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枣核心种质表型性状多样性及裂果相关性

陈武 孔德仓 崔艳红 曹明 庞晓明 李颖岳

陈武, 孔德仓, 崔艳红, 曹明, 庞晓明, 李颖岳. 枣核心种质表型性状多样性及裂果相关性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 78-84. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
引用本文: 陈武, 孔德仓, 崔艳红, 曹明, 庞晓明, 李颖岳. 枣核心种质表型性状多样性及裂果相关性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 78-84. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
CHEN Wu, KONG De-cang, CUI Yan-hong, CAO Ming, PANG Xiao-ming, LI Ying-yue. Phenotypic genetic diversity of a core collection of Ziziphus jujuba and correlation analysis of dehiscent characters[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 78-84. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
Citation: CHEN Wu, KONG De-cang, CUI Yan-hong, CAO Ming, PANG Xiao-ming, LI Ying-yue. Phenotypic genetic diversity of a core collection of Ziziphus jujuba and correlation analysis of dehiscent characters[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 78-84. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024

枣核心种质表型性状多样性及裂果相关性

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31400578

详细信息
    作者简介:

    陈武。主要研究方向:经济林遗传育种。  Email:chenwuanhui@163.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者:

    李颖岳, 博士, 副教授。主要研究方向:经济林遗传育种。 Email:yingyueli@bjfu.edu.cn   地址:同上

  • 中图分类号: S722.3

Phenotypic genetic diversity of a core collection of Ziziphus jujuba and correlation analysis of dehiscent characters

  • 摘要: 为了明确枣核心种质的遗传多样性和变异特点,了解枣裂果性状与果实(核)性状的相关性,提高枣种质的利用效率,本研究对枣核心种质的果实、果核和裂果等相关的9个重要表型性状指标进行了测定和统计分析。结果显示:1)核心种质资源具有较丰富的表型变异,9个表型性状的变异系数均达20%以上,平均变异系数为39.00%;其Shannon-Wiener's多样性指数为1.49~1.93,平均多样性指数为1.77。2)相关性分析结果显示, 9个表型性状指标之间存在不同程度的相关性,多个果实(核)表型性状之间均存在显著相关性(正相关或负相关),果实横径与裂果率达到显著的正相关,果形指数与裂果指数之间达到显著的负相关。果核性状与裂果性状均无显著相关性,裂果率和裂果指数之间达到了极显著的正相关。3)利用主成分分析方法确定了4个主成分,累计贡献率可达94.79%,即这4个主成分保存了原始性状94.79%的遗传信息。9个表型中果实纵径、裂果指数、果核指数和果形指数是造成枣核心种质表型多样性的主要因素。
  • 表  1  46份代表性枣品种的9个表型性状数据

    Table  1.   Data of 9 phenotypic traits of 46 typical jujube varieties


    品种名
    Variety name
    单果质量
    Fruit
    mass/g
    果实横径
    Fruit
    transverse
    diameter/
    mm
    果实纵径
    Fruit
    vertical
    diameter/
    mm
    果形指数
    Fruit
    shape
    index
    果核横径
    Stone
    transverse
    diameter/
    mm
    果核纵径
    Stone
    vertical
    diameter/
    mm
    果核指数
    Stone
    shape
    index
    裂果率
    Dehiscent
    fruit
    rate/%
    裂果指数
    Dehiscent
    fruit
    index
    临猗珍珠龙枣Linyizhenzhulongzao 1.07 9.16 12.60 1.38 5.29 10.14 1.92 0 0
    吊吊婆Diaodiaopo 3.29 15.93 25.97 1.63 2.77 13.36 4.82 10.00 0.03
    洪赵十月红-C
    Hongzhaoshiyuehong-C
    25.59 9.28 29.86 3.22 17.10 8.65 0.51 33.30 0.08
    酸鸡心枣Suanjixinzao 8.09 23.85 10.63 0.45 5.12 15.92 3.11 60.00 0.20
    C40 23.50 36.52 41.17 1.13 8.60 20.31 2.36 66.70 0.03
    羊奶枣Yangnaizao 12.89 22.78 55.97 2.46 5.83 28.53 4.89 50.00 0.11
    无核枣-C3 Wuhezao-C3 6.46 20.19 29.89 1.48 100 0.98
    西双小枣-C Xishuangxiaozao-C 6.23 21.76 25.82 1.19 5.75 11.19 1.95 0 0
    鲁枣8号-C2 Luzaobahao-C2 3.68 17.02 21.89 1.29 7.22 12.80 1.77 0 0
    叶家甜枣Yejiatianzao 5.75 20.66 23.39 1.13 6.40 13.46 2.10 0 0
    稷山板枣-T Jishanbanzao-T 7.76 23.79 26.92 1.13 5.78 14.08 2.44 0 0
    朝阳麻枣Chaoyangmazao 4.34 18.28 23.22 1.27 7.31 15.51 2.12 0 0
    9号Jiuhao 4.32 19.27 25.14 1.30 5.43 12.97 2.39 53.33 0.23
    C08 9.30 22.94 31.34 1.37 5.99 16.26 2.71 63.33 0.37
    C32 15.83 30.65 39.63 1.29 6.27 21.63 3.45 46.67 0.29
    P12 12.01 28.30 30.22 1.07 6.89 14.26 2.07 30.00 0.13
    P23 13.62 27.70 38.45 1.39 6.12 22.02 3.60 86.67 0.61
    s161枣s161zao 9.86 24.76 32.77 1.32 6.29 17.67 2.81 76.52 0.45
    北京老虎眼Beijinglaohuyan 4.92 21.25 21.13 0.99 5.99 11.08 1.85 43.33 0.29
    朝阳棉套枣Chaoyangmiantaozao 5.27 20.53 27.38 1.33 5.82 15.79 2.71 43.33 0.29
    朝阳瓶子枣Chaoyangpingzizao 8.38 22.29 30.98 1.39 6.52 16.17 2.48 76.67 0.39
    朝阳小尖顶Changyangxiaojianding 5.21 19.56 26.10 1.33 6.32 13.73 2.17 10.00 0.02
    朝阳圆枣Chaoyangyuanzao 5.78 20.42 27.25 1.33 5.08 14.59 2.87 63.33 0.35
    脆枣洪Cuizaohong 8.67 24.87 29.15 1.17 4.91 15.91 3.24 80.00 0.49
    大红枣Dahongzao 5.25 20.10 24.49 1.22 5.61 15.18 2.71 3.33 0.01
    端子枣-C Duanzizao-C 8.38 25.13 28.80 1.15 7.05 15.34 2.18 63.33 0.33
    敦煌大枣-C Dunhuangdazao-C 14.76 32.25 34.62 1.07 7.22 19.90 2.76 10.00 0.02
    灌阳长枣Guanyangchangzao 10.26 23.15 44.25 1.91 6.06 27.04 4.46 43.33 0.17
    韩国红颜Hanguohongyan 7.02 19.79 32.87 1.66 6.20 18.27 2.95 33.33 0.15
    冀抗1号Jikangyihao 13.30 29.85 34.38 1.15 7.21 18.24 2.53 66.67 0.27
    交城端枣Jiaochengduanzao 8.16 25.29 25.06 0.99 7.04 12.33 1.75 50.00 0.21
    晋矮1号Jinaiyihao 10.10 25.93 34.74 1.34 6.10 18.93 3.11 40.00 0.19
    辣角枣-T Lajiaozao-T 12.06 23.45 43.98 1.88 6.68 24.65 3.69 43.33 0.21
    临汾蜜枣-C Linfenmizao-C 4.60 19.00 25.54 1.34 4.44 14.97 3.37 30.00 0.14
    临猗无名枣Linyiwumingzao 7.23 22.65 30.19 1.33 5.98 17.58 2.94 26.67 0.09
    马牙Maya 8.10 24.09 29.77 1.24 5.01 16.59 3.31 40.00 0.11
    棉絮枣Mianxuzao 7.68 23.07 30.51 1.32 5.40 15.39 2.85 26.67 0.09
    木疙瘩枣Mugedazao 9.11 23.42 35.94 1.53 6.10 19.66 3.22 6.67 0.02
    南京大木枣-T Nanjingdamuzao-T 12.24 28.29 33.74 1.19 9.55 17.56 1.84 70.00 0.28
    平顺俊枣Pingshunjunzao 8.99 23.29 32.99 1.42 6.08 17.43 2.87 6.67 0.03
    蒲城直社枣Puchengzhishezao 9.05 21.40 35.78 1.67 6.16 19.64 3.19 5.00 0.01
    献县绵枣Xianxianmianzao 6.88 21.35 30.15 1.41 6.69 17.04 2.54 26.67 0.11
    雪枣Xuezao 13.89 31.73 30.48 0.96 9.15 16.72 1.83 36.67 0.15
    榆次晚红枣Yuciwanhongzao 11.02 25.80 35.38 1.37 5.88 19.91 3.39 46.67 0.23
    运城绵枣Yunchengmianzao 9.01 23.13 34.78 1.50 7.08 19.52 2.76 26.67 0.09
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    表  2  9个表型性状的描述性统计及多样性指数

    Table  2.   Descriptive statistics and diversity test of 9 phenotypic traits

    表型性状Phenotypic traits 最大值
    Max.
    最小值
    Min.
    均值
    Mean
    标准差
    Standard deviation
    变异系数
    Variable coefficient/%
    多样性指数
    Shannon-Wiener index (H′)
    单果质量Fruit weight 25.59 g 1.07 g 8.62 g 4.57 g 52.94 1.88
    果实横径Fruit transverse diameter 36.52 mm 9.16 mm 23.07 mm 4.78 mm 20.70 1.49
    果实纵径Fruit vertical diameter 55.97 mm 10.63 mm 30.14 mm 6.87 mm 22.78 1.72
    果形指数Fruit shape index 3.22 0.45 1.33 0.29 22.11 1.60
    果核横径Stone transverse diameter 17.1 mm 2.77 mm 6.12 mm 1.59 mm 26.01 1.84
    果核纵径Stone vertical diameter 28.53 mm 8.65 mm 16.36 mm 3.92 mm 23.94 1.83
    果核指数Stone shape index 4.89 0.51 2.78 0.73 26.24 1.93
    裂果率Dehiscent fruit rate 100% 0 42.94% 0.28 66.00 1.92
    裂果指数Dehiscent fruit index 0.98 0 0.23 0.21 90.28 1.75
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    表  3  9个表型性状指标相关性

    Table  3.   Index correlations among 9 phenotypic traits


    表型性状Phenotypic traits
    单果质量
    Fruit
    mass
    果实横径
    Fruit
    transverse
    diameter
    果实纵径
    Fruit
    vertical
    diameter
    果形指数
    Fruit
    shape
    index
    果核横径
    Stone
    transverse
    diameter
    果核纵径
    Stone
    vertical
    diameter
    果核指数
    Stone
    shape
    index
    裂果率
    Dehiscent
    fruit
    rate
    裂果指数
    Dehiscent
    fruit
    index
    单果质量Fruit mass 1.000
    果实横径Fruit transverse diameter 0.774 ** 1.000
    果实纵径Fruit vertical diameter 0.718 ** 0.591 ** 1.000
    果形指数Fruit shape index 0.163 -0.356 ** 0.488 ** 1.000
    果核横径Stone transverse diameter 0.641 ** 0.317 ** 0.273 ** 0.207 * 1.000
    果核纵径Stone vertical diameter 0.514 ** 0.463 ** 0.844 ** 0.398 ** 0.166 1.000
    果核指数Stone shape index -0.041 -0.028 0.465 ** 0.415 ** -0.558 ** 0.616 ** 1.000
    裂果率Dehiscent fruit rate 0.146 0.209 * 0.086 -0.116 -0.041 -0.015 -0.003 1.000
    裂果指数Dehiscent fruit index 0.043 0.127 -0.028 -0.174 * -0.115 -0.108 -0.032 0.917 ** 1.000
    注: **P<0.01水平(双侧)上极显著相关;*P<0.05水平(双侧)上显著相关。Note: ** means significant correlation at P<0.01 level(bilateral);* means significant correlation at P<0.05 level(bilateral).
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    表  4  9个表型性状的前4个主成分的特征向量、主成分特征值、贡献率及累积贡献率

    Table  4.   Power vector (PV), eigenvalues (E), contribution rate (CR), and cumulative contribution rate (CCR) of first four principal components based on 9 phenotypic traits

    指标Index PV 1 PV 2 PV 3 PV 4
    单果质量Fruit mass0.86 0.32-0.27 0.02
    果实横径
    Fruit transverse diameter
    0.69 0.49 -0.12 -0.51
    果实纵径
    Fruit vertical diameter
    0.95 -0.13 0.12 0.00
    果形指数Fruit shape index 0.41 -0.57 0.10 0.70
    果核横径
    Stone transverse diameter
    0.45 0.31 -0.69 0.42
    果核纵径
    Stone vertical diameter
    0.86 -0.29 0.20 -0.13
    果核指数Stone index 0.35 -0.58 0.68 -0.18
    裂果率Dehiscent fruit rate 0.11 0.71 0.62 0.27
    裂果指数
    Dehiscent fruit index
    -0.02 0.71 0.63 0.24
    特征值Eigenvalues(E) 3.36 2.20 1.88 1.10
    百分率Percentage(CR)/% 37.33 24.41 20.86 12.19
    累积百分率
    Cumulative percentage(CCR)/%
    37.33 61.74 82.60 94.79
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-02-21
  • 修回日期:  2017-03-20
  • 刊出日期:  2017-06-01

枣核心种质表型性状多样性及裂果相关性

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31400578

    作者简介:

    陈武。主要研究方向:经济林遗传育种。  Email:chenwuanhui@163.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者: 李颖岳, 博士, 副教授。主要研究方向:经济林遗传育种。 Email:yingyueli@bjfu.edu.cn   地址:同上
  • 中图分类号: S722.3

摘要: 为了明确枣核心种质的遗传多样性和变异特点,了解枣裂果性状与果实(核)性状的相关性,提高枣种质的利用效率,本研究对枣核心种质的果实、果核和裂果等相关的9个重要表型性状指标进行了测定和统计分析。结果显示:1)核心种质资源具有较丰富的表型变异,9个表型性状的变异系数均达20%以上,平均变异系数为39.00%;其Shannon-Wiener's多样性指数为1.49~1.93,平均多样性指数为1.77。2)相关性分析结果显示, 9个表型性状指标之间存在不同程度的相关性,多个果实(核)表型性状之间均存在显著相关性(正相关或负相关),果实横径与裂果率达到显著的正相关,果形指数与裂果指数之间达到显著的负相关。果核性状与裂果性状均无显著相关性,裂果率和裂果指数之间达到了极显著的正相关。3)利用主成分分析方法确定了4个主成分,累计贡献率可达94.79%,即这4个主成分保存了原始性状94.79%的遗传信息。9个表型中果实纵径、裂果指数、果核指数和果形指数是造成枣核心种质表型多样性的主要因素。

English Abstract

陈武, 孔德仓, 崔艳红, 曹明, 庞晓明, 李颖岳. 枣核心种质表型性状多样性及裂果相关性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 78-84. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
引用本文: 陈武, 孔德仓, 崔艳红, 曹明, 庞晓明, 李颖岳. 枣核心种质表型性状多样性及裂果相关性[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 78-84. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
CHEN Wu, KONG De-cang, CUI Yan-hong, CAO Ming, PANG Xiao-ming, LI Ying-yue. Phenotypic genetic diversity of a core collection of Ziziphus jujuba and correlation analysis of dehiscent characters[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 78-84. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
Citation: CHEN Wu, KONG De-cang, CUI Yan-hong, CAO Ming, PANG Xiao-ming, LI Ying-yue. Phenotypic genetic diversity of a core collection of Ziziphus jujuba and correlation analysis of dehiscent characters[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 78-84. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170024
  • 枣(Ziziphus jujuba)为鼠李科(Rhamnaceae)枣属植物,在我国分布广泛,资源十分丰富,目前已报道的枣品种达900多份[1-2],丰富的种质资源为枣遗传育种研究提供了大量的材料,但同时也为种质资源的保存、研究及高效利用带来不便。核心种质采用最小的资源样本数量最大程度上代表资源的遗传多样性[3-4],为大量资源提供了高效利用的方式。Xu等[5]利用SSR分子标记对962份枣种质进行了遗传多样性评价和聚类分析,确定了150份种质为有效的核心种质群。植物表型性状反映了基因型对环境变化的适应[6],种质资源的遗传多样性评价是枣遗传育种研究的重要内容,以核心种质为基础开展表型鉴定的相关研究有利于加深对种质资源的科学认识和促进遗传育种进程,在水稻(Oryza sativa)[7]和陆地棉(Gossypium hirsutum)[8]中已有相关研究的报道。

    裂果严重影响了枣果产量和品质,是枣树生产中存在的重要问题[9-10]。裂果属于一种生理性病害,是果实对内部生长与外界环境不协调做出反应而使果实表面出现开裂现象,当枣果实趋于成熟时,降雨或者空气湿度持续偏高会导致果实果肉细胞吸水,从而使得果实内部水分增加,膨压到达果皮机械破裂阈值时就会出现裂果现象[11]。品种、成熟时期、果实解剖结构、矿质元素含量和分布、果实表皮机械性、生长环境等均对裂果有一定的影响[12]。对枣核心种质裂果性状的测定及果实(核)性状与裂果性状相关性研究能够深入了解与枣裂果相关的果实(核)性状,为抗裂果枣树育种提供依据。

    为了评价核心种质表型多样性,提高枣种质的利用效率,同时了解枣裂果性状与果实(核)性状之间的相关性,本研究以Xu等[5]建立的枣核心种质为材料,测定了各种质的果实(核)性状和裂果性状,对表型性状的遗传多样性进行了评价并对果实(核)性状与裂果性状之间的相关性进行了研究。

    • 试验材料为Xu等[5]建立的150份核心种质中的137份,其余13份种质由于坐果数无法满足试验条件未能获得数据。枣种质栽培于河北省沧县国家枣树良种基地(地理位置为38°03′N,116°51′E)和山西省太谷县山西省农业科学院果树研究所国家枣种质资源圃(地理位置为37°26′N,112°32′E),常规管理。

    • 试验于2015年8月20日至2015年10月15日在2个地点同时进行。每品种选择3~5棵标准株,每棵树按东、西、南、北4个方向随机选取果实样品。根据各品种坐果情况,于果实半红期,即着色的红圈至全红的脆熟期进行采样,每棵树采集果实数量为50~100个,果样混合后随机抽取30个分别进行表型测定。

    • 果实(核)表型性状的测定方法。1)单果质量(g):利用电子天平称取单果质量。2)果实纵径(mm)与横径(mm):用数显游标卡尺测定果(核)实纵径、横径。计算果形指数,果形指数=果实纵径/果实横径。3)将枣果果肉用刀切下,再用清水搓洗干净,使得果肉与果核完全分离。用数显游标卡尺测定果核纵径(mm)与横径(mm)。计算果核指数,果核指数=果核纵径/果核横径。

      裂果性状的测定:参照杜巍等[11]和毛永民等[13]裂果率和裂果指数的测定,采用室内浸透诱裂法测定裂果情况,根据苑赞等[14]建立的枣裂果病情分级标准,对每个枣果进行等级划分(0~5级),记录枣果浸泡48 h时的裂果情况,据此得到裂果率和裂果指数。1)裂果率=裂果总数/调查果数×100%。2)裂果指数= $\sum\limits_{i = 1}^5 {{T_i}} \cdot \frac{i}{{5N}}$,式中:i为裂果等级,Ti为裂果等级为i的果实数,N为调查总果数。

    • 用Excel 2007和SPSS 20.0进行统计分析,计算每个性状的平均值,标准差和变异系数。利用SPSS 20.0进行相关性分析和主成分分析。采用Shannon-Wiener's多样性指数进行遗传多样性评价,计算方法参照王永康等[15]

    • 依据9个表型性状极值(最大值和最小值)及均值选出了46份有代表性的枣品种,各品种表型性状测定结果见表 1。果(核)实性状表型性状的最大值、最小值对应的枣种质为C40、临猗珍珠龙枣(Linyizhenzhulongzao)、吊吊婆(Diaodiaopo)、洪赵十月红-C(Hongzhaoshiyuehong-C)、酸鸡心枣(Suanjixinzao)、羊奶枣(Yangnaizao),其中洪赵十月红-C(Hongzhaoshiyuehong-C)和羊奶枣(Yangnaizao)具有3个表型的极限值,临猗珍珠龙枣(Linyizhenzhulongzao)和酸鸡心枣(Suanjixinzao)具有2个表型性状的极限值,C40和吊吊婆(Diaodiaopo)具有1个表型性状的极限值。西双小枣-C(Xishuangxiaozao-C)、鲁枣8号-C2(Luzaobahao-C2)、叶家甜枣(Yejiatianzao)、临猗珍珠龙枣(Linyizhenzhulongzao)、稷山板枣-T(Jishanbanzao-T)、朝阳麻枣(Chaoyangmazao)均没发生裂果现象,为抗裂果枣种质,而无核枣-C3(Wuhezao-C3)是所有种质中裂果现象最严重的品种,为极易裂果枣种质。

      表 1  46份代表性枣品种的9个表型性状数据

      Table 1.  Data of 9 phenotypic traits of 46 typical jujube varieties


      品种名
      Variety name
      单果质量
      Fruit
      mass/g
      果实横径
      Fruit
      transverse
      diameter/
      mm
      果实纵径
      Fruit
      vertical
      diameter/
      mm
      果形指数
      Fruit
      shape
      index
      果核横径
      Stone
      transverse
      diameter/
      mm
      果核纵径
      Stone
      vertical
      diameter/
      mm
      果核指数
      Stone
      shape
      index
      裂果率
      Dehiscent
      fruit
      rate/%
      裂果指数
      Dehiscent
      fruit
      index
      临猗珍珠龙枣Linyizhenzhulongzao 1.07 9.16 12.60 1.38 5.29 10.14 1.92 0 0
      吊吊婆Diaodiaopo 3.29 15.93 25.97 1.63 2.77 13.36 4.82 10.00 0.03
      洪赵十月红-C
      Hongzhaoshiyuehong-C
      25.59 9.28 29.86 3.22 17.10 8.65 0.51 33.30 0.08
      酸鸡心枣Suanjixinzao 8.09 23.85 10.63 0.45 5.12 15.92 3.11 60.00 0.20
      C40 23.50 36.52 41.17 1.13 8.60 20.31 2.36 66.70 0.03
      羊奶枣Yangnaizao 12.89 22.78 55.97 2.46 5.83 28.53 4.89 50.00 0.11
      无核枣-C3 Wuhezao-C3 6.46 20.19 29.89 1.48 100 0.98
      西双小枣-C Xishuangxiaozao-C 6.23 21.76 25.82 1.19 5.75 11.19 1.95 0 0
      鲁枣8号-C2 Luzaobahao-C2 3.68 17.02 21.89 1.29 7.22 12.80 1.77 0 0
      叶家甜枣Yejiatianzao 5.75 20.66 23.39 1.13 6.40 13.46 2.10 0 0
      稷山板枣-T Jishanbanzao-T 7.76 23.79 26.92 1.13 5.78 14.08 2.44 0 0
      朝阳麻枣Chaoyangmazao 4.34 18.28 23.22 1.27 7.31 15.51 2.12 0 0
      9号Jiuhao 4.32 19.27 25.14 1.30 5.43 12.97 2.39 53.33 0.23
      C08 9.30 22.94 31.34 1.37 5.99 16.26 2.71 63.33 0.37
      C32 15.83 30.65 39.63 1.29 6.27 21.63 3.45 46.67 0.29
      P12 12.01 28.30 30.22 1.07 6.89 14.26 2.07 30.00 0.13
      P23 13.62 27.70 38.45 1.39 6.12 22.02 3.60 86.67 0.61
      s161枣s161zao 9.86 24.76 32.77 1.32 6.29 17.67 2.81 76.52 0.45
      北京老虎眼Beijinglaohuyan 4.92 21.25 21.13 0.99 5.99 11.08 1.85 43.33 0.29
      朝阳棉套枣Chaoyangmiantaozao 5.27 20.53 27.38 1.33 5.82 15.79 2.71 43.33 0.29
      朝阳瓶子枣Chaoyangpingzizao 8.38 22.29 30.98 1.39 6.52 16.17 2.48 76.67 0.39
      朝阳小尖顶Changyangxiaojianding 5.21 19.56 26.10 1.33 6.32 13.73 2.17 10.00 0.02
      朝阳圆枣Chaoyangyuanzao 5.78 20.42 27.25 1.33 5.08 14.59 2.87 63.33 0.35
      脆枣洪Cuizaohong 8.67 24.87 29.15 1.17 4.91 15.91 3.24 80.00 0.49
      大红枣Dahongzao 5.25 20.10 24.49 1.22 5.61 15.18 2.71 3.33 0.01
      端子枣-C Duanzizao-C 8.38 25.13 28.80 1.15 7.05 15.34 2.18 63.33 0.33
      敦煌大枣-C Dunhuangdazao-C 14.76 32.25 34.62 1.07 7.22 19.90 2.76 10.00 0.02
      灌阳长枣Guanyangchangzao 10.26 23.15 44.25 1.91 6.06 27.04 4.46 43.33 0.17
      韩国红颜Hanguohongyan 7.02 19.79 32.87 1.66 6.20 18.27 2.95 33.33 0.15
      冀抗1号Jikangyihao 13.30 29.85 34.38 1.15 7.21 18.24 2.53 66.67 0.27
      交城端枣Jiaochengduanzao 8.16 25.29 25.06 0.99 7.04 12.33 1.75 50.00 0.21
      晋矮1号Jinaiyihao 10.10 25.93 34.74 1.34 6.10 18.93 3.11 40.00 0.19
      辣角枣-T Lajiaozao-T 12.06 23.45 43.98 1.88 6.68 24.65 3.69 43.33 0.21
      临汾蜜枣-C Linfenmizao-C 4.60 19.00 25.54 1.34 4.44 14.97 3.37 30.00 0.14
      临猗无名枣Linyiwumingzao 7.23 22.65 30.19 1.33 5.98 17.58 2.94 26.67 0.09
      马牙Maya 8.10 24.09 29.77 1.24 5.01 16.59 3.31 40.00 0.11
      棉絮枣Mianxuzao 7.68 23.07 30.51 1.32 5.40 15.39 2.85 26.67 0.09
      木疙瘩枣Mugedazao 9.11 23.42 35.94 1.53 6.10 19.66 3.22 6.67 0.02
      南京大木枣-T Nanjingdamuzao-T 12.24 28.29 33.74 1.19 9.55 17.56 1.84 70.00 0.28
      平顺俊枣Pingshunjunzao 8.99 23.29 32.99 1.42 6.08 17.43 2.87 6.67 0.03
      蒲城直社枣Puchengzhishezao 9.05 21.40 35.78 1.67 6.16 19.64 3.19 5.00 0.01
      献县绵枣Xianxianmianzao 6.88 21.35 30.15 1.41 6.69 17.04 2.54 26.67 0.11
      雪枣Xuezao 13.89 31.73 30.48 0.96 9.15 16.72 1.83 36.67 0.15
      榆次晚红枣Yuciwanhongzao 11.02 25.80 35.38 1.37 5.88 19.91 3.39 46.67 0.23
      运城绵枣Yunchengmianzao 9.01 23.13 34.78 1.50 7.08 19.52 2.76 26.67 0.09

      对137个种质9个表型性状的变异程度的描述性统计和遗传多样性指数等参数指数见表 2。结果显示9个表型性状的变异系数范围达20.70%(果实横径)~90.28%(裂果指数)。其中裂果性状(裂果率和裂果指数)和单果质量变异系数达到50%以上,其他性状的变异系数均保持在20%~30%的水平,9个性状平均变异系数为39.00%,表明这137份种质具有丰富的遗传信息和选择潜力。遗传多样性指数(Shannon-Wiener index,H′)范围在1.49(果实横径)~1.93(果核指数)之间,总的平均值为1.77,表明137份种质具有较高的表型遗传多样性,其中单果质量、果核纵径、果核横径、果核指数以及裂果率的多样性指数较高,范围在1.8~2.0之间。

      表 2  9个表型性状的描述性统计及多样性指数

      Table 2.  Descriptive statistics and diversity test of 9 phenotypic traits

      表型性状Phenotypic traits 最大值
      Max.
      最小值
      Min.
      均值
      Mean
      标准差
      Standard deviation
      变异系数
      Variable coefficient/%
      多样性指数
      Shannon-Wiener index (H′)
      单果质量Fruit weight 25.59 g 1.07 g 8.62 g 4.57 g 52.94 1.88
      果实横径Fruit transverse diameter 36.52 mm 9.16 mm 23.07 mm 4.78 mm 20.70 1.49
      果实纵径Fruit vertical diameter 55.97 mm 10.63 mm 30.14 mm 6.87 mm 22.78 1.72
      果形指数Fruit shape index 3.22 0.45 1.33 0.29 22.11 1.60
      果核横径Stone transverse diameter 17.1 mm 2.77 mm 6.12 mm 1.59 mm 26.01 1.84
      果核纵径Stone vertical diameter 28.53 mm 8.65 mm 16.36 mm 3.92 mm 23.94 1.83
      果核指数Stone shape index 4.89 0.51 2.78 0.73 26.24 1.93
      裂果率Dehiscent fruit rate 100% 0 42.94% 0.28 66.00 1.92
      裂果指数Dehiscent fruit index 0.98 0 0.23 0.21 90.28 1.75
    • 对所有性状进行相关性分析详见表 3。结果表明9个表型性状指标之间存在不同程度的相关性。1)果实性状和果核性状之间的相关性。性状之间表现为显著正相关性且相关系数大于0.50的性状指标如下:单果质量与果实横径、果实纵径、果核横径和果核纵径之间,果实横径与果实纵径之间,果实纵径与果核纵径之间,果核纵径与果核指数之间。性状之间表现为显著负相关性且相关系数大于0.50的性状指标是果核横径与果核指数之间。性状之间没有达到显著相关的性状指标为单果质量与果形指数、果核指数之间,果实横径与果核指数,果核纵径与果核横径之间。2)裂果性状与果实性状和果核性状之间的相关性。果实横径与裂果率达到显著的正相关,果形指数与裂果指数之间达到显著的负相关。果核性状与裂果性状均无显著相关性。裂果率和裂果指数之间达到了极显著的正相关,相关系数达到0.917。

      表 3  9个表型性状指标相关性

      Table 3.  Index correlations among 9 phenotypic traits


      表型性状Phenotypic traits
      单果质量
      Fruit
      mass
      果实横径
      Fruit
      transverse
      diameter
      果实纵径
      Fruit
      vertical
      diameter
      果形指数
      Fruit
      shape
      index
      果核横径
      Stone
      transverse
      diameter
      果核纵径
      Stone
      vertical
      diameter
      果核指数
      Stone
      shape
      index
      裂果率
      Dehiscent
      fruit
      rate
      裂果指数
      Dehiscent
      fruit
      index
      单果质量Fruit mass 1.000
      果实横径Fruit transverse diameter 0.774 ** 1.000
      果实纵径Fruit vertical diameter 0.718 ** 0.591 ** 1.000
      果形指数Fruit shape index 0.163 -0.356 ** 0.488 ** 1.000
      果核横径Stone transverse diameter 0.641 ** 0.317 ** 0.273 ** 0.207 * 1.000
      果核纵径Stone vertical diameter 0.514 ** 0.463 ** 0.844 ** 0.398 ** 0.166 1.000
      果核指数Stone shape index -0.041 -0.028 0.465 ** 0.415 ** -0.558 ** 0.616 ** 1.000
      裂果率Dehiscent fruit rate 0.146 0.209 * 0.086 -0.116 -0.041 -0.015 -0.003 1.000
      裂果指数Dehiscent fruit index 0.043 0.127 -0.028 -0.174 * -0.115 -0.108 -0.032 0.917 ** 1.000
      注: **P<0.01水平(双侧)上极显著相关;*P<0.05水平(双侧)上显著相关。Note: ** means significant correlation at P<0.01 level(bilateral);* means significant correlation at P<0.05 level(bilateral).
    • 为了进一步了解各性状指标的重要程度,对所有性状指标进行了主成分分析,结果见表 4。主成分分析确定了4个主成分,累计贡献率为94.79%,说明4个主成提供了所有原始性状94.79%的信息。第1主成分主要由单果质量、果实横径、果实纵径和果核纵径这几个指标组成,其因子载荷分别为0.86、0.69、0.95和0.86;第1主成分反映了单果质量、果实(核)纵向和果实横向指标。第2主成分主要由裂果率和裂果指数这2个指标组成,其因子载荷分别为0.71和0.71;第2主成分反映的是裂果性状。第3主成分主要由果核指数、裂果率和裂果指数这3个指标组成,其因子载荷分别为0.68、0.62和0.63;第3主成分反映了果核形状指标和裂果性状。第4主成分主要由果形指数组成,其因子载荷为0.70;第4主成分反映了果实形状。由每个主成分的最大因子载荷可知,果实纵径、裂果指数、果核指数和果形指数可以被认为是造成枣核心种质表型多样性的主要因素。

      表 4  9个表型性状的前4个主成分的特征向量、主成分特征值、贡献率及累积贡献率

      Table 4.  Power vector (PV), eigenvalues (E), contribution rate (CR), and cumulative contribution rate (CCR) of first four principal components based on 9 phenotypic traits

      指标Index PV 1 PV 2 PV 3 PV 4
      单果质量Fruit mass0.86 0.32-0.27 0.02
      果实横径
      Fruit transverse diameter
      0.69 0.49 -0.12 -0.51
      果实纵径
      Fruit vertical diameter
      0.95 -0.13 0.12 0.00
      果形指数Fruit shape index 0.41 -0.57 0.10 0.70
      果核横径
      Stone transverse diameter
      0.45 0.31 -0.69 0.42
      果核纵径
      Stone vertical diameter
      0.86 -0.29 0.20 -0.13
      果核指数Stone index 0.35 -0.58 0.68 -0.18
      裂果率Dehiscent fruit rate 0.11 0.71 0.62 0.27
      裂果指数
      Dehiscent fruit index
      -0.02 0.71 0.63 0.24
      特征值Eigenvalues(E) 3.36 2.20 1.88 1.10
      百分率Percentage(CR)/% 37.33 24.41 20.86 12.19
      累积百分率
      Cumulative percentage(CCR)/%
      37.33 61.74 82.60 94.79
    • 变异系数反映了品种间表型性状的变异程度,变异系数越大说明该表型性状在品种间的差异越大,对种质变异和创新的贡献率越高[16],利用该性状鉴别品种的能力越强[17-18]。本研究中9个表型性状均表现出较丰富的变异,其变异系数均达20%以上,最高达到90.28%(裂果指数),平均变异系数为39.00%,表明枣核心种质品种间具有较大的差异,应重视和利用这些资源,增加育种的遗传选择潜力。平均变异系数大于王永康等[15]、刘隋赟昊等[19]研究中的变异系数。Shannon-Wiener多样性指数越大,表明所含的信息量越大,即说明种质具有越高的遗传多样性[20]。本研究中9个表型性状的遗传多样性指数范围达到1.49~1.93,平均多样性指数为1.77。说明本研究中的137份种质变异丰富,不仅能较好的代表了枣种质遗传多样性,在枣树的遗传育种过程中也有较高的利用价值。Shannon-Wiener多样性平均指数与前人以200份枣种质资源得出的结果[15]相差不大,这也进一步说明本研究所采用的枣核心种质具有很强的代表性。

    • 相关性分析表明,单果质量与果实横径相互之间、果实纵径与果核纵径相互之间,达到极其显著的相关性,且相关系数最大。这些性状可以通过对其中一个表型进行选择来达到对另一个表型进行有效选择的目的,有助于快速全面地对新育成品种或新发现的品种资源进行客观评价。果实、果核作为枣的重要繁殖器官,其特征受到遗传基因和环境因素的共同影响,相比于果实性状,果核性状具有更好的稳定性[21]。因此依据果核性状与其他性状的相关性指导枣育种进程中表型性状的定向育种具有更高的准确性,例如,可以通过对果核横径的选择达到对单果质量进行有效的选择。本研究中果实性状与果核性状之间的相关性研究结果与刘隋赟昊等[19]和马庆华[22]等研究结果基本相同。

      果实大小、形状与裂果间的相关性因树种不同而有所差异,在玉环柚(Gitrus granelis cv. Yuhuan)[23]研究中发现裂果性状与果实形状明显相关,在脐橙(Citrus sinensis)[24]的裂果研究中认为裂果性状与果实性状不存在显著相关性。本研究中,果实横径与裂果率达到显著的正相关,果形指数与裂果指数之间达到显著的负相关。因此,在抗裂果枣树育种中可以考虑选择细长果型的种质达到选择出抗裂性较好的种质的目的。但前人以9个枣树品种为材料的研究结果认为枣裂果与果形指数不存在显著相关性[25]。本研究所采用的材料是基于枣树963个种质选择出的核心种质,更具有代表性。枣果实形状与裂果的相关关系还需今后进行多年对比观测来进一步确认。

    • 主成分分析是利用降维的思想,在损失很少信息的前提下把多个指标转化为几个主成分的多元统计方法。几个主成分之间互不相关,相比于原始性状更容易抓住事物内部的主要矛盾,具有更高的分析效率[26]。本研究通过主成分分析,将137份枣种质的9个表型性状指标成分压缩成4个主成分。这4个主成分提供了所有原始性状94.79%的信息,较好保存了这137个枣品种的遗传多样性信息。其中果实纵径、裂果指数、果核指数和果形指数是造成枣核心种质表型多样性的主要因素。分析表明应当将果实纵径、裂果指数、果核横径和果形指数等表型性状作为枣优良品种选育的重要依据。

    • 综上所述,本研究所采用的枣核心种质表型变异丰富,能较好的代表枣种质遗传多样性。相关分析发现裂果性状与果实横径和果形指数显著相关,细长果型的种质具有较好的抗裂性。主成分分析表明应当将果实纵径、裂果指数、果核横径和果形指数等表型性状作为枣优良品种选育的重要依据。今后的研究中,应进一步利用这份核心种质开展枣果实品质相关性状的研究,促进枣树育种工作的深入开展。

参考文献 (26)

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