      Figure 1.  Average soil mass water content of Tamarix species seedlings under different water stress

    • 不同柽柳幼株的茎(主要以侧枝为主)和根(外径2~4.5 mm)木质部最大导水率(或木质部导水效率)(Ks(max), kg/(s·m·MPa)和自然栓塞程度(PLC, %)是用木质部导水率及栓塞测量系统(XYLEM xylem embolism meter,Bronkhorst, Montigny-les-cormeilles, France)来测量完成。为避免样品的人工栓塞化,实验室内所有实验样段(外径为2~4.5 mm之间,长度为10~13 cm的茎或根样段)(见表 1)在去离子水里剪取并立即安装在木质部导水率仪器的样品管上测量。首先,测量其样段的起始导水率(Kinit: kg/(s·MPa)。在3~4 kPa水压高度下,以天然矿泉水((1.35 ± 0.56) mg/L K+, (5.7 ± 0.79) mg/L Na+, (7.24 ± 0.48) mg/L Ca2+, and (1.15 ± 0.22) mg/L Mg2+)为木质部模拟水(冲洗液),过滤(0.1 μm过滤器)后进行起始导水率的测量。在高压力(150~200 kPa)下,用同样的模拟水冲洗排除栓塞导管的气泡。然后,在低压(3~4 kPa)下,再次测量其样品木质部导水率(Ks(max), kg/(s·MPa))并测定每一个导水率测量样段的外径和长度[29]

      表 1  3种柽柳植物幼株水力特性测量样品

      Table 1.  Sample features of hydraulic conductivity measured from 3 different Tamarix species seedlings

      种名
      Species
      部位及样品数Organ and
      sample number
      正常灌溉
      Normal irrigation group(control)
      轻度干旱处理
      Slight drought stress
      严重干旱胁迫处理
      Serious drought stress
      长度
      Length/cm
      外径
      Outer diameter/mm
      长度
      Length/cm
      外径
      Outer diameter/mm
      长度
      Length/cm
      外径
      Outer diameter/mm
      多枝柽柳
      T. ramosissima
      茎Stem(n=76)
      根Root(n=17)
      12.9±0.14
      12.8±0.14
      3.42±0.15
      3.32±0.13
      12.61±0.11
      3.38±0.09
      10.22±0.6
      3.39±0.18
      刚毛柽柳
      T. hispida
      茎Stem(n=6)
      根Root(n=16)
      12.7±0.12
      11.1±0.15
      3.45±0.14
      2.71±0.16
      11.9±0.24
      3.1±0.11
      11±0.52
      2.83±0.5
      紫杆柽柳
      T. androssowii
      茎Stem(n=54)
      根Root(n=12)
      12.6±0.19
      12.27±0.2
      3.32±0.11
      3.26±0.41
      12.7±0.23
      12.7±0.23
      10.38±0.14
      3.55±0.23

      样品比导率或导水效率,Ks(Specific conductivity)和栓塞程度(水分损失率),PLC (Percentage loss of hydraulic conductivity)通过下面的公式计算,即Ks=K×样品长度(m)/样品木质部横载面积(m2),式中:K为样品导水率, kg/(s·MPa)。PLC=100(1-Ks(init)/ Ks(max))[29],式中:Ks(init)为样品起始比导率;Ks(max)为样品最大比导率。本实验中,由于柽柳扦插育苗根系发育不太旺盛,符合测量标准的根数量较少,因此本文只对正常灌溉组柽柳幼株根的导水效率及解剖结构特征进行比较分析。

    • 样品导水率及栓塞程度测定完后,各组柽柳幼株的(正常灌溉组)茎和根(外径2.5~4 mm)进行取样,在FAA (5:5:9)(v/v)里固定保存。石蜡切片(切片厚度为8~10 μm)用番红(1%)-固绿对染(1%),采用光学显微镜(Olympus, BX51, Japan)进行观测(Olympus DP 70, Japan),用Image-J图像处理软件测量相关数据。木质部所有导管特征指标,即导管直径(Arithmetic vessel diameter,D)、导管水力直径(Hydraulic weighted diameter,Dh)、平均导管面积(Average vessel area,Va)、导管密度(Vessel density, Vd)、导管组指数(Vessel grouping index, VG)、单导管指数(Solitary vessel index, VS)的测量均参考Scholz等[30]的方法。

      为观察木质部纹孔特征,样品参考Jansen等[4]的扫描电子显微镜(SEM)样品处理方法,即样品切成长度为5~10 mm的样段,在不同浓度梯度的乙醇脱水,室内自然风干,纵切两段,固定在样品架上,喷白金3 min。用Zeiss Supar-55VP扫描电子显微镜(Carl Zeiss SMT, AG Company, Germany),2 kV电压下观察纹孔膜结构及纹孔口的形态并拍照。纹孔特征指标中,纹孔膜面积(Inter-vessel pit surface area,Apm)、纹孔膜水平直径(Horizontal pit membrane diameter,Dpm)和外纹孔口面积(Surface area of outer pit aperture,outer Apa)等均参考Scholz等[30]的测量方法, 外纹孔口形状(Shape of outer pit aperture, outer Apaw/s)是参考LENS等[3]的方法。

    • 3种柽柳属植物幼株茎木质部自然栓塞度(PLC值,%)与土壤质量含水率之间的关系见图 2。Pearson相关性分析显示,柽柳茎木质部PLC值与土壤含水率之间有极显著负相关关系(r=-0.796, P=0.01),即随着土壤含水率的降低,其木质部栓塞程度逐渐升高(木质部导水率随之降低)(图 2)。

      图  2  3种柽柳植物幼株茎木质部自然栓赛度与土壤质量含水率之间的关系

      Figure 2.  Relations between native PLC values of woody shoot xylem of 3 different Tamarix seedlings and soil mass water content

      各柽柳植物幼株茎木质部PLC值在不同土壤水分处理下的变化情况见图 3。多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳幼株的茎PLC值,随着土壤干旱胁迫程度的加剧而呈现逐渐增大的趋势,即分别从48.3%±3.9%、32.7%±5.08%、52.3%±3.04%(正常灌溉)增大到66.8%±6.02%、64.9%±2.5%和84.25%±2.6%(严重干旱胁迫)(P<0.05)(图 3A3B3C)。在正常灌溉条件下(土壤含水率21%~25%),刚毛柽柳茎PLC值约为33%,均低于多枝柽柳和紫杆柽柳的PLC值(P<0.05);而轻度干旱胁迫处理(土壤含水率10%~15%)后,刚毛柽柳茎PLC值迅速增到52.5%±3.8%(P<0.05),严重干旱胁迫处理使其栓塞度达到多枝柽柳的栓塞水平(65%~67%)(图 3A3B)。严重干旱胁迫处理下(土壤含水率4%~6%)紫杆柽柳茎PLC值达到84%,明显高于其他两种柽柳的栓塞度(P<0.05)(图 3C)。3种柽柳植物幼株茎木质部栓塞对土壤干旱处理的敏感程度依次为紫杆柽柳、刚毛柽柳、多枝柽柳。

      图  3  不同水分胁迫处理下3种柽柳植物幼株茎木质部自然栓塞度的变化

      Figure 3.  Changes of woody shoot PLC values of 3 different Tamarix species seedlings under varied water stress treatments

      在同一直径范围内(2.5 mm d<4 mm),紫杆柽柳茎木质部导水效率(Ks(max),kg/(s·m·MPa))为(4.12±0.4) kg/(s·m·MPa),均高于多枝柽柳和刚毛柽柳茎的Ks(max)值(分别为(2.13±0.2),(2.2±0.3) kg/(s·m·MPa))(P<0.05), 而根Ks(max)值之间的种间差异性不显著(P>0.05)(图 4)。

      图  4  3种柽柳植物幼株茎和根木质部导水效率的种间差异性

      Figure 4.  Inter-species differences of xylem Ks(max) values of 3 different Tamarix species seedlings

    • ANOVA方差分析结果显示,在同一直径范围内(2.5 mmd<4 mm),柽柳植物幼株茎和根导管数量特征指标(导管水力直径Dh、导管表面积Va、单导管指数VS、导管组指数VG)之间有极显著差异性(P<0.01)(除导管直径D和导管密度Vd之外),即根的DhVaVG值均高于其茎,而VS小于其茎(表 2, 图 5)。

      表 2  3种柽柳属植物幼株侧枝和根木质部的导管及纹孔数量特征

      Table 2.  Quantitative vessel and inter-vessel pit features of lateral woody shoots and roots of 3 different Tamarix L. species seedlings

      种名
      Species
      多枝柽柳T. ramosissima 刚毛柽柳T. hispida 紫杆柽柳T. androssowii
      茎Stem(n=6) 根Root(n=5) 茎Stem(n=5) 根Root(n=5) 茎Stem(n=6) 根Root(n=6)
      导管直径
      Arithmetic vessel diameter (D)/μm
      24.4±2a 28.7±1.2a 27.4±2.9a 30±1.4a 29.6±0.8a 31.4±1.1a
      导管水力直径
      Hyclraulic weighted diameter (Dh)/μm
      30.5±2.2.3b 41.4±2.4bc 35.6±2.8ab 39.9±2c 38.4±0.7a 49.6±2a
      平均导管面积
      Average vessel area (Va)/μm2
      476.7±70.1b 706.9±59.6a 646.9±82ab 757.8±70.8a 744.3±34a 856.6±59.3a
      导管密度
      Vessel density (Vd)/(n·mm-2)
      96.9±7.4b 83.3±8.5c 123.1±10.5b 86±4.8bc 160±15.5a 137.2±12.4a
      导管组指数
      Vessel grouping index(VG)
      1.24±0.04a 1.46±0.05a 1.35±0.06a 1.41±0.07a 1.34±0.02a 1.59±0.07a
      单导管指数
      Solitary vessel index(Vs)
      0.81±0.02a 0.73±0.02a 0.77±0.03ab 0.76±0.02a 0.73±0.02b 0.65±0.03b
      纹孔膜面积
      Inter-vessel pit surface area (Apm)/μm2
      5.52±0.17a 5.9±0.10bc 5.10±0.17a 6.37±0.08a 5.05±0.2a 5.67±0.24c
      纹孔膜水平直径
      Horizontal pit membrane diameter (Dpm)/μm
      2.67±0.04a 2.75±0.03bc 2.52±0.06a 2.87±0.02a 2.51±0.05a 2.73±0.06c
      外纹孔口面积
      Surface area of outer pit aperture(outer Apa)/μm2
      0.32±0.02a 0.41±0.02a 0.30±0.03a 0.40±0.04a 0.40±0.05a 0.37±0.06a
      外纹孔口面积
      Surface of outer pit aperture(outer Apa)/w/s
      3.24±0.15b 4.34±0.22b 3.5±0.2b 6.11±0.41a 4.16±0.34a 6.31±0.42a
      注:数据为平均值±标准误。不同字母表示茎或根木质部导管及纹孔参数在不同柽柳之间在P<0.05水平上差异显著。Notes: Values are means ± SE. Different letters indicate significant inter-species difference at P<0.05 level among different Tamarix species with same organ(woody shoot or root).

      图  5  3种柽柳幼株茎和根木质部横切面解剖结构光学显微镜图像

      Figure 5.  Cross-sectional LM micrographs of root and stems for 3 different Tamarix species seddlings

      多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳茎在根DhVaVd、和VS指标值之间有不同程度的种间差异性(P<0.05);DhVaVd的大小顺序为:紫杆柽柳>刚毛柽柳>多枝柽柳,而VS的大小顺序为:多枝柽柳>刚毛柽柳>紫杆柽柳(图 5)。

    • 方差分析结果显示,3种柽柳植物幼株茎和根木质部导管间壁纹孔数量指标(纹孔膜面积Apm、外纹孔口面积Apa、外纹孔口长短轴的比例Apaw/s、纹孔膜水平直径Dpm)之间有极显著差异性(P<0.01)(除Outer Apa值之外),即根的Apm、Apaw/s和Dpm值均高于其茎。茎(2.5 mmd<4 mm)Apaw/s值在不同柽柳之间有显著性差异(P<0.05),其紫杆柽柳茎Apaw/s值为4.16±0.3,均高于其多枝柽柳和刚毛柽柳(P<0.05)(表 3, 图 6)。通过扫描电镜(SEM)观察发现,这3种柽柳幼株茎和根木质部纹孔膜上没有可见的微孔(pores), 在其结构上没有显著的差异性(图 7)。

      图  6  3种幼株柽柳茎和根木质部纹孔口SEM图像

      Figure 6.  Pit aperture SEM micrographs of roots and stems for 3 different Tamarix species seedlings

      图  7  柽柳植物幼株茎和根木质部纹孔膜SEM图像

      Figure 7.  Pit membrane SEM micrographs of stem and roots for different Tamarix L. species seedlings

    • 3种柽柳植物幼株茎和根的导水效率(Ks(max)值)与木质部导管、纹孔数量特征指标之间的Pearson相关性分析结果见表 4。相关性分析结果显示,柽柳植物幼株木质部Ks(max)值与导管水力直径Dh、导管表面积Va之间具有显著正相关关系,即DhVa值越大,其木质部导水效率会越高(r=0.848, P=0.033; r=0.814, P=0.049);与单导管指数Vs之间有极显著负相关关系(r=-0.925, P=0.008)。单导管指数低表明,其相互连接的导管数量多,木质部的输水效率高(表 4, 图 8)。柽柳植物幼株木质部Ks(max)值与纹孔数量特征指标(Apm、Dpm、外Apa、外Apaw/s)之间没有出现相关性关系(P>0.05)(表 4)。

      表 4  3种柽柳植物幼株木质部导水效率与导管及纹孔指标之间的Pearson相关性分析结果

      Table 4.  Pearson correlations between xylem hydraulic efficiency and xylem vessel and inter-vessel pit anatomical features of 3 Tamarix species seedlings

      项目
      Item
      导管及纹孔参数
      Vessel and pit feature
      r P
      D 0.807 0.052
      Dh 0.848 0.033
      导管特征指标 Va 0.814 0.049
      Vessel feature Vd 0.524 0.285
      Vg 0.761 0.079
      Vs -0.925 0.008
      Apm 0.188 0.580
      纹孔特征指标 Dpm 0.069 0.896
      Inter-vessel pit feature Outer Apa 0.349 0.498
      Outer Apaw/s 0.583 0.224

      图  8  3种柽柳植物幼株木质部导水效率与单导管指数及导管水力直径之间的关系

      Figure 8.  Relations between xylem Ks(max) and Vs, Dh of 3 Tamarix species seedlings

    • 研究显示,在植物体内,根木质部导管比茎木质部大而导水效率也很高[5-9]。在本研究中3种柽柳幼株根的木质部导管(DhVa)比茎木质部导管大,此结果与以上研究结果一致。植物根和地上部分木质部管道壁纹孔特征有明显的差异[10-13]。Alder等[12]报告粗齿枫(Acer grandidentatum)侧根具有比茎更多孔纹孔膜。但是Sperry等[13]的SEM观察结果显示,北美黄杉木(Pseudotsuga menziesii)根和茎的纹孔膜是相似的。本研究的扫描电镜观察结果显示,柽柳植物茎和根木质部导管壁纹孔膜上看不到微孔,但纹孔数量特征上有所差别,即根的纹孔膜(Apm、Dpm)、纹孔口长短轴的比例(Outer Apaw/s)等均大于茎的纹孔。

      Pockman等[31]的研究表明, 多枝柽柳茎的自然栓塞度较高,不同季节内的PLC值在47%~87%之间。笔者之前的研究也显示,在正常灌溉条件下,多枝柽柳2年生实生幼株小枝和侧根的PLC值在50%~70%之间[32]。本研究结果也表明,在正常灌溉处理下,3种柽柳植物(多枝柽柳、刚毛柽柳和紫杆柽柳)扦插幼株的木质部自然栓塞程度在33%~52%之间,说明水分条件充足的情况下,柽柳植物木质部的自然栓塞度仍然较高。这可能是柽柳植物长期生长干旱环境的适应结果之一,在干旱环境下适当的木质部栓塞可减少过度蒸腾失水,从而有利于保持体内的水分平衡[33-34]

      3种柽柳属植物扦插幼株的木质部自然栓塞程度与土壤干旱胁迫程度密切相关,随着土壤干旱胁迫程度的加剧,各柽柳木质部水分损失率均增大。在正常水分供应情况下,刚毛柽柳茎木质部的栓塞度最低(33%)(P<0.05),而多枝柽柳和紫杆柽柳的PLC值为48%~52%;严重干旱胁迫处理后,刚毛柽柳和多枝柽柳茎的PLC值为65%~68%,而紫杆柽柳茎的PLC值达到84%(P<0.05),说明不同柽柳木质部栓塞对干旱胁迫的响应程度有所不同。虽然刚毛柽柳茎的自然栓塞度在正常水分条件下比多枝柽柳和紫杆柽柳的低,但它一旦受到干旱胁迫后其栓塞度快速提高到多枝柽柳的栓塞水平;而多枝柽柳在轻度干旱处理后其茎栓塞度的变化不大,因此可以认为刚毛柽柳茎木质部对干旱胁迫比多枝柽柳敏感。

      蒋进等[21]的基于水分生理指标对柽柳植物的抗旱性研究没有涉及紫杆柽柳,而其他抗旱性评价研究[24-25]主要是根据叶片和当年生枝条的解剖特征而把紫杆柽柳归属为强度耐旱种类。根据本实验结果,这3种柽柳植物当中,紫杆柽柳茎木质部栓塞对土壤干旱胁迫的敏感程度比多枝和刚毛柽柳高,刚毛柽柳处于中间,而多枝柽柳的敏感程度较低。以上3种柽柳植物幼株茎木质部栓塞对土壤干旱处理的敏感程度依次为紫杆柽柳、刚毛柽柳、多枝柽柳。

      植物木质部导管(管饱)和纹孔特征与其导水能力有关[20]。3种柽柳植物幼株茎和根木质部导水效率与导管水力直径及面积(DhVa)之间有显著正相关关系,此结果与以往的研究结果一致[5, 8-9]。Loepfe等[35]的研究表明,随着导管相互连接程度的增大(increasing of vessel connectivity), 木质部导水效率也增大,但抗栓塞能力降低,因为已栓塞导管的气泡通过导管壁纹孔很容易被扩散。在本研究中,木质部导水效率与导管组指数(VG)之间的关系虽然没有达到显著性水平(r=0.761, P=0.079),但单导管指数(VS)与导管组指数(VG)之间负相关性(r=-0.907, P=0.013)说明导管的连接程度与导水效率之间有正相关性。大多数研究认为木质部导管直径与栓塞脆弱性成正相关,即大直径导管比小直径导管更容易发生栓塞[36-37],但也有这两者之间负相关或不相关的报道[38]。就本研究而言,紫杆柽柳的木质部导管直径、导管连接程度和导水效率均比多枝柽柳和刚毛柽柳的高,同时自然栓塞度也比它们高。

      纹孔口形状与木质部抗栓塞能力之间有一定关系,抗栓塞能力强植物的纹孔口显示为窄椭圆状(elliptical pit aperture)[3, 39],在本研究中紫杆柽柳茎、根纹孔口均窄于其他两种柽柳植物的纹孔口,说明此种柽柳具备抗栓塞能力强植物木质部的某些解剖特征,但它同时也有大导管及高链接度等抗栓塞能力较弱植物的解剖特征。

      最新的研究结果显示,植物木质部导管水力直径、自然栓塞度与栓塞修复能力之间存在一定相关关系,即导管水力直径大植物的抗栓塞能力较弱,自然栓塞度高,栓塞修复能力强[40]。从本研究结果来看,紫杆柽柳木质部自然栓塞对土壤干旱的敏感性比其他柽柳较强,但它的导管水力直径和导管连接程度均比其他种类高,所以,紫杆柽柳木质部栓塞导管的修复能力可能要比其他2种柽柳强一些。因此,为了更进一步解读旱生植物木质部应付干旱胁迫环境的适应机理或抗旱能力的评价,应该要把木质部的栓塞修复能力考虑进去。

      综上所述,在正常水分供应情况下,3种柽柳属植物幼株木质部自然栓塞程度均比较高(33%~52%),随着土壤干旱程度的加剧,其木质部栓塞度逐渐增大。不同柽柳植物木质部栓塞对土壤干旱胁迫的响应程度有所不同,其中紫杆柽柳木质部的响应程度较大,即在整个水分处理期间,其木质部栓塞在52%~84%, 而刚毛柽柳和多枝柽柳的敏感程度较低(33%~68%),其中刚毛柽柳茎木质部栓塞度随土壤干旱胁迫程度的加剧而显著增加,可以认为刚毛柽柳茎比多枝柽柳更敏感。以上3种柽柳植物茎木质部栓塞对土壤干旱处理的敏感程度依次为紫杆柽柳、刚毛柽柳、多枝柽柳。各柽柳植物幼株茎、根木质部导管及纹孔数量特征之间有不同程度的体内和种间差异性,而其纹孔膜结构上没有明显的差异,纹孔膜上未见微孔。紫杆柽柳木质部的导管直径、导管连接程度、导水效率和栓塞度均高于多枝柽柳和刚毛柽柳。

参考文献 (40)

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