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生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤水分的影响

王莉 秦树高 张宇清 吴斌 冯薇 刘军 白宇轩 佘维维

王莉, 秦树高, 张宇清, 吴斌, 冯薇, 刘军, 白宇轩, 佘维维. 生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤水分的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 48-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
引用本文: 王莉, 秦树高, 张宇清, 吴斌, 冯薇, 刘军, 白宇轩, 佘维维. 生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤水分的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 48-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
WANG Li, QIN Shu-gao, ZHANG Yu-qing, WU Bin, FENG Wei, LIU Jun, BAI Yu-xuan, SHE Wei-wei. Influence of biological soil crusts on soil moisture in Artemisia ordosica community in Mu Us Desert, northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 48-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
Citation: WANG Li, QIN Shu-gao, ZHANG Yu-qing, WU Bin, FENG Wei, LIU Jun, BAI Yu-xuan, SHE Wei-wei. Influence of biological soil crusts on soil moisture in Artemisia ordosica community in Mu Us Desert, northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 48-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383

生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤水分的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
基金项目: 

“973”国家重点基础研究发展计划课题 2013CB429901

中央高校基本科研业务费专项资金资助 2015ZCQ-SB-02

国家重点研发计划课题 2016YFC0500905

详细信息
    作者简介:

    王莉。主要研究方向:荒漠化防治。Email:wli109@163.com  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    秦树高,博士,实验师。主要研究方向:荒漠化防治。Email: qinshugao@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S714.6;S152.7

Influence of biological soil crusts on soil moisture in Artemisia ordosica community in Mu Us Desert, northwestern China

  • 摘要: 为进一步探究毛乌素沙地油蒿群落内结皮对土壤水分的影响,研究了结皮(地衣结皮和苔藓结皮)未受干扰和移除处理下的土壤水分入渗、蒸发及含水量状况。结果显示:1)两种结皮均对土壤水分入渗具有抑制作用,移除两种结皮后,土壤水分初渗速率、稳渗速率以及累积入渗量均显著增大(P < 0.05);2)结皮对土壤蒸发的影响与结皮类型及蒸发阶段有关,地衣结皮对整个蒸发过程中日蒸发量及蒸发总量无显著影响(P>0.05),而苔藓结皮对土壤日蒸发量的影响在模拟蒸发前期表现为抑制(第1~5天),后期表现为促进(第6~15天),但对总蒸发量的影响不显著(P>0.05);3)总体来看,地衣结皮覆盖区0~40cm土层含水量高于地衣结皮移除区,而苔藓样地规律则相反。从不同土层来看,相比于移除结皮,地衣结皮覆盖区40cm深度以上各层土壤含水量均较高,苔藓结皮覆盖区土壤含水量在5和10cm深度较高,20和40cm较低。研究结果表明,地衣结皮提高了油蒿群落土壤水分有效性,应对其进行保护;苔藓结皮降低了油蒿种群土壤水分有效性,却提高了浅根系草本土壤水分有效性,这是驱动油蒿群落演替的重要因素之一。研究在为毛乌素沙地油蒿群落提供水分管理依据的同时,也从土壤水分方面为该群落的演替提供一定解释。
  • 图  1  试验小区布设示意图

    Figure  1.  Schematic diagram of sample areas

    图  2  圆盘入渗仪示意图

    h0为盘底压力,cm;h1为调压管液面高度,cm;h2为圆盘厚度,cm;hc为大气压,cm。

    Figure  2.  Schematic diagram of the disc permeameter

    h0 is pressure at disc bottom, cm; h1 is liquid level of pressure regulating tube, cm; h2 is thickness of disc, cm; and hc is barometric pressure, cm.

    图  3  微型蒸发器及结皮处理示意图

    NL.地衣结皮未受干扰处理;RL.移除地衣结皮处理;NM.苔藓结皮未干扰处理;RM.移除苔藓结皮处理。下同。

    Figure  3.  Schematic diagram of micro-lysimeters and treatments

    NL, treatment of undisturbed lichen crusts; RL, treatment of removed lichen crusts; NM, treatment of undisturbed moss crusts; RM, treatment of removed moss crusts. The same below.

    图  4  不同处理下土壤水分入渗速率(Ⅰ)和累积入渗量(Ⅱ)

    不同字母表示不同处理在P<0.05水平上差异性显著(n=3)。

    Figure  4.  Infiltration rate (Ⅰ) and cumulative infiltration (Ⅱ) under different treatments

    Different letters mean significant difference at P < 0.05 level among different treatments(n=3).

    图  5  不同处理下土壤日蒸发量(Ⅰ, Ⅲ)和累积蒸发量(Ⅱ, Ⅳ)

    E表示不同阶段的平均土壤日蒸发量,“1”和“2”分别表示蒸发前期和蒸发后期(n=3)。

    Figure  5.  Daily soil evaporation(Ⅰ, Ⅲ) and cumulative evaporation (Ⅱ, Ⅳ) under different treatments

    E represents average daily soil evaporation in different stages. "1" and "2"represent pre-evaporation and late evaporation, respectively(n=3).

    图  6  降雨量及移除结皮前后各层土壤含水量差值的动态变化

    Ⅰ为研究期间降雨量,Ⅱ为移除地衣结皮与地衣结皮未受干扰的土壤含水量差值,Ⅲ为移除苔藓结皮与苔藓结皮未受干扰的土壤含水量差值;θ为土壤含水量。彩色线表示各层含水量差值。黑色线表示0~40cm土层含水量差值,浅灰色区域表示0~40cm土层含水量差值的标准差范围,深灰色虚线表示0~40cm土层含水量差值的线性回归趋势线(可直观地反映研究期间该土层含水量差值的变化趋势)(n=3)。

    Figure  6.  Dynamic variations in rainfall and soil moisture differences between crust-undisturbed and crust-removed soil

    Ⅰ is rainfall during the study period, Ⅱ is soil moisture difference between lichen-removed and lichen-undisturbed soil, Ⅲ is soil moisture difference between moss-removed and moss-undisturbed soil; θ is soil moisture content. The colorful lines indicate soil moisture difference in each depth. The black line indicates the average soil moisture differences across 0-40cm soil layers, and the light grey area indicates one s. d. either side of the mean. The dark grey dotted line indicates the linear regression (which can reflect the variation trend of water content difference in the study period)(n=3).

    表  1  群落概况

    Table  1.   Basic information of communities

    群落类型
    Community type
    地形
    Terrain
    坡度
    Slope gradient/(°)
    结皮特征
    BSCs characteristics
    主要植物种
    Main plant species
    植被盖度
    Vegetationcoverage/%
    覆盖地衣结皮的油蒿群落Artemisia ordosica community with lichen crusts 丘间地
    Interdunes
    3 结皮总盖度88%,地衣结皮相对盖度94%,厚度(0.63±0.12)cm Total coverage of BSCs was 88%; relative coverage of lichen crusts was 94%; thickness of lichen crusts was (0.63±0.12)cm 油蒿Artemisia ordosica
    细叶小苦荬Ixeridium gracile
    蒙古虫实Corispermum mongolicum
    沙鞭Psammochloa villosa
    33.2
    覆盖苔藓结皮的油蒿群落Artemisia ordosica community with moss crusts 丘间地
    Interdunes
    7 结皮总盖度90%,苔藓结皮相对盖度91%,厚度(1.20±0.25)cm Total coverage of BSCs was 90%; relative coverage of moss crusts was 91%; thickness of moss crusts was (1.20±0.25)cm 油蒿Artemisia ordosica
    细叶小苦荬Ixeridium gracile
    刺藜Chenopodium aristatum
    40.9
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    表  2  结皮层及其下土壤理化性质

    Table  2.   Physicochemical properties of crusts and the underneath soil

    项目Item 深度Depth 地衣结皮Lichen crust 苔藓结皮Moss crust
    土壤密度Soil bulk density /(g·cm-3) 结皮层Crust layer 1.32±0.03aA 1.25±0.05aB
    层下土壤Underneath soil 1.63±0.03bA 1.52±0.08bA
    多糖含量Polysaccharide content/(μg·mg-1) 结皮层Crust layer 2.28±0.04aA 3.82±0.03aB
    层下土壤Underneath soil 0.72±0.02bA 1.24±0.02bA
    饱和持水量Saturation moisture capacity/% 结皮层Crust layer 27.65±1.88aA 39.51±2.06aB
    层下土壤Underneath soil 19.37±1.75bA 29.14±1.25bB
    黏粒Clay(0~2μm)/% 结皮层Crust layer 1.67±0.13aA 2.04±0.21aA
    层下土壤Underneath soil 1.09±0.12bA 1.92±0.19aB
    粉粒Silt(2~50μm)/% 结皮层Crust layer 13.59±2.21aA 20.51±2.56aB
    层下土壤Underneath soil 9.31±1.44aA 16.11±1.57bA
    砂粒Sand(>50μm)/% 结皮层Crust layer 84.74±4.62aA 77.45±5.31aB
    层下土壤Underneath soil 89.60±2.75bA 81.97±7.43bB
    注:不同小写字母表示同一结皮类型不同深度在P<0.05水平上差异性显著。不同大写字母表示相同深度不同结皮类型在P<0.05水平上差异性显著(n=3)。Notes: Different lowercase letters mean significant difference among different depths of the same crust at P < 0.05 level. Different capital letters mean significant difference among different crusts of the same depths at P < 0.05 level(n=3).
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-11-25
  • 修回日期:  2016-12-30
  • 刊出日期:  2017-03-01

生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤水分的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
    基金项目:

    “973”国家重点基础研究发展计划课题 2013CB429901

    中央高校基本科研业务费专项资金资助 2015ZCQ-SB-02

    国家重点研发计划课题 2016YFC0500905

    作者简介:

    王莉。主要研究方向:荒漠化防治。Email:wli109@163.com  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 秦树高,博士,实验师。主要研究方向:荒漠化防治。Email: qinshugao@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S714.6;S152.7

摘要: 为进一步探究毛乌素沙地油蒿群落内结皮对土壤水分的影响,研究了结皮(地衣结皮和苔藓结皮)未受干扰和移除处理下的土壤水分入渗、蒸发及含水量状况。结果显示:1)两种结皮均对土壤水分入渗具有抑制作用,移除两种结皮后,土壤水分初渗速率、稳渗速率以及累积入渗量均显著增大(P < 0.05);2)结皮对土壤蒸发的影响与结皮类型及蒸发阶段有关,地衣结皮对整个蒸发过程中日蒸发量及蒸发总量无显著影响(P>0.05),而苔藓结皮对土壤日蒸发量的影响在模拟蒸发前期表现为抑制(第1~5天),后期表现为促进(第6~15天),但对总蒸发量的影响不显著(P>0.05);3)总体来看,地衣结皮覆盖区0~40cm土层含水量高于地衣结皮移除区,而苔藓样地规律则相反。从不同土层来看,相比于移除结皮,地衣结皮覆盖区40cm深度以上各层土壤含水量均较高,苔藓结皮覆盖区土壤含水量在5和10cm深度较高,20和40cm较低。研究结果表明,地衣结皮提高了油蒿群落土壤水分有效性,应对其进行保护;苔藓结皮降低了油蒿种群土壤水分有效性,却提高了浅根系草本土壤水分有效性,这是驱动油蒿群落演替的重要因素之一。研究在为毛乌素沙地油蒿群落提供水分管理依据的同时,也从土壤水分方面为该群落的演替提供一定解释。

English Abstract

王莉, 秦树高, 张宇清, 吴斌, 冯薇, 刘军, 白宇轩, 佘维维. 生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤水分的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 48-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
引用本文: 王莉, 秦树高, 张宇清, 吴斌, 冯薇, 刘军, 白宇轩, 佘维维. 生物土壤结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤水分的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 48-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
WANG Li, QIN Shu-gao, ZHANG Yu-qing, WU Bin, FENG Wei, LIU Jun, BAI Yu-xuan, SHE Wei-wei. Influence of biological soil crusts on soil moisture in Artemisia ordosica community in Mu Us Desert, northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 48-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
Citation: WANG Li, QIN Shu-gao, ZHANG Yu-qing, WU Bin, FENG Wei, LIU Jun, BAI Yu-xuan, SHE Wei-wei. Influence of biological soil crusts on soil moisture in Artemisia ordosica community in Mu Us Desert, northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 48-56. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160383
  • 土壤水分是地表水资源的重要组成部分,也是荒漠化地区生态系统发展的限制性因子, 主要受地形、植被、土壤和气象等因素影响[1]。生物土壤结皮(Biological soil crusts,下称“结皮”)作为荒漠化地区重要的地被物类型,在影响土壤水分方面扮演着重要的角色,但目前这方面的研究结论却并不一致。在全球范围内,多数研究表明,结皮具有阻滞降水入渗的作用[2-3],但澳大利亚的报道却显示,结皮可以促进入渗[4]。结皮对土壤蒸发的影响,目前存在促进[5]、抑制[6]和无影响[7]3种不同结论。在土壤含水量方面,研究显示结皮具有改变降水再分配的作用,结皮覆盖区降水分布浅层化[8-9]。但多数报道未比较不同类型结皮对土壤水分垂直分布影响的差异,这制约了对结皮在土壤水分过程中所扮演角色的全面认识。可见,尽管已经开展了大量研究,但结皮对土壤水分过程的影响仍不明确,影响因素有待确定,仍然是学界研究的热点问题之一。

    毛乌素沙地是我国荒漠化发生和防治的重点区域之一,油蒿(Artemisia ordosica)作为该地区主要的建群种,广泛分布于半固定与固定沙地,对于维持区域生态安全具有重要作用[10]。在油蒿群落中,结皮盖度可达80%以上[11]。近年来,关于结皮对毛乌素沙地油蒿群落土壤水分影响的研究正日益受到研究者的关注。研究普遍认为结皮具有阻滞降水入渗的作用[3, 12],但结皮对土壤蒸发影响的研究却相对不足。此外,研究虽显示苔藓结皮能够改变土壤水分垂直分布状况,但不同报道所揭示的规律却不一致[13-14]。且已有研究大多仅涉及单一结皮类型或土壤水分过程的某一方面,不够系统、全面,造成对毛乌素沙地结皮水分效应理解的片面性。鉴于此,本文以毛乌素沙地油蒿群落内广泛分布的地衣结皮和苔藓结皮为研究对象,采用移除结皮的手段,更为系统、综合的分析结皮对沙地土壤水分入渗、蒸发及含水量状况的影响,以明晰该地区结皮在土壤水分过程中的作用。

    • 研究在位于毛乌素沙地西南缘的宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站站区(37°04′~38°10′N,106°30′~107°41′E; 海拔1550m)开展。研究区属中温带大陆性季风气候,年均降水量为284mm(1954—2014年),降雨主要集中在7—9月,年均潜在蒸发量2100mm。年平均气温为8.1℃,无霜期为165d。主风向为西北风,年平均风速为2.8m/s,最大风速可达15~18m/s。土壤以风沙土为主,结构松散。植被以沙生、旱生植物为主,其中,1997年飞播的灌木油蒿最为典型。油蒿群落是毛乌素沙地面积最大的群落类型,面积约占毛乌素沙地总面积的31.2%,主要分布在半固定和固定沙地[10]。研究区油蒿群落内植被总盖度为30%~60%,油蒿种群占绝对优势,其相对盖度达80%以上[15]。此外,油蒿群落内还分布有达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、沙生针茅(Stipa glareosa)、沙鞭(Psammochloa villosa)、狗尾草(Setaria viridis)、细叶小苦荬(Ixeridium gracile)、刺藜(Chenopodium aristatum)和蒙古虫实(Corispermum mongolicum)等灌草[16-17]。结皮是本研究区常见的地被物,总体盖度达到40%以上,类型主要包括藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮3种。而油蒿群落内地衣结皮和苔藓结皮最为常见,其对应的优势种分别为坚韧胶衣(Collema tenax)和拟双色真藓(Bryum pachytheca),未受干扰的油蒿群落内结皮盖度可达70%,甚至更高[11, 18]

    • 在研究区内,分别选择以发育良好的地衣结皮和苔藓结皮为主、且未受扰动的油蒿群落,群落概况见表 1。在2个群落中分别布设6个试验小区,每个小区面积为5m×5m,共12个试验小区。试验小区采用随机区组设计,随机选取油蒿群落中的3个试验小区做移除结皮处理,剩余3个试验小区保持结皮不受干扰。试验小区布设见图 1(2个群落中试验小区布设方式相同,此处仅展示1个群落中试验小区布设情况)。土壤入渗试验和含水量测定试验均在小区内进行。由于土壤蒸发受太阳辐射和风速等气象因素影响较大,在油蒿灌丛的覆盖下,植被会对太阳辐射和空气流动产生遮挡,进而影响土壤蒸发。因此,为了研究结皮这一单一变量对土壤蒸发的影响,将用于测定土壤蒸发的土样自试验小区取得后带回实验站处理,然后放置在野外空旷处,以模拟研究结皮对土壤蒸发的影响。结皮层及其下土壤的理化性质对水分入渗、蒸发及含水量有较大影响,因此对相关的理化性质进行测定,测定所用样品在样地内随机选取。试验小区预留1m间距,用于调查行走和隔离干扰。此外,对试验小区内需要做移除处理的结皮进行一次性移除,后期不再进行其他处理,并对试验小区设置围栏,以防外界干扰。

      表 1  群落概况

      Table 1.  Basic information of communities

      群落类型
      Community type
      地形
      Terrain
      坡度
      Slope gradient/(°)
      结皮特征
      BSCs characteristics
      主要植物种
      Main plant species
      植被盖度
      Vegetationcoverage/%
      覆盖地衣结皮的油蒿群落Artemisia ordosica community with lichen crusts 丘间地
      Interdunes
      3 结皮总盖度88%,地衣结皮相对盖度94%,厚度(0.63±0.12)cm Total coverage of BSCs was 88%; relative coverage of lichen crusts was 94%; thickness of lichen crusts was (0.63±0.12)cm 油蒿Artemisia ordosica
      细叶小苦荬Ixeridium gracile
      蒙古虫实Corispermum mongolicum
      沙鞭Psammochloa villosa
      33.2
      覆盖苔藓结皮的油蒿群落Artemisia ordosica community with moss crusts 丘间地
      Interdunes
      7 结皮总盖度90%,苔藓结皮相对盖度91%,厚度(1.20±0.25)cm Total coverage of BSCs was 90%; relative coverage of moss crusts was 91%; thickness of moss crusts was (1.20±0.25)cm 油蒿Artemisia ordosica
      细叶小苦荬Ixeridium gracile
      刺藜Chenopodium aristatum
      40.9

      图  1  试验小区布设示意图

      Figure 1.  Schematic diagram of sample areas

    • 本试验采用直径为10cm的圆盘入渗仪进行野外原位入渗,测定时间为2015年7月20日。测定指标为未受干扰的地衣结皮(NL)、移除地衣结皮(RL),未受干扰的苔藓结皮(NM)和移除苔藓结皮(RM)4种处理下水分的初渗速率、稳渗速率和累积入渗量。每个处理3组重复。试验装置图见图 2。具体方法如下[19-20]

      图  2  圆盘入渗仪示意图

      Figure 2.  Schematic diagram of the disc permeameter

      在试验小区内,去除地表枯落物,将直径10cm、高3mm的钢环安置在测定点。环内铺满过筛孔直径0.25mm筛子的细沙。用钢尺刮平后将钢环移走,确保试验时,盘底与土壤表面接触良好。用注射器调整恒压管中水位,将圆盘入渗仪放入水桶中,用注射器将储水管充满水后关闭阀门。取出入渗仪,轻拍入渗盘使其中的气泡溢出,擦干圆盘。将圆盘放置于吸水物上,确保储水管没有气泡产生,记录储水管水位初始高度,将仪器小心放在测定点,使其与沙面紧密接触。当储水管中产生气泡时开始计时,前10min,每10s记录一次水管内水位高度,之后每30s记录一次,直至达到稳定入渗。为消除水温对入渗的影响,读数时同时读取水温,将入渗速率换算成10℃的入渗速率。

    • 本试验采用微型土壤蒸发器(图 3)进行土壤蒸发试验,测定时间为2015年7月16日至2015年8月1日。测定指标为NL、RL、NM和RM处理下的土壤日蒸发量和累积蒸发量。每个处理3组重复。具体方法如下[7]

      图  3  微型蒸发器及结皮处理示意图

      Figure 3.  Schematic diagram of micro-lysimeters and treatments

      1) 用直径10.4cm,高20.0cm的PVC管取试验小区内NL、RL、NM和RM原状土,并用120目尼龙网封底。

      2) 取样结束后,将蒸发器置于水桶中,加水至水面与蒸发器内土壤表面接近,但以未超过为宜。浸水饱和48h后,静置24h以沥去多余水分。静置过程中用保鲜膜封住顶部,减少蒸发。

      3) 将蒸发器放在野外平整地段进行蒸发试验。为了方便称量和减小试验误差,将其放入预先埋入土壤的PVC外管中,并使其上沿与土壤表面齐平,外管直径12.5cm,高20.0cm。

      4) 于每日07:00称质量一次(天平精度为0.01g)。蒸发器前后质量变化即为日蒸发量(g),直至连续3d日蒸发量小于2g时,试验停止。在数据分析时,将蒸发量单位换算为mm。

    • 为了减小仪器安装时土壤扰动对试验的影响,于试验开展前一个月(2015年6月初),对需要进行移除处理的试验小区进行人工移除结皮。移除厚度为土壤较为干燥情况下可以自然剥离的结皮层(结皮层厚度见表 1)。移除结皮后,在试验小区内安装土壤水分监测系统(Em50R- ECH2O, LI-COR, USA),持续监测试验小区内土壤含水量。采用仪器安装一个月后的数据进行分析(2015年的第191天至269天)。测定土层深度为5、10、20及40cm,数据采集周期为15min。

      降雨量由翻斗式雨量筒(TE525MM, Campbell Scientific Inc., Logan, USA)进行观测。

    • 对结皮层及其下土壤密度、多糖含量、饱和持水量和土壤机械组成等理化性质进行测定。其中,结皮层土壤密度的测定采用涂膜法[21],结皮层下土壤密度的测定采用环刀法,多糖含量的测定采用苯酚硫酸法[22],饱和持水量的测定采用重量法[23],土壤机械组成采用马尔文激光粒度分析仪(MS 2000, Malvern, UK)测定。结皮层的测定深度为干燥状态下自然剥离的结皮层厚度,结皮层下土壤的测定深度为结皮层自然剥离后5cm。每个处理3组重复。

    • 将土壤含水量数据处理为日平均含水量。为了更好的反映移除结皮前后土壤含水量的变化,对移除结皮前后含水量数据做差值处理,计算公式为:

      $$ \Delta \theta = {\theta _{{\rm{removed}}\;{\rm{crusts}}}} - {\theta _{{\rm{undisturbed}}\;{\rm{crusts}}}}$$ (1)

      式中:Δθ为土壤含水量差值(%,v/v);θremoved crusts为移除结皮后土壤含水量(%,v/v);θundisturbed crusts为移除结皮前土壤含水量(%,v/v)。

      用移除结皮后各层土壤含水量平均值与移除结皮前各层土壤含水量平均值之差,表示移除结皮前后0~40cm土层土壤含水量差值。

      对移除结皮前后,水分入渗、土壤蒸发及各项理化性质指标的差异进行单因素方差分析(差异性水平为0.05)。在有显著性差异(P < 0.05)时,若方差齐性,用LSD法进行多重比较;若方差不齐,用Tamhane's T2法进行多重比较。数值用平均值±标准误表示。

    • 表 2可知,苔藓结皮与地衣结皮相比,多糖含量、饱和持水量、黏粒和粉粒含量增大,土壤密度和砂粒含量减小,持水能力更强。移除两种结皮后,结皮层下土壤与结皮层相比,土壤密度和砂粒含量增大,多糖含量、饱和持水量、黏粒和粉粒含量减小,土壤持水能力下降。

      表 2  结皮层及其下土壤理化性质

      Table 2.  Physicochemical properties of crusts and the underneath soil

      项目Item 深度Depth 地衣结皮Lichen crust 苔藓结皮Moss crust
      土壤密度Soil bulk density /(g·cm-3) 结皮层Crust layer 1.32±0.03aA 1.25±0.05aB
      层下土壤Underneath soil 1.63±0.03bA 1.52±0.08bA
      多糖含量Polysaccharide content/(μg·mg-1) 结皮层Crust layer 2.28±0.04aA 3.82±0.03aB
      层下土壤Underneath soil 0.72±0.02bA 1.24±0.02bA
      饱和持水量Saturation moisture capacity/% 结皮层Crust layer 27.65±1.88aA 39.51±2.06aB
      层下土壤Underneath soil 19.37±1.75bA 29.14±1.25bB
      黏粒Clay(0~2μm)/% 结皮层Crust layer 1.67±0.13aA 2.04±0.21aA
      层下土壤Underneath soil 1.09±0.12bA 1.92±0.19aB
      粉粒Silt(2~50μm)/% 结皮层Crust layer 13.59±2.21aA 20.51±2.56aB
      层下土壤Underneath soil 9.31±1.44aA 16.11±1.57bA
      砂粒Sand(>50μm)/% 结皮层Crust layer 84.74±4.62aA 77.45±5.31aB
      层下土壤Underneath soil 89.60±2.75bA 81.97±7.43bB
      注:不同小写字母表示同一结皮类型不同深度在P<0.05水平上差异性显著。不同大写字母表示相同深度不同结皮类型在P<0.05水平上差异性显著(n=3)。Notes: Different lowercase letters mean significant difference among different depths of the same crust at P < 0.05 level. Different capital letters mean significant difference among different crusts of the same depths at P < 0.05 level(n=3).
    • 图 4为不同处理下水分的入渗速率(Ⅰ)和20min时(达到稳渗)的累积入渗量(Ⅱ)。由图 4Ⅰ可知,初渗速率大小依次为RL((2.25±0.15)cm/min)> NL((1.24±0.13)cm/min)= RM((1.07±0.08)cm/min)> NM((0.76±0.11)cm/min),稳渗速率大小依次为RL((1.5±0.12)cm/min)> NL((0.85±0.11)cm/min)= RM((0.75±0.10)cm/min)> NM((0.46±0.09)cm/min)。移除地衣和苔藓结皮后,水分初渗速率均显著增大(P < 0.05),增幅分别为81.5%和39.9%,稳渗速率亦显著增大(P < 0.05),增幅分别为76%和63%。由图 4Ⅱ可知,移除地衣结皮和苔藓结皮后水分入渗量显著增加(P < 0.05),增幅分别为73.6%和55.6%。结果表明,结皮作为一种地表覆被物,其存在对土壤的水分入渗起到抑制作用,且地衣结皮对水分入渗的抑制作用要大于苔藓结皮。

      图  4  不同处理下土壤水分入渗速率(Ⅰ)和累积入渗量(Ⅱ)

      Figure 4.  Infiltration rate (Ⅰ) and cumulative infiltration (Ⅱ) under different treatments

    • 图 5Ⅰ5Ⅲ为不同处理下的土壤日蒸发量,图 5Ⅱ5Ⅳ为不同处理下的土壤累积蒸发量。从图 5Ⅰ5Ⅲ可以看出,蒸发前期(第1~5天)含水量较高时,4种处理日蒸发量均较大。其中,NL平均为(7.44±0.24)mm,与RL无显著性差异((7.09±0.21)mm)(P>0.05);NM为(6.00±0.23)mm,显著低于RM((7.40±0.27mm))(P < 0.01)。而在蒸发后期(第6~15天)含水量较低时,4种处理日蒸发量均较小。其中,NL为(1.15±0.11)mm,与RL无显著性差异((1.14±0.09)mm)(P>0.05);NM为(1.12±0.10)mm,显著高于RM((0.56±0.07)mm)(P < 0.01)。结果表明,地衣结皮对整个蒸发过程中土壤日蒸发量无显著影响。苔藓结皮对土壤日蒸发量的影响分为两个阶段:在蒸发前期含水量较高时,表现为抑制;在蒸发后期含水量较低时,表现为促进。由图 5Ⅱ5Ⅳ可知,各处理都经历了迅速蒸发阶段和稳定蒸发阶段,但移除结皮前后总蒸发量并无明显差异(P>0.05),表明两种结皮对土壤总蒸发量并不产生显著影响。

      图  5  不同处理下土壤日蒸发量(Ⅰ, Ⅲ)和累积蒸发量(Ⅱ, Ⅳ)

      Figure 5.  Daily soil evaporation(Ⅰ, Ⅲ) and cumulative evaporation (Ⅱ, Ⅳ) under different treatments

    • 图 6为研究期间降雨量(Ⅰ)及移除结皮前后各层土壤含水量差值的动态变化(Ⅱ、Ⅲ)。研究区降雨主要集中在7—9月,研究期间降雨量 < 10mm的小降雨事件发生较为频繁,次数占降雨总次数的83.33%,累计雨量占总雨量的47.76%(图 6Ⅰ),表明该地区受小降雨影响较大,结皮对土壤含水量产生了明显影响(图 6Ⅱ)。整体来看,地衣结皮存在使40cm土层深度以上土壤含水量高于地衣结皮移除,而苔藓结皮规律则相反。移除地衣结皮前后,各层土壤含水量差值波动剧烈,而移除苔藓结皮前后,各层土壤含水量差值变化较为缓和,说明移除地衣结皮对降雨的响应更为敏感。从0~40cm土层土壤含水量差值在监测期间变化趋势来看,移除地衣结皮呈现出趋势线下行,而移除苔藓结皮呈现出趋势线平缓,表明移除地衣结皮前后,土壤含水量差值在研究期间越来越大,而移除苔藓结皮前后,土壤含水量差值在研究期间变化不大。从各土层来看,5和10cm土层深度,两种结皮类型都表现为结皮存在时土壤含水量较高;20和40cm土层深度,移除地衣结皮后,土壤含水量降低,而移除苔藓结皮后土壤含水量却升高。上述结果说明两种结皮对降水在不同土层中分配的影响程度不同。

      图  6  降雨量及移除结皮前后各层土壤含水量差值的动态变化

      Figure 6.  Dynamic variations in rainfall and soil moisture differences between crust-undisturbed and crust-removed soil

    • 研究结果显示,结皮具有抑制水分入渗的作用(图 4),这与该地区的其他研究结论类似[3]。其原因在于,结皮层细粒含量相对较高,容易堵塞地表基质孔,导致降水入渗效率降低[24];并且结皮可通过吸水膨胀或者分泌多糖等化学物质,在地表形成一层疏水性膜,阻碍水分入渗[25-26]。此外,相比于移除苔藓结皮,移除地衣结皮使得水分入渗速率的增幅更大,且得到了其他研究的支持[27],这可能与苔藓结皮结构较为疏松,而地衣结皮具有封闭性结构有关[28]

      结皮对土壤蒸发的影响不是单一的促进或者抑制作用,而是与结皮类型及蒸发阶段有关(图 5)。虽然地衣结皮和苔藓结皮对土壤水分蒸发总量均无影响(图 5Ⅱ),但两者对土壤蒸发过程的影响存在较大差异(图 5Ⅰ)。这种差异可能是两种类型的结皮中影响蒸发的多糖含量、持水量和土壤密度不同所造成的(表 2)。以往研究中多涉及到苔藓结皮对土壤蒸发的影响[9, 29],而忽略了在该地区亦具有重要作用的地衣结皮。本研究发现两种结皮对土壤蒸发的影响并不相同,这为该地区结皮对土壤蒸发影响的研究提供重要补充。此外,苔藓结皮对土壤蒸发影响的阶段性变化与与黄土高原水蚀风蚀交错区研究结果相同[29],这种阶段性变化受蒸发过程中土壤含水量的变化影响较大。蒸发试验前期含水量较高时,苔藓结皮因多糖和细粒含量较高(表 2),容易吸水膨胀,阻塞毛管孔隙,使结皮层下土壤水分的蒸发受到抑制[24, 30];蒸发试验后期土壤含水量相对较低时,移除苔藓结皮后形成了干沙层,切断了毛管孔隙,蒸发过程受到阻碍,而苔藓结皮具有良好的土壤孔隙,能够为水分的蒸发提供通道,使得结皮层下土壤水分蒸发加快[29]。值得注意的是,本研究采用模拟土壤蒸发试验,探究结皮对土壤蒸发的影响。由于油蒿灌丛对太阳辐射和空气流动的遮挡作用,会降低群落内土壤蒸发速率。因此,与油蒿群落土壤蒸发的实际速率相比,模拟土壤蒸发试验的蒸发速率有增大的可能。

      结皮对土壤含水量的影响与结皮类型有关。地衣样地0~40cm土层观测到的各层土壤含水量均表现为有结皮覆盖高于无结皮覆盖(图 6Ⅱ)。这是由于地衣结皮对蒸发无显著影响(图 5),对水分入渗具有显著抑制作用(图 4)。移除地衣结皮后,由于层下土壤质地较粗,持水能力较差(表 2),导致入渗速率增大,水分向更深层土壤运移(>40cm)。苔藓样地各层土壤含水量因土壤深度不同而不同,5和10cm深度土层土壤含水量表现为有结皮覆盖高于无结皮覆盖,而在20和40cm深度土层则刚好相反(图 6Ⅲ),这与Yang等[14]的研究结果相似,但与张军红等[13]的研究结果有所不同。结皮对土壤水分的影响程度与降雨量有关[14],不同研究在研究期间降雨量有所差异,这可能是导致土壤含水量在各土层分配规律对移除结皮的响应不一致的原因。总体来看,移除苔藓结皮后,0~40cm土层土壤水分含量略有提高,这可能与小降雨条件下,苔藓结皮存在促进了土壤蒸发有关[31]

      综上,通过分析和比较油蒿群落中地衣结皮、苔藓结皮对土壤水分入渗、蒸发、含水量的影响,进而全面认识结皮在毛乌素沙地土壤水分过程中所扮演的角色。相较于移除地衣结皮土壤,地衣结皮覆盖土壤中,0~40cm土层各层土壤含水量均更高,而该土层是油蒿群落植被根系集中分布区[13, 32],表明地衣结皮的存在使得油蒿群落植被可利用的土壤水分更多,有利于植被的生长,地衣结皮的保护对于提高油蒿群落土壤水分有效性具有积极作用。并且地衣结皮多分布在植被盖度较低,稳定性不高的油蒿群落中。因此,对地衣结皮加强保育,不仅可以发挥其防风固沙效益,还可以促进群落植被生长,维持群落稳定。相较于移除苔藓结皮土壤,苔藓结皮覆盖土壤中,下层(20、40cm土层深度)土壤含水量更低,不利于深根型植物水分补给,可能会引起油蒿种群退化;但上层(5、10cm土层深度)土壤含水量更高,有利于浅根型草本的定居和生长。苔藓结皮造成的这种土壤水分浅层化分布可能是该地区油蒿种群退化,油蒿群落向地带性草本群落演替的驱动因素之一。有学者提出,可对油蒿群落中过度发育苔藓结皮适度干扰,以改善该群落土壤水分状况,促进固沙灌木油蒿种群恢复[9]。并且苔藓结皮多分布在植被盖度较大,群落稳定性较强的油蒿群落中,适度的干扰并不会引起风蚀[14]。但也有学者认为,结皮在土壤生态过程、土壤生物过程和地球化学循环过程中发挥着重要作用[33],且油蒿群落向地带性草本群落演替是研究区植被发展的必然趋势[32]。因此,对于油蒿群落中的苔藓结皮应该如何管理,仍需要进一步研究。

    • 1) 地衣结皮和苔藓结皮均具有抑制水分入渗的作用,且地衣结皮的抑制作用更强。移除地衣结皮和苔藓结皮后,水分入渗速率和累积入渗量均显著增大。初渗速率增幅分别为81.5%和39.9%(P < 0.05),稳渗速率增幅分别为76%和63%(P < 0.05),累积入渗量增幅分别为73.6%和55.6%(P < 0.05)。

      2) 结皮对土壤蒸发的影响,并非简单的促进或抑制作用,而与结皮类型及蒸发阶段紧密相关。地衣结皮对土壤蒸发无影响。苔藓结皮对土壤蒸发总量影响不显著,但其对日蒸发量的影响,在模拟蒸发试验前期表现为抑制,后期表现为促进。移除苔藓结皮后,日蒸发量在前期由(6.00± 0.23)mm增大到(7.40 ±0.27)mm (P < 0.01),后期由(1.12±0.10)mm减小到(0.56±0.07)mm(P < 0.01)。

      3) 结皮对土壤含水量的影响与结皮类型有关。与移除结皮相比,地衣结皮的存在有利于油蒿群落40cm以上各层土壤含水量维持在较高水平,而苔藓结皮的存在使5和10cm深度土壤含水量更高,20和40cm深度土壤含水量更低。

参考文献 (33)

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