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毛乌素沙地油蒿群落冠层导度及影响因素

王珊 查天山 贾昕 吴雅娟 白玉洁 冯薇

王珊, 查天山, 贾昕, 吴雅娟, 白玉洁, 冯薇. 毛乌素沙地油蒿群落冠层导度及影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 65-73. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
引用本文: 王珊, 查天山, 贾昕, 吴雅娟, 白玉洁, 冯薇. 毛乌素沙地油蒿群落冠层导度及影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 65-73. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
WANG Shan, ZHA Tian-shan, JIA Xin, WU Ya-juan, BAI Yu-jie, FENG Wei. Temporal variation and controlling factors of canopy conductance in Artemisia ordosica community[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 65-73. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
Citation: WANG Shan, ZHA Tian-shan, JIA Xin, WU Ya-juan, BAI Yu-jie, FENG Wei. Temporal variation and controlling factors of canopy conductance in Artemisia ordosica community[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 65-73. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409

毛乌素沙地油蒿群落冠层导度及影响因素

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31670708

国家自然科学基金项目 31670710

国家自然科学基金项目 31270755

中央高校基本科研业务费专项资金 2015ZCQ-SB-02

详细信息
    作者简介:

    王珊。主要研究方向:沙地植被光合特性研究。Email:shanwang@bjfu.edu.cn  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    贾昕,博士,副教授。主要研究方向:干旱半干旱区植被动态与生态系统碳水循环。Email: xinjia@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S717.19+3

Temporal variation and controlling factors of canopy conductance in Artemisia ordosica community

  • 摘要: 冠层导度(gc)是影响植物蒸腾和光合作用的重要参数,对环境变化敏感。本研究利用涡度相关法于2015年5—10月对毛乌素沙地油蒿群落的潜热和显热通量进行连续观测,并同步观测空气温度(Ta)、相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)、土壤含水量(VWC)、降雨(PP)等气象因子,结合Penman-Monteith的冠层导度逆转方程,了解gc时间动态与变异机制。结果表明:研究区油蒿群落gc日变化具有明显的季节差异,夏季(5—8月)gc达到峰值的时间比秋季(9—10月)早约2 h,约在10:00左右达到峰值,比水汽压亏缺(VPD)和PAR的峰值分别提前3~4 h和1~2 h,秋季gc在中午12:00达到峰值后直接下降。PAR、VPD均对gc有显著的调控作用,PAR和VPD对gc的调控阈值分别是1 200 μmol/(m2·s)和1.5 kPa,小于阈值呈正相关,大于阈值呈负相关。30 cm土壤含水量(VWC_30)是调控gc的重要因子,当VWC_30大于0.16 m3/m3时,gc与VWC_30呈正线性关系。在高的土壤含水量条件(VWC_30≥0.16 m3/m3)下,gc对PAR和VPD的敏感性高于低土壤含水量(VWC_30 < 0.16 m3/m3)条件。结果表明,土壤水分是调节荒漠生态系统冠层导度的关键因子,研究结果为荒漠生态系统水文过程模型的建立提供重要参考。
  • 图  1  冠层导度、光合有效辐射和水汽压亏缺的日变化

    Figure  1.  Diurnal variation in canopy conductance (gc), photosynthetic active radiation (PAR) and vapor pressure deficit (VPD)

    图  2  冠层导度和环境因子的季节变化

    VWC_10表示10 cm土壤含水量;VWC_30表示30 cm土壤含水量。

    Figure  2.  Seasonal variations in gc and environmental factors

    VWC_10, VWC at 10 cm depth; VWC_30, VWC at 30 cm depth.

    图  3  2015年5到10月冠层导度的月平均值

    Figure  3.  Monthly means of gc from May to October in 2015

    图  4  冠层导度与光合有效辐射和水汽压亏缺的相关关系

    Figure  4.  Correlations between environmental factors PAR, VPD and gc

    图  5  不同水汽压亏缺条件下冠层导度对光合有效辐射的响应和不同PAR条件下gc对VPD的响应

    Figure  5.  Response of gc to PAR under different VPD and response of gc to VPD under different PAR

    图  6  30 cm土壤含水量对冠层导度和对gc与环境因子响应方式的影响

    a.冠层导度(gc)对30 cm土壤含水量的响应;b.不同水分条件下gc对光合有效辐射(PAR)的响应;c.不同水分条件下gc对水汽压亏缺(VPD)的响应。

    Figure  6.  Effects of VWC at 30 cm depth (VWC_30) on gc and the way of gc responded to environment factors

    a, response of canopy conductance (gc) to soil volumetric water content at 30 cm depth (VWC_30); b, response of gc to photosynthetic active radiation (PAR) under high and low VWC; c, response of gc to vapor pressure deficit (VPD) under high and low VWC.

    图  7  6—8月不同时刻(06:00—18:00)冠层导度(gc)与环境因子的敏感性

    Figure  7.  Sensitivity of canopy conductance (gc) to environment factors for each hour from 06:00-18:00 from June to August

    表  1  不同30 cm土壤含水量冠层导度(gc)对光合有效辐射(PAR)和水汽压亏缺(VPD)的回归分析

    Table  1.   Regressions between canopy conductance (gc) and photosynthetic active radiation (PAR) and regressions between gc and vapor pressure deficit (VPD) under high and low soil volumetric water content at 30 cm depth (VWC_30)

    PAR<1 200 μmol/(m2·s)PAR≥1 200 μmol/(m2·s)VPD<1.5 kPaVPD≥1.5 kPa
    VWC_30<0.16m3/m3VWC_30≥0.16m3/m3VWC_30<0.16m3/m3VWC_30≥0.16m3/m3VWC_30<0.16m3/m3VWC_30≥0.16m3/m3VWC_30<0.16m3/m3VWC_30≥0.16m3/m2
    a0.001 30.001 7-0.000 6-0.001 80.560.810.670.95
    b0.430.462.434.660.570.731.952.31
    R20.920.890.490.940.820.900.750.68
    注:gc与PAR的拟合方程为:gc=a·PAR+bab为线性回归分析得出的系数,R2为相关系数。当VPD<1.5 kPa,gc与VPD的拟合方程为:gc=a·VPD+bab为线性回归分析得出的系数。当VPD≥1.5 kPa,gc与VPD的拟合方程为:gc=-alnVPD+bab为非线性回归分析得出的系数。Notes:the a and b in fitting equation of gc and PAR are coefficients obtained by linear regression analysis as the following equation form:gc=a·PAR+b, the letter R2 stands for the correlation coefficient. When VPD<1.5 kPa, the a and b in fitting equation of gc and VPD are coefficients obtained by linear regression analysis as the following equation form:gc=a·VPD+b, the letter R2 stands for the correlation coefficient. When VPD≥1.5 kPa, the a and b in fitting equation of gc and VPD are coefficients obtained by non-linear regression analysis as the following equation form:gc=-alnVPD+b, the letter R2 stands for the correlation coefficient.
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-12-14
  • 修回日期:  2017-01-30
  • 刊出日期:  2017-03-01

毛乌素沙地油蒿群落冠层导度及影响因素

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31670708

    国家自然科学基金项目 31670710

    国家自然科学基金项目 31270755

    中央高校基本科研业务费专项资金 2015ZCQ-SB-02

    作者简介:

    王珊。主要研究方向:沙地植被光合特性研究。Email:shanwang@bjfu.edu.cn  地址:100083  北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 贾昕,博士,副教授。主要研究方向:干旱半干旱区植被动态与生态系统碳水循环。Email: xinjia@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S717.19+3

摘要: 冠层导度(gc)是影响植物蒸腾和光合作用的重要参数,对环境变化敏感。本研究利用涡度相关法于2015年5—10月对毛乌素沙地油蒿群落的潜热和显热通量进行连续观测,并同步观测空气温度(Ta)、相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)、土壤含水量(VWC)、降雨(PP)等气象因子,结合Penman-Monteith的冠层导度逆转方程,了解gc时间动态与变异机制。结果表明:研究区油蒿群落gc日变化具有明显的季节差异,夏季(5—8月)gc达到峰值的时间比秋季(9—10月)早约2 h,约在10:00左右达到峰值,比水汽压亏缺(VPD)和PAR的峰值分别提前3~4 h和1~2 h,秋季gc在中午12:00达到峰值后直接下降。PAR、VPD均对gc有显著的调控作用,PAR和VPD对gc的调控阈值分别是1 200 μmol/(m2·s)和1.5 kPa,小于阈值呈正相关,大于阈值呈负相关。30 cm土壤含水量(VWC_30)是调控gc的重要因子,当VWC_30大于0.16 m3/m3时,gc与VWC_30呈正线性关系。在高的土壤含水量条件(VWC_30≥0.16 m3/m3)下,gc对PAR和VPD的敏感性高于低土壤含水量(VWC_30 < 0.16 m3/m3)条件。结果表明,土壤水分是调节荒漠生态系统冠层导度的关键因子,研究结果为荒漠生态系统水文过程模型的建立提供重要参考。

English Abstract

王珊, 查天山, 贾昕, 吴雅娟, 白玉洁, 冯薇. 毛乌素沙地油蒿群落冠层导度及影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 65-73. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
引用本文: 王珊, 查天山, 贾昕, 吴雅娟, 白玉洁, 冯薇. 毛乌素沙地油蒿群落冠层导度及影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(3): 65-73. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
WANG Shan, ZHA Tian-shan, JIA Xin, WU Ya-juan, BAI Yu-jie, FENG Wei. Temporal variation and controlling factors of canopy conductance in Artemisia ordosica community[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 65-73. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
Citation: WANG Shan, ZHA Tian-shan, JIA Xin, WU Ya-juan, BAI Yu-jie, FENG Wei. Temporal variation and controlling factors of canopy conductance in Artemisia ordosica community[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(3): 65-73. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160409
  • 气孔是植物进行水汽交换的主要通道,直接调节植物蒸腾和光合作用。冠层导度是气孔行为在种群尺度上的表现,决定植被冠层和大气之间碳水耦合,对生态系统碳循环和水循环有重要影响[1]。迄今,冠层导度的计算方法均为间接方法,例如通过尺度提升的方法将叶片尺度的气孔导度转换为冠层尺度[2],通过树干液流法[3-4]或者涡度相关法[5]获得冠层蒸腾和微气象因子,将其带入Penman-Monteith方程反推得出冠层导度值。涡度相关法因其具有连续、准确和稳定的特点,已被广泛用于不同植被类型冠层导度的估算中[6]

    许多学者研究了不同组织(单叶、个体、种群)尺度气孔变化的时间动态及其调控机理[2],其中冠层导度作为量化气孔在种群尺度上的行为参数,已受到广泛关注。大量研究表明,冠层导度受到多种环境因子的影响[3, 6]。同时冠层导度的特征及其对环境因子的响应在时间尺度上具有差异性。在昼夜尺度上冠层导度主要受到大气条件(如空气温度、光合有效辐射、水汽压亏缺)的影响[7],在季节尺度上冠层导度主要受到叶面积指数和土壤水分的影响[6]。冠层导度对环境的响应具有种群差异性[5]。目前关于冠层导度的研究主要在森林生态系统[5, 8-9],关于干旱半干旱区灌木生态系统冠层导度的研究很少见。

    干旱半干旱区占全球陆地总面积的39%[10],同时该区域降雨少,水资源匮乏,导致其生态系统脆弱,对全球环境变化敏感。了解该区域冠层导度的规律及其影响因素对认识气候变化背景下碳水耦合以及能量交换有重要意义。

    油蒿(Artemisia ordosica)为菊科(Compositae)蒿属的半灌木,广泛分布在中国北部及西北部。现已有大量关于油蒿光合作用和蒸腾作用及其影响因素的研究,但对油蒿群落冠层导度及其对环境因子响应的研究很少。本文以油蒿为研究对象,采用涡度相关方法,结合同步连续观测的气象因子,计算得出油蒿群落冠层导度,分析油蒿群落冠层导度在日尺度和季节尺度的变化特征及其对环境因子的响应,了解荒漠灌木生态系统水分利用机理,为半干旱区植被恢复提供参考。

    • 研究区位于宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站(37°42′31″N,107°13′37″E,海拔1 530 m)。实验站位于毛乌素沙地南缘,属于典型中温带大陆性季风气候。1954—2004年平均降雨量为287 mm,年平均温度为8.1 ℃,年潜在蒸散量为2 024 mm。近80%的降雨集中在6—9月,存在较大的年际变异(145~587 mm/a)。土壤以风沙土为主,土壤密度为(1.54±0.08)g/cm3,土壤pH值约为7.8~8.8。研究区主要灌木树种为油蒿、花棒(Hedysarum scoparium)、沙柳(Salix psammophila)和杨柴(Hedysarum mongolicum)。研究样地物种为油蒿,呈点状分布,植被冠层高度约为1.4 m,样地植被覆盖度达85%以上,在生长季冠层较连续。油蒿根系主要分布在地下20~50 cm[11]。水分是限制研究区域碳吸收[11]、茎流速率[12-13]和生态系统生产[14]的重要因子。

    • 利用涡度相关技术测定油蒿灌木林的潜热通量和显热通量。涡度相关系统由三维超声风速仪(CSAT3,Campbell Scientific Inc., USA)和闭路式红外气体分析仪(LI-7200,LI-COR Inc., USA)组成,架设高度为6.2 m。仪器工作频率为10 hz,数据采集器(CR3000,Campbell Scientific Inc., USA)每30 min记录一次数据。数据处理包括校正和质量控制,主要为剔除野点、二次坐标轴旋转等[15]。本研究时期是2015年生长季(5月1日至10月31日)。

    • 在通量塔上安装仪器进行气象观测。空气温度(Ta)和相对湿度(RH)由安装在地上6 m高度的HMP155A传感器(Vaisala, Finland)测量。光合有效辐射(PAR)由安装在同一高度的光合有效辐射传感器(190,Li-cor,Nebraska,USA)测量。土壤体积含水量由布设在通量塔周围ECH2O土壤温湿度仪测定(Decagon Devices,Pullman,WA,USA),测量深度为10和30 cm。降雨量由翻斗式雨量筒(TE525M,Campbell Scientific Inc., USA)测定。水汽压亏缺(VPD)由空气温度和相对湿度计算得出(Campbell &Norman, 1998)。

    • 本研究采用Penman-Monteith方程计算冠层导度(gc):

      $$ g_{\text{c}}^{-1}=\left( \frac{\Delta }{\gamma }\frac{H}{{{\mathit{\lambda }}_{\text{E}}}}-1 \right){{g}_{\text{a}}}+\frac{\rho {{C}_{\text{p}}}}{\gamma }\frac{\text{VPD}}{{{\lambda }_{\text{E}}}} $$

      式中:Δ为饱和水汽压与温度的函数斜率(kPa/K);Cp为干空气定压比热(J/(kg·K)), 本研究取值为1 005;γ为干湿表常数(kPa/K),本研究取值0.067;VPD为水汽压亏缺(kPa);ρ为空气密度(kg/m3);HλE是由涡度相关法计算的感热通量和潜热通量(W/m2);ga为空气动力学阻力(s/m)。

      $$ {{g}_{\text{a}}}={{\left( \frac{u}{u_{*}^{2}}+6.2u_{*}^{-0.67} \right)}^{-1}} $$

      式中:u为参考高度风速(m/s),u*为摩擦风速(m/s)。

      冠层导度是根据Penman-Monteith公式计算出来的,代表了植物冠层蒸腾、植物冠层截留蒸发和土壤蒸发的总导度。然而在生长季,油蒿生态系统的蒸散发主要来自植物冠层蒸腾,在该实验区域已有相关文章证明该结果[16]。因此油蒿生态系统冠层导度能够反映在冠层尺度上的气孔导度。空气动力学导度是空气动力学阻力的倒数,由参考高度风速和摩擦风速计算得出,并不是无穷大。因此可以通过涡度相关技术获得的潜热通量和显热通量来计算植被冠层导度。

    • 采用三倍标准差的方法剔除冠层导度异常值,之后剔除降雨天的数据。分析中均使用白天(06:00—18:00)的数据。将冠层导度小时数据按照水汽压亏缺间隔0.2 kPa、光合有效辐射间隔100 μmol/(m2·s)、土壤含水量间隔0.01 m3/m3进行分段平均(bin-average),并计算每段内方差[15]。使用线性和非线性回归分析季节尺度和日尺度环境因子和冠层导度的关系。线性回归的斜率用来分析冠层导度与环境因子的敏感性。所有分析用Matlab 2014a和Origin 8软件。

    • 冠层导度日变化具有明显的季节差异(图 1)。白天冠层导度从06:00开始上升,与光合有效辐射的变化趋势一致。夏季(5—8月)和秋季(9—10月)冠层导度的日变化不同。夏季冠层导度从10:00至16:00基本不变,16:00之后冠层导度开始缓慢下降。秋季冠层导度在中午12:00达到峰值后直接下降。冠层导度与环境因子的日变化存在滞后现象,夏季冠层导度的峰值比光合有效辐射和水汽压亏缺的峰值分别提前3~4 h和1~2 h(图 1)。

      图  1  冠层导度、光合有效辐射和水汽压亏缺的日变化

      Figure 1.  Diurnal variation in canopy conductance (gc), photosynthetic active radiation (PAR) and vapor pressure deficit (VPD)

    • 观测期内光合有效辐射和水汽压亏缺具有明显的季节变化且季节动态一致,均为夏季(5—8月)高,秋季(9—10月)低(图 2)。最大日均光合有效辐射发生在6月2日(DOY 154,616.01 μmol/(m2·s)),最小日均光合有效辐射发生在9月29日(DOY 272,34.43 μmol/(m2·s))(图 2)。最大日均水汽压亏缺发生在6月30日(DOY 182,2.40 kPa),5月到8月水汽压亏缺保持在较高的水平,9月和10月水汽压亏缺速下降,基本小于1 kPa(图 2)。观测期降雨具有明显的季节变异,秋季降雨量高于夏季(图 2d)。每个月累计降雨量9月(78.2 mm)>8月(49.2 mm)>5月(35.6 mm)>10月(32.9 mm)>7月(28.6 mm)>6月(9.3 mm)(图 2)。降雨总量为233.8 mm,其中共发生4次大降雨事件(>20 mm),分别是5月19日(DOY 139,20.4 mm),8月9日(DOY 221,24 mm),9月3日(DOY 245,20.3 mm)和9月8日(DOY 250,22 mm)。

      图  2  冠层导度和环境因子的季节变化

      Figure 2.  Seasonal variations in gc and environmental factors

      观测期内土壤含水量随降雨量和降雨频率发生变化,其中30 cm土壤含水量9月份和10月份最高。10 cm土壤含水量对降雨敏感,最大值发生在9月9号,(DOY 251,0.21 m3/m3),最小值发生在9月27日(DOY 269,0.05 m3/m3)(图 2);30 cm土壤含水量仅对大降雨事件敏感,最大值发生在9月10日(DOY 252,0.20 m3/m3),最小值发生在5月7日(DOY 127,0.10 m3/m3)。

      观测期内冠层导度具有明显的季节变化(图 2)。日均冠层导度最大值发生在7月21日(DOY 202,4.19 mm/s),最小值发生在6月6日(DOY 158,0.02 mm/s)。冠层导度月均值分别是9月>10月>8月>7月>5月>6月(图 3)。冠层导度的季节动态与30 cm土壤含水量的趋势一致,均为9月份和10月高,5—8月低。而与光合有效辐射和水汽压亏缺的季节趋势相反(图 2)。冠层导度对大降雨事件响应敏感,当降雨量大时,冠层导度会显著上升。

      图  3  2015年5到10月冠层导度的月平均值

      Figure 3.  Monthly means of gc from May to October in 2015

    • 观测期内,冠层导度随光合有效辐射和水汽压亏缺的变化存在明显阈值。当光合有效辐射<1 200 μmol/(m2·s)时,冠层导度随光合有效辐射的增加而增加,当光合有效辐射≥1 200 μmol/(m2·s)时,冠层导度随光合有效辐射的增加而降低(图 4)。当水汽压亏缺<1.5 kPa时,冠层导度随水汽压亏缺的增加而增长;当水汽压亏缺≥1.5 kPa时,冠层导度随水汽压亏缺的增加而减小(图 4)。

      图  4  冠层导度与光合有效辐射和水汽压亏缺的相关关系

      Figure 4.  Correlations between environmental factors PAR, VPD and gc

      不同水汽压亏缺条件下,冠层导度对光合有效辐射的响应方式存在差异。当水汽压亏缺<1.5 kPa时,冠层导度随光合有效辐射增加而增加,当水汽压亏缺≥1.5 kPa时,冠层导度随光合有效辐射的上升先缓慢上升,达到最高值后缓慢下降。冠层导度对光合有效辐射的响应在水汽压亏缺<1.5 kPa时敏感(图 5)。不同光合有效辐射条件下,冠层导度对水汽压亏缺的响应方式不同。当光合有效辐射≥1 200 μmol/(m2·s)时,冠层导度随水汽压亏缺的增加而下降,当光合有效辐射<1 200 μmol/(m2·s)时,冠层导度随光合有效辐射的上升先缓慢上升,达到最高值后缓慢下降。冠层导度对水汽压亏缺的响应在光合有效辐射≥1 200 μmol/(m2·s)时更敏感(图 5)。

      图  5  不同水汽压亏缺条件下冠层导度对光合有效辐射的响应和不同PAR条件下gc对VPD的响应

      Figure 5.  Response of gc to PAR under different VPD and response of gc to VPD under different PAR

    • 冠层导度随30 cm土壤含水量的变化存在明显阈值。当土壤含水量<0.16 m3/m3时,冠层导度不随土壤含水量的变化而变化;当土壤含水量≥0.16 m3/m3,冠层导度随土壤含水量的增长和增长(图 6)。

      图  6  30 cm土壤含水量对冠层导度和对gc与环境因子响应方式的影响

      Figure 6.  Effects of VWC at 30 cm depth (VWC_30) on gc and the way of gc responded to environment factors

      不同水分条件下,冠层导度对光合有效辐射和水汽压亏缺的响应方式不同。在不同水分条件下,冠层导度均随光合有效辐射的增加而增大,至最大值后下降,但是当土壤含水量≥0.16 m3/m3时,冠层导度对光合有效辐射更敏感(图 6表 1)。冠层导度对VPD的响应存在相同的规律,均是在高水分条件下对VPD更敏感(图 6表 1)。总的来说,冠层导度对环境因子的响应在土壤水分高时更加敏感。

      表 1  不同30 cm土壤含水量冠层导度(gc)对光合有效辐射(PAR)和水汽压亏缺(VPD)的回归分析

      Table 1.  Regressions between canopy conductance (gc) and photosynthetic active radiation (PAR) and regressions between gc and vapor pressure deficit (VPD) under high and low soil volumetric water content at 30 cm depth (VWC_30)

      PAR<1 200 μmol/(m2·s)PAR≥1 200 μmol/(m2·s)VPD<1.5 kPaVPD≥1.5 kPa
      VWC_30<0.16m3/m3VWC_30≥0.16m3/m3VWC_30<0.16m3/m3VWC_30≥0.16m3/m3VWC_30<0.16m3/m3VWC_30≥0.16m3/m3VWC_30<0.16m3/m3VWC_30≥0.16m3/m2
      a0.001 30.001 7-0.000 6-0.001 80.560.810.670.95
      b0.430.462.434.660.570.731.952.31
      R20.920.890.490.940.820.900.750.68
      注:gc与PAR的拟合方程为:gc=a·PAR+bab为线性回归分析得出的系数,R2为相关系数。当VPD<1.5 kPa,gc与VPD的拟合方程为:gc=a·VPD+bab为线性回归分析得出的系数。当VPD≥1.5 kPa,gc与VPD的拟合方程为:gc=-alnVPD+bab为非线性回归分析得出的系数。Notes:the a and b in fitting equation of gc and PAR are coefficients obtained by linear regression analysis as the following equation form:gc=a·PAR+b, the letter R2 stands for the correlation coefficient. When VPD<1.5 kPa, the a and b in fitting equation of gc and VPD are coefficients obtained by linear regression analysis as the following equation form:gc=a·VPD+b, the letter R2 stands for the correlation coefficient. When VPD≥1.5 kPa, the a and b in fitting equation of gc and VPD are coefficients obtained by non-linear regression analysis as the following equation form:gc=-alnVPD+b, the letter R2 stands for the correlation coefficient.
    • 图 7是生长季中期(6—8月)白天各时间点冠层导度(gc)与环境因子(PAR、VPD和VWC_30)线性回归的斜率,该斜率代表冠层导度对环境因子的敏感性。相比其他因子,30 cm土壤含水量斜率最大,也就是说冠层导度对30 cm土壤含水量最敏感。在白天不同时刻,冠层导度对环境因子的敏感性不同。冠层导度对光合有效辐射和30cm土壤含水量的敏感性上午(06:00—10:00)最高,对水汽压亏缺的敏感性下午(16:00—18:00)高。在中午(11:00—15:00)冠层导度对所有环境因子的敏感性都很低(图 7)。

      图  7  6—8月不同时刻(06:00—18:00)冠层导度(gc)与环境因子的敏感性

      Figure 7.  Sensitivity of canopy conductance (gc) to environment factors for each hour from 06:00-18:00 from June to August

    • 夏季(5—8月)冠层导度在10:00达到峰值,这与其他半干旱区对灌木冠层导度的研究结果相同[6, 17]。胡杨和沙棘的冠层导度在09:00达到峰值[17],柽柳的冠层导度在10:30达到峰值[6]。同时发现冠层导度达到峰值的时间存在季节差异,夏季(约10:00)比秋季(约12:00)达到峰值的时间早2 h。夏季植物遭受高温胁迫和水分胁迫,因此冠层导度较早达到峰值来进行水汽交换,中午胁迫加剧时气孔开度减小,避免水分散失,保持体内水分稳态。气孔行为是影响冠层导度的重要因素。最优气孔控制假说[18]认为:植物在耗水量一定的条件下,尽可能多吸收CO2,使得植物能够高效利用水分。因此气孔的小幅度变化是气孔调整CO2吸收和水分散失之间平衡的结果,尤其对干旱植物,水分是植物生长的主要限制性因子[12],夏季高温缺水条件下,气孔的小幅度变化是保证植物最大化水分利用效率。9月份和10月份冠层导度达到峰值之后快速下降,说明这两个月份植物没有遭受胁迫,气孔对光合作用和蒸腾作用的限制作用降低。

      研究区油蒿群落冠层导度9月份最高,6月份最低,这与辽西农林复合系统中杨树[7]、柴达木地区沙棘[17]的研究结果存在差异。这主要是由干旱半干旱区降雨格局以及水分状况造成的。研究区9月份降雨强度最大,降雨频率最高,土壤含水量最高,光合有效辐射和水汽压亏缺低,冠层与空气之间的水势梯度小,植物没有受到水分胁迫和高温胁迫,因此气孔对植物的调控作用小,同时由于9月份降雨充沛,植被叶面积指数高,所以冠层导度最大。6月份植被冠层导度最低,原因可能是植物受到了干旱胁迫。6月份研究区降雨强度和降雨频率最少,土壤含水量低,植物受到干旱胁迫后通过关闭气孔或者减少气孔密度来减缓植物体内水分散失。同时,研究区6月份光合有效辐射和水汽压亏缺大,植被受到干旱胁迫冠层生长缓慢,叶面积指数下降,导致冠层导度小。

    • 光合有效辐射和水汽压亏缺对冠层导度的调控存在阈值,小于阈值呈正相关,大于阈值呈负相关。这与之前研究结果一致[7, 17]。当植物处于高辐射和高水汽压亏缺的环境时,叶片水势和大气水汽之间的梯度大,大气水汽需求高,植物蒸腾作用不断加强,导致保卫细胞失水过多,气孔关闭或者减少其气孔开度,冠层导度减小[19]。光合有效辐射是影响冠层导度的重要因子[6-8]。本研究发现光合有效辐射对冠层导度的调控阈值为1 200 μmol/(m2·s)。之前对于云杉的研究表明,光通量密度>2 000 μmol/(m2·s)时,冠层导度未达到最大值[3]。因此,不同生态系统冠层导度达到最大值所需要的光辐射强度不同,同时反映了不同物种光饱和点的差异。本研究区之前研究显示生长季油蒿的光饱和点>900 μmol/(m2·s)[20],说明油蒿存在较宽的光幅,对光的利用范围大。

      当水汽压亏缺<1.5 kPa时,冠层导度对光合有效辐射的敏感性强,冠层导度随着光合有效辐射的增大迅速增长。出现这种现象的原因可能是水汽压亏缺小,大气水汽需求小,随着光合有效辐射的不断增大,气孔张开,冠层导度不断增大[7]。当水汽压亏缺≥1.5 kPa时,冠层导度先随光合有效辐射缓慢上升到最大值后缓慢下降。原因可能是当水汽压亏缺较大时,水汽压亏缺为限制冠层导度的主要因子。叶片水势和大气水汽之间的水势梯度大,随光合有效辐射的不断增大,植被蒸腾作用不断增强,叶片失水过多,植物通过调节冠层导度来维持自身水势的稳态,因此冠层导度下降。在水汽压亏缺大时,冠层导度对光合有效辐射的敏感性小,可能是在高水汽压亏缺的环境下,植被受到胁迫,为了维持自身的稳态,植被减缓蒸腾作用,使气孔对环境变化的敏感性下降。当光合有效辐射≥1 200 μmol/(m2·s)时,冠层导度对水汽压亏缺的敏感性强,冠层导度随着水汽压亏缺的增大迅速下降。植被处于高辐射的环境中,受到高温胁迫,因此当水汽压亏缺不断增大,植被通过气孔调控,减缓蒸腾作用,冠层导度迅速下降。

      30 cm土壤含水量对冠层导度有显著的调控作用。油蒿的根系主要分布在20~45 cm[11-12],生长季降雨可以补充30 cm土壤含水量,提供植被生长所需水分,因此30 cm土壤含水量能够代表油蒿根系水分状况。该研究区研究发现,土壤含水量是限制植物茎流速率和生态系统生产的主要因素[11-12]。本文研究结果发现当土壤含水量>0.16 m3/m3时,冠层导度随30 cm土壤含水量的增加而增加。同时,在高的土壤水分条件下,冠层导度对光合有效辐射和水汽压亏缺的敏感性均高于低土壤水分条件下的敏感性。说明土壤水分是调控冠层导度的关键因子。植物水势取决于土壤含水量和植物蒸腾作用,土壤含水量决定水分供应,蒸腾作用决定水分散失,且两者均通过气孔调控植物水势[3]。当土壤含水量较低,植物根系从土壤中吸收水分的难度越大,植物遭受水分胁迫。植物为了减少过多的水分散失,避免叶片水势低于其最低阈值,引起蒸腾张力过高,从而导致木质部导管出现气穴化[21-22],植物会将胁迫信号传递给叶片,使其减少开度,提高水分利用效率,保证木质部正常生理活动,有效平衡水分和光热资源。因此在低土壤水分条件下,冠层导度对环境因子的敏感性低。

      通过分析不同时刻冠层导度与环境因子线性回归的斜率,发现冠层导度对30 cm土壤含水量的斜率最大,即敏感性最高,说明土壤含水量是影响冠层导度的重要因素。这与之前该研究区对生态系统生产和蒸腾研究结果相同[12-13]。中午(11:00—15:00)冠层导度与环境因子的斜率小说明当中午水汽压亏缺、光合有效辐射高时,蒸腾作用对环境因子的敏感性降低。这可能是由于中午植物的生理活性低而减小了气孔开度[23]。结果显示每天不同时刻冠层导度对环境因子的敏感性不同,这可能是植物对于高温、干旱的适应调整。本研究表明土壤水分是调节荒漠生态系统冠层导度的关键因子,研究结果为荒漠生态系统水文过程模型的建立提供重要参考。

参考文献 (23)

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