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桂西南喀斯特山地木本植物群落种间关系及CCA排序

马丰丰 潘高 李锡泉 韩云娟

马丰丰, 潘高, 李锡泉, 韩云娟. 桂西南喀斯特山地木本植物群落种间关系及CCA排序[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
引用本文: 马丰丰, 潘高, 李锡泉, 韩云娟. 桂西南喀斯特山地木本植物群落种间关系及CCA排序[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
MA Feng-feng, PAN Gao, LI Xi-quan, HAN Yun-juan. Interspecific relationship and canonical correspondence analysis within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi, southern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
Citation: MA Feng-feng, PAN Gao, LI Xi-quan, HAN Yun-juan. Interspecific relationship and canonical correspondence analysis within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi, southern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379

桂西南喀斯特山地木本植物群落种间关系及CCA排序

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
基金项目: 

中南林业科技大学研究生科技创新基金项目 CX2015A03

湖南省研究生创新项目 CX2015B287

世界银行贷款项目 8215-CN-KT-2

详细信息
    作者简介:

    马丰丰,助理研究员。主要研究方向:森林生态学。Email:mafengfeng0403@126.com   地址: 410004 湖南省长沙市韶山南路658号湖南省林业科学院

    通讯作者:

    李锡泉,研究员。主要研究方向:生态学。Email:Li5578761@126.com   地址;同上

  • 中图分类号: S718.5

Interspecific relationship and canonical correspondence analysis within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi, southern China

  • 摘要: 基于桂西南喀斯特山地木本植物群落11个样方(20 m×20 m)取样调查,运用生态位理论、种间关系原理、双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)方法,探讨主要木本植物间的种间联结性和相关性及其与环境因子之间的关系。结果表明:桂西南喀斯特山地木本植物群落中麻栎、枫香、蚬木占优势地位,罗伞树-鹅掌柴、九节-琴叶榕、澄广花-鱼骨木的生态位重叠度分别在3种木本植物群落中最大。麻栎次生林群落总体种间关系表现为不显著正关联,χ2检验统计显示正关联种对数有50对,负关联种对数有52对,无关联种对数有3对,正负关联比为0.96,检验显著率为6.67%。枫香次生林群落总体种间关系表现为不显著负关联,χ2检验统计显示正关联种对数有96对,负关联种对数有113对,无关联种对数有1对,正负关联比为0.85,检验显著率为8.10%。蚬木次生林群落总体种间关系表现为显著正关联,正关联种对数有19对,负关联种对数有17对,正负关联比为1.12,检验显著率为8.33%。CCA前瞻选择显示土壤pH值、全磷、坡向、土壤全钾、海拔是影响桂西南喀斯特山地木本植物群落物种组成与分布最重要的因子,总体上可以对76.95%的环境因子进行解释。物种间的正联结性越显著,其生态位重叠程度越高,反之,物种间的负联结性越显著,其生态位重叠程度则越低。
  • 图  1  桂西南喀斯特山地木本植物群落11个样方的TWINSPAN分类树状图

    Figure  1.  Dendrogram of the TWINSPAN classification of 11 plots within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi

    图  2  麻栎次生林主要木本植物种间联结性半矩阵图

    △0.5≤AC; □0.1≤AC<0.5;○-0.1≤AC<0.1;☆-0.5≤AC<-0.1;◇AC<-0.5;AC为联结系数。+正关联; -负关联; ★极显著正关联; ◆极显著负关联; ■显著正关联; ▼显著负关联; ●无关联。下同。种号同表 2

    Figure  2.  Semi-matrix of interspecific association for dominant woody plants in the Quercus acutissima natural secondary forest

    AC is association coefficient; + Positive correlation; -Negative correlation; ★Positive correlation with extreme significance; ◆ Negative correlation with extreme significance; ■Significantly positive correlation; ▼Significantly negative correlation; ●Non-correlation. The same below. Species No. was the same as Tab. 2.

    图  3  枫香次生林主要木本植物种间联结性半矩阵图

    物种序号同表 3

    Figure  3.  Semi-matrix of interspecific association for dominant woody plants in the Liquidambar formosana natural secondary forest

    Species No. was the same as Tab. 3.

    图  4  蚬木次生林主要木本植物种间联结性半矩阵图

    物种序号同表 4

    Figure  4.  Semi-matrix of interspecific association for dominant woody plants in the Excentrodendron hsienmu natural secondary forest

    Species No. was the same as Tab. 4.

    图  5  物种和环境因子的典范对应分析(CCA)排序

    图中物种序号同表 1。Elv.海拔; Slo.坡度; Asp.坡向; Pos.坡位; pH. pH值; SOM.土壤有机质; TN.全氮; TP.全磷; TK.全钾。

    Figure  5.  Canonical correspondence analysis(CCA)ordination diagram of species and environmental factors

    Species were the same as Tab. 1. Elv, elevation; Slo, slope degree; Asp, slope aspect; Pos, slope postion; pH, pH value; SOM, soil organic matter; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus; TK, total potassium.

    表  1  43种木本植物

    Table  1.   43 kinds of woody plants

    编号No. 物种名Species
    S1 猴耳环Pithecellobium clypearia
    S2 山茶Camellia japonica
    S3 麻栎Quercus acutissima
    S4 广西密花树Rapanea kwangsiensis
    S5 黄杞Engelhardtia roxburghiana
    S6 亮叶猴耳环Archidendron lucidum
    S7 罗伞树Ardisia quinquegona
    S8 鹅掌柴Schefflera octophylla
    S9 水锦树Wendlandia uvariifolia
    S10 银柴Aporosa dioica
    S11 九节Psychotria rubra
    S12 龙眼Dimocarpus longan
    S13 枫香Liquidambar formosana
    S14 毛果算盘子Glochidion eriocarpum
    S15 粗叶榕Ficus hirta
    S16 艾胶算盘子Glochidion lanceolarium
    S17 苎麻Boehmeria nivea
    S18 烟斗柯Lithocarpus corneus
    S19 杜茎山Maesa japonica
    S20 粗糠柴Mallotus philippensis
    S21 西南木荷Schima wallichii
    S22 南方荚蒾Viburnum fordiae
    S23 水东哥Saurauia tristyla
    S24 灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens
    S25 扁担杆Grewia biloba
    S26 孱槁树Litsea glutinosa
    S27 黄皮Clausena lansium
    S28 三叉苦Evodia lepta
    S29 化香树Platycarya strobilacea
    S30 琴叶榕Ficus pandurata
    S31 蚬木Excentrodendron hsienmu
    S32 榔榆Ulmus parvifolia
    S33 黄牛木Cratoxylum cochinchinense
    S34 岩柿Diospyros dumetorum
    S35 鱼骨木Canthium dicoccum
    S36 澄广花Orophea hainanensis
    S37 九里香Murraya exotica
    S38 菜豆树Radermachera sinica
    S39 山黄皮Clausena excavata
    S40 山石榴Catunaregam spinosa
    S41 扣匹Uvaria tonkinensis
    S42 海南大风子Hydnocarpus hainanensis
    S43 三角榄Canarium bengalense
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    表  2  麻栎次生林主要木本植物的重要值及生态位宽度

    Table  2.   Importance value and niche breadth of dominant woody plants in the Quercus acutissima natural secondary forests

    排序
    Rank
    物种
    Species
    重要值
    Importance value(Ⅳ)
    生态位宽度
    Niche breadth(Bi)
    1 麻栎Quercus acutissima 19.26 0.940
    2 黄杞
    Engelhardtia roxburghiana
    15.44 0.844
    3 罗伞树
    Ardisia quinquegona
    14.19 0.917
    4 猴耳环
    Pithecellobium clypearia
    9.48 0.702
    5 水锦树
    Wendlandia uvariifolia
    8.61 0.944
    6 鹅掌柴
    Schefflera octophylla
    7.98 0.888
    7 亮叶猴耳环
    Archidendron lucidum
    5.85 0.425
    8 广西密花树
    Rapanea kwangsiensis
    3.52 0.859
    9 毛果算盘子
    Glochidion eriocarpum
    2.63 0.812
    10 九节
    Psychotria rubra
    2.56 0.886
    11 烟斗柯
    Lithocarpus corneus
    1.99 0.376
    12 山茶
    Camellia japonica
    1.52 0.400
    13 枫香
    Liquidambar formosana
    1.50 0.613
    14 粗叶榕
    Ficus hirta
    1.43 0.915
    15 银柴
    Aporosa dioica
    1.32 0.725
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    表  3  枫香次生林主要木本植物的重要值及生态位宽度

    Table  3.   Importance value and niche breadth of dominant woody plants in the Liquidambar formosana natural secondary forest

    排序
    Rank
    物种
    Species
    重要值
    Importance value(Ⅳ)
    生态位宽度
    Niche breadth(Bi)
    1 枫香Liquidambar formosana 26.67 0.839
    2 鹅掌柴Schefflera octophylla 12.07 0.440
    3 罗伞树Ardisia quinquegona 10.70 0.557
    4 灰毛浆果楝
    Cipadessa cinerascens
    9.85 0.878
    5 杜茎山Maesa japonica 5.37 0.866
    6 西南木荷
    Schimawallichii Choisy
    3.95 0.539
    7 菜豆树Radermachera sinica 3.69 0.287
    8 粗糠柴Mallotus philippensis 3.08 0.559
    9 黄皮Clausena lansium 2.73 0.594
    10 艾胶算盘子
    Glochidion lanceolarium
    2.00 0.459
    11 九里香Murraya exotica 1.75 0.400
    12 九节Psychotria rubra 1.59 0.442
    13 南方荚蒾Viburnum fordiae 1.34 0.372
    14 水东哥Saurauia tristyla 1.28 0.580
    15 琴叶榕Ficus pandurata 1.25 0.370
    16 黄牛木
    Cratoxylum cochinchinense
    1.25 0.279
    17 粗叶榕Ficus hirta 1.22 0.520
    18 山黄皮
    Clausena excavataBurm
    1.15 0.358
    19 毛果算盘子
    (G.eriocarpum)
    1.14 0.590
    20 山石榴Catunaregam spinosa 1.08 0.329
    21 水锦树
    Wendlandia uvariifolia
    1.01 0.510
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    表  4  蚬木次生林主要木本植物的重要值及生态位宽度

    Table  4.   Importance value and niche breadth of dominant woody plants in the Excentrodendron hsienmu natural secondary forest

    排序
    Rank
    物种
    Species
    重要值
    Importance vlue(Ⅳ)
    生态位宽度
    Niche breadth(Bi)
    1 蚬木
    Excentrodendron hsienmu
    74.63 0.986
    2 澄广花Orophea hainanensis 8.77 0.677
    3 鱼骨木Canthium dicoccum 3.35 0.660
    4 岩柿Diospyros dumetorum 2.62 0.333
    5 榔榆Ulmus parvifolia 2.57 0.333
    6 九里香Murraya exotica 2.08 0.507
    7 鹅掌柴Schefflera octophylla 1.44 0.333
    8 黄牛木
    Cratoxylum cochinchinense
    1.31 0.333
    9 菜豆树Radermachera sinica 1.11 0.664
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    表  5  麻栎次生林主要木本植物生态位重叠

    Table  5.   Niche overlap of dominant woody plants in the Quercus acutissima natural secondary forest

    物种序号
    Species No.
    1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
    1 1.000
    2 0.811 1.000
    3 0.981 0.853 1.000
    4 0.873 0.580 0.762 1.000
    5 0.996 0.802 0.961 0.911 1.000
    6 0.962 0.862 0.997 0.708 0.936 1.000
    7 0.447 0.849 0.465 0.350 0.466 0.469 1.000
    8 0.947 0.859 0.991 0.670 0.916 0.999 0.461 1.000
    9 0.830 0.797 0.748 0.903 0.871 0.708 0.716 0.673 1.000
    10 0.910 0.944 0.964 0.621 0.883 0.976 0.628 0.978 0.716 1.000
    11 0.691 0.282 0.540 0.945 0.742 0.472 0.090 0.427 0.753 0.341 1.000
    12 0.424 0.839 0.445 0.324 0.442 0.451 1.000 0.443 0.697 0.613 0.064 1.000
    13 0.760 0.579 0.631 0.959 0.816 0.571 0.498 0.527 0.951 0.527 0.907 0.476 1.000
    14 0.882 0.990 0.919 0.646 0.869 0.925 0.768 0.922 0.806 0.978 0.360 0.755 0.609 1.000
    15 0.704 0.910 0.678 0.665 0.731 0.661 0.932 0.641 0.918 0.754 0.432 0.921 0.763 0.873 1.000
    注:物种序号同表 2。Note:species No. was the same as Tab. 2
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    表  6  枫香次生林主要木本植物生态位重叠

    Table  6.   Niche overlap of dominant woody plants in the Liquidambar formosana natural secondary forest

    物种序号
    SpeciesNo.
    1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
    1 1.000
    2 0.439 1.000
    3 0.604 0.221 1.000
    4 0.927 0.453 0.778 1.000
    5 0.806 0.727 0.612 0.753 1.000
    6 0.549 0.973 0.237 0.507 0.834 1.000
    7 0.385 0.000 0.960 0.597 0.405 0.000 1.000
    8 0.626 0.283 0.722 0.714 0.750 0.409 0.645 1.000
    9 0.919 0.283 0.474 0.901 0.558 0.360 0.277 0.515 1.000
    10 0.468 0.234 0.891 0.676 0.619 0.281 0.876 0.906 0.360 1.000
    11 0.486 0.850 0.211 0.344 0.805 0.897 0.000 0.248 0.180 0.142 1.000
    12 0.615 0.658 0.206 0.400 0.868 0.799 0.000 0.459 0.313 0.219 0.901 1.000
    13 0.652 0.392 0.173 0.430 0.789 0.594 0.000 0.630 0.437 0.293 0.623 0.896 1.000
    14 0.636 0.282 0.764 0.695 0.793 0.415 0.690 0.984 0.465 0.906 0.329 0.534 0.664 1.000
    15 0.581 0.574 0.189 0.341 0.826 0.722 0.000 0.414 0.261 0.178 0.878 0.992 0.890 0.505 1.000
    16 0.715 0.000 0.527 0.721 0.242 0.000 0.416 0.134 0.790 0.182 0.000 0.000 0.000 0.144 0.000 1.000
    17 0.671 0.754 0.291 0.489 0.833 0.826 0.059 0.268 0.386 0.136 0.956 0.910 0.674 0.356 0.899 0.257 1.000
    18 0.514 0.000 0.967 0.699 0.413 0.000 0.974 0.595 0.439 0.808 0.000 0.000 0.000 0.636 0.000 0.612 0.115 1.000
    19 0.633 0.948 0.314 0.592 0.784 0.939 0.063 0.260 0.463 0.200 0.885 0.716 0.443 0.283 0.650 0.275 0.878 0.123 1.000
    20 0.378 0.087 0.922 0.561 0.535 0.130 0.952 0.798 0.214 0.954 0.116 0.178 0.212 0.843 0.172 0.198 0.125 0.877 0.092 1.000
    21 0.805 0.365 0.263 0.705 0.701 0.528 0.066 0.715 0.796 0.392 0.335 0.607 0.819 0.662 0.551 0.290 0.441 0.130 0.423 0.196 1.000
    注:物种序号同表 3。Note:species No. was the same as Tab. 3
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    表  7  蚬木次生林主要木本植物生态位重叠

    Table  7.   Niche overlap of dominant woody plants in the Excentrodendron hsienmu natural secondary forest

    物种序号
    Species No.
    1 2 3 4 5 6 7 8 9
    1 1.000
    2 0.783 1.000
    3 0.810 0.948 1.000
    4 0.493 0.438 0.181 1.000
    5 0.493 0.438 0.181 1.000 1.000
    6 0.770 0.209 0.324 0.271 0.271 1.000
    7 0.493 0.438 0.181 1.000 1.000 0.271 1.000
    8 0.493 0.438 0.181 1.000 1.000 0.271 1.000 1.000
    9 0.870 0.664 0.838 0.708 0.000 0.720 0.000 0.000 1.000
    注:物种序号同表 4。Note: species No. was the same as Tab. 4.
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    表  8  桂西南喀斯特山地木本植物群落的总体关联性

    Table  8.   Overall interspecific associations within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi

    林分类型
    Forest type
    方差比率
    Variance ratio(VR)
    检验统计量Test
    statistics
    (χ 0.952 Nx 2 0.05N) 测度结果
    Measurement result
    麻栎次生林
    Quercus acutissima natural secondary forest
    1.004 48.172 (33.098,65.171) 不显著正关联No significantly positive correlation
    枫香次生林
    Liquidambar formosana natural secondary forest
    0.905 72.370 (60.391,101.879) 不显著负关联
    No significantly negative correlation
    蚬木次生林
    Excentrodendron hsienmu natural secondary forest
    1.689 81.072 (33.098,65.171) 显著正关联
    Significantly positive correlation
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    表  9  环境因子与CCA排序轴的相关系数

    Table  9.   Correlation coefficients between environmental factors and CCA ordination axes

    项目Item 第1轴Axis 1 第2轴Axis 2 第3轴Axis 3 第4轴Axis 4
    海拔Elevation, Elv -0.294 9 -0.702 9* -0.518 5 -0.293 4
    坡度Slope degree, Slo 0.117 4 -0.641 3* 0.626 0* -0.308 0
    坡向Slope aspect, Asp -0.004 4 -0.904 4 *** -0.338 3 -0.104 6
    坡位Slope position, Pos 0.336 3 0.108 2 -0.268 5 -0.011 3
    pH值pH value, pH 0.486 2 -0.717 5 ** 0.377 4 0.032 2
    土壤有机质Soil organic matter, SOM 0.344 2 -0.355 2 0.654 9* -0.324 5
    全氮Total nitrogen, TN 0.362 2 -0.420 5 0.619 3* -0.311 5
    全磷Total phosphorus, TP 0.598 8* -0.475 3 0.575 3 -0.059 6
    全钾Total potassium, TK -0.603 4* 0.445 2 -0.576 7* 0.091 7
    特征值Eigenvalue 0.763 0.557 0.293 0.256
    物种-环境相关Species-environment correlation 0.995 0.996 0.999 0.997
    物种环境关系的方差累积比例/% Cumulative percentage variance of species-environment 31.43 54.36 66.42 76.95
    所有典范轴的显著性检验Test of significance of all canonical axes 0.002 0
    注:*表示在P<0.05水平上显著相关, **表示在P<0.01水平上极显著相关, ***表示在P<0.001水平上极显著相关。Notes: * means correlation is significant at P<0.05 level; **means correlation is significant at P<0.01 level; ***means correlation is significant at P<0.001 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-12-13
  • 修回日期:  2017-04-05
  • 刊出日期:  2017-06-01

桂西南喀斯特山地木本植物群落种间关系及CCA排序

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
    基金项目:

    中南林业科技大学研究生科技创新基金项目 CX2015A03

    湖南省研究生创新项目 CX2015B287

    世界银行贷款项目 8215-CN-KT-2

    作者简介:

    马丰丰,助理研究员。主要研究方向:森林生态学。Email:mafengfeng0403@126.com   地址: 410004 湖南省长沙市韶山南路658号湖南省林业科学院

    通讯作者: 李锡泉,研究员。主要研究方向:生态学。Email:Li5578761@126.com   地址;同上
  • 中图分类号: S718.5

摘要: 基于桂西南喀斯特山地木本植物群落11个样方(20 m×20 m)取样调查,运用生态位理论、种间关系原理、双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)方法,探讨主要木本植物间的种间联结性和相关性及其与环境因子之间的关系。结果表明:桂西南喀斯特山地木本植物群落中麻栎、枫香、蚬木占优势地位,罗伞树-鹅掌柴、九节-琴叶榕、澄广花-鱼骨木的生态位重叠度分别在3种木本植物群落中最大。麻栎次生林群落总体种间关系表现为不显著正关联,χ2检验统计显示正关联种对数有50对,负关联种对数有52对,无关联种对数有3对,正负关联比为0.96,检验显著率为6.67%。枫香次生林群落总体种间关系表现为不显著负关联,χ2检验统计显示正关联种对数有96对,负关联种对数有113对,无关联种对数有1对,正负关联比为0.85,检验显著率为8.10%。蚬木次生林群落总体种间关系表现为显著正关联,正关联种对数有19对,负关联种对数有17对,正负关联比为1.12,检验显著率为8.33%。CCA前瞻选择显示土壤pH值、全磷、坡向、土壤全钾、海拔是影响桂西南喀斯特山地木本植物群落物种组成与分布最重要的因子,总体上可以对76.95%的环境因子进行解释。物种间的正联结性越显著,其生态位重叠程度越高,反之,物种间的负联结性越显著,其生态位重叠程度则越低。

English Abstract

马丰丰, 潘高, 李锡泉, 韩云娟. 桂西南喀斯特山地木本植物群落种间关系及CCA排序[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
引用本文: 马丰丰, 潘高, 李锡泉, 韩云娟. 桂西南喀斯特山地木本植物群落种间关系及CCA排序[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
MA Feng-feng, PAN Gao, LI Xi-quan, HAN Yun-juan. Interspecific relationship and canonical correspondence analysis within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi, southern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
Citation: MA Feng-feng, PAN Gao, LI Xi-quan, HAN Yun-juan. Interspecific relationship and canonical correspondence analysis within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi, southern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 32-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379
  • 桂西南喀斯特地区是全球三大喀斯特连片发育区中面积最大、石漠化最严重的区域,与黄土高原、北方的沙漠和寒漠并称为我国四大生态环境脆弱区[1]。桂西南喀斯特山地森林作为喀斯特生态系统的重要组成部分之一,具有植被异质性高、岩石裸露率高、成土速率慢、抗干扰性和稳定性差、自我恢复能力弱等特点[2]。长期以来,人为干扰、自然灾害和岩溶相互作用,使得大面积的森林植被退化为乔灌从或灌草丛,生物多样性丧失,生境毁坏,部分地段甚至出现了类似荒漠化景观的土地退化过程[3]。由于喀斯特森林生态系统承载着石漠化生态恢复、固碳、减少水土流失等生态功能的重任,近年来许多学者已经相继对喀斯特森林生态系统的植物群落及其演替特征与驱动机制[4]、土壤微生物的数量与生物量特征[5-6]、森林养分循环与生态化学计量特征[7-8]以及森林群落的空间格局与环境因子的耦合关系[9]等方面开展了一系列研究,但对桂西南喀斯特山地森林群落种间关系的研究较少。种间关系研究为了解植物群落的形成、维持与演替提供了重要信息,有助于正确认识种群特征、群落结构以及植被与环境之间相互作用的基本规律[10]。种间联结性是对一定时期内由于群落生境差异造成的种群个体分布在空间上相互关系的静态描述,是一种定性关系;种间相关性则是对种群个体数量对比关系的反映,是一种定量关系[11-12]。种间关系决定了群落结构及其物种组成,是影响群落动态变化以及生物多样性格局的重要因素,在一定程度上能客观有效地解释群落构建和环境变化过程对种群个体生长、繁殖、死亡所产生影响的生态学过程和机制,进而预测植物群落演替的趋势[13]

    本文以桂西南喀斯特山地木本植物群落为研究对象,基于生态位理论、种间联结性、双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA),研究物种间的联结关系与相关程度,探讨木本植物与环境因子之间的耦合关系,以揭示植物群落构建及其组成分化背后的生态学过程,以期为桂西南喀斯特山地植被退化生态系统的保护、恢复与重建提供理论参考。

    • 研究区位于广西壮族自治区崇左市大新县(22°79′~22°84′ N、106°77′~107°03′ E)硕龙镇典型喀斯特地貌分布区,海拔为300~500 m左右,为亚热带季风气候,年平均气温21.3 ℃,年平均降水量1 362 mm,年平均日照时数1 597 h,年平均蒸发量1 644 mm,平均相对湿度75%以上。主要土壤类型有棕色石灰土、黑色石灰土、黄色石灰土、砾页岩赤红壤、砾页岩紫色土。地带性植被为麻栎(Quercus acutissima)、枫香(Liquidambar formosana)、蚬木(Excentrodendron hsienmu)占优势的次生林群落,主要伴生种为黄杞(Engelhardtia roxburghiana)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、鹅掌柴(Schefflera octophylla)、澄广花(Orophea hainanensis)、灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens)等。

    • 2013年6月中旬,根据研究区域主要优势树种麻栎、枫香、蚬木次生林的分布情况,采用样方调查法并结合喀斯特山地地形特征(主要为海拔因子)对研究区内的植物种类进行调查,共设置11个面积为20 m×20 m的样方,每个样方进一步分为16个5 m×5 m的小样方[14],对胸径(DBH)大于1 cm的木本植物进行逐株调查,记录物种名称、株数、高度、胸径、郁闭度、盖度等,同时测量并记录经纬度、海拔、坡度、坡位、坡向等指标。

    • 由于土层浅薄且连续性较差,在每个样方内按对角线型采集3个0 ~15 cm剖面深的土壤样品,混合成一个样品(约1 kg)带回实验室进行自然风干、研磨、过筛,采用酸度计法测定土壤pH值,重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机质含量,凯氏定氮法测定土壤全氮含量,钼锑抗比色法测定土壤全磷含量,NaOH熔融-火焰光度法测定土壤全钾含量[15]

    • 采用重要值(Ⅳ)作为测度植物在群落中优势程度的综合数量指标,选取重要值>1的物种进行生态位与种间联结性分析。计算公式为[16]:

      Ⅳ=(相对密度+相对频度+相对显著度)/ 3

    • 生态位宽度采用Levins提出、后经Corwell修改的计算公式[17]

      $$ {B_i} = 1/r\sum\limits_{j = 1}^r {p_{ij}^2} $$

      式中:Bi为物种i的生态位宽度;Pij为物种i在资源j上的重要值占该种在所有资源上重要值的比例;r为资源位总位数。

    • 生态位重叠度采用Pianka计算公式[18]

      $$ {Q_{ik}} = \frac{{\sum\limits_{j = 1}^r {{p_{ij}}{p_{ki}}} }}{{\sqrt {\sum\limits_{j = 1}^r {p_{ij}^2\sum\limits_{j = 1}^r {p_{kj}^2} } } }} $$

      式中:Oik为物种i与物种k的生态位重叠指数;PijPkj分别为物种i和物种k在资源j上的重要值占该种在所有资源上重要值的比例。

    • 采用Schluter提出的零联结模型导出方差比率(VR)法检验多物种间的总体关联性。计算公式为[19]

      $$ \begin{array}{*{20}{l}} {\delta _r^2 = \sum\limits_{i = 1}^s {{p_i}\left( {1 - {p_i}} \right)} }\\ {s_r^2 = \left( {1/N} \right)\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left( {{T_{j - t}}} \right)}^2}} }\\ {{p_i} = {n_i}/N}\\ {{\rm{VR = }}s_{\rm{T}}^2/\delta _{\rm{T}}^2} \end{array} $$

      式中:δT2为所有物种出现频率的方差;ST2为所有样方物种数的方差;Pi为物种i出现的频率;S为物种总数;N为总样方数;Tj为样方j内出现的物种数;t为各样方内物种数的平均值;ni为物种i出现的样方数。

      VR为群落内植物种间的总体关联指数,当VR>1,即物种间的总体关联性为正关联;当VR<1,即物种间的总体关联性为负关联;当VR=1,即物种间总体关联性为无关联。采用统计量W=N·VR检验VR偏离1的显著程度,当物种间的总体关联性不显著,则W落入χ2分布界限(χ0.952 Nχ0.052N)内的概率为90%。

      采用χ2统计量检验对种间联结性进行定性研究,由于取样为非连续性取样,故非连续性数据χ2用Yates的连续性校正公式计算[20-21]

      $$ {x^2} = \frac{{{{\left( {\left| {ad - bc} \right| - N/2} \right)}^2}N}}{{\left( {a + b} \right)\left( {c + d} \right)\left( {a + c} \right)\left( {b + d} \right)}} $$

      式中: a为2个物种共同出现的样方数;bc为仅有1个物种出现的样方数;d为2个物种均出现的样方数。通常当χ2<3.841,即P>0.05,认为种间联结性不显著;当3.841<χ2<6.635,即0.01P<0.05,认为种间联结性显著;当χ2>6.635时,即P<0.01,认为种间联结性极显著。种间关联性一般有2种类型,即=(a+d)-(b+c)/ (a+b+c+d),当V>0时,种间关联性为正联结;当V<0时,种间关联性为负联结。

      采用联结系数AC对χ2统计量检验结果进行进一步检验。计算公式为[22]

      adbc时, $ {\rm{AC = }}\left( {ad - bc} \right)/\left[ {\left( {a + b} \right)\left( {b + d} \right)} \right]$;

      adbc时, 且da时, $ {\rm{AC = }}\left( {ad - bc} \right)/\left[ {\left( {a + b} \right)\left( {a + c} \right)} \right]$;

      adbc时, 且da时, $ {\rm{AC = }}\left( {ad - bc} \right)/\left[ {\left( {b + d} \right)\left( {d + c} \right)} \right]$;

      AC的值域为[-1,1]。AC值越趋近于1,表明 物种间的正联结性越强;而AC值越趋近于-1,表明物种间的负联结性越强;AC值为0,则物种间完全独立。

    • 环境数据包括海拔、坡度、坡向、坡位、土壤pH值、有机质、全氮、全磷、全钾等9个环境因子,均采用常规方法调查。坡度、土壤pH值、有机质、全氮、全磷、全钾采用实测值表示。将海拔划分为3个梯度,从低到高赋值为:1表示≤350 m,2表示350~450 m,3表示≥450 m。参照刘世梁等[23]的方法对坡位、坡向进行赋值,将坡位以数字表示:上坡位、中坡位、下坡位依次赋值为0.4、1.0、0.8;将坡向以数字表示:阳坡、半阳坡、半阴坡、阴坡依次赋值为0.3、0.5、0.8、1.0。

      采用双向指示种分析(two-way indicator species analysis,TWINSPAN)对桂西南喀斯特山地木本植物群落进行划分(图 1)。将11块标准地中重要值<0.05的物种剔除,筛选出43种木本植物构成43×11维物种重要值矩阵(表 1)。利用Canoco 5.0软件对43×11维物种重要值矩阵进行除趋势对应分析(DCA),并结合9×11维环境因子矩阵进行典范对应分析(CCA),采用蒙特卡洛法(Monte Carlo)进行显著性检验(α=0.05),采用前瞻选择法(Forward Selection)对9种环境因子的显著性(α=0.05)进行分析。DCA和CCA排序及排序图由Canoco 5.0完成,数据分析由Excel 2013完成。

      图  1  桂西南喀斯特山地木本植物群落11个样方的TWINSPAN分类树状图

      Figure 1.  Dendrogram of the TWINSPAN classification of 11 plots within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi

      表 1  43种木本植物

      Table 1.  43 kinds of woody plants

      编号No. 物种名Species
      S1 猴耳环Pithecellobium clypearia
      S2 山茶Camellia japonica
      S3 麻栎Quercus acutissima
      S4 广西密花树Rapanea kwangsiensis
      S5 黄杞Engelhardtia roxburghiana
      S6 亮叶猴耳环Archidendron lucidum
      S7 罗伞树Ardisia quinquegona
      S8 鹅掌柴Schefflera octophylla
      S9 水锦树Wendlandia uvariifolia
      S10 银柴Aporosa dioica
      S11 九节Psychotria rubra
      S12 龙眼Dimocarpus longan
      S13 枫香Liquidambar formosana
      S14 毛果算盘子Glochidion eriocarpum
      S15 粗叶榕Ficus hirta
      S16 艾胶算盘子Glochidion lanceolarium
      S17 苎麻Boehmeria nivea
      S18 烟斗柯Lithocarpus corneus
      S19 杜茎山Maesa japonica
      S20 粗糠柴Mallotus philippensis
      S21 西南木荷Schima wallichii
      S22 南方荚蒾Viburnum fordiae
      S23 水东哥Saurauia tristyla
      S24 灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens
      S25 扁担杆Grewia biloba
      S26 孱槁树Litsea glutinosa
      S27 黄皮Clausena lansium
      S28 三叉苦Evodia lepta
      S29 化香树Platycarya strobilacea
      S30 琴叶榕Ficus pandurata
      S31 蚬木Excentrodendron hsienmu
      S32 榔榆Ulmus parvifolia
      S33 黄牛木Cratoxylum cochinchinense
      S34 岩柿Diospyros dumetorum
      S35 鱼骨木Canthium dicoccum
      S36 澄广花Orophea hainanensis
      S37 九里香Murraya exotica
      S38 菜豆树Radermachera sinica
      S39 山黄皮Clausena excavata
      S40 山石榴Catunaregam spinosa
      S41 扣匹Uvaria tonkinensis
      S42 海南大风子Hydnocarpus hainanensis
      S43 三角榄Canarium bengalense
    • 1) 群落Ⅰ麻栎次生林群落。该群落包含1、2、3共计3个样方,主要分布在海拔342~350 m的阳坡,乔木层高5~20 m,胸径3~28 cm。优势物种为麻栎,主要伴生种为黄杞、罗伞树、猴耳环(Pithecellobium clypearia)、水锦树(Wendlandia uvariifolia)、鹅掌柴等,群落为水源林和风水林,曾遭受轻微人为干扰。

      2) 群落Ⅱ枫香次生林群落。该群落包含4、5、6、10、11共计5个样方。主要分布在海拔305~464 m的半阳坡、阴坡,乔木层高4~19 m,胸径5~39 cm。优势物种为枫香,主要伴生种为鹅掌柴、罗伞树、灰毛浆果楝、杜茎山(Maesa japonica)、西南木荷(Schima wallichii)等,自20世纪80年代实施封山育林以来,群落未受到采伐干扰,保存较为完整。

      3) 群落Ⅲ蚬木次生林群落。该群落包含7、8、9共计3个样方。主要分布在海拔382~412 m的半阴坡,乔木层高4~17 m,胸径3~24 cm。优势物种为蚬木,主要伴生种为澄广花、鱼骨木(Canthium dicoccum)等,是20世纪50年代大面积砍伐后自然恢复形成的蚬木天然次生林。

    • 生态位宽度表征着自然群落中物种对环境资源的利用能力,物种的生态位宽度越大,其对自然资源的竞争能力就越强,所占据的生态空间也较宽泛。在麻栎次生林中,麻栎(Ⅳ=19.26,Bi=0.940)、罗伞树(Ⅳ=14.19,Bi=0.917)、水锦树(Ⅳ=8.61,Bi=0.944)的生态位宽度值较大,亮叶猴耳环(Archidendron lucidum)(Ⅳ=5.85,Bi=0.425)、烟斗柯(Lithocarpus corneus)(Ⅳ=1.99,Bi=0.376)、山茶(Camellia japonica)(Ⅳ=1.52,Bi=0.400)的生态位宽度值较小(表 2)。枫香次生林中枫香(Ⅳ=26.67,Bi=0.839)、灰毛浆果楝(Ⅳ=9.85,Bi=0.878)、杜茎山(Ⅳ=5.37,Bi=0.866)的生态位宽度值较大,菜豆树(Radermachera sinica)(Ⅳ=3.69,Bi=0.287)与黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)(Ⅳ=1.25,Bi=0.279)的生态位宽度值最小(表 3)。在蚬木次生林中,蚬木(Ⅳ=74.63,Bi=0.986)的生态位宽度值最大,岩柿(Diospyros dumetorum)(Ⅳ=2.62,Bi=0.333)、榔榆(Ulmus parvifolia)(Ⅳ=2.57,Bi=0.333)、鹅掌柴(Ⅳ=1.44,Bi=0.333)、黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)(Ⅳ=1.31,Bi=0.333)的生态位宽度值较小(表 4)。

      表 2  麻栎次生林主要木本植物的重要值及生态位宽度

      Table 2.  Importance value and niche breadth of dominant woody plants in the Quercus acutissima natural secondary forests

      排序
      Rank
      物种
      Species
      重要值
      Importance value(Ⅳ)
      生态位宽度
      Niche breadth(Bi)
      1 麻栎Quercus acutissima 19.26 0.940
      2 黄杞
      Engelhardtia roxburghiana
      15.44 0.844
      3 罗伞树
      Ardisia quinquegona
      14.19 0.917
      4 猴耳环
      Pithecellobium clypearia
      9.48 0.702
      5 水锦树
      Wendlandia uvariifolia
      8.61 0.944
      6 鹅掌柴
      Schefflera octophylla
      7.98 0.888
      7 亮叶猴耳环
      Archidendron lucidum
      5.85 0.425
      8 广西密花树
      Rapanea kwangsiensis
      3.52 0.859
      9 毛果算盘子
      Glochidion eriocarpum
      2.63 0.812
      10 九节
      Psychotria rubra
      2.56 0.886
      11 烟斗柯
      Lithocarpus corneus
      1.99 0.376
      12 山茶
      Camellia japonica
      1.52 0.400
      13 枫香
      Liquidambar formosana
      1.50 0.613
      14 粗叶榕
      Ficus hirta
      1.43 0.915
      15 银柴
      Aporosa dioica
      1.32 0.725

      表 3  枫香次生林主要木本植物的重要值及生态位宽度

      Table 3.  Importance value and niche breadth of dominant woody plants in the Liquidambar formosana natural secondary forest

      排序
      Rank
      物种
      Species
      重要值
      Importance value(Ⅳ)
      生态位宽度
      Niche breadth(Bi)
      1 枫香Liquidambar formosana 26.67 0.839
      2 鹅掌柴Schefflera octophylla 12.07 0.440
      3 罗伞树Ardisia quinquegona 10.70 0.557
      4 灰毛浆果楝
      Cipadessa cinerascens
      9.85 0.878
      5 杜茎山Maesa japonica 5.37 0.866
      6 西南木荷
      Schimawallichii Choisy
      3.95 0.539
      7 菜豆树Radermachera sinica 3.69 0.287
      8 粗糠柴Mallotus philippensis 3.08 0.559
      9 黄皮Clausena lansium 2.73 0.594
      10 艾胶算盘子
      Glochidion lanceolarium
      2.00 0.459
      11 九里香Murraya exotica 1.75 0.400
      12 九节Psychotria rubra 1.59 0.442
      13 南方荚蒾Viburnum fordiae 1.34 0.372
      14 水东哥Saurauia tristyla 1.28 0.580
      15 琴叶榕Ficus pandurata 1.25 0.370
      16 黄牛木
      Cratoxylum cochinchinense
      1.25 0.279
      17 粗叶榕Ficus hirta 1.22 0.520
      18 山黄皮
      Clausena excavataBurm
      1.15 0.358
      19 毛果算盘子
      (G.eriocarpum)
      1.14 0.590
      20 山石榴Catunaregam spinosa 1.08 0.329
      21 水锦树
      Wendlandia uvariifolia
      1.01 0.510

      表 4  蚬木次生林主要木本植物的重要值及生态位宽度

      Table 4.  Importance value and niche breadth of dominant woody plants in the Excentrodendron hsienmu natural secondary forest

      排序
      Rank
      物种
      Species
      重要值
      Importance vlue(Ⅳ)
      生态位宽度
      Niche breadth(Bi)
      1 蚬木
      Excentrodendron hsienmu
      74.63 0.986
      2 澄广花Orophea hainanensis 8.77 0.677
      3 鱼骨木Canthium dicoccum 3.35 0.660
      4 岩柿Diospyros dumetorum 2.62 0.333
      5 榔榆Ulmus parvifolia 2.57 0.333
      6 九里香Murraya exotica 2.08 0.507
      7 鹅掌柴Schefflera octophylla 1.44 0.333
      8 黄牛木
      Cratoxylum cochinchinense
      1.31 0.333
      9 菜豆树Radermachera sinica 1.11 0.664
    • 麻栎次生林群落共有105个种对,生态位重叠度平均值为0.724,其中生态位重叠度集中分布于>0.7的区间,占总种对数的60%;生态位重叠度在0~0.3有3对,占总种对数的2.86%;在0.3~0.5之间的有19对,占总种对数的18.09%;有20对在0.5~0.7之间,占总种对数的19.05%(表 5)。枫香次生林群落共有210个种对,生态位重叠度平均值为0.493,其中生态位重叠度在0~0.3之间的有68对,占总种对数的32.38%;有37对在0.3~0.5之间,占总对数的17.62%;在0.5~0.7之间的有42对,占总种对数的20%;有63对生态位重叠度>0.7,占总种对数的30%(表 6)。蚬木次生林群落共有36个种对,生态位重叠度平均值为0.533,其中生态位重叠度在0~0.3之间的有12对,占总种对数的33.33%;在0.3~0.5之间的有9对,占总种对数的25%;有1对在0.5~0.7之间,占总种对数的2.78%;有14对生态位重叠度>0.7,占总种对数的38.89%(表 7)。

      表 5  麻栎次生林主要木本植物生态位重叠

      Table 5.  Niche overlap of dominant woody plants in the Quercus acutissima natural secondary forest

      物种序号
      Species No.
      1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
      1 1.000
      2 0.811 1.000
      3 0.981 0.853 1.000
      4 0.873 0.580 0.762 1.000
      5 0.996 0.802 0.961 0.911 1.000
      6 0.962 0.862 0.997 0.708 0.936 1.000
      7 0.447 0.849 0.465 0.350 0.466 0.469 1.000
      8 0.947 0.859 0.991 0.670 0.916 0.999 0.461 1.000
      9 0.830 0.797 0.748 0.903 0.871 0.708 0.716 0.673 1.000
      10 0.910 0.944 0.964 0.621 0.883 0.976 0.628 0.978 0.716 1.000
      11 0.691 0.282 0.540 0.945 0.742 0.472 0.090 0.427 0.753 0.341 1.000
      12 0.424 0.839 0.445 0.324 0.442 0.451 1.000 0.443 0.697 0.613 0.064 1.000
      13 0.760 0.579 0.631 0.959 0.816 0.571 0.498 0.527 0.951 0.527 0.907 0.476 1.000
      14 0.882 0.990 0.919 0.646 0.869 0.925 0.768 0.922 0.806 0.978 0.360 0.755 0.609 1.000
      15 0.704 0.910 0.678 0.665 0.731 0.661 0.932 0.641 0.918 0.754 0.432 0.921 0.763 0.873 1.000
      注:物种序号同表 2。Note:species No. was the same as Tab. 2

      表 6  枫香次生林主要木本植物生态位重叠

      Table 6.  Niche overlap of dominant woody plants in the Liquidambar formosana natural secondary forest

      物种序号
      SpeciesNo.
      1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
      1 1.000
      2 0.439 1.000
      3 0.604 0.221 1.000
      4 0.927 0.453 0.778 1.000
      5 0.806 0.727 0.612 0.753 1.000
      6 0.549 0.973 0.237 0.507 0.834 1.000
      7 0.385 0.000 0.960 0.597 0.405 0.000 1.000
      8 0.626 0.283 0.722 0.714 0.750 0.409 0.645 1.000
      9 0.919 0.283 0.474 0.901 0.558 0.360 0.277 0.515 1.000
      10 0.468 0.234 0.891 0.676 0.619 0.281 0.876 0.906 0.360 1.000
      11 0.486 0.850 0.211 0.344 0.805 0.897 0.000 0.248 0.180 0.142 1.000
      12 0.615 0.658 0.206 0.400 0.868 0.799 0.000 0.459 0.313 0.219 0.901 1.000
      13 0.652 0.392 0.173 0.430 0.789 0.594 0.000 0.630 0.437 0.293 0.623 0.896 1.000
      14 0.636 0.282 0.764 0.695 0.793 0.415 0.690 0.984 0.465 0.906 0.329 0.534 0.664 1.000
      15 0.581 0.574 0.189 0.341 0.826 0.722 0.000 0.414 0.261 0.178 0.878 0.992 0.890 0.505 1.000
      16 0.715 0.000 0.527 0.721 0.242 0.000 0.416 0.134 0.790 0.182 0.000 0.000 0.000 0.144 0.000 1.000
      17 0.671 0.754 0.291 0.489 0.833 0.826 0.059 0.268 0.386 0.136 0.956 0.910 0.674 0.356 0.899 0.257 1.000
      18 0.514 0.000 0.967 0.699 0.413 0.000 0.974 0.595 0.439 0.808 0.000 0.000 0.000 0.636 0.000 0.612 0.115 1.000
      19 0.633 0.948 0.314 0.592 0.784 0.939 0.063 0.260 0.463 0.200 0.885 0.716 0.443 0.283 0.650 0.275 0.878 0.123 1.000
      20 0.378 0.087 0.922 0.561 0.535 0.130 0.952 0.798 0.214 0.954 0.116 0.178 0.212 0.843 0.172 0.198 0.125 0.877 0.092 1.000
      21 0.805 0.365 0.263 0.705 0.701 0.528 0.066 0.715 0.796 0.392 0.335 0.607 0.819 0.662 0.551 0.290 0.441 0.130 0.423 0.196 1.000
      注:物种序号同表 3。Note:species No. was the same as Tab. 3

      表 7  蚬木次生林主要木本植物生态位重叠

      Table 7.  Niche overlap of dominant woody plants in the Excentrodendron hsienmu natural secondary forest

      物种序号
      Species No.
      1 2 3 4 5 6 7 8 9
      1 1.000
      2 0.783 1.000
      3 0.810 0.948 1.000
      4 0.493 0.438 0.181 1.000
      5 0.493 0.438 0.181 1.000 1.000
      6 0.770 0.209 0.324 0.271 0.271 1.000
      7 0.493 0.438 0.181 1.000 1.000 0.271 1.000
      8 0.493 0.438 0.181 1.000 1.000 0.271 1.000 1.000
      9 0.870 0.664 0.838 0.708 0.000 0.720 0.000 0.000 1.000
      注:物种序号同表 4。Note: species No. was the same as Tab. 4.
    • 根据重要值(Ⅳ)统计结果,选取麻栎次生林内Ⅳ>1的15种木本植物进行种间联结性分析。麻栎的重要值是银柴的14.59倍,麻栎次生林内物种组成丰富,优势物种所占资源差异不大,建群种优势度差异显著。

      基于15种木本植物的存在与不存在矩阵,计算得到方差比率值VR=1.004>1(表 8),表明物种间的总体关联性为正关联,检验统计量W=48.172,落入界限χ0.952NWχ0.052N,说明麻栎次生林内15种木本植物总体上表现为不显著正关联。

      表 8  桂西南喀斯特山地木本植物群落的总体关联性

      Table 8.  Overall interspecific associations within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi

      林分类型
      Forest type
      方差比率
      Variance ratio(VR)
      检验统计量Test
      statistics
      (χ 0.952 Nx 2 0.05N) 测度结果
      Measurement result
      麻栎次生林
      Quercus acutissima natural secondary forest
      1.004 48.172 (33.098,65.171) 不显著正关联No significantly positive correlation
      枫香次生林
      Liquidambar formosana natural secondary forest
      0.905 72.370 (60.391,101.879) 不显著负关联
      No significantly negative correlation
      蚬木次生林
      Excentrodendron hsienmu natural secondary forest
      1.689 81.072 (33.098,65.171) 显著正关联
      Significantly positive correlation

      联结系数AC<-0.5、-0.5≤AC<-0.1、-0.1≤AC<0.1、0.1≤AC<0.5、AC≥0.5分别占总种对数的14.29%、26.67%、40.00%、18.09%、0.95%(图 2)。正关联种对数有50对,负关联种对数有52对,无关联种对数有3对,正负关联比为0.96,其中极显著正关联种对数为1对,显著正关联有4对,显著负关联有2对,检验显著率为6.67%。

      图  2  麻栎次生林主要木本植物种间联结性半矩阵图

      Figure 2.  Semi-matrix of interspecific association for dominant woody plants in the Quercus acutissima natural secondary forest

    • 枫香次生林内选取Ⅳ>1的21种木本植物进行种间联结性分析。枫香的重要值是水锦树的26.41倍,枫香次生林内物种组成复杂,建群种优势度差异较大,优势物种十分明显。

      基于21种木本植物的存在与不存在矩阵,计算得到方差比率值VR=0.905<1(表 8),表明物种间的总体关联性为负关联,W=72.370,落入界限χ0.952NWχ0.052N,说明枫香次生林内21种木本植物总体上表现为不显著负关联。

      联结系数AC<-0.5、-0.5≤AC<-0.1、-0.1≤AC<0.1、0.1≤AC<0.5分别占总种对数的30.95%、16.67%、40.95%、11.43%(图 3)。正关联种对数有96对,负关联种对数有113对,无关联种对数有1对,正负关联比为0.85,其中极显著正关联种对数为4对,极显著负关联种对数为3对,显著正关联有8对,显著负关联有2对,检验显著率为8.10%。

      图  3  枫香次生林主要木本植物种间联结性半矩阵图

      Figure 3.  Semi-matrix of interspecific association for dominant woody plants in the Liquidambar formosana natural secondary forest

    • 蚬木次生林内Ⅳ>1的木本植物有9种。蚬木的重要值是菜豆树的67.34倍,蚬木次生林内物种组成简单,建群种优势度差异极为显著。

      基于9种木本植物的存在与不存在矩阵,计算得到方差比率值VR=1.689>1(表 8),表明物种间的总体关联性为正关联,W=81.072,未落入界限χ0.952NWχ0.052N,说明蚬木次生林内9种木本植物总体上表现为显著正关联。

      联结系数AC<-0.5、-0.5≤AC<-0.1、-0.1≤AC<0.1、0.1≤AC<0.5、AC≥0.5分别占总种对数的44.44%、2.78%、30.56%、19.44%、2.78%(图 4)。正关联种对数有19对,负关联种对数有17对,正负关联比为1.12,其中极显著正关联种对数为1对,显著正关联有2对,检验显著率为8.33%。

      图  4  蚬木次生林主要木本植物种间联结性半矩阵图

      Figure 4.  Semi-matrix of interspecific association for dominant woody plants in the Excentrodendron hsienmu natural secondary forest

    • 利用Canoco 5.0软件对43×11维物种重要值矩阵进行除趋势对应分析(DCA),DCA排序结果中Lengths of gradient第1轴值为4.64,根据排序原理,进一步结合9×11维环境因子矩阵进行典范对应分析(CCA),蒙特卡洛(Monte Carlo)检验结果显示所有典范轴的显著性均达到显著水平(P=0.002 0)(表 9)。

      表 9  环境因子与CCA排序轴的相关系数

      Table 9.  Correlation coefficients between environmental factors and CCA ordination axes

      项目Item 第1轴Axis 1 第2轴Axis 2 第3轴Axis 3 第4轴Axis 4
      海拔Elevation, Elv -0.294 9 -0.702 9* -0.518 5 -0.293 4
      坡度Slope degree, Slo 0.117 4 -0.641 3* 0.626 0* -0.308 0
      坡向Slope aspect, Asp -0.004 4 -0.904 4 *** -0.338 3 -0.104 6
      坡位Slope position, Pos 0.336 3 0.108 2 -0.268 5 -0.011 3
      pH值pH value, pH 0.486 2 -0.717 5 ** 0.377 4 0.032 2
      土壤有机质Soil organic matter, SOM 0.344 2 -0.355 2 0.654 9* -0.324 5
      全氮Total nitrogen, TN 0.362 2 -0.420 5 0.619 3* -0.311 5
      全磷Total phosphorus, TP 0.598 8* -0.475 3 0.575 3 -0.059 6
      全钾Total potassium, TK -0.603 4* 0.445 2 -0.576 7* 0.091 7
      特征值Eigenvalue 0.763 0.557 0.293 0.256
      物种-环境相关Species-environment correlation 0.995 0.996 0.999 0.997
      物种环境关系的方差累积比例/% Cumulative percentage variance of species-environment 31.43 54.36 66.42 76.95
      所有典范轴的显著性检验Test of significance of all canonical axes 0.002 0
      注:*表示在P<0.05水平上显著相关, **表示在P<0.01水平上极显著相关, ***表示在P<0.001水平上极显著相关。Notes: * means correlation is significant at P<0.05 level; **means correlation is significant at P<0.01 level; ***means correlation is significant at P<0.001 level.

      图  5  物种和环境因子的典范对应分析(CCA)排序

      Figure 5.  Canonical correspondence analysis(CCA)ordination diagram of species and environmental factors

      CCA 4个排序轴累积解释了物种-环境关系总方差的76.95%,其中前3轴的方差累积贡献率达66.42%,且前3轴的特征根值之和占总特征根值的63.83%,说明CCA前3轴反映了排序的绝大部分信息(表 9)。CCA第1轴与土壤全磷、全钾显著相关,相关系数分别为0.598 8和-0.603 4;9个环境因子中对第2轴影响最大的是坡向,相关系数为-0.904 4,其次是土壤pH值,相关系数为-0.717 5,均达到极显著水平,海拔、坡度的作用也较大且达到显著水平,相关系数分别为-0.702 9和-0.641 3;第3轴与坡度、土壤有机质、全氮、全钾显著相关,相关系数分别为0.626 0、0.654 9、0.619 3、-0.576 7。

      坡位、土壤pH值、全磷、全氮、有机质与CCA第1轴的方向基本一致,海拔、土壤全钾则与第1轴的方向相反。表明沿第1轴从左至右,随着坡位逐渐过渡到下坡,土壤pH值、全磷、全氮、有机质逐渐增加,海拔、土壤全钾则呈相反趋势,逐渐降低。坡向的箭头连线最长,它与坡度、土壤全氮、有机质的方向与CCA第2轴的方向相反。海拔、土壤pH值、全磷的箭头连线也较长,与第2轴的方向相反,土壤全钾则与第2轴的方向基本一致。表明沿第2轴从下至上,随着海拔逐渐下降,坡度逐渐变平缓,坡向由阴坡过渡到阳坡,土壤pH值、全磷、全氮、有机质逐渐减少,全钾则呈相反趋势,逐渐增加。

      CCA排序第1轴右上端的物种,如蚬木、榔榆、岩柿、鱼骨木和澄广花的分布主要受坡位的影响,在海拔较低的下坡位分布较多。鹅掌柴、罗伞树、三角榄、水锦树、银柴、九节、毛果算盘子、粗叶榕、麻栎、猴耳环等物种分布于第1轴的左上端,即主要分布在海拔较低、坡度平缓的上坡位且土壤全磷较丰富的区域。枫香、艾胶算盘子、杜茎山、粗糠柴、西南木荷、南方荚蒾、水东哥、灰毛浆果楝、扁担杆、黄皮、化香树、琴叶榕等物种主要受海拔影响,分布在海拔较高的半阳坡或半阴坡,而位于第1轴上端的龙眼、苎麻则主要分布于海拔较低、上坡位的半阳面或阳面区域。三叉苦、黄牛木、九里香、菜豆树分布在第1轴右下端,即在海拔较低、坡度较平缓、土壤养分较丰富的下坡位分布较多。

    • 生态位宽度较大的物种对环境资源的利用尺度更大、竞争能力更强,因而与其他物种间的生态位重叠程度通常也较高,但物种个体间的生物生态学特性各不相同,对资源和生境的需求也会存在差异,导致生态位宽度大的物种间也会出现生态位重叠度较小的情况[24-25]。如麻栎次生林中麻栎的生态位宽度较大,与罗伞树、水锦树和鹅掌柴的生态位重叠度分别为0.981、0.996和0.962;而黄杞与猴耳环、九节与枫香的的生态位重叠度分别为0.580和0.527(表 5)。另外,生态位宽度小的物种间也可能出现较高的生态位重叠度,如:枫香次生林中粗叶榕与九里香、九节和琴叶榕的生态位重叠度分别为0.956、0.910和0.899(表 6)。这可能是物种在环境资源和种间竞争的双重压力下,物种间选择相互适应并协同进化,在个体形态以及生理等方面出现了许多相似、互补的特征,从而使许多生态位重叠程度高的物种相互共存且处于相对稳定的状态。

    • 在多数情况下,随着群落演替的进行,物种间正负关联比将逐渐>1,即正关联的比例将占绝对优势,特别是当群落演替进行到顶级阶段时,群落总体种间关系呈显著正关联,群落结构及其各组成成分处于与环境因子相适应的稳定状态[26-27]。由此可见,麻栎次生林总体种间关系表现为正关联,但未达到显著水平,表明物种间仍然存在独立的分布格局,群落基本处于演替中期。枫香次生林总体种间关系呈不显著负关联,且负关联种对占有较大优势,种间关系较为松散,说明群落处于动态演替的不稳定阶段且表现出明显的次生性与年轻性。蚬木次生林总体种间关系表现为显著正关联,表明群落处于较稳定的演替后期,群落结构及其组成成分也将逐渐趋于完善和稳定。

      本文基于物种存在与否的二元数据矩阵对桂西南喀斯特山地木本植物的种间联结性进行了定性研究,同时结合联结系数AC对χ2检验测定的种间联结程度及相关性进行进一步验证。麻栎次生林中亮叶猴耳环-山茶、猴耳环-毛果算盘子、广西密花树-九节、枫香-银柴呈(极)显著正相关,表明它们对资源的利用以及环境的适应有相似性的要求;罗伞树-山茶、猴耳环-烟斗柯、广西密花树-毛果算盘子呈显著负相关,说明它们之间存在竞争且相互排斥,对资源环境的需求不同。枫香次生林中杜茎山-鹅掌柴、九节,西南木荷、九里香、山黄皮,西南木荷-九里香、菜豆树-山石榴、粗糠柴-南方荚蒾、琴叶榕-枫香、杜茎山、毛果算盘子,黄皮-灰毛浆果楝、水锦树呈极显著正相关,表明种对间关系较为紧密,生态习性较为相似,在生境要求上具有一定的互补性。鹅掌柴-罗伞树、枫香-艾胶算盘子、杜茎山,灰毛浆果楝-九里香呈极显著负相关,说明2个物种之间的联结关系较为松散,物种间生态位分离情况十分明显。罗伞树-西南木荷、黄皮、琴叶榕、粗叶榕、水锦树呈无关联,意味着它们之间的关系是中性的或无关。蚬木次生林中岩柿-鹅掌柴、岩柿-黄牛木呈(极)显著正相关,这与它们喜温暖、湿润以及对光照适应范围广的生物学特性密切相关。蚬木-菜豆树呈显著负关联,这可能是由于2个树种对土壤环境的需求不一致,蚬木具有深长的根系可以适应土壤覆盖率低且浅薄的石灰岩土壤,而菜豆树则适宜于排水良好、富含有机质的土壤。

      χ2检验通过定性描述2个物种出现的相似性,能客观有效地反映种对联结的性质与显著程度,而AC指数可以体现出χ2检验证明不显著种对的种间联结性,较准确地反映种间联结程度的相对强弱[28-29]。应用AC指数对χ2检验结果中未达到显著水平的种对进行进一步检验,结果表明:麻栎次生林中45.71%(48对)未达到显著水平的种对正负关系保持一致,枫香次生林中41.43%(87对)未达到显著水平的种对正负关系保持一致,蚬木次生林中41.67%(15对)未达到显著水平的种对正负关系保持一致。χ2检验以二元数据为基础对种间联结性进行定性判断,虽然其计算简单、且有较明确的指标,能概括出物种间的相互关系,但对联结性未达到显著水平的种对很难做出准确判断,甚至判断结果与现实情况相反,需要联结系数AC进行进一步补充检验。

      种间联结性与物种间的生态位重叠度存在一定程度的相关关系。χ2统计量检验显示:麻栎次生林中亮叶猴耳环-山茶呈极显著正相关(Oik=1.000),猴耳环-毛果算盘子(Oik=0.903)、广西密花树-九节(Oik=0.978)呈显著正相关。枫香次生林中西南木荷-九里香(Oik=0. 897)、菜豆树-山石榴(Oik=0.952)呈极显著正相关,鹅掌柴-西南木荷(Oik=0.973)、灰毛浆果楝-黄皮(Oik=0.901)、鹅掌柴-九里香(Oik=0. 850)、杜茎山-九节(Oik=0. 868)呈显著正相关。蚬木次生林中岩柿-鹅掌柴(Oik=1.000)呈极显著正相关,岩柿-黄牛木(Oik=1.000)呈显著正相关。表明物种间的正联结性越显著,其生态位重叠程度越高,物种间的生活型相似,对环境资源有相似性要求,趋于相互适应、协同进化。枫香次生林中枫香-艾胶算盘子(Oik=0.468)、鹅掌柴-罗伞树(Oik=0.221)、灰毛浆果楝-九里香(Oik=0.344)呈极显著负相关。麻栎次生林中广西密花树-毛果算盘子(Oik=0.673)、罗伞树-山茶(Oik=0.445)呈显著负相关。表明物种间的负联结性越显著,其生态位重叠程度越低,物种间的生活型差异较大,对资源环境的利用方式相异。

    • CCA排序同时结合物种数据矩阵与环境因子矩阵,因此能够定量地确定影响植物群落分布格局的关键环境因子,有利于对排序轴的生态意义进行解释[30]。为避免冗余变量的共轭效应,在CCA分析中预选前瞻选择(Forward Selection),并进行蒙特卡洛(Monte Carlo)检验,筛选出对物种分布影响显著的环境因子:土壤pH值是第1个被选入模型的因子,其次是土壤全磷、坡向、土壤全钾、海拔,其他分别为坡度、土壤全氮、有机质、坡位。这表明土壤pH值、全磷、坡向、土壤全钾、海拔是影响桂西南喀斯特山地木本植物群落物种组成与分布最重要的因子。植物群落类型的变化和分布格局是不同尺度上各种环境因子,如地形因子(坡度、坡位、坡向)、土壤因子(土壤养分、有机质、水分)和气候因子等综合作用的结果。余敏等[31]进一步指出:在海拔梯度变化不大的研究区范围内,坡向等地形因子对植物群落分布格局的影响更为显著。本文的研究结果表明,桂西南喀斯特山地木本植物的分布格局是地形因子和土壤因子综合作用的结果,这与大多数植物群落-环境关系的研究结论一致[32-34],同时也印证了在垂直梯度变化不明显的山区森林,坡向的作用比较显著。

参考文献 (34)

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