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大兴安岭南段马鹿日活动节律的季节变化研究

陈琛 胡磊 陈照娟 姜秀丽 乌力吉 王晓玲 鲍伟东

陈琛, 胡磊, 陈照娟, 姜秀丽, 乌力吉, 王晓玲, 鲍伟东. 大兴安岭南段马鹿日活动节律的季节变化研究[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
引用本文: 陈琛, 胡磊, 陈照娟, 姜秀丽, 乌力吉, 王晓玲, 鲍伟东. 大兴安岭南段马鹿日活动节律的季节变化研究[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
CHEN Chen, HU Lei, CHEN Zhao-juan, JIANG Xiu-li, WU Li-ji, WANG Xiao-ling, BAO Wei-dong. Variations in seasonal activity pattern of red deer in southern part of Daxing'an Ling Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(4): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
Citation: CHEN Chen, HU Lei, CHEN Zhao-juan, JIANG Xiu-li, WU Li-ji, WANG Xiao-ling, BAO Wei-dong. Variations in seasonal activity pattern of red deer in southern part of Daxing'an Ling Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(4): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390

大兴安岭南段马鹿日活动节律的季节变化研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
基金项目: 

“十一五”国家科技支撑计划项目 2008BADB0B0104

详细信息
    作者简介:

    陈琛。主要研究方向:保护生物学。Email: bjfuchenchen@163.com  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者:

    鲍伟东,博士,副教授。主要研究方向:动物生态学。Email: wdbao@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S718.65;Q958.1

Variations in seasonal activity pattern of red deer in southern part of Daxing'an Ling Mountains, northeastern China

  • 摘要: 为探明马鹿日活动节律的季节性变化特点,利用自动红外相机技术,于2011年9月至2012年8月在内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区对该地区的马鹿进行了调查研究。结果发现:马鹿日活动节律存在显著的季节性变化(χ2= 7.905,P=0.048),秋冬两季的活动强度最强,春夏两季的活动强度类似;春夏两季,日活动强度在林缘开阔地生境和林间生境中不存在显著差异(Z=-0.210,P=0.834)。马鹿出现晨昏活动两个高峰时段(春季05:00、19:00,夏季00:00、20:00),繁殖需求、食物资源和气候条件可能是造成这一变化的主要原因。在上述两种生境中的活动强度不存在显著差异,说明在本研究区域内马鹿的活动很少受到生境结构变化的影响。本研究结果有助于监测保护区内马鹿的种群对不同生境的季节性选择情况,为保护区更为有效地管理野生动物提供数据支持。
  • 图  1  研究区域植被类型及红外相机布放位点

    红色表示林缘开阔地样点,蓝色表示林间样点。

    Figure  1.  Vegetation types and location of infrared cameras at the study area

    Red means plots in open habitat; Blue means plots in forest habitat.

    图  2  2011年秋季各时间段拍摄到的马鹿活动频次数

    以连续的24个1 h记录间隔(00:00、01:00、…、23:00,其中00:00对应的时间段为1,依次类推23:00对应的时间段为24)来标记每天的时间段。下同。

    Figure  2.  Total activity frequency of red deer photographed in autumn, 2011

    Dividing the time into 24 intervals per day (00:00, 01:00, …, 23:00 for a time period corresponding to 1, 23:00 for 24). The same below.

    图  3  2011年冬季各时间段拍摄到的马鹿活动频次数

    Figure  3.  Total activity frequency of red deer photographed in winter, 2011

    图  4  2012年春季各时间段拍摄到的马鹿活动频次数

    Figure  4.  Total activity frequency of red deer photographed in spring, 2012

    图  5  2012年夏季各时间段拍摄到的马鹿活动频次数

    Figure  5.  Total activity frequency of red deer photographed in summer, 2012

    图  6  马鹿日活动模式季节性变化

    Figure  6.  Seasonal changes in the daily activity patterns of red deer

    图  7  春季开阔地和林间生境条件下马鹿日活动模式对比

    Figure  7.  Comparison in daily activity patterns of red deer under open and forest habitats in spring

    图  8  夏季开阔地和林间生境条件下马鹿日活动模式对比

    Figure  8.  Comparison in daily activity patterns of red deer under open and forest habitats in summer

    表  1  2012年红外相机布放位点

    Table  1.   Locations of infrared cameras in 2012

    样点编号
    Plot No.
    植被类型
    Vegetation type
    开阔度
    Openness
    GPS位点及海拔
    GPS site and altitude
    O1落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°13′16″ N,118°42′46″ E,1 164 m
    O2落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°13′00″ N,118°42′51″ E,1 172 m
    O3落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°13′17″ N,118°42′37″ E,1 173 m
    O4蒙古栎林缘Mongolian oak forest edge开阔Open habitat44°13′12″ N,118°42′37″ E,1 185 m
    O5白桦、蒙古栎混杂林缘Mixed forest edge of birch and Mongolian oak开阔Open habitat44°12′43″ N,118°42′58″ E,1 200 m
    O6白桦、蒙古栎混杂林缘Mixed forest edge of birch and Mongolian oak开阔Open habitat44°12′30″ N,118°43′05″ E,1 210 m
    O7落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°12′18″ N,118°43′04″ E,1 219 m
    O8落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°12′01″ N,118°42′58″ E,1 243 m
    O9白桦、蒙古栎、山丁子林缘Mixed forest edge of birch, Mongolian oak and Malus baccata开阔Open habitat44°11′28″ N,118°43′16″ E,1 298 m
    F1落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′29″ N,118°42′29″ E,1 143 m
    F2落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′03″ N,118°42′56″ E,1 156 m
    F3落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′23″ N,118°42′37″ E,1 161 m
    F4落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′10″ N,118°42′50″ E,1 168 m
    F5落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°12′58″ N,118°42′56″ E,1 170 m
    F6落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°12′56″ N,118°42′55″ E,1 176 m
    F7落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′06″ N,118°42′48″ E,1 177 m
    F8落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°12′23″ N,118°43′10″ E,1 202 m
    F9白桦、蒙古栎、落叶松混合林Mixed forest of birch, Mongolian oak and larch林间Forest habitat44°12′36″ N,118°43′03″ E,1 206 m
    注:O表示林缘开阔地;F表示林间。Notes: O means open habitat; F means forest habitat.
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-11-28
  • 修回日期:  2017-01-17
  • 刊出日期:  2017-04-01

大兴安岭南段马鹿日活动节律的季节变化研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
    基金项目:

    “十一五”国家科技支撑计划项目 2008BADB0B0104

    作者简介:

    陈琛。主要研究方向:保护生物学。Email: bjfuchenchen@163.com  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者: 鲍伟东,博士,副教授。主要研究方向:动物生态学。Email: wdbao@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S718.65;Q958.1

摘要: 为探明马鹿日活动节律的季节性变化特点,利用自动红外相机技术,于2011年9月至2012年8月在内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区对该地区的马鹿进行了调查研究。结果发现:马鹿日活动节律存在显著的季节性变化(χ2= 7.905,P=0.048),秋冬两季的活动强度最强,春夏两季的活动强度类似;春夏两季,日活动强度在林缘开阔地生境和林间生境中不存在显著差异(Z=-0.210,P=0.834)。马鹿出现晨昏活动两个高峰时段(春季05:00、19:00,夏季00:00、20:00),繁殖需求、食物资源和气候条件可能是造成这一变化的主要原因。在上述两种生境中的活动强度不存在显著差异,说明在本研究区域内马鹿的活动很少受到生境结构变化的影响。本研究结果有助于监测保护区内马鹿的种群对不同生境的季节性选择情况,为保护区更为有效地管理野生动物提供数据支持。

English Abstract

陈琛, 胡磊, 陈照娟, 姜秀丽, 乌力吉, 王晓玲, 鲍伟东. 大兴安岭南段马鹿日活动节律的季节变化研究[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
引用本文: 陈琛, 胡磊, 陈照娟, 姜秀丽, 乌力吉, 王晓玲, 鲍伟东. 大兴安岭南段马鹿日活动节律的季节变化研究[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(4): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
CHEN Chen, HU Lei, CHEN Zhao-juan, JIANG Xiu-li, WU Li-ji, WANG Xiao-ling, BAO Wei-dong. Variations in seasonal activity pattern of red deer in southern part of Daxing'an Ling Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(4): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
Citation: CHEN Chen, HU Lei, CHEN Zhao-juan, JIANG Xiu-li, WU Li-ji, WANG Xiao-ling, BAO Wei-dong. Variations in seasonal activity pattern of red deer in southern part of Daxing'an Ling Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(4): 55-62. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160390
  • 红外线自动感应照相(Camera trapping)是当前广泛应用于野生动物研究的一项技术。相较于早期的胶卷相机数据存储容量小、后期数据处理工作量大等缺点,2005年前后出现的数码相机与红外触发系统相结合的数码红外相机技术,以数据存储功能强大、存储卡可重复利用等优点使之在野生动物监测领域迅速推广[1]。该技术能够定性和定量相结合,具有调查成本低、昼夜连续工作、无创伤、抗环境变化以及能获得高度隐蔽物种和地形复杂区域的信息等优点[2]。其非常适用于对自然状态下野生动物的生存状态研究,主要得益于其对研究对象干扰小, 易于进行标准化方案设计等特点。按照“特定时间段内动物被红外相机记录到的概率与其活动强度成正相关”的前提假设[3],基于红外相机的照片拍摄率可确定目标物种的活动强度指数,从而评估目标物种的活动节律。

    在行为生态学研究中,动物的活动节律研究是一个重要内容[4]。研究目的主要集中在动物在各个时间及季节的活动强度及变化规律,反映动物个体的营养状态、社会地位以及生存压力等参数[5]。利用红外相机技术在秦岭观音山自然保护区内对野猪(Sus scrofa)的行为进行的研究发现,野猪在8、9、12月活动较为频繁,四季活动规律不同[6];在对古田山国家级自然保护区的黑麂(Muntiacus crinifron)进行行为节律研究时,利用红外相机技术对黑麂的日活动规律进行分析,并且探讨了黑麂不同季节的日活动节律变化[7];通过不同饲养条件下成年公梅花鹿(Cervus nippon)的行为节律研究发现,成年公梅花鹿在不同的饲养条件下昼间行为存在明显的差异,饲养环境不同是造成差异的主要原因[8];在研究竹巴笼自然保护区的矮岩羊(Pseudois schaeferi)其昼间行为节律和时间分配时,发现矮岩羊的昼间行为活动具有明显的节律性,其活动高峰出现的时间与其取食高峰基本。另外,季节因素对矮岩羊的取食、卧息等行为影响显著[9];在日本中部地区对梅花鹿和野猪在人为干扰条件下活动节律变化的研究中,发现人为活动明显减弱了动物的活动强度,为了躲避人为干扰,梅花鹿和野猪多选择在夜间活动[10]

    马鹿(Cervus elaphus)是大型鹿科动物,为国家Ⅱ级重点保护野生动物[11],广泛分布于亚洲、欧洲和北美洲[12],在我国主要分布于东北、新疆、宁夏贺兰山、甘肃、青海、四川和西藏东部等地[13]。全世界共有23个亚种[14],其中我国有8个亚种[15]。国外研究者对马鹿进行了广泛的研究,包括食物选择、栖息地选择、家域利用、迁移活动和活动节律等方面[16]。利用无线电遥测技术对马鹿进行活动节律研究发现,存在明显季节变化,日活动强度存在晨昏两个活动高峰[17-18]。在对马鹿的研究中,我国科学家也在其栖息地选择、家域利用、食性分析、集群行为等方面做出了许多贡献[19-23],但对活动节律方面的研究还很少。本研究选择内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区内的东北马鹿(Cervus elaphus xanthopygus)种群作为研究对象,利用红外自动相机技术,获取目标区域内马鹿的活动节律数据,了解活动节律特点,并分析马鹿活动节律的季节性差异及其影响因素,补充国内对于马鹿活动节律的研究资料,可为该区域内马鹿种群的保护提供基础数据支持。

    • 本研究在位于内蒙古赤峰市巴林右旗北部的赛罕乌拉国家级自然保护区进行,地理坐标为118°18′~118°55′E,43°59′~44°27′N,该保护区主要由庆云山、圣山、乌兰坝3个核心区组成,总面积为100 446.1 hm2。保护区地处中温带半湿润温寒气候区内,夏季炎热短促,7月出现年最高气温,平均气温18~29 ℃;冬季寒冷漫长,1月出现年最低气温,平均气温-18~-32 ℃[24]。赛罕乌拉林区属大兴安岭南部山地的典型地段,是草原向森林的过渡区,同时又是东亚阔叶林向大兴安岭温寒针叶林的过渡地带。保护区内植被资源丰富,共有6个植被类型、10个亚型、36个群系[24-26]

    • 2011年9月至2012年8月进行野外调查。根据方案规划,秋季调查从2011年9至同年10月为止,冬季调查为2011年11月至次年2月,春季调查自2012年3月至5月,夏季调查为同年6—8月。其中秋冬季阶段的调查按照随机方式进行红外相机布放,不同生境间并未设置对照;而春夏阶段根据预调查结果选取林间与林缘开阔地两种马鹿主要栖息地生境类型设置对照。首先,通过生境类型地图和等高线地图进行相机布放位点的选取,随机在1 114~1 291 m的海拔范围内设置9个为林缘开阔地生境样点,9个林间生境样点,共计18个样点(表 1),并且每个样点需满足至少具有25 m×25 m的平坦地且样点之间的间距不少于100 m(图 1)。其次,将饲草料和营养盐投放在所选样点的中心位置,之后再布放红外相机。本次研究中使用型号Ltl Acorn 5210、Ltl Acorn 6210和SG550的红外相机共计30台。其中S550号相机设置为录像状态,以间隔40~60 s之间,时长40~60 s之间的状态进行拍摄,Ltl Acorn 5210和Ltl Acorn 6210相机按照同样的拍摄间隔和拍摄时长进行设置,但拍摄状态为拍照和录像同时进行。布放相机时,在以饲草料和营养盐为中心5~7 m的范围内,选取稳定粗壮的乔木,在距离地面40~100 cm的位置将红外相机固定其上,依据太阳方位,调整红外相机镜头角度,避免逆光拍摄,以饲草料和营养盐的位置为拍摄中心点,进行24 h连续工作。为了保证红外相机的正常工作,每15 d更换一次红外相机的电池和储存卡。

      表 1  2012年红外相机布放位点

      Table 1.  Locations of infrared cameras in 2012

      样点编号
      Plot No.
      植被类型
      Vegetation type
      开阔度
      Openness
      GPS位点及海拔
      GPS site and altitude
      O1落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°13′16″ N,118°42′46″ E,1 164 m
      O2落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°13′00″ N,118°42′51″ E,1 172 m
      O3落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°13′17″ N,118°42′37″ E,1 173 m
      O4蒙古栎林缘Mongolian oak forest edge开阔Open habitat44°13′12″ N,118°42′37″ E,1 185 m
      O5白桦、蒙古栎混杂林缘Mixed forest edge of birch and Mongolian oak开阔Open habitat44°12′43″ N,118°42′58″ E,1 200 m
      O6白桦、蒙古栎混杂林缘Mixed forest edge of birch and Mongolian oak开阔Open habitat44°12′30″ N,118°43′05″ E,1 210 m
      O7落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°12′18″ N,118°43′04″ E,1 219 m
      O8落叶松林缘Larch forest edge开阔Open habitat44°12′01″ N,118°42′58″ E,1 243 m
      O9白桦、蒙古栎、山丁子林缘Mixed forest edge of birch, Mongolian oak and Malus baccata开阔Open habitat44°11′28″ N,118°43′16″ E,1 298 m
      F1落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′29″ N,118°42′29″ E,1 143 m
      F2落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′03″ N,118°42′56″ E,1 156 m
      F3落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′23″ N,118°42′37″ E,1 161 m
      F4落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′10″ N,118°42′50″ E,1 168 m
      F5落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°12′58″ N,118°42′56″ E,1 170 m
      F6落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°12′56″ N,118°42′55″ E,1 176 m
      F7落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°13′06″ N,118°42′48″ E,1 177 m
      F8落叶松林Larch forest林间Forest habitat44°12′23″ N,118°43′10″ E,1 202 m
      F9白桦、蒙古栎、落叶松混合林Mixed forest of birch, Mongolian oak and larch林间Forest habitat44°12′36″ N,118°43′03″ E,1 206 m
      注:O表示林缘开阔地;F表示林间。Notes: O means open habitat; F means forest habitat.

      图  1  研究区域植被类型及红外相机布放位点

      Figure 1.  Vegetation types and location of infrared cameras at the study area

    • 将红外相机采集到的图片和视频进行整理查看,对每个图像所拍摄的时间、地点、对象和行为活动进行记录。根据图像拍摄时间间隔,将图像中个体的性别、毛色、体型大小、集群规模和尾位斑纹等特征进行对比,从而避免在同一时间段内出现的相同个体被重复记录。在此过程中并不区分统计不同个体的活动频次数,而是处理所有个体出现的频次数据。

      以连续的24个1 h记录间隔(00:00、01:00、…、23:00,其中00:00对应的时间段为1,依次类推23:00对应的时间段为24)来标记每天的时间段。根据对图像记录的时间分析,分别统计马鹿的活动频次数在4个季节的分布情况。随之分别计算马鹿在各时间内的相对活动强度指数RAI(Relative Activity Index,RAI)[22]

      相对活动强度指数RAI=(某一时间段内拍摄到的活动频次数/拍摄到的活动频次总数)×100%[27]

      在对数据进行统计分析时,利用Excel 2003和SPSS 17.0两款软件。在分析不同季节和生境类型内马鹿活动节律的差异性时,使用Mann-Whitney U检验、Krushkal-Wallis检验和列联表卡方检验(R*C Cross tabulation)。

    • 经统计,2011年秋季阶段(9—10月)马鹿活动频次总数为435次。根据对不同时间段活动频次数分布情况的分析可以得出,秋季马鹿活动最强的时间段为00:00、06:00和21:00,昼夜活动的最强峰值出现在06:00,而一天中活动强度最弱的时段出现在08:00—14:00(图 2)。

      图  2  2011年秋季各时间段拍摄到的马鹿活动频次数

      Figure 2.  Total activity frequency of red deer photographed in autumn, 2011

      对冬季阶段(2011年11月至2012年1月)的马鹿活动情况进行统计,该季节马鹿活动频次总数为380次。根据对不同时间段活动频次数分布情况的分析可以得出,冬季时马鹿活动最强的时间段为01:00、05:00和22:00—23:00,其达到昼夜活动最强峰值的时段出现在01:00,而一天中活动强度最弱的时段为09:00—16:00(图 3)。

      图  3  2011年冬季各时间段拍摄到的马鹿活动频次数

      Figure 3.  Total activity frequency of red deer photographed in winter, 2011

      对2012年春季阶段(3—5月)的马鹿活动进行统计,其活动频次总数为387次。根据对不同时间段活动频次数分布情况的分析可以得出,春季时马鹿活动最强的时间段为05:00、19:00和22:00,其昼夜活动的最强峰值出现在19:00,而一天中活动强度最弱的时段为07:00—16:00(图 4)。

      图  4  2012年春季各时间段拍摄到的马鹿活动频次数

      Figure 4.  Total activity frequency of red deer photographed in spring, 2012

      对2012年夏季(6—8月)的马鹿活动进行统计,该季节马鹿活动频次总数达到629次。根据对不同时间段活动频次数分布情况的分析可以得出,夏季马鹿活动最强的的时间段为00:00和20:00,其达到昼夜活动最强峰值的时段为20:00,而一天中活动强度最弱的时段出现在07:00—18:00(图 5)。

      图  5  2012年夏季各时间段拍摄到的马鹿活动频次数

      Figure 5.  Total activity frequency of red deer photographed in summer, 2012

    • 利用Krushkal-wallis检验比较分析以上4个季节的马鹿相对活动强度指数,得到χ2=7.905,P<0.05,结果表明不同季节的马鹿日活动强度之间存在显著差异(图 6)。

      图  6  马鹿日活动模式季节性变化

      Figure 6.  Seasonal changes in the daily activity patterns of red deer

    • 利用Mann-Whitney U检验比较分析2012年春夏两季不同生境类型条件下马鹿的相对活动强度,得到Z=-0.210,P>0.05(春);Z=-0.218,P>0.05(夏)。结果表明春夏两季马鹿在林缘开阔地生境与林间生境下的相对活动强度均差异不显著(图 78)。

      图  7  春季开阔地和林间生境条件下马鹿日活动模式对比

      Figure 7.  Comparison in daily activity patterns of red deer under open and forest habitats in spring

      图  8  夏季开阔地和林间生境条件下马鹿日活动模式对比

      Figure 8.  Comparison in daily activity patterns of red deer under open and forest habitats in summer

    • 动物的相对活动强度与被红外相机拍摄到的概率呈正相关,动物在某时间段内被红外相机捕捉到的几率越高意味着相对活动强度指数越高,动物在此时间段内越活跃[3, 27-28]。在对欧洲马鹿(Cervus elaphus hippelaphus)活动节律的研究中发现,雌雄鹿在各个季节的日活动强度上都会出现几个峰值,且在冬季表现出更高的活动强度[29]。而在本研究中发现,马鹿的日活动强度存在显著季节变化,但都存在一段空白或活动强度极其微弱的时间段(图 2~5)。结合相对活动强度指数可知,马鹿在秋冬两季的活动强度最高,日活动持续时间也最长;春夏两季的活动频率和活动时间相当(图 6)。我们认为包括食物资源、气候条件、繁殖需求、人类活动等在内的多重因素决定了马鹿日活动强度及季节性的变化,且食物资源和气候条件起到决定性的作用。对波兰地区比亚沃维耶扎国家公园马鹿活动节律的研究表明,冬季的极端温度会影响到马鹿的活动节律,日活动强度高峰通常出现在日落前较为温暖的时间段(15:00—16:00)[29]。本研究发现在冬季气候严寒、食物短缺的情况下,马鹿会选择从海拔较高区域向低海拔区域迁移寻觅食物,因此日活动强度升高,活动时间延长。此外,本研究从9月份开始,此时间恰好处于马鹿发情交配期,雌雄马鹿在此期间都表现出频繁的活动,尤其是雄鹿会不断巡视自己占有的领地。研究还发现,春夏两季,气候回暖、食物资源不再短缺,使得马鹿选择距离道路较远、海拔较高的区域觅食,马鹿的日活动强度和活动持续时间降低。最后,本研究认为,人类活动也是造成这种季节性差异的重要原因。春季,许多当地百姓进入保护区内采挖野菜以及寻找脱落的鹿角;夏季,大批学生在区域内做相关实验,较强的人为干扰因素使得马鹿的日活动强度和持续时间双双降低。综合来看,导致马鹿日活动节律季节性变化的诸多因素中,气候条件和食物丰富度二者影响最为突出,其次是人为活动。

      研究发现马鹿存在明显的晨昏活动习性[17-18, 30-34],这可能与人为干扰及捕食者的存在有关,也可能由综合因素所决定[29]。本研究表明,此区域内的马鹿具有晨昏活动的习性,但不同季节相对活动强度出现峰值的时间有差异。总体来看,05:00—06:00和20:00—01:00两个时间段是马鹿昼夜活动强度最高的时期(图 2~5)。利用无线电遥测技术对阿尔卑斯地区的马鹿进行活动节律的研究,发现马鹿冬季日活动时间在07:00—15:00之间存在晨昏两个活动高峰,从全年来看,晨昏两个活动强度高峰存在季节性差异,夏季马鹿会减少晨昏活动的强度而增加夜间活动强度[17]。本研究中,马鹿出现相对活动强度最强的时间段出现在天黑以后。我们认为时长、日照、气候条件和人类活动造成了这种变化。另外,夏季较长的日长和炎热的天气条件可能导致相对活动强度峰值出现的时间推迟,数据表明均集中在夜间21:00,且其他时间段相对活动强度都偏低。

    • 动物对不同生境的选择利用被广泛认为是包括对水、食物、隐蔽性、捕食风险和种间关系等在内的多重因素做出的综合考量[35-38]。Godvik等认为,动物出于对捕食风险和食物资源的考量会选择不同的生境进行活动,栖息地选择是根据食物数量和质量及隐蔽性等条件综合权衡所做出的选择[39]。本研究为了比较马鹿在两种生境中日活动强度的差异,在林缘开阔地和林间生境中人为设置饲草料和营养盐投放点。结果表明,在春季和夏季,两种生境类型中马鹿的日活动强度均未表现出显著的差异;在日活动节律上,都呈现出晨昏活动的习性。春季,两种生境类型中马鹿达到昼夜活动强度的最高峰时间存在一定差异,但出现活动强度峰值的时间相似。其中在林缘开阔地生境中,马鹿达到活动强度的最高峰为20:00时间段,林间生境内则在02:00时间段内达到昼夜活动强度的最高峰。另外,马鹿在两种生境类型中出现昼夜最不活跃时期的时间相似,夏季亦然。我们认为相对活动强度与栖息地选择偏好成正相关关系,在某一种生境类型中的相对活动强度越高,则马鹿越偏好该种生境类型[40]。很显然在我们的研究中,并未发现马鹿更加偏好林缘开阔地生境或是林间生境。此外,在本区域之前针对马鹿开展的研究发现,在斑块尺度下,马鹿的生境选择同时受到食物资源、隐蔽条件、捕食风险等因素的共同制约[26, 41]。林下植被密集程度也是影响马鹿卧息生境的因素之一;从捕食风险的角度来看,在没有捕食压力的地方,冬季马鹿的生境选择主要受到食物资源的影响。

      综上来看,我们认为导致马鹿在不同生境中具有相似的活动节律和活动强度有3个方面的原因。首先,我们选取的样点之间距离较近,在海拔高度、微生境方面差异性较低。其次,林间生境的植被类型多为华北落叶松林,且林下生长着与林缘开阔地生境类似的草本植物,华北落叶松林较低的郁闭度使得马鹿能在其中自由穿行的同时也不会面临食物资源短缺的情况。最后,保护区内目前存在的捕食风险对马鹿并不构成致命威胁,但这一情况可能会随着捕食者种群的恢复而出现变化。因此,要想更清楚的认识马鹿对不同栖息生境的选择偏好还需进行深入的研究。

参考文献 (41)

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