高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

基于个体植物生长模型的森林动态演替模拟

程越 林旻 杨刚 黄心渊

程越, 林旻, 杨刚, 黄心渊. 基于个体植物生长模型的森林动态演替模拟[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 906-106. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
引用本文: 程越, 林旻, 杨刚, 黄心渊. 基于个体植物生长模型的森林动态演替模拟[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 906-106. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
CHENG Yue, LIN Min, YANG Gang, HUANG Xin-yuan. Forest dynamic succession simulation based on individual plant growth model[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 906-106. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
Citation: CHENG Yue, LIN Min, YANG Gang, HUANG Xin-yuan. Forest dynamic succession simulation based on individual plant growth model[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 906-106. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016

基于个体植物生长模型的森林动态演替模拟

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
基金项目: 

中央高校基本科研业务费专项 2015ZCQ-XX

"十二五"国家科技支撑计划项目 2015BAH52F03

详细信息
    作者简介:

    程越。主要研究方向:计算机图形学。Email:15811108791@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学信息学院

    通讯作者:

    杨刚, 博士, 副教授。主要研究方向:计算机图形学。Email:yanggang@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S758.4;TP391.9

Forest dynamic succession simulation based on individual plant growth model

  • 摘要: 森林动态演替过程的计算模拟历来是森林生态学中的一个重要问题。不同于传统宏观式的模拟思路,本文提出了一种基于个体植物生长模型、自下而上的模拟方法。首先构建了参数化的个体植物生长模型,模型中考虑了植物内部属性、外部环境、邻域竞争3种对植物生长有影响的因素,综合模拟出植物在不同环境状况下的生长变化情况。在此基础上,对构成一片森林的大量植物个体进行遍历式、迭代化的计算,从而模拟出整片森林区域的生长演替现象。实验结果表明,本文方法可以模拟出植被在复杂外部环境影响下的动态变化效果,可表现出自然稀疏、物种竞争、物种演替等多种典型的植被演替现象。
  • 图  1  植物个体生长模型图

    Figure  1.  Plant individual growth model

    图  2  某植物在温度环境因子中的适应区间和耐受区间

    Figure  2.  Adaptation range and tolerance interval of a plant in the temperature environmental factors

    图  3  2种植物随温度变化的动态演替过程

    Figure  3.  Dynamic evolution of two kinds of plants with temperature

    图  4  2种植物随土壤pH值变化的动态演替过程

    Figure  4.  Dynamic evolution of two kinds of plants with soil pH

    图  5  2种植物随土壤含水量变化的动态演替过程

    Figure  5.  Dynamic evolution of two kinds of plants with soil water content

    图  6  2种植物的动态演替过程

    Figure  6.  Dynamic evolution of two kinds of plants

    图  7  3种植物的动态演替过程

    绿色植物代表马尾松; 红色植物代表杉木; 黄色植物代表白栎。

    Figure  7.  Dynamic evolution of three kinds of plants

    Green plant represents wood of Pinus massoniana; red plant represents wood of Cunninghamia lanceolata; yellow plant represents wood of Quercus fabri.

    表  1  2种植物的实验参数设置

    Table  1.   Parameter settings of two kinds of plants

    参数 深绿色植物 浅绿色植物
    Parameter Dark green plant Light green plant
    温度权重系数Temperatureweight coefficient 1.00 0.25
    温度适应区间Temperature adaptation interval/℃ 22 ~ 25 22 ~ 26
    最低耐受温度Minimum tolerance temperature/℃ 12 1
    最高耐受温度Maximum tolerance temperature/℃ 30 28
    下载: 导出CSV

    表  2  2种植物的土壤pH值实验参数设置

    Table  2.   Parameter settings in soil pH of two kinds of plants

    参数Parameter 深绿色植物Dark green plant 浅绿色植物Light green plant
    土壤pH值权重系数Weight coefficient of soil pH 1.00 0.25
    土壤pH值适应区间Adaptation interval of soil pH 6.9 ~ 7.8 6.7 ~ 7.3
    最低耐受土壤pH值Minimum tolerance of soil pH 4.0 4.5
    最高耐受土壤pH值Maximum tolerance of soil pH 9.8 11.5
    下载: 导出CSV

    表  3  种植物的土壤含水量实验参数设置

    Table  3.   Parameter setting in soil water content of two kinds of plants

    参数
    Parameter
    深绿色植物
    Dark green plant
    浅绿色植物
    Light green plant
    土壤含水量权重系数Weight coefficient of soil water content 1.00 0.25
    土壤含水量适应区间Adaptive range of soil water content/% 49~60 40~51
    最低耐受土壤含水量Minimum tolerance of soil water content/% 32 18
    最高耐受土壤含水量Maximum tolerance of soil water content/% 85 80
    下载: 导出CSV

    表  4  种植物的实验参数设置

    Table  4.   Parameter setting of three kinds of trees

    下载: 导出CSV
  • [1] 桑卫国, 马克平, 陈灵芝, 等.森林动态模型概论[J].植物学通报, 1999, 16(3):193 - 200. doi:  10.3969/j.issn.1674-3466.1999.03.001

    SANG W G, MA K P, CHEN L Z, et al. A brief review on forest dynamics models[J]. Chinese Bulletin of Botany, 1999, 16(3):193 - 200. doi:  10.3969/j.issn.1674-3466.1999.03.001
    [2] 刘永霞.北京山地油松林分生长过程数量化模拟研究[D].北京: 北京林业大学, 2007.

    LIU Y X. Study on quantitative simulation of growth process for Chinese pine stand in mountain areas of Beijing[D]. Beijing : Beijing Forestry University, 2007.
    [3] 周丹卉, 贺红士, 孙国臣, 等.林窗模型及其在全球气候变化研究中的应用[J].生态学杂志, 2007, 26(8): 1303 - 1310. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxzz200708028

    ZHOU D H, HE H S, SUN G C, et al. Gap model and its application in studies of global climate change[J]. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(8): 1303 - 1310. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxzz200708028
    [4] 霍常富, 赵晓敏, 鲁旭阳, 等.林窗模型研究进展[J].世界林业研究, 2009, 22(6):43 - 48. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/sjlyyj200906007

    HUO C F, ZHAO X M, LU X Y, et al. Review on forest gap models[J].World Forestry Research, 2009, 22(6):43 - 48. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/sjlyyj200906007
    [5] 梁晓东, 叶万辉.林窗研究进展[J].热带亚热带植物学报, 2001, 9(4):355 - 364. doi:  10.3969/j.issn.1005-3395.2001.04.015

    LIANG X D, YE W H.Advances in study on forest gaps[J].Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2001, 9(4):355 - 364. doi:  10.3969/j.issn.1005-3395.2001.04.015
    [6] 程肖侠.气候变化背景下中国东北森林的演替动态[D].北京: 中国科学院研究生院, 2007. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-80058-2007179153.htm

    CHENG X X. Succession dynamics of the forest in the northeast of China under the climate changing scenarios[D].Beijing: Graduate University of Chinese Academy of Sciences, 2007. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-80058-2007179153.htm
    [7] YODA K, KIRA T, OGAWA H. Self-thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions[J]. Journal of Biology, Osaka City University, 1963, 14: 107 - 129.
    [8] GREEN D G. Modelling plants in landscapes[M]//MICHALEWICZ M T. Plants to ecosystems-advances in computational life sciences. Melboume: CSIRO Publishing, 1997: 85 - 96.
    [9] BERGER U, HILDENBRANDT H, GRIMM V. Towards a standard for the individual based modeling of plant populations:self-thinning and the field of neighborhood approach[J]. Natural Resource Modeling, 2002, 15(1): 39 - 54. doi:  10.1111/j.1939-7445.2002.tb00079.x
    [10] BERGER U, HILDENBRANDT H. A new approach to spatially explicit modeling of forest dynamics: spacing, ageing and neighborhood competition of mangrove trees[J]. Ecological Modeling, 2000, 132(3): 287 - 302. doi:  10.1016/S0304-3800(00)00298-2
    [11] DEUSSEN O, HANRAHAN P, LINTERMANN B, et al. Realistic modeling and rendering of plant ecosystems[C]//Proceedings of the 25th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. New York: ACM Press, 1998: 275 - 286.
    [12] LANE B, PRUSINKIEWICZ P. Generating spatial distributions for multilevel models of plant communities[C]//Proceedings of the Graphics Interface Calgary. Alberta: Canadian Human-Computer Communications Society Press, 2002: 69 - 80.
    [13] ALSWEIS M, DEUSSEN O. Modeling and visualisation of symmetric and asymmetric plant competition[C]//Proceedings of Eurographics Workshop on Natural Phenomena'05. Dublin: Eurographics Association, 2005: 83 - 88.
    [14] BENES B, GUERRERO J M S. Clustering in virtual plant ecosystems[C]//Proceedings of WSCG'04. Plzen : Union Agency-Science, 2004: 9 - 16.
    [15] 单梁, 杨刚, 黄心渊.森林动态演替现象的可视化模拟[J].中国图象图形学报, 2013, 18(12): 1666 - 1675. doi:  10.11834/jig.20131216

    SHAN L, YANG G, HANG X Y. Simulation of the dynamic evolution of spatial distribution of trees in the forest[J]. Journal of Image and Grafics, 2013, 18(12): 1666 - 1675. doi:  10.11834/jig.20131216
    [16] 李清芳, 辛天蓉, 马成仓, 等. pH值对小麦种子萌发和幼苗生长代谢的影响[J].安徽农业科学, 2003, 31(2): 185 - 187. doi:  10.3969/j.issn.0517-6611.2003.02.007

    LI Q F, XIN T R, MA C C, et al. Effect of pH value on wheat seed germination and seedlings growth and metabolism[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2003, 31(2): 185 - 187. doi:  10.3969/j.issn.0517-6611.2003.02.007
  • [1] 范秀华, 徐程扬.  长白山不同演替阶段森林群落分类结构形成机制 . 北京林业大学学报, 2019, 41(3): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180301
    [2] 王文娟, 吕慧, 钟悦鸣, 陈利俊, 李景文, 马青.  胡杨异形叶性状与其个体发育的关系 . 北京林业大学学报, 2019, 41(2): 62-69. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180364
    [3] 周梦遥, 游巍斌, 林美娇, 刘君成, 林雪儿, 何东进, 刘进山, 蔡昌棠.  基于LANDIS模型的福建天宝岩森林景观演替动态模拟 . 北京林业大学学报, 2018, 40(8): 12-22. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180186
    [4] 王辛辛, 何红波, 胡国庆, 邵鹏帅, 张威, 解宏图, 张旭东.  底物添加对森林2个不同演替阶段土壤氨基糖动态的影响 . 北京林业大学学报, 2016, 38(4): 86-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150396
    [5] 吴鹏, 崔迎春, 赵文君, 舒德远, 杨文斌, 丁访军.  改变凋落物输入对喀斯特森林主要演替群落土壤呼吸的影响 . 北京林业大学学报, 2015, 37(9): 17-27. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150052
    [6] 李婷婷, 陆元昌, 张显强, 王霞, 庞丽峰, 刘宪钊, 姜俊.  经营的马尾松森林类型发育演替阶段量化指标研究 . 北京林业大学学报, 2014, 36(3): 9-17. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.03.002
    [7] 岳书平, 闫业超, 王丹丹, 王梦娅.  降雨侵蚀力空间插值不确定性及其对侵蚀模拟结果的影响 . 北京林业大学学报, 2013, 35(1): 30-35.
    [8] 李子巍, 淮永建, 付慧.  基于光作用的虚拟植物生长模拟与可视化研究 . 北京林业大学学报, 2013, 35(4): 81-86.
    [9] 孙伟, 侯瑞霞, 唐小明.  荒漠化和沙化监测数据动态分析技术 . 北京林业大学学报, 2012, 34(5): 105-112.
    [10] 董灵波, 刘兆刚.  基于形态结构特征参数的樟子松人工林单木可视化研究 . 北京林业大学学报, 2011, 33(5): 20-27.
    [11] 龚直文, 顾丽, 亢新刚, 杨华, 赵浩彦.  长白山森林次生演替过程中林木空间格局研究 . 北京林业大学学报, 2010, 32(2): 92-99.
    [12] 赵亮, 刘鹏举, 周宇飞, 石军南, 唐小明.  复杂地形下风场插值与林火蔓延模拟应用研究 . 北京林业大学学报, 2010, 32(4): 12-16.
    [13] 霍常富, 程根伟, 鲁旭阳, 范继辉, 肖飞鹏.  气候变化对贡嘎山森林原生演替影响的模拟研究 . 北京林业大学学报, 2010, 32(1): 1-6.
    [14] 韩静华, 黄心渊, 李畅.  作业法动态可视化系统的设计与实现 . 北京林业大学学报, 2010, 32(4): 191-195.
    [15] 淮永建, 于鹏, 黄友良, 杨刚, 罗岱.  基于OSG数字林分景观可视化技术研究 . 北京林业大学学报, 2009, 31(6): 67-71.
    [16] 王雄宾, 谷建才, 朱建刚, 鲁绍伟, 余新晓, 李永杰, .  熵值计算及其在森林生物量分布中的应用 . 北京林业大学学报, 2008, 30(supp.2): 160-164.
    [17] 高志亮, 余新晓, 岳永杰, 边振, 杨本琴, 曹波, 秦永胜.  北京市松山自然保护区森林健康评价研究 . 北京林业大学学报, 2008, 30(supp.2): 127-131.
    [18] 王绪高, 李秀珍, 贺红士, .  大兴安岭森林景观在不同火干扰及人工更新下的演替动态 . 北京林业大学学报, 2006, 28(1): 14-22.
    [19] 张学俭, 王岩, 侯旭, 李永慈, 孙宇瑞, 蒋佳荔, 冶民生, 何磊, 朱妍, 张文娟, 张金凤, 盖颖, 柳新伟, 高鹏, 王盛萍, 李绍才, 李云成, 贺庆棠, 谢响明, 罗菊春, 昌明, 成仿云, 王文棋, 张志强, 唐守正, 关文彬, 何静, 吴玉英, 吕建雄, 申卫军, 冯仲科, 孙海龙, 马道坤, 陆佩玲, 李吉跃, 康向阳, 崔保山, 廖学品, 张华丽, 石碧, 张桂莲, 路婷, 于晓南, 史剑波, 何权, 孙阁, 吴斌, 王军辉, 关毓秀, 张平冬, 蒋湘宁, 静洁, 李小飞, 赵广杰, 杨志荣, 赵燕东, 蒲俊文, 汪燕, 陈永国, 彭少麟, 张满良, 马克明, 孙晓霞, 王尚德, 胡文忠, 余新晓, 刘国华, 林威, 汪西林, .  一种改进的双色SDS-PAGE凝胶和可视化上样电泳方法 . 北京林业大学学报, 2006, 28(1): 103-106.
    [20] 高鹏, 谢响明, 张文娟, 罗菊春, 李绍才, 王岩, 何磊, 侯旭, 蒋佳荔, 孙宇瑞, 柳新伟, 朱妍, 李云成, 张学俭, 李永慈, 盖颖, 张金凤, 王盛萍, 冶民生, 贺庆棠, 马道坤, 申卫军, 崔保山, 康向阳, 王文棋, 廖学品, 陆佩玲, 孙海龙, 冯仲科, 何静, 关文彬, 吕建雄, 昌明, 吴玉英, 唐守正, 成仿云, 张华丽, 李吉跃, 张志强, 史剑波, 静洁, 蒋湘宁, 张桂莲, 李小飞, 吴斌, 路婷, 张平冬, 于晓南, 赵广杰, 石碧, 杨志荣, 何权, 关毓秀, 孙阁, 王军辉, 孙晓霞, 王尚德, 张满良, 蒲俊文, 马克明, 汪燕, 赵燕东, 陈永国, 彭少麟, 林威, 余新晓, 刘国华, 胡文忠, 汪西林, .  南亚热带森林演替植物幼苗生态位适应度模拟 . 北京林业大学学报, 2006, 28(1): 1-6.
  • 加载中
图(7) / 表 (4)
计量
  • 文章访问数:  1907
  • HTML全文浏览量:  201
  • PDF下载量:  29
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2017-01-17
  • 修回日期:  2017-04-26
  • 刊出日期:  2017-06-01

基于个体植物生长模型的森林动态演替模拟

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
    基金项目:

    中央高校基本科研业务费专项 2015ZCQ-XX

    "十二五"国家科技支撑计划项目 2015BAH52F03

    作者简介:

    程越。主要研究方向:计算机图形学。Email:15811108791@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学信息学院

    通讯作者: 杨刚, 博士, 副教授。主要研究方向:计算机图形学。Email:yanggang@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S758.4;TP391.9

摘要: 森林动态演替过程的计算模拟历来是森林生态学中的一个重要问题。不同于传统宏观式的模拟思路,本文提出了一种基于个体植物生长模型、自下而上的模拟方法。首先构建了参数化的个体植物生长模型,模型中考虑了植物内部属性、外部环境、邻域竞争3种对植物生长有影响的因素,综合模拟出植物在不同环境状况下的生长变化情况。在此基础上,对构成一片森林的大量植物个体进行遍历式、迭代化的计算,从而模拟出整片森林区域的生长演替现象。实验结果表明,本文方法可以模拟出植被在复杂外部环境影响下的动态变化效果,可表现出自然稀疏、物种竞争、物种演替等多种典型的植被演替现象。

English Abstract

程越, 林旻, 杨刚, 黄心渊. 基于个体植物生长模型的森林动态演替模拟[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 906-106. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
引用本文: 程越, 林旻, 杨刚, 黄心渊. 基于个体植物生长模型的森林动态演替模拟[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 906-106. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
CHENG Yue, LIN Min, YANG Gang, HUANG Xin-yuan. Forest dynamic succession simulation based on individual plant growth model[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 906-106. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
Citation: CHENG Yue, LIN Min, YANG Gang, HUANG Xin-yuan. Forest dynamic succession simulation based on individual plant growth model[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 906-106. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170016
  • 森林是一个动态变化的生态体系。森林中众多的植物个体不断地生长、繁衍、死亡,循环往复,某个植物群落可能会因环境变化或资源竞争的原因逐渐消亡而被另一种群落所取代。对这种森林动态演替过程的研究和模拟可以揭示森林的动态变化的模式、速度以及可能达到的稳定程度,从而推测其过去、预见其未来,具有极其重要的理论意义和实际价值。

    森林生态学的研究者提出了许多模拟森林动态变化的模型,按照模拟的时间尺度以及建模所需数据等方面来划分,这些模型可分为森林生长模型和演替过程模型[1]两类。森林生长模型[2]是从有关森林生长变化的大量实测数据出发,经过一定的数学方法处理,构建出能预估森林生长、死亡或其他内容的数学函数或计算机程序。森林生长模型拥有较高的预测精度,因此受到广泛关注。但是,森林生长模型利用的是环境条件不变时的树木特征数据,只能预测较短时间内林分的动态过程,无法表达树种更替的变化。为此,基于森林演替理论的、能预测森林在长时间内(上百年到数千年)发展变化的演替过程模型得以提出并发展。目前演替过程模型可分为转移概率模型和林窗模型两类。转移概率模型将森林演替过程看作一种按照一定概率不断进行状态转移的马尔可夫随机过程,该模型利用马尔可夫过程理论预测森林演替。林窗模型则是以一个林窗区域为模拟单位,通过模拟某一林窗面积林地上各种树种的更新、生长和死亡来重现森林的变化过程。林窗模型可以反映气候因子、物种竞争对种群动态的影响,这是上述其他几种模型所不能替代的[3]。一些研究者也开始采用基于个体的方式来进行林窗模拟,但其对环境因子的模拟还不够全面和细致,并且,其模拟仅限于林窗斑块之内,没有考虑斑块之间的相互作用,对更大范围的植被变迁的模拟能力有限[4-5]。总体来看,当前森林生态学上的森林动态模型都采用了一种宏观的、自上而下的、类似中央集权式的方式进行模拟计算。这种方式对于森林整体变化趋势的计算也许是有效的,但其无法非常细致地刻画森林中植物个体的分布变化。另一方面,这些模型中没有考虑植物个体分布信息对森林动态变化的影响,其隐含的一种基本假设是:林木的生长与其在林分中的空间位置无关[6]。这样的假设显然并不符合森林演替的实际情况。还有一些研究则从更具体、微观的角度来考虑森林的动态变化。例如,Yoda等[7]提出了定量描述高密度植物种群由于资源竞争导致个体数量下降的自然稀疏法则;Green[8]采用生物学上有关细胞分裂变化的模型来模拟植物分布的变化;Berger等[9-10]采用FON(Field of neighbor)模型来模拟植物间由于相互竞争而引起的个体分布变化。在FON模型中,每株植物均有一个影响区域,代表着植物对资源的需求范围,当2株植物的影响区域发生重叠时,就会引起资源竞争, 影响双方的生长。基于FON模型,Deussen等[11]进一步将植物个体表达为具有一定生长属性的、能随竞争因素而不断发展变化的圆形区域,对大量的植物个体进行迭代计算,就可以模拟出因资源竞争而引起的植物分布变化。Lane等[12]对Deussen提出的方法进行了完善和扩充,提出了Multiset L-system方法来模拟植物的聚集(Clustering)现象以及由于个体间的竞争而造成的自稀疏现象。在Alsweis等[13]的文章中,植物间对资源的竞争关系被表达成了一种对称或非对称的竞争关系。Benes等[14]则采用隐式曲线的方法模拟植物群落形成过程中的聚集现象。单梁等[15]则采用FON模型的思想进一步模拟了植物演替过程中的自然稀疏、物种演替和群聚现象。总体而言,这些方法与经典的、宏观式的森林动态模型截然不同,它们是从植物个体入手来进行森林中植物分布变化的模拟,属于一种自下而上的模拟方式。不过,这些方法主要考虑的是个体植物间的竞争对植被分布变化的影响,它们对个体植物的刻画比较简单和片面,尚无法较为全面地模拟由于环境、竞争、繁殖等诸多因素对植物生长和分布的综合影响。

    我们认为,森林整体的发展演替是由一个个植物个体的发展组成,所有的个体总和、交错在一起,形成了整体的植被演替。由此,本文提出:首先,对植物个体的生长过程进行建模,在此模型中细致地考虑植物的个体特性、资源竞争(与个体分布位置相关)、环境因素对每个植物生长的影响;基于此,模型同时模拟大量的植物个体的生长过程,从而实现对森林动态演替的精细化模拟。本文从自下而上的角度提出了对森林演替模拟的解决方案,对生态学、林学等研究和应用具有参考价值。此外,由于模拟过程中包含了每个植物个体的信息,所以其模拟结果可以直接应用于森林可视化、自然景观构建等之中。

    • 在本文方法中,一片森林区域被记录为大量植物个体的集合,每个植物个体都会按照植物生长模型经历生长、繁殖和死亡的生命历程。植物在其生命历程中会受到内在因素(植物本身的特性)和外在因素(温度、水分、土壤pH值、竞争等)共同作用的影响,而植物本身也会对其周围的其他植物个体产生影响,由此组成一个互相影响、共同发展的群体演替系统。在具体的程序实现上,我们采用了遍历所有个体,并迭代计算的方式来完成整个系统的演算。

    • 在模型中,我们考虑了个体植物生命历程中的3种重要行为,即生长、繁殖、死亡。当生长条件适合时,植物将处于生长状态,并按一定的速率进行生长;当植物生长达到一定阶段,进入成熟期时,植物会进行播种、繁殖;当植物生长状况不佳或达到一定寿命时,会按照一定的概率死亡。我们认为,这3种生命行为都与植物当前的健康状态息息相关。因此,在本文的植物生长模型中(图 1),我们设定了“健康值”这个重要因子,而这3种行为的判定及相关参数,如生长速率、播种数量、死亡概率等都将依据“健康值”来进行计算。

      图  1  植物个体生长模型图

      Figure 1.  Plant individual growth model

      “健康值”综合反映了植物当前的生命状况,在本模型中,植物的健康值由3种因素共同作用而计算得到。这3种因素分别是:1)植物的耐受度、适应区间等植物内部属性;2)温度、土壤pH值、土壤含水量等环境条件;3)邻近植物间的竞争程度。其中第一项因素为植物的内在因素,而后两项属于外在因素。这3种因素相互耦合、相互影响,决定着植物的健康值,进而影响着植物的生长行为。

    • 植物个体生长模型刻画了单株植物的生长行为,但整个演替系统将包含成千上万的植物个体。本文借鉴了FON模型的模拟思想[11],采用二维圆形区域来表示植物个体的分布位置及其影响区域,并通过圆形区域的相交判定来进行树木个体间竞争关系的分析和计算。

      本文通过遍历计算所有植物的生长状态来完成整个森林状态的更新。为方便进行动态系统的计算,我们将时间划分为一个个离散的时间片,每个时间片为一个“单位时间”。在遍历过程中,会计算每株植物在当前这个“单位时间”内的生长变化,从而得到其在下一时刻的生长状态。遍历所有植物即可得到整个森林在下一时刻的状态。由此反复迭代即可得到森林的动态变化过程。

    • 植物内部属性、所处的外在环境以及植物间的竞争3个因素会影响植物的“健康值”,进而决定植物的生长行为。

    • 模型中所定义的植物内部属性描述了每种植物在生长、繁殖、死亡3种生长过程中所对应的参数,例如植物对环境和资源竞争的适应度与耐受度、植物的最大年龄和播种数量等。其中,有两种属性最为重要,分别是植物的适应区间与植物的耐受区间,我们将这两种属性统称为植物对外界的适应性。

      不同的物种对各种环境因素的适应性不同,这些适应性是由植物的内在基因所决定的。为清晰表现植物对一个环境因子的适应情况,采用分段函数的形式表示植物在适应区间与耐受区间内的生长变化情况。

      图 2所示,当温度在植物的适应区间内[15.7, 19.2],植物的生长状况良好。如果不在此区间,植物的生长就会受到抑制,距离适应区间越远,抑制性越强。该植物在生长过程中,所能忍耐的最低温度、最高温度分别为图 2所示的-10.5 ℃和30.3 ℃,即植物对温度的耐受区间为[-10.5, 30.3]。当温度超过了植物的耐受区间,植物的生长状态将接近于死亡。

      图  2  某植物在温度环境因子中的适应区间和耐受区间

      Figure 2.  Adaptation range and tolerance interval of a plant in the temperature environmental factors

      此外,有一些环境因素不容易用准确的测量数据来表示,则可以采用[0, 1]间的某个区间来表示植物的适应区间和耐受区间。比如阳光强度的大小不能用具体的数值准确表示,则用[0, 1]中的一段区间如[0.32, 0.41]来表示植物对阳光的适应区间。其中,1代表全阳光,0代表没有阳光。

    • 影响植物生长的环境因素较多,包括温度、水、地形、土壤酸碱度、土壤养分等。本文设定在较为理想的环境条件下,模拟影响植物生长的3个主要环境因素(温度、土壤含水量、土壤pH值)与植物生长之间的关系。在我们的模型中,用“健康值”代表植物的生长状况。当外界环境条件在植物的适应区间内时,其健康值较高,植物生长状况良好;在不利的环境中,植物的健康值则会降低,其生长延缓甚至死亡。

    • 植物的年轮宽度、物候期与温度有较大关联,例如在中纬度地区,植物的春季物侯(包括发芽、展叶、开花等)主要取决于气温的高低。因此,植物的生长情况很大程度上受温度的影响。

      生态学研究表明,当温度刚刚超出植物的适应区间时,高温对植物健康值的影响程度相对于低温对健康值的影响程度更小,健康值的变化较为缓慢;随着温度的进一步升高或降低,高温对植物健康值的影响相对低温更大,且随着温度的不断升高,高温对植物健康值的影响速度逐渐变大。本文参照这一规律,模拟出温度对植物健康值影响的表达公式:

      $$ \Delta {f_{\rm{T}}} = \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {\frac{{{T_t}}}{{30}} - \frac{1}{{30}}{T_1}, \;\;{T_t} < {T_1}}\\ {\frac{{{T_t} - {T_1}}}{{{T_{{\rm{p}}1}} - {T_1}}}, \;\;{T_1} \le {T_t} \le {T_{{\rm{p1}}}}}\\ {1, \;\;{T_{{\rm{p1}}}} \le {T_t} \le {T_{{\rm{p2}}}}}\\ {\frac{{ - T_t^2 + 2{T_t}{T_{{\rm{p2}}}} + T_u^2 - 2{T_{\rm{u}}}{T_{{\rm{p2}}}}}}{{{{\left( {{T_{{\rm{p2}}}} - {T_{\rm{u}}}} \right)}^2}}}, \;\;{T_t} > {T_{{\rm{p2}}}}} \end{array}} \right. $$ (1)

      式中:ΔfT表示在温度的影响下植物健康值的变化,Ttt时刻的温度,Tp1Tp2代表植物对温度适应区间的最低值和最高值,TlTu是植物对温度耐受区间的最低值和最高值。

      温度在适应区间内时,植物拥有良好的健康状态;当温度高于适应区间时,随着温度的升高,健康值先缓慢变化,而后变化速度变大;当温度低于适应区间时,随着温度的降低,健康值的变化同样为先缓慢,之后速度增大。

    • 土壤pH值在很大程度上影响着植物的生长。酸性或碱性物质会改变土壤的生物、物理和化学过程,影响土壤养分的有效性,从而对植物外观形态、生长变化和产量等都产生重要影响。例如,实验结果表明pH为6.5时小麦(Triticum aestivuml)种子的发芽率最大;pH为6~7时,对小麦种子的发芽率影响不大;pH<5或pH>8时种子发芽率大幅下降[16]

      研究表明,当土壤pH值在植物生长的适应区间时,植物生长状况较好;当土壤pH值超过适应区间时,植物健康值随着pH值的增大或减小而不断变小,且变化速率不断增大。本文中将土壤pH值对植物生长健康值影响的表达公式构建为:

      $$ \Delta {{f}_{\text{pH}}}=\left\{ \begin{array}{*{35}{l}} {}&\frac{~-H_{t}^{2}+2{{H}_{t}}{{H}_{\text{p1}}}+H_{1}^{2}-2{{H}_{1}}{{H}_{t}}}{{{({{H}_{l}}-{{H}_{{\rm p}1}})}^{2}}},{{H}_{t}}<{{H}_{\text{p1}}}&{} \\ {}&1,\ \ {{H}_{\text{p1}}}\le {{H}_{t}}\le {{H}_{\text{p2}}}&{} \\ {}&\frac{~-{{H}^{2}}+2{{H}_{t}}{{H}_{\text{p2}}}+H_{{\rm u}}^{2}-2{{H}_{{\rm u}}}{{H}_{\text{p2}}}}{{{({{H}_{{\rm u}}}-{{H}_{\text{p2}}})}^{2}}},{{H}_{t}}>{{H}_{\text{p2}}}&{} \\ \end{array} \right. $$ (2)

      式中:ΔfpH表示在土壤pH值的影响下植物健康值的变化,Hp1Hp2代表植物对土壤pH值适应区间的最低值和最高值,HlHu表示植物对土壤pH值耐受区间的最低值和最高值。当土壤pH值超过适应区间时,植物健康值的变化速度逐渐变大。

    • 水分是植物生活的必要条件,土壤含水量的变化会引起植物体内水分状况的改变,从而影响植物的光合活性,对植物的生长发育产生显著影响。

      根据植物学理论得出,当土壤含水量在植物的适应区间内,植物生长情况较好、生长速率较高。当土壤含水量超过植物的适应区间时,随着土壤含水量的增加或减少,植物的生长状况变差。因此,我们将土壤含水量对植物健康值影响的表达公式设计为:

      $$ \Delta {{f}_{\text{S}}}=\left\{ \begin{align} &\frac{-S_{t}^{2}+2{{S}_{t}}{{S}_{\text{p1}}}+S_{{\rm l}}^{2}-2{{S}_{{\rm l}}}{{S}_{\text{p1}}}}{{{({{S}_{{\rm l}}}-{{S}_{{\rm p}1}})}^{2}}}, \text{ }{{S}_{t}}<{{S}_{{\rm p}1}} \\ &~1, {{S}_{{\rm p}1}}\le {{S}_{t}}\le {{S}_{{\rm p}2}} \\ & \frac{{{S}_{{\rm u}}}-{{S}_{t}}}{{{S}_{{\rm u}}}-{{S}_{{\rm p}2}}}~, \text{ }{{S}_{{\rm p}2}}<{{S}_{t}}\le {{S}_{{\rm u}}} \\ & \frac{-{{S}^{2}}_{t}+2{{S}_{t}}{{S}_{{\rm p}2}}+S_{{\rm u}}^{^{2}}-2{{S}_{{\rm u}}}{{S}_{{\rm p}2}}}{~{{({{S}_{{\rm u}}}-{{S}_{{\rm p}2}})}^{2}}}\text{, }{{S}_{t}}>{{S}_{{\rm u}}}~ \\ \end{align} \right. $$ (3)

      式中:ΔfS表示在土壤含水量的影响下植物健康值的变化,Sp1Sp2代表植物对土壤含水量适应区间的最低值和最高值,SlSu代表植物对土壤含水量耐受区间的最低值和最高值。当土壤含水量超过植物的适应区间时,植物的健康值变化速度逐渐增大。

    • 由于单位空间内的资源有限,当植物之间距离相对较近、植物影响范围发生重叠时,会产生植物间的资源竞争。一方面,整体上阳光从上向下进行投射,一株植物所接受的光的数量取决于它与竞争植物的高度、位置和树冠半径。另一方面,植物的冠层大小在很大程度上决定着植物生存范围和所需空间,当2株植物的生存范围发生交叠,便产生空间上的竞争。

      当2株植物的冠层发生交叠的时候,便可以判定这2株植物,也就是源植物(U)与其邻近植物(O)之间存在资源竞争,即:

      $$ \sqrt{{{({{O}_{x}}-{{U}_{x}})}^{2}}+{{({{O}_{y}}-{{U}_{y}})}^{2}}~}-|{{W}_{{\rm o}}}+{{W}_{{\rm u}}}|<0\text{ } $$ (4)

      式中:OxOy分别代表竞争植物的x坐标值和y坐标值,UxUy分别代表源植物的x坐标值和y坐标值,WoWu分别代表竞争植物和源植物的树冠半径。

      植物对阳光的竞争能力与自身的树高成正比。当源植物周围存在竞争植物时,竞争植物与源植物的树高比值,决定了竞争植物对源植物在阳光资源上所产生的竞争强度。此外,2株植物的树冠半径和相对距离,也决定着竞争植物对源植物在空间资源上所产生的竞争强度。1株竞争植物对源植物产生的竞争强度(竞争值Ci)的表达公式为:

      $$ {{C}_{i}}=\frac{{{H}_{{\rm o}}}~}{{{H}_{{\rm u}}}}\frac{~{{W}_{{\rm o}}}+{{W}_{{\rm u}}}-\sqrt{{{({{O}_{x}}-{{U}_{x}})}^{2}}+{{({{O}_{y}}-{{U}_{y}})}^{2}}}}{~{{W}_{{\rm u}}}} $$ (5)

      式中:HoHu分别代表竞争植物和源植物的树高。

      由式(5)可知:竞争植物对源植物产生的竞争值与二者之间的树高比、树冠重叠区域呈正相关;在二者树冠半径和树高不变的情况下,竞争值随着相对距离的减小而增加。

      周围所有竞争植物对源植物产生的总竞争值C为:

      $$ C=\left\{ \begin{align} & 1, \text{ }\sum\limits_{i=1}^{n}{{{C}_{i}}}\text{ }>1 \\ &\sum\limits_{i=1}^{n}{{{C}_{i}}}, \ \ -1\le \sum\limits_{i=1}^{n}{{{C}_{i}}}\text{ }\le 1 \\ &-1, \text{ }\sum\limits_{i=1}^{n}{{{C}_{i}}}\text{ }<-1~ \\ \end{align} \right.\text{ } $$ (6)

      式中:n为竞争植物的总数量。本文设定竞争植物对源植物产生的竞争值的区间为[-1, 1]。当总竞争值低于-1或高于1时,竞争值C默认为-1或1。

    • 植物所处环境、邻域竞争等各外界因素综合影响着植物的生长变化,因此植物“单位时间”内的健康值应由各个因素的综合判定得到。为了合理地计算出植物“单位时间”内的健康值,本文采用加权的方式综合各影响因子,得出植物健康值的计算公式为:

      $$ f=\frac{{{k}_{1}}C+{{k}_{2}}\Delta {{f}_{{\rm T}}}+{{k}_{3}}\Delta {{f}_{{\rm pH}}}+{{k}_{4}}\Delta {{f}_{{\rm s}}}}{{{k}_{1}}+{{k}_{2}}+{{k}_{3}}+{{k}_{4}}~} $$ (7)

      式中:f是该植物的健康值,其值域为[-1,1];C表示竞争植物对源植物带来的竞争强度(竞争值);ΔfT、ΔfpH、ΔfS分别代表温度、土壤pH值、土壤含水量对植物健康值的影响。k1k2k3k4分别代表各因素影响植物整体健康值f的权重系数,决定着各环境因素对植物生长的影响程度。在自然界中,不同植物的属性不同,各影响因子的权重系数大小也不尽相同。

    • 每个植物都将在生长模型中经历生长、繁殖、死亡的生命历程,在这3个阶段中,植物的健康值直接影响着植物的生长变化情况。

    • 根据生态学理论,植物的胸径变化可以体现植物在生长阶段的生长状况。例如,同一年龄同一物种的树木,胸径较大的树木生长状况较好。因此,本文利用树木胸径的生长表示植物的生长,胸径的生长变化情况表示植物的生长速度。当植物的健康状况较差时,其胸径增长的速度较慢;健康状况不断变好时,其胸径增长速度逐渐增大,直至胸径大小达到一个基本稳定的状态。该变化规律与Logistic模型的变化情况基本相同,胸径的增长量是胸径与健康值的Logistic函数的导数,因此我们将健康值与植物胸径之间的关系表示为:

      $$ {{D}_{t}}=~\frac{{{D}_{{\rm max}}}{{D}_{{\rm o}}}}{{{D}_{{\rm o}}}+({{D}_{{\rm max}}}-{{D}_{{\rm o}}}){{{\rm e}}^{\frac{2}{3}}}{{^{\left( 1+f \right)}}^{\left( e-\text{ }\frac{1}{e}\text{ }\right)~t}}~}\text{ } $$ (8)

      式中:Dt代表t时间后植物的胸径,Do代表植物的初始胸径,Dmax代表植物可以生长到的最大胸径值,f代表在t时刻植物的健康值。随着健康值的升高,植物的胸径开始缓慢变大,随后快速变大,最终胸径大小基本达到稳定状态,在该状态植物的胸径值为Dmax

    • 植物的大部分种子是以亲本植物为中心按照一定扩散距离进行分布的,部分种子则被蚂蚁等动物分散到其他区域。在植物的自身特性中,定义了每个物种可生成种子的最大值,而植物自身的健康程度是影响植物播撒种子数量的关键因素。植物播种数量的表达公式为:

      $$ S={{S}_{{\rm max}}}\frac{{{{\rm e}}^{2{\rm e}f}}}{1+{{{\rm e}}^{2{\rm e}f}}}~ $$ (9)

      式中:S代表植物产生的种子数量,Smax代表植物可产生的最多的种子数量,f代表植物的健康值。

      由公式(9)可知,植物播撒种子的数量与该“单位时间”内的健康值呈正相关。植物的健康度越高,播撒的种子越多,在最佳身体机能状态下,播撒的种子数量可达到Smax。健康值降低,种子播撒数量也随之减小。

    • 本文将健康值作为判断植物死亡和存活的关键因素。植物存活概率与健康值之间的关系为:

      $$ {{P}_{{\rm s}}}=\frac{{{{\rm e}}^{^{{\rm 4e}~\left( f+\text{ }\frac{1}{2}\text{ }\right)~}}}}{1+{{{\rm e}}^{^{{\rm 4e}~\left( f+\text{ }\frac{1}{2}\text{ } \right)~}}}}\text{ }~ $$ (10)

      式中:Ps代表植物的存活率,f代表植物的健康值。随着健康值的增大,植物的存活率变高,最后基本达到稳定状态;随着健康值的减小,植物的存活率变低,且变低的速度逐渐增大。

    • 在模拟森林动态演替过程中,本文采用二维圆形区域代表植物个体的分布位置,用圆形区域的面积大小反映植物生存空间的变化,当确定植物死亡时,则将二维圆形区域移除。本文首先测试单个影响因子对森林生长的影响,然后再给出多种影响因子共同作用下的森林演替模拟结果。

    • 植物个体的生长受各种外在因素(温度、土壤pH值、土壤含水量、竞争)的影响,为清晰展现外界影响因子与植物内部相互作用所产生的植物生长变化过程,以单一外界因子为主要因素,记录森林中拥有不同属性的植物在同一环境中的生长情况。

    • 在本实验中设置了2种植物,分别用浅绿色和深绿色表示。深绿色植物的特点是对温度的变化较为敏感,其适应的温度区间为[22, 25],耐受的最低温度、最高温度分别为12 ℃和30 ℃。浅绿色植物相对于深绿色植物对温度的变化较为不敏感,适应生长的温度区间为[22, 26],耐受的最低温度和最高温度分别为10 ℃和28 ℃。具体参数设置见表 1

      表 1  2种植物的实验参数设置

      Table 1.  Parameter settings of two kinds of plants

      参数 深绿色植物 浅绿色植物
      Parameter Dark green plant Light green plant
      温度权重系数Temperatureweight coefficient 1.00 0.25
      温度适应区间Temperature adaptation interval/℃ 22 ~ 25 22 ~ 26
      最低耐受温度Minimum tolerance temperature/℃ 12 1
      最高耐受温度Maximum tolerance temperature/℃ 30 28

      图 3模拟了2种植物在这片林地区域50年时间内的演替结果。整个实验区域为600×1 200,从左至右温度连续变低。从图 3可以看出:起初2种植物在森林中数量相当(图 3a),之后由于深绿色植物对温度较为敏感(温度权重系数较高),在最高和最低温度区域中,深绿色植物的数量逐渐减少,浅绿色植物则在各个温度区间均有分布(图 3bc);一段时间后,随着植物的繁殖,2种植物的数量不断增加,最终到达稳定状态,而森林也出现了同物种聚集现象(图 3d)。

      图  3  2种植物随温度变化的动态演替过程

      Figure 3.  Dynamic evolution of two kinds of plants with temperature

    • 深绿色、浅绿色2种植物的属性有所差别。深绿色植物的特点是对土壤pH值的变化较为敏感,其适应的土壤pH值区间为[6.9,7.8],耐受的最低土壤pH值、最高土壤pH值分别为4.0和9.8。浅绿色植物相对于深绿色植物对土壤pH值的变化较为不敏感,适应生长的土壤pH区间为[6.7,7.3],耐受的最低土壤pH值和最高土壤pH值分别为4.5和11.5。具体参数设置详见表 2

      表 2  2种植物的土壤pH值实验参数设置

      Table 2.  Parameter settings in soil pH of two kinds of plants

      参数Parameter 深绿色植物Dark green plant 浅绿色植物Light green plant
      土壤pH值权重系数Weight coefficient of soil pH 1.00 0.25
      土壤pH值适应区间Adaptation interval of soil pH 6.9 ~ 7.8 6.7 ~ 7.3
      最低耐受土壤pH值Minimum tolerance of soil pH 4.0 4.5
      最高耐受土壤pH值Maximum tolerance of soil pH 9.8 11.5

      图 4模拟了2种植物在这片林地区域50年内的演替结果。整个实验区域为600×1 200,从左至右的pH值从0连续变化至14。从图 4可以看出:起初2种植物在森林中数量相当(图 4a)。随后,由于植物在极酸、极碱条件下无法生存,两端的植物逐渐消失(图 4b);浅绿色植物对土壤pH值的耐受区间较大、且对土壤pH值的敏感度较弱(权重系数较小),因此浅绿色的植物覆盖范围较大、深绿色植物覆盖范围相对较小(图 4bc);随着植物的不断繁殖,2种植物的数量不断增加,最终达到稳定状态,森林出现同物种聚集现象(图 4d)。

      图  4  2种植物随土壤pH值变化的动态演替过程

      Figure 4.  Dynamic evolution of two kinds of plants with soil pH

    • 在本实验中,深绿色植物的特点是对土壤含水量的变化较为敏感,其适应的土壤含水量区间为[49%,60%],耐受的最低土壤含水量、最高土壤含水量分别为32%和85%。浅绿色植物相对于深绿色植物对土壤含水量的变化较为不敏感,适应生长的土壤含水量区间为[40%,51%],耐受的最低土壤含水量和最高土壤含水量分别为18%和80%。具体参数设置详见表 3

      表 3  种植物的土壤含水量实验参数设置

      Table 3.  Parameter setting in soil water content of two kinds of plants

      参数
      Parameter
      深绿色植物
      Dark green plant
      浅绿色植物
      Light green plant
      土壤含水量权重系数Weight coefficient of soil water content 1.00 0.25
      土壤含水量适应区间Adaptive range of soil water content/% 49~60 40~51
      最低耐受土壤含水量Minimum tolerance of soil water content/% 32 18
      最高耐受土壤含水量Maximum tolerance of soil water content/% 85 80

      图 5模拟了2种植物在这片林地区域50年时间内的演替结果。实验区域为600×1 200,从左至右土壤含水量由0%连续变化至100%。从图 5可以看出,起初2种植物在森林中数量相当(图 5a),随后两侧极端区域中植物逐渐消失(图 5b),说明2种植物均无法在极干旱地区和水域生长;由于浅绿色植物的权重系数较小,对环境土壤含水量的敏感度较低,而深绿色植物恰巧相反,因此浅绿色植物的生长覆盖范围更大(图 5bc);最终,2种植物均达到稳定的状态,且出现了同物种聚集分布现象(图 5d)。

      图  5  2种植物随土壤含水量变化的动态演替过程

      Figure 5.  Dynamic evolution of two kinds of plants with soil water content

    • 为了凸显植物竞争这一外界因素对植物生长的影响。深绿色植物和浅绿色植物特点的区别主要在于它们的竞争权重系数不同,即植物的抗竞争能力不同。深绿色植物的权重系数较小,其抗竞争能力相对较强;浅绿色植物的权重系数较大,其抗竞争能力相对较弱。

      图 6模拟了2种植物在这片林地区域50年时间内的演替结果。起初,2种植物平均分布在生长区域内(图 6a)。随着时间的推移,2种植物逐渐产生同物种聚集生长现象(图 6bc)。随着植物的繁殖、植物总数的增大,植物之间的竞争强度变大, 而深绿色的抗竞争能力比浅绿色植物强,因此浅绿色植物不断减少,深绿色植物占领了生长区域内的绝大部分,同时,深绿色植物有逐渐取代浅绿色植物的趋势(图 6d)。

      图  6  2种植物的动态演替过程

      Figure 6.  Dynamic evolution of two kinds of plants

    • 为了更加综合地表现模型中的森林动态演替过程,将植物竞争、温度作为影响植物生长的主要因子,模拟了马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、白栎(Quercus fabri)3种植物在实验区域的生长变化过程。根据3种植物的生长属性,对各参数进行了设置。马尾松一般可生长至15至20 m,植物竞争对其生长影响较大(竞争权重系数为1.00);马尾松喜阳,不耐阴,不耐低温(温度权重系数为0.70)。杉木一般可生长至30 m,不耐严寒及湿热(温度权重系数为1.00),抗竞争能力相对较高(竞争权重系数为0.25)。白栎一般可生长至20 m,喜温暖,耐阴,抗竞争能力处于中等水平(竞争权重系数为0.55)。具体参数设置详见表 4

      表 4  种植物的实验参数设置

      Table 4.  Parameter setting of three kinds of trees

      图 7模拟了3种植物在这片林地区域250年时间内的演替结果,设置生长区域的温度为15 ℃,较为适宜3种植物的生长。为清晰表现植物的生长变化情况,我们用3种颜色分别表示3个树种,即绿色植物代表马尾松,红色植物代表杉木,黄色植物代表白栎。3种植物起初在生长区域内的数量相当且植物间距离较大、生长空间充足(图 7a),随着时间的推移,3种植物都在不断的生长、繁殖(图 7bc)。植物陆续生长到最大高度,其中杉木相对于马尾松和白栎更高,竞争能力最强,而且杉木抗竞争能力最大(竞争权重系数最小),因此植物竞争对其产生的影响最小,同时,较高的杉木优先接触阳光且温度适宜,所以杉木数量不断增加且多于其余2种树木;马尾松的树高较小且竞争权重系数最大,竞争对其产生的影响最大,同时,由于马尾松的树高小于杉木,因此其接受阳光的量和所处温度也会相对减小,因此马尾松的生长受到抑制,其数量不断减少;白栎树高同样小于杉木,但由于其较为耐竞争和耐低温,因此白栎数量一直处于小幅度增长态势(图 7de)。随着植物不断生长、繁殖,植物数量逐渐增多,最终达到稳定状态,并形成了同物种聚集生长的现象(图 7f)。

      图  7  3种植物的动态演替过程

      Figure 7.  Dynamic evolution of three kinds of plants

    • 本文对影响植物生长、繁殖和死亡过程中的内外因素进行了分析,采用参数化建模方式表达内在属性、外部环境和邻域竞争3种因素对其生命健康值的影响,构建了植物个体的生长模型。在森林中,每个植物个体都会对周围邻域植物产生影响,同时又受到周围植物的影响,众多植物个体组成了整片森林。因此,我们由每个个体植物的生长变化,计算出森林整体的动态变化情况,实现对森林动态演替的模拟。

      本文方法为探索森林动态演替的模拟提供了一个研究思路和具体的实现方法。同时,由于本文方法是从个体植物入手的,可以提供个体植物的精确信息,因此可以很好地用于林地可视化模拟等应用中,特别是在三维景观模拟方面具有一定的应用价值。在下一步的工作中,将结合实际的演替数据,对模型进行检验和修正,力图提高模型在实际林地模拟中的真实度。

参考文献 (16)

目录

    /

    返回文章
    返回