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基于MaxEnt模型的紫椿适生区预测

张春华 和菊 孙永玉 李昆

张春华, 和菊, 孙永玉, 李昆. 基于MaxEnt模型的紫椿适生区预测[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(8): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
引用本文: 张春华, 和菊, 孙永玉, 李昆. 基于MaxEnt模型的紫椿适生区预测[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(8): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
ZHANG Chun-hua, HE Ju, SUN Yong-yu, LI Kun. Distributional change in suitable areas for Toona sureni based on MaxEnt model[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(8): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
Citation: ZHANG Chun-hua, HE Ju, SUN Yong-yu, LI Kun. Distributional change in suitable areas for Toona sureni based on MaxEnt model[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(8): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002

基于MaxEnt模型的紫椿适生区预测

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
基金项目: 

林业公益性行业科研专项 201304202

详细信息
    作者简介:

    张春华,博士生。主要研究方向:植被恢复与森林培育。Email:cafzhang@163.com  地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙寺中国林业科学研究资源昆虫研究所

    通讯作者:

    李昆,博士,研究员。主要研究方向:植被恢复与森林培育。Email:calikun@163.com   地址:同上

  • 中图分类号: S792.33

Distributional change in suitable areas for Toona sureni based on MaxEnt model

  • 摘要: 气候变化通过改变物种的生境进而影响生物多样性。紫椿是一种具有高生态、经济、药用价值的用材树种,在我国与其他香椿属物种一起被称为“中国桃花心木”。了解该物种对生境要求、评价其生境质量、预测其适生区分布有助于紫椿的保护、引种及其人工林的发展。MaxEnt模型的优点在于能利用现存不完整、小样本、离散型分布数据构建物种适生区预测模型,且用受试者工作曲线下面积(AUC)检验预测模型的精度,面积越大精度越高。研究应用紫椿在云南分布数据及MaxEnt软件构建其适生区分布模型,结果表明:适生区分布模型平均训练AUC和平均测试AUC分别为0.959和0.818,说明对紫椿适生区的预测是可靠的;温度季节性变化的标准差、最冷月最低温(℃)、最干季度平均温度(℃)、最冷季度降水量(mm)、年均温变化范围是决定紫椿适生区分布的重要因素。对当代和未来(21世纪50年代,21世纪70年代)气候变暖条件下(RCP2.6情景)的紫椿在云南省和全国适生区面积进行了计算,结果直观、定量反映了气候变化下紫椿适生区的变迁,预测云南省及全国的紫椿适生区随全球变暖而萎缩。
  • 图  1  紫椿模型的灵敏度和特征值

    Figure  1.  Sensitivity and specificity of Toona sureni

    图  2  标准训练增益

    Figure  2.  Regularized training gain

    图  3  7个变量因子响应曲线

    Figure  3.  Response curves of 7 environmental variables in Toona sureni's habitat distribution model

    图  4  紫椿分布记录点及在云南不同时期的适生区分布预测

    A.分布记录点;B.当代(1950—2000年)适生区地理分布预测图;C.21世纪50年代(2050s)适生区地理分布预测图; D.21世纪70年代(2070s)适生区地理分布预测图。

    Figure  4.  Predicted distribution map of suitable region under different climate conditions for Toona sureni in Yunnan Province

    A, the sample record point of Toona sureni in this study; B, predicted distribution map under the current climate conditions(1950—2000); C, predicted distribution map under the 2050s climate conditions; D, predicted distribution map under the 2070s climate conditions.

    图  5  紫椿分布记录点及在中国不同时期的适生区分布预测

    A.分布记录点;B.当代(1950—2000年)适生区地理分布预测图;C.21世纪50年代(2050s)适生区地理分布预测图; D.21世纪70年代(2070s)适生区地理分布预测图。

    Figure  5.  Predicted distribution map of suitable region under different climate conditions for Toona sureni in China

    A, the sample record point of Toona sureni in this study; B, predicted distribution map under the current climate conditions(1950—2000); C, predicted distribution map under the 2050s climate conditions; D, predicted distribution map under the 2070s climate conditions.

    表  1  生物气候指标

    Table  1.   Bioclimate variables

    代码 Code 描述 Description
    bio1 年均温 Annual mean temperature
    bio2 昼夜温差月均值 Monthly mean diurnal temperature range
    bio3 等温性 Isothermality (bio2/bio7×100)
    bio4 温度季节性变化的标准差 Standard deviation of temperature seasonal change
    bio5 最暖月最高温 Max. temperature of the warmest month
    bio6 最冷月最低温 Min. temperature of the coldest month
    bio7 年均温变化范围 Range of annual temperature
    bio8 最湿季度平均温度 Mean temperature of the wettest quarter
    bio9 最干季度平均温度 Mean temperature of the driest quarter
    bio10 最暖季度平均温度 Mean temperature of the warmest quarter
    bio11 最冷季度平均温度 Mean temperature of the coldest quarter
    bio12 年均降水量 Annual average precipitation
    bio13 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month
    bio14 最干月降水量 Precipitation of the driest month
    bio15 降水量变异系数 CV of precipitation
    bio16 最湿季度降水量 Precipitation of the wettest quarter
    bio17 最干季度降水量 Precipitation of the driest quarter
    bio18 最暖季度降水量 Precipitation of the warmest quarter
    bio19 最冷季度降水量 Precipitation of the coldest quarter
    alti 海拔 Altitude
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    表  2  不同时期紫椿在云南省及全国的适生面积预测

    Table  2.   Predicted suitable region under different climate conditions for Toona sureni in Yunnan Province and China       km2

    区域 District 年代 Decade 总适生区
    Total suitable region
    低度适生区
    Lowly suitable region
    中度适生区
    Moderately suitable region
    高度适生区
    Highly suitable region
    云南省 Yunnan 1950—2000 102115 63678 34226 4211
    2050s 66937 40491 20313 6133
    2070s 65766 42876 20385 2505
    全国 China 1950—2000 110023 70237 35575 4211
    2050s 68109 41660 20316 6133
    2070s 71238 47951 20782 2505
    下载: 导出CSV
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-01-04
  • 修回日期:  2017-05-22
  • 刊出日期:  2017-08-01

基于MaxEnt模型的紫椿适生区预测

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
    基金项目:

    林业公益性行业科研专项 201304202

    作者简介:

    张春华,博士生。主要研究方向:植被恢复与森林培育。Email:cafzhang@163.com  地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙寺中国林业科学研究资源昆虫研究所

    通讯作者: 李昆,博士,研究员。主要研究方向:植被恢复与森林培育。Email:calikun@163.com   地址:同上
  • 中图分类号: S792.33

摘要: 气候变化通过改变物种的生境进而影响生物多样性。紫椿是一种具有高生态、经济、药用价值的用材树种,在我国与其他香椿属物种一起被称为“中国桃花心木”。了解该物种对生境要求、评价其生境质量、预测其适生区分布有助于紫椿的保护、引种及其人工林的发展。MaxEnt模型的优点在于能利用现存不完整、小样本、离散型分布数据构建物种适生区预测模型,且用受试者工作曲线下面积(AUC)检验预测模型的精度,面积越大精度越高。研究应用紫椿在云南分布数据及MaxEnt软件构建其适生区分布模型,结果表明:适生区分布模型平均训练AUC和平均测试AUC分别为0.959和0.818,说明对紫椿适生区的预测是可靠的;温度季节性变化的标准差、最冷月最低温(℃)、最干季度平均温度(℃)、最冷季度降水量(mm)、年均温变化范围是决定紫椿适生区分布的重要因素。对当代和未来(21世纪50年代,21世纪70年代)气候变暖条件下(RCP2.6情景)的紫椿在云南省和全国适生区面积进行了计算,结果直观、定量反映了气候变化下紫椿适生区的变迁,预测云南省及全国的紫椿适生区随全球变暖而萎缩。

English Abstract

张春华, 和菊, 孙永玉, 李昆. 基于MaxEnt模型的紫椿适生区预测[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(8): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
引用本文: 张春华, 和菊, 孙永玉, 李昆. 基于MaxEnt模型的紫椿适生区预测[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(8): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
ZHANG Chun-hua, HE Ju, SUN Yong-yu, LI Kun. Distributional change in suitable areas for Toona sureni based on MaxEnt model[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(8): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
Citation: ZHANG Chun-hua, HE Ju, SUN Yong-yu, LI Kun. Distributional change in suitable areas for Toona sureni based on MaxEnt model[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(8): 33-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170002
  • 紫椿(Toona sureni)为楝科(Meliaceae)香椿属植物, 是热带和亚热带地区乡土珍贵用材树种之一[1-2],特别60~70年生以上的大径材,耐腐性极好,滇西一带常用作棺木;同时具有很高的药用价值[3-5]。紫椿与同属的红椿(T. ciliata)、香椿(T. sinensis)因材质硬度适中、纹理漂亮、机械加工性能好,在国内被美称为“中国桃花心木”[6-7]。香椿因材、食两用性,且适应性范围广,在中国具有悠久的人工栽培历史;红椿在1991年就被列入国家Ⅱ级濒危保护植物名录[8],对其引种人工栽培进行了大量研究,推动了人工林的发展[9-10],但对紫椿引种栽培及人工林方面的研究还未见报道。

    适地适树在高效人工林培育过程中十分重要。如何方便、快捷地获得物种潜在适生区是适地适树研究的热点内容。目前对于物种适生区预测已由单纯的生态位理论发展至由种群地理生态学与现代计算机技术相互渗透产生的生态位模拟软件系统,实现物种生态位对环境要求的精准对接,并以直观预测图的形式输出物种潜在适生区[11-12]。近年来,生态位模拟有向谱系地理学、物种起源、性状分化及有害生物入侵渗透的趋势[13]

    目前,Bioclim[14-15]、Climex[16-17]、Domain[18]、Garp[19]、MaxEnt[20-21]等生态模拟模型在预测物种潜在分布区的研究中有广泛应用。这些模型预测精度均与工作特征曲线与横坐标构成的面积呈正相关。研究结果表明,仅MaxEnt生态模拟模型能用现存、少量的分布信息预测物种适生区域,且精度优于其他模型[13, 22]。模型自2006年发表以来,由于对物种潜在分布空间预测的精准性而受到研究人员高度认可,是公认的物种潜在地理分布预测模型之一[18, 23]。为此,基于紫椿(云南)实际分布点数据及全球变暖预测数据,应用最大熵模型对紫椿在云南省和全国尺度上的潜在分布区及未来几十年中随全球气候变暖大背景下的适生区变迁进行研究,为其原地保存、异地引种、人工林的发展提供理论支持。

    • 云南省位于中国西南部(21°08′~29°15′N,97°31′~106°11′E)。总面积大约39万km2。北高南低, 南北之间温差显著。季节温差较小,日温差大。雨量充沛,干湿季节分明,但全省降水不均匀。大部分地区的年降水量大致为1100mm,但南部降水可能达到1600mm;冬季降水稀少,夏季雨量充沛。因此,降水量的季节性分布和区域分布均不均匀。特殊的地理位置和复杂的自然环境,决定了云南省野生动物物种和生态系统类型丰富多样,其生物多样性在中国居首位。超过半数的物种以及67.5%的稀有物种在云南省有分布,且有许多特有的科、属、种。由于自然环境和地域限制等因素,云南的生物资源多样性脆弱。云南省是中国生物多样性的重要地区之一,也是全球生物多样性的热点之一,其生物多样性在中国位居首位,并引起国内外的关注[24]

    • 于2015年7月至9月,依据《云南植物志》[1]和《云南树木图志》[25]记载的分类性状描述,对紫椿在云南省的实际分布情况进行大量调查。地势平坦地带每80~100km调查1次,而在海拔变化较大的山区则海拔每变化50~80m调查1次,胸径大于60cm的个体分布区域则认为是其原生分布区;室内数据整理则根据MaxEnt生态位模拟模型对物种分布数据的要求在Excel中整理成只包含有物种名、经度、纬度CRV格式文件[26-27]。并据此对研究结果中的紫椿适生区而资料记载不是分布区的区域进行后继调查。

    • 研究所需当代(1950—2000年)、21世纪50年代(2050s)和70年代(2070s)的环境数据从WorldClim(http://www.world-clim.org/)下载空间分辨率为30arc-seconds(RCP2.6情景下,相当1km2)、由美国环境系统研究公司(Environmental Systems Research Institute, Inc.简称ESRI公司)提供的基于CNRM-CM3大气环流模型环境数据,所包括生物气候指标见表 1。并应用Arc-gis10在1:400万的云南省和中国边界图(从国家基础地理信息系统(http://nfgis.nsdi.gov.cn)获得)中分别提取云南省及中国各时期相应生物气候图层,Arc-gis10也被用于后继适生区面积计算及分析中。

    • 为了选择能为模型贡献更大的预测力变量, 消除变量之间多重线性相关, 建立一个具有较少变量性能更好的模型, 对物种分布记录地的19个生物气候因子和1个地型因子进行皮尔逊相关系数(Cross-correlations)计算。只有相关系数大于0.8的7个变量(bio4、bio6、bio9、bio19、bio7、bio18、alti)保留用于后继分析研究[24, 28]

    • 将分布点位文件(CRV格式)作为样点(Samples)、云南省行政范围内当代7个环境变量作为样点环境图层(Environmental layers)导入MaxEnt v3.3.3.k[18]来建立紫椿适生区分布模型。利用此模型对云南省当代、未来(2050s、2070s)和将全国当代、未来(2050s、2070s)的适生区情况进行预测。软件设置除最大叠代次数设为5000次及20%分布点作为随机测试集外,其他为系统默认设置。参照Hewitt方法[29]用受试者工作曲线(Receive operating characteristic curve, ROC)分析模型预测精度;ROC曲线下面积(Area under the curve, AUC)的大小与模型预测精度呈正相关。另参照Hill方法[30]应用模型自带的刀切法(Jackknife test)评估各环境变量对模型贡献率。模型运行输出结果为适生概率界于0~1之间的ASC格式文件,包括云南省和中国尺度下的适生区情况。应用最大熵模型的10%训练阀值(Percentile training presence 10%)将预测结果为0~1的连续分布概率(P)划分为适生区和非适生区(P≤10%训练集阀值为非适生区,P>10%训练集阀值为适生区),参照周天华等[31]将适生区划分为低、中、高度适生区。

      表 1  生物气候指标

      Table 1.  Bioclimate variables

      代码 Code 描述 Description
      bio1 年均温 Annual mean temperature
      bio2 昼夜温差月均值 Monthly mean diurnal temperature range
      bio3 等温性 Isothermality (bio2/bio7×100)
      bio4 温度季节性变化的标准差 Standard deviation of temperature seasonal change
      bio5 最暖月最高温 Max. temperature of the warmest month
      bio6 最冷月最低温 Min. temperature of the coldest month
      bio7 年均温变化范围 Range of annual temperature
      bio8 最湿季度平均温度 Mean temperature of the wettest quarter
      bio9 最干季度平均温度 Mean temperature of the driest quarter
      bio10 最暖季度平均温度 Mean temperature of the warmest quarter
      bio11 最冷季度平均温度 Mean temperature of the coldest quarter
      bio12 年均降水量 Annual average precipitation
      bio13 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month
      bio14 最干月降水量 Precipitation of the driest month
      bio15 降水量变异系数 CV of precipitation
      bio16 最湿季度降水量 Precipitation of the wettest quarter
      bio17 最干季度降水量 Precipitation of the driest quarter
      bio18 最暖季度降水量 Precipitation of the warmest quarter
      bio19 最冷季度降水量 Precipitation of the coldest quarter
      alti 海拔 Altitude
    • 研究得到紫椿适生区分布最大熵模型的平均训练AUC值(Mean training AUC)和平均测试AUC值(Mean test AUC)分别为0.959、0.818(图 1),根据Swets提出的模型评价标准[32],该模型对其适生区预测精度能达较好水平。

      图  1  紫椿模型的灵敏度和特征值

      Figure 1.  Sensitivity and specificity of Toona sureni

      刀切法(Jackknife test)检验结果(图 2)表明:bio4提供了非常高的增益, 说明bio4当使用独立时能比其他变量所包含的更有用的信息。bio6、bio9有适度的增益;而bio19、bio7、bio18、alti在单独使用时增益较低, 表明它们本身没有包含很多信息。在此7个环境因子中,bio4是影响椿适生区分布的最重要环境主要因子,对模型的贡献率达72.5%;其次是bio6、bio9、bio19、bio7,分别为14.5%、6%、4.2%、2.8%。因此,对云南省和全国区域尺度当代、未来(2050s、2070s)气候条件下紫椿适生区的预测均用到此5个环境变量:温度季节性变化的标准差、最冷月最低温、最干季度平均温度、最冷季度降水量、年均温变化范围。与前人研究结果[33](海拔对植物地理分布有较大影响)相比,海拔对模型的贡献率为0。

      图  2  标准训练增益

      Figure 2.  Regularized training gain

      响应曲线反应了环境变量与分布概率之间的定量关系。图 3说明了7个环境变量对紫椿适生区分布概率的响应。根据响应曲线,紫椿适生区的环境条件为:温度季节性变化的标准差为5.6~7.2℃,最干季平均温度为1~20℃,最冷月最低温为-5.2~11.4℃,年均温变化范围为18.2~28.2℃,最暖季度降水量大于300mm,海拔为1500~2500m。

      图  3  7个变量因子响应曲线

      Figure 3.  Response curves of 7 environmental variables in Toona sureni's habitat distribution model

    • 模型模拟结果显示:当代(1950—2000年),紫椿在云南的适生总面积102115km2(表 2),占云南省国土面积的25.92%。其中,高度适生区面积4211km2、占其适生区总面积的4.12%;主要分布在德宏州西部,普洱市无量山和哀牢山两侧、玉溪市哀牢山东侧以及红河流域部分区域、楚雄州南部。中度适生区面积34226km2、占其适生区总面积的33.52%,分布在德宏州和临沧市在大部、普洱市北部、楚雄州和大理市南部以及昆明市西南部、玉溪西部、和红河州西部;低度适生区面积63678km2、占其适生区总面积的62.36%,分布范围较中适生区稍大,在保山市南部地区亦有分布(图 4B)。

      表 2  不同时期紫椿在云南省及全国的适生面积预测

      Table 2.  Predicted suitable region under different climate conditions for Toona sureni in Yunnan Province and China       km2

      区域 District 年代 Decade 总适生区
      Total suitable region
      低度适生区
      Lowly suitable region
      中度适生区
      Moderately suitable region
      高度适生区
      Highly suitable region
      云南省 Yunnan 1950—2000 102115 63678 34226 4211
      2050s 66937 40491 20313 6133
      2070s 65766 42876 20385 2505
      全国 China 1950—2000 110023 70237 35575 4211
      2050s 68109 41660 20316 6133
      2070s 71238 47951 20782 2505

      图  4  紫椿分布记录点及在云南不同时期的适生区分布预测

      Figure 4.  Predicted distribution map of suitable region under different climate conditions for Toona sureni in Yunnan Province

      模型模拟结果与其在云南省的实际分布是高度一致的:紫椿分布海拔较高,常分布在云南省南部和西部地区的高大山体冷热交替带上。海拔1650~2100m之间是紫椿集中分布区,涉及伊洛瓦底江(支流瑞丽江)、怒江、澜沧江、红河4大水系流域。在高黎贡山、无量山、哀牢山海拔1800~2000m区域呈带状零星分布。如在楚雄州双柏县南侧海拔1820~1900m的地带上,有零星带状分布,但在北缘同海拔带上并未发现有分布的迹象。分析其原因是南侧因受到来自红河支流绿汁江和李仙江干热河热气的影响,温度稍高于北缘,且南缘的空气湿度高于北缘,最明显的区别是南缘常年处于云雾之中,北缘只在雨季(6—10月)都会出现类似于南缘的气候特征。德宏州除高黎贡山西侧(瑞丽江东岸)的有零星分布外,在瑞丽江西岸特别是在盈江县铜壁关自然保护区和平乡一带(1750~2000m)呈现出自然成林的状态。值得注意的是文山州有实际分布(广南县和平村委会存在2株,其他地方无,属于石质山地特定小环境下的孤立木),不在适生区范围的原因是本研究所用的生物气候因子的分辨率为1km×1km网格,而实际分布面积过小达不到环境因子分辨率的最低要求所致。根据后继调查,资料无记载但在研究结果中处于紫椿适生区的昆明市(夕阳村一带海拔1750~1900m)、玉溪市(哀牢山东侧一带,海拔1750~1980m)、楚雄州(双柏县南至西南一侧海拔1820~1900m)实有紫椿分布,是其分布新记录地区,同时说明了模型预测的精度较高。另外,紫椿在德宏州瑞丽江东岸海拔1600~1800m地带上,与红椿混生,其他地方则是紫椿分布海拔高于红椿,出现明显的分层现象。造成紫椿呈零星分布可能与人类的生产、生活有关,如在盈江县勐弄茶场几百亩的茶园有1株(株高14m,胸径75cm),而周边却是其集中分布区,可见人类的生产、生活在其生态空间萎缩过程中伴演着重要角色。

    • 21世纪50年代(2050s),紫椿适生区总面积较当代有减少,面积为66937km2,是当代的65.55%。其中,高度适生区面积6133km2,占其适生区总面积的9.16%,是当代的1.46倍,分布区较当代增加了临沧市、红河州;中度适生区面积20313km2,是当代的59.35%,占其适生区总面积的30.35%,分布于德宏州、临沧市以及红河州西南部。低度适生区面积40491km2,是当代的63.59%,占其适生区总面积的64.40%,而分布区与当代相近(图 4C)。

      21世纪70年代(2070s),紫椿适生区总面积65766km2,是当代的64.40%,与2050s的总适生面积相当。其中,高度适生区分布区退缩至德宏州和普洱市境内,面积2505km2,是当代的59.49%,占其适生区总面积的3.81%;中度适生区面积20385km2,是当代的59.56%,占其适生区总面积的31.00%,分布于德宏州、临沧市、玉溪市(红河流域西侧)以及红河州(西南部);低度适生区面积42876km2,是当代的67.33%,占其适生区总面积的65.19%,分布区与当代低度适生区分布相近(图 4D)。

    • 当代(1950—2000年),紫椿在中国的适生总面积110023km2,占全国国土面积的1.15%。但仅分布于西南地区的云南省、西藏自治区东南地区,且92.81%分布于云南省,仅7.09%分布于西藏自治区。其中,高度适生区面积4211km2,占其适生区总面积3.83%,仅分布于云南省;中度适生区面积35575km2,占其适生区总面积32.33%,分布于云南省的西南部和西藏自治区的东南部一带,分别占96.21%、3.79%;低度适生区面积70237km2,占其适生区总面积63.84%,分布范围与中度适生区基本一致,但90.66%的低度适生区面积分布在云南省,仅9.34%分布于西藏自治区(图 5B)。

      图  5  紫椿分布记录点及在中国不同时期的适生区分布预测

      Figure 5.  Predicted distribution map of suitable region under different climate conditions for Toona sureni in China

      21世纪50年代(2050s),紫椿适生区总面积68109km2,是当代的61.90%。其中,高度适生区面积6133km2,是当代的1.46倍,占其适生区总面积的9.00%,且仅分布于西南地区云南省范围内;中、低度适生面积分别为20316、41660km2,为当代的57.10%、59.31%,分别占其适生区总面积的29.83%、61.17%,绝大部分中度适生区面积(99.99%)和低度适区生面积(97.19%)集中分布于云南省,只有少量的中度适生区面积(0.01%)、低度适生区面积(2.81%)分布于西藏自治区东南一带(图 5C),且因面积过小在预测图中没有显示。

      21世纪70年代(2070s),紫椿适生区总面积71238km2,是当代的64.75%,分布于西南地区云南省和西藏自治区,分别占其适生区总面积的92.32%、7.68%。其中,高度适生区面积2505km2仅分布于云南省,是当代的59.49%,占适生区总面积的3.52%;中度适生区面积20782km2,占其适生区总面积的29.17%,是当代的58.43%,且98.09%的面积分布于云南省,仅有1.91%分布西藏自治区;低度适生区面积47951km2,占其适生区总面积的67.31%,是当代68.27%,分布于云南省(98.42%)和西藏自治区(1.58%)(图 5D)。

    • 研究基于我国香椿属乡土珍贵用材树种紫椿在云南省实际地理分布数据建立其适生区分布最大熵模型,并对紫椿在不同尺度(云南省和中国)、不同年代气候条件下的潜在分布进行了预测,直观、定量地获得了紫椿在当代和未来气候条件下在云南省和我国适生区分布信息。研究结果表明:当代紫椿在云南省、全国区域下的适生区与其实际分布区是高度一致的,这说明最大熵模型在预测云南省、全国区域尺度下不同时代紫椿适生区分布上具有较高的准确性。

      采用Jackknife法检验了7个环境因子对紫椿适生区分布模型的贡献:温度季节性变化的标准差、最冷月最低温、最干季度平均温度、最冷季度降水量、年均温变化范围共同控制着紫椿适生区的分布。其中,温度季节性变化的标准差、最冷月最低温对模型的贡献率分别为72.5%、14.5%,是影响紫椿适生区分布最重要的环境因子。

    • 在云南省区域尺度下,鲁正宏研究[7]表明,紫椿在大理市、保山市、德宏州、临沧市、普洱市、红河州、文山州、丽江市、西双版纳州、怒江州9个州(市)有分布;而本研究的结果为大理市、保山市、德宏州、临沧市、普洱市、红河州、玉溪市、昆明市以及楚雄州9个州(市)是其适生区。从地区的数量上两者是一致的,均为9个州(市),但研究结果显示:文山州、丽江市、西双版纳州、怒江州无适生区,却增加了昆明市、玉溪市、楚雄州3个州(市)。对丽江市、西双版纳州、怒江州经大量野外调查、走访未发现野生植株存在,也并未查找到采自此3个地州(市)的相关标本。但在云南省大部地区有栽培和食用香椿的习惯,且以生产紫色香椿芽的品种为佳,被当地居民美称为“紫椿(紫芽香椿)”。分类学文献中所记录的紫椿也因幼芽发紫而得名[5],且冠以小果香椿的中文名称,却不能食用。受中文名称混乱的困扰,在一定程度上造成了香椿和紫椿拉丁名的误用,而扩大了分类学意义上紫椿实际分布区的记载。而根据模型模拟结果昆明市、玉溪市、楚雄州相应区域进行后继调查证明了是紫椿的实际分布区,同时也证明了模型的可靠性。另外,在云南省普洱一带,因主杆长有树瘤的思茅红椿(T.ciliata var. henryi)板材颜色呈深紫色,并具有漂亮的“鬼脸”木纹,当地居民和家具制造厂商习惯性称之为“紫椿”,被认为是红椿类木材中的上品。鉴于上述原因分布于丽江市、西双版纳州和怒江州“紫椿”的归属可能有误。

      从全国范围来看,资料记载[7]在云南省、贵州省、四川省、湖南省、福建省、广东省、广西壮族自治区、海南省均有分布;与本研究仅分布于云南省和西藏自治区出入较大。经野外考察证实,在西藏自治区墨脱县边境(与陈鲁纳恰尔邦交界)海拔1680~1800m区域有分布,是其在我国分布的新记录地,再次证明了模型的可靠性。而对湖南省、广东省和福建省“紫椿”的调研结果为:小叶有锯齿、嫩芽可食用,种子一端有种翅,这完全符合香椿分类特征[1, 34]。另外,紫椿和红椿分类特征不一致,是造成研究结果与资料记载不一致的直接原因:如广西壮族自治区分布的“红椿”,包括了红椿、紫椿的分类特征[35]:“蒴果具明显白色皮孔,干后黑色”,这是《云南植物志》对紫椿分类特征记载,而“种熟期7月”是红椿果熟期[1];在《中国植物志》[34]中,上述分类特征为红椿;对于红椿和紫椿的分类特征,很多学者进行了大量深入、细致研究,在《中国香椿属的研究》、《云南香椿植物的分类研究》的研究结果中[6-7]:数据、图显示紫椿果实(纵径、横径以及它们比值)在香椿属果实中不是最小,作者为了与《中国植物志》统一,在文字表达时未能按真实情况描述,而将紫椿的果实描述为最小,但却表现出图和文字不统一的现实。再从果实分类特征看,他们的结果认为红椿果皮木质、具明显皮孔;而紫椿蒴果皮革质、具不明显或细小皮孔。类似研究成果最大限度符合了《中国植物志》关于紫椿的分类特征,却与《云南植物志》、《云南树木图志》对其分类性状的描述以及实际情况是截然不同的。综上所述,这些地方可能没有紫椿分布,资料有记载可能是由于分类特征上的分异、中文称谓的混乱造成的。

    • 根据对未来气候变化的预测,全球仍有逐渐变暖的趋势,预计在未来的几十年至上百年的历史进程中,全球的平均温度将高于当代平均气温[36-37]。依据研究结果:在云南省区域尺度下,虽然在2050s气候条件下其高度适生区面积较当代有所增加,是当代的1.46倍;但是适生总面积、低、中度适生区面积分别是当代的65.55%、63.59%、59.35%;至2070s时,其适生总面积、低、中、高度适生区面积仅为当代的64.40%、67.33%、59.56%、59.49%。在全国尺度上,2050s、2070s紫椿的适生区总面积是当代的61.90%、64.75%,低度适生区面积是当代的59.31%、68.27%,中度适生区面积是当代的57.10%、58.42%,而高度适生区则是当代的1.46倍、59.49%。这说明全球气候变暖有碍于香属用材树种紫椿的生长、繁衍,但只是适生面积及适生区的缩小,不会导致其在中国版图上灭绝。紫椿是热带、亚热带树种[1, 34],但与前人对亚热带树种白桦树(Betula platphylla)[31]在应对全球变暖时适生区面积大幅度增加的研究结果相比较,紫椿在未来的适生区较当代缩小了近40%,这说明紫椿并非在热带、亚热带广泛分布,而是分布该区域冷暖交替带上。全球气候变暖致使适合其生长、繁殖的生态环境逐步萎缩,需要从科学研究角度加大研究和保护力度。从当代和今后一段时间来看,紫椿适生区仅分布于云南省和西藏自治区,属于濒危野生植物中的地理分布狭窄类型中的渐危种范畴[38],这与Zou等[39]对于该物种的濒危级别的归类不谋而合,建议纳入我国濒危保护植物名录。

    • 人工林发展首选区域是高度适生区,其次为中度适生区,而低度适生区一般不作为商品用材林培育用地。紫椿99%的高度适生区(包括当代及今后很长一段时间内)面积分布于云南省,且集中于德宏州西部和普洱市中部地区(无量山、哀牢山),这些地区既是发展紫椿大径材人工林的首选地点,也是其原地保存、资源保护的重点区域;可根据立地条件差异营造适当规模的商品用材林。

参考文献 (39)

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