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密度调控对长白落叶松人工林土壤呼吸的影响

邵英男 田松岩 刘延坤 陈瑶 孙志虎

邵英男, 田松岩, 刘延坤, 陈瑶, 孙志虎. 密度调控对长白落叶松人工林土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
引用本文: 邵英男, 田松岩, 刘延坤, 陈瑶, 孙志虎. 密度调控对长白落叶松人工林土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
SHAO Ying-nan, TIAN Song-yan, LIU Yan-kun, CHEN Yao, SUN Zhi-hu. Effects of density control on soil respiration in Larix olgensis plantation.[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
Citation: SHAO Ying-nan, TIAN Song-yan, LIU Yan-kun, CHEN Yao, SUN Zhi-hu. Effects of density control on soil respiration in Larix olgensis plantation.[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029

密度调控对长白落叶松人工林土壤呼吸的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
基金项目: 

黑龙江省科技攻关项目 GC12C203

国家自然科学基金面上项目 41275154

黑龙江省科技攻关项目 GC12C203

详细信息
    通讯作者:

    邵英男, 助理研究员。主要研究方向:森林生态。Email:syn84@163.com地址: 150081黑龙江省哈尔滨市南岗区哈平路134号黑龙江省森林工程与环境研究所

  • 中图分类号: S718.5

Effects of density control on soil respiration in Larix olgensis plantation.

  • 摘要: 为探明密度调控对北温带森林土壤呼吸的影响机制,以长白落叶松人工林为研究对象,选择4种林分密度P1(300~350株/hm2)、P2(500~550株/hm2)、P3(600~650株/hm2)和P4(850~900株/hm2),使用LI-6400便携式土壤呼吸测定仪对其生长季(5—10月)土壤呼吸速率进行测定。结果表明:不同密度林分生长季土壤呼吸速率均呈现明显的季节动态,最高值均出现在8月末,最低值出现在10月中旬;不同密度林分生长季土壤呼吸速率及土壤累积CO2排放量均随林分密度增大而显著降低(P<0.05)。不同密度林分土壤呼吸与土壤温度之间均呈极显著的指数相关(P<0.001),但与土壤含水量之间相关关系不显著(P>0.05);双因素模型拟合效果更优,土壤温度和含水量共同解释了土壤呼吸速率的73.1%~81.0%。土壤呼吸温度敏感系数Q10值表现为:在300~350株/hm2时最低(2.41),500~550株/hm2最高(3.32)。生物因子随着林分密度的增大而显著增大(P<0.05),非生物因子均随林分密度增大而显著减小(P<0.05);生长季土壤累积CO2排放量与生物因子达到极显著负相关(P<0.001),与非生物因子均达到极显著正相关(P<0.001)。逐步线性回归分析表明,生长季凋落物量、土壤有机碳、微生物生物量碳含量和土壤全氮含量与土壤呼吸的关系最为密切。综上所述,不同密度林分之间土壤温度及含水量、生物及非生物因子的差异是导致土壤CO2排放产生差异的主要原因。在森林经营管理中,为减小森林土壤CO2的排放量,应将林分密度设置为850~900株/hm2
  • 图  1  不同林分密度土壤呼吸速率、温度和含水量的季节变化(平均值±标准误)

    Figure  1.  Seasonal dynamics of soil respiration rate, soil temperature and soil water content with different stand densities(mean±SE)

    图  2  Q10与5 cm深处土壤温度变化幅度(Tr)的关系

    Tr表示各林分密度5 cm深处土壤温度变化幅度。

    Figure  2.  Relationship between Q10 and soil temperature range at 5 cm depth

    Tr indicates soil temperature range at 5 cm depth with different stand densities.

    图  3  生长季土壤累积CO2排放量与生物、非生物影响因子的相关关系

    Figure  3.  Correlations with cumulative soil CO2-C efflux, biotic and abiotic factors during the growing season

    表  1  样地概况

    Table  1.   Summary of sample plot

    参数Parameter 样地编号Plot No.
    P1 P2 P3 P4
    林分密度/(株·hm -2)Stand density/(plant·ha -1) 300~350 500~550 600~650 850~900
    平均胸径Mean DBH/cm 23.97±0.25a 24.57±0.31a 21.72±0.22a 18.89±0.52b
    平均树高Mean tree height/m 24.90±0.05a 21.70±0.12a 21.26±0.15a 17.36±0.08b
    胸高断面积/(m 2·hm -2)Basal area at breast height/(m 2·ha -1) 13.91±0.07b 24.51±0.14a 22.86±0.12a 24.53±0.11a
    生长季凋落物量/(t·hm -2)Litter biomass during the growing season/(t·ha -1) 6.20±0.30d 9.34±0.04c 11.52±0.08b 13.48±0.06a
    0~10 c m土壤碳氮比0-10 cm soil C/N ratio 34.14±0.45b 33.55±1.49b 36.71±0.93b 43.01±2.12a
    0~10 cm土壤密度0-10 cm soil bulk density/(g·cm -3) 1.24±0.07a 1.26±0.17a 1.23±0.04a 1.13±0.04a
    0~10 cm土壤全氮含量0-10 cm soil total nitrogen content/(g·kg -1) 2.35±0.12a 2.11±0.04b 1.79±0.04c 1.46±0.09d
    0~10 cm土壤全磷含量0-10 cm soil total phosphorus content/(g·kg -1) 2.86±0.03a 2.13±0.02b 1.37±0.09c 1.01±0.07d
    0~10 cm土壤有机碳含量0-10 cm soil organic carbon content/(g·kg -1) 80.23±3.55a 70.78±0.62b 65.17±1.63c 62.79±0.24d
    0~10 cm土壤微生物生物量碳含量0-10 cm microbial biomass carbon content/(mg·kg -1) 626.20±5.91a 554.90±6.72b 490.30±2.15c 461.40±4.10d
    0~10 cm土壤水溶性有机碳含量0-10 cm water soluble organic carbon content/(mg·kg -1) 0.26±0.05b 0.84±0.32ab 0.32±0.05b 1.24±0.26a
    注:同行不同小写字母表示4个林分密度之间差异显著(P<0.05)。Note:different letters in the same row denote significant difference among 4 tree densities at P<0.05 level.
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    表  2  林分密度和月份对土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量影响的方差分析

    Table  2.   ANOVA of stand density and month effect on soil respiration rate, soil temperature and soil water content

    项目Item df 土壤呼吸速率Soil respiration rate(Rs) 土壤温度Soil temperature (T) 土壤含水量Soil water content (W)
    F P F P F P
    月份Month 6 953.641 <0.001 20 759.976 <0.001 63.637 <0.001
    林分密度Stand density 3 5.095 0.002 190.231 <0.001 40.585 <0.001
    月份×林分密度Month×stand density 18 3.175 <0.001 11.458 <0.001 7.774 <0.001
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    表  3  不同林分密度土壤呼吸与土壤温度和含水量的关系模型

    Table  3.   Relationship of soil respiration rate with soil temperature and water content with different stand densities

    样地编号
    Plot No.
    Rs=aebT Rs=aW+b Rs=aebTWc
    a b R2 a b R2 a b c R2
    P1 0.472 0.088 0.619 ** -0.013 2.962 0.299 1.986 0.087 -0.342 0.810 **
    P2 0.312 0.120 0.767 ** -0.007 2.420 0.070 0.651 0.119 -0.184 0.807 **
    P3 0.330 0.118 0.715 ** -0.006 2.428 0.031 0.572 0.116 -0.131 0.731 **
    P4 0.334 0.105 0.652 ** -0.013 2.268 0.119 1.550 0.104 -0.417 0.786 **
    注:**表示差异显著(P<0.001)。a, b, c为模型参数。Notes:** indicates significant difference(P<0.001). a, b, c are model parameters.
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    表  4  不同林分密度土壤呼吸的Q10值和生长季(2014年5—10月)土壤呼吸累积CO2排放量

    Table  4.   Q10 value and cumulative soil CO2-C efflux during the growing season with different stand densities

    样地编号
    Plot No.
    Q10 土壤呼吸累积CO2排放量/(t·hm-2)
    Cumulative soil CO2-C efflux /(t·ha-1)
    P1 2.41 5.27±0.25a
    P2 3.32 4.59±0.14b
    P3 3.25 4.39±0.11c
    P4 2.86 4.12±0.15d
    注:不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note: different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).
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    表  5  生长季土壤累积CO2排放量与生物、非生物影响因子的逐步线性回归分析

    Table  5.   Stepwise linear regression analysis with cumulative soil CO2-C efflux, biotic and abiotic factors during the growing season

    回归方程Regression equation F R2 P
    y=0.008x1+0.002x2+2.974 25.786 0.851 <0.001
    y=-0.001x1+0.003x2-0.108x3+4.437 36.631 0.932 <0.001
    y=0.001x1+0.002x2-0.062x3+0.291x4+3.546 43.270 0.961 <0.001
    y=0.001x1+0.002x2-0.073x3+0.391x4-0.058x5+3.561 30.637 0.962 <0.001
    注:y为生长季土壤累积CO2排放量; x1为土壤有机碳含量; x2为微生物生物量碳含量; x3为生长季凋落物量; x4为土壤全氮含量; x5为土壤全磷含量, n=12。Notes: y, cumulative soil CO2-C efflux during the growing season; x1, soil organic carbon content; x2, microbial biomass carbon content; x3, litter biomass during the growing season; x4, soil total nitrogen content; x5, soil total phosphorus content, n=12.
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-02-06
  • 修回日期:  2017-03-20
  • 刊出日期:  2017-06-01

密度调控对长白落叶松人工林土壤呼吸的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
    基金项目:

    黑龙江省科技攻关项目 GC12C203

    国家自然科学基金面上项目 41275154

    黑龙江省科技攻关项目 GC12C203

    通讯作者: 邵英男, 助理研究员。主要研究方向:森林生态。Email:syn84@163.com地址: 150081黑龙江省哈尔滨市南岗区哈平路134号黑龙江省森林工程与环境研究所
  • 中图分类号: S718.5

摘要: 为探明密度调控对北温带森林土壤呼吸的影响机制,以长白落叶松人工林为研究对象,选择4种林分密度P1(300~350株/hm2)、P2(500~550株/hm2)、P3(600~650株/hm2)和P4(850~900株/hm2),使用LI-6400便携式土壤呼吸测定仪对其生长季(5—10月)土壤呼吸速率进行测定。结果表明:不同密度林分生长季土壤呼吸速率均呈现明显的季节动态,最高值均出现在8月末,最低值出现在10月中旬;不同密度林分生长季土壤呼吸速率及土壤累积CO2排放量均随林分密度增大而显著降低(P<0.05)。不同密度林分土壤呼吸与土壤温度之间均呈极显著的指数相关(P<0.001),但与土壤含水量之间相关关系不显著(P>0.05);双因素模型拟合效果更优,土壤温度和含水量共同解释了土壤呼吸速率的73.1%~81.0%。土壤呼吸温度敏感系数Q10值表现为:在300~350株/hm2时最低(2.41),500~550株/hm2最高(3.32)。生物因子随着林分密度的增大而显著增大(P<0.05),非生物因子均随林分密度增大而显著减小(P<0.05);生长季土壤累积CO2排放量与生物因子达到极显著负相关(P<0.001),与非生物因子均达到极显著正相关(P<0.001)。逐步线性回归分析表明,生长季凋落物量、土壤有机碳、微生物生物量碳含量和土壤全氮含量与土壤呼吸的关系最为密切。综上所述,不同密度林分之间土壤温度及含水量、生物及非生物因子的差异是导致土壤CO2排放产生差异的主要原因。在森林经营管理中,为减小森林土壤CO2的排放量,应将林分密度设置为850~900株/hm2

English Abstract

邵英男, 田松岩, 刘延坤, 陈瑶, 孙志虎. 密度调控对长白落叶松人工林土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
引用本文: 邵英男, 田松岩, 刘延坤, 陈瑶, 孙志虎. 密度调控对长白落叶松人工林土壤呼吸的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
SHAO Ying-nan, TIAN Song-yan, LIU Yan-kun, CHEN Yao, SUN Zhi-hu. Effects of density control on soil respiration in Larix olgensis plantation.[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
Citation: SHAO Ying-nan, TIAN Song-yan, LIU Yan-kun, CHEN Yao, SUN Zhi-hu. Effects of density control on soil respiration in Larix olgensis plantation.[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170029
  • 土壤是全球第二大碳库,土壤呼吸是土壤碳库的主要通量途径,是大气CO2的重要来源[1],其微小波动都会对大气CO2浓度产生显著影响,并直接影响全球碳循环和碳平衡[2]。在全球碳循环过程中,陆地生态系统碳循环占主导地位,其中森林是陆地生态系统的主体,森林土壤碳库约占全球陆地总碳库的46%[3],同时,森林土壤呼吸量占森林生态系统总呼吸量的40%~80%[4],因此,森林土壤呼吸对生态系统碳平衡起着重要的调节作用。在全球气候变化的背景下,森林经营管理的工作迫在眉睫,其目的在于增加森林对碳的积累,减少土壤碳排放量[5]。因此,进行森林经营管理对森林土壤呼吸的影响的研究有重要意义。此类研究对定量预测碳循环对森林经营管理的响应,以及制定合理的营林方案具有重要的指导意义[6]。密度抚育管理是广泛采用的营林措施,其通过改变林分密度进而改变林内微气候条件、根呼吸速率、微生物呼吸速率、土壤有机质周转及氮矿化速率[7-9], 进而引起土壤碳排放的变化[10-11]。目前,国内外关于土壤呼吸对森林密度调控的响应已有很多研究,但结果差异较大。Cheng等[12]对油松(Pinus tabuliformis)人工林的研究表明,林分密度减小导致短时期内土壤呼吸速率小幅度增大。Ponder[13]研究发现,密度调控后2~4年内使林地的土壤呼吸速率显著低于对照样地。然而,Tang等[7]研究表明,林分密度改变对土壤呼吸速率无显著影响。可见,土壤呼吸对密度调控的响应是不同的,可能是由于林分类型、密度大小或气候的年际变化不同导致的。

    长白落叶松(Larix olgensis)是我国东北温带地区的地带性植被,是优良的用材树种和水土保持树种。自20世纪50年代以来,东北地区大量皆伐迹地通过再造林等经营活动形成大面积长白落叶松人工林,初始造林密度为3 300株/hm2,当林分生长到一定林龄后,由于密度过大不利于林木径向生长。因此,于20世纪80年代,对样地内生长较差、病树、死树以及密度过大的林木进行选择性采伐以使长白落叶松林能更好的生长。采伐期间产生的木屑和树根用堆腐的方式留在原地,树桩和断枝清运到林外。本研究以黑龙江江山娇林场典型长白落叶松人工林为研究对象,对不同密度林分下土壤呼吸速率、土壤温度和含水量及生物、非生物因子进行测定,探讨分析不同密度林分下长白落叶松人工林生长季土壤呼吸速率的变化情况及其影响因子,旨在揭示长白落叶松林土壤呼吸速率对密度调控的响应程度及影响机制,为今后探索合理的人工造林密度和营林作业方式提供科学依据。

    • 本研究区位于黑龙江省江山娇实验林场(128°53′16″~129°12′42″ E,43°44′54″~43°54′12″ N)。该林场地处张广才岭南端,山脉东西走向,整个地势东高西低,北高南低,属低山丘陵地区。海拔高度在356~890 m之间,山地坡度在10°~12°之间。该区属温带大陆性气候,年平均气温在3.5 ℃,年降水量在450~550 mm之间。全年无霜期116~125 d,积雪期130~150 d。地带性土壤为暗棕壤,非地带性土壤为草甸土和沼泽土。乔木树种主要有红松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、臭松(Abies nephrolepis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、长白落叶松(Larix olgensis)、大青杨(Populus ussuriensis)、白桦(Betula platyphylla)、家榆(Ulmus pumila)、蒙古栎(Quercus mongolica)、五角槭(Acer mono)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)和黄檗(Phellodendron amurense)等。

      本研究于2012年7月,选择立地条件相对一致的长白落叶松人工林,根据其经过抚育间伐后形成的不同林分密度,设置4个林分密度梯度(P1、P2、P3、P4)的样地,每个林分密度随机设置3个20 m×20 m的固定样方,样地基本概况见表 1

      表 1  样地概况

      Table 1.  Summary of sample plot

      参数Parameter 样地编号Plot No.
      P1 P2 P3 P4
      林分密度/(株·hm -2)Stand density/(plant·ha -1) 300~350 500~550 600~650 850~900
      平均胸径Mean DBH/cm 23.97±0.25a 24.57±0.31a 21.72±0.22a 18.89±0.52b
      平均树高Mean tree height/m 24.90±0.05a 21.70±0.12a 21.26±0.15a 17.36±0.08b
      胸高断面积/(m 2·hm -2)Basal area at breast height/(m 2·ha -1) 13.91±0.07b 24.51±0.14a 22.86±0.12a 24.53±0.11a
      生长季凋落物量/(t·hm -2)Litter biomass during the growing season/(t·ha -1) 6.20±0.30d 9.34±0.04c 11.52±0.08b 13.48±0.06a
      0~10 c m土壤碳氮比0-10 cm soil C/N ratio 34.14±0.45b 33.55±1.49b 36.71±0.93b 43.01±2.12a
      0~10 cm土壤密度0-10 cm soil bulk density/(g·cm -3) 1.24±0.07a 1.26±0.17a 1.23±0.04a 1.13±0.04a
      0~10 cm土壤全氮含量0-10 cm soil total nitrogen content/(g·kg -1) 2.35±0.12a 2.11±0.04b 1.79±0.04c 1.46±0.09d
      0~10 cm土壤全磷含量0-10 cm soil total phosphorus content/(g·kg -1) 2.86±0.03a 2.13±0.02b 1.37±0.09c 1.01±0.07d
      0~10 cm土壤有机碳含量0-10 cm soil organic carbon content/(g·kg -1) 80.23±3.55a 70.78±0.62b 65.17±1.63c 62.79±0.24d
      0~10 cm土壤微生物生物量碳含量0-10 cm microbial biomass carbon content/(mg·kg -1) 626.20±5.91a 554.90±6.72b 490.30±2.15c 461.40±4.10d
      0~10 cm土壤水溶性有机碳含量0-10 cm water soluble organic carbon content/(mg·kg -1) 0.26±0.05b 0.84±0.32ab 0.32±0.05b 1.24±0.26a
      注:同行不同小写字母表示4个林分密度之间差异显著(P<0.05)。Note:different letters in the same row denote significant difference among 4 tree densities at P<0.05 level.
    • 2012年8月,在每块样地内随机布置5个固定的PVC环,每个PVC环内径10 cm,高7 cm,将PVC环的一端削尖压入土中约4 cm深,以减少对土壤的镇压作用,测定前去除环内活的植物体。采用LI-6400便携式土壤呼吸测定仪(LI-COR, Nebraska, USA)对土壤呼吸进行测定,选择在无雨的上午进行,每个样点设置3次重复测定,每次测定时间为1~3 min。2014年5—10月生长季,共测定7次,因为6—9月是多雨季节,时常受雨天影响而导致测定时间有所延迟,不能保证生长季内每月测定2次的要求。以往对森林土壤呼吸的研究[1, 14-15]多在无雨的上午09:00—11:00进行测定,这个时间测定的土壤呼吸速率被认为可以代表日平均值。因此,我们选择在该时间段的监测数据作为土壤呼吸的日平均值。每次测定土壤呼吸的同时,用LI-6400便携式土壤呼吸测定仪附带的探针对5 cm深处的土壤温度(T)进行测定,采用时域反射仪(TDR)(Model TDR300, Spectrum, USA)对10 cm深处的土壤含水量(W)进行测定。由于LI-6400便携式土壤呼吸测定仪在低温下难以运行,所以在地表温度低于0 ℃的非生长季未能对土壤呼吸进行测定。

    • 生物因子:在每个样地随机布置3个1 m×1 m的凋落物收集器,于2014年5—10月生长季,每月中旬收集1次凋落物,带回实验室,在80 ℃下烘干并称质量。

      非生物因子:在每个样地内按“S”形随机选取9个样点,用土钻在0~10 cm土层采集土壤样品,将采集的土壤样品分成2份,1份于4 ℃冷藏保存鲜样用于测定土壤微生物生物量,1份经风干、研磨和过筛后,用于测定土壤理化性质等。土壤有机碳采用浓硫酸-重铬酸钾高温外加热法测定;微生物生物量碳采用氯仿熏蒸浸提法测定;土壤水溶性有机碳采用浸提法测定;土壤全氮采用凯氏定氮法测定;土壤全磷采用碱熔-钼锑抗比色法测定[16]

    • 采用指数模型[17]拟合土壤呼吸和土壤温度之间的关系(式1);Q10代表土壤呼吸的温度敏感性,是指温度每升高10℃时土壤呼吸速率的变化幅度(式2);用线性模型拟合土壤呼吸和土壤含水量的关系(式3);采用双因素模型[18]研究土壤温度和土壤含水量交互作用对土壤呼吸的影响(式4);各密度林分生长季内土壤呼吸累积CO2排放量为5—10月每月土壤呼吸通量的总和,每个月的土壤呼吸通量为每月实测土壤呼吸速率的日平均值乘以天数获得(式5)。

      $$ {R_{\rm{s}}} = a{e^{bT}} $$ (1)
      $$ {Q_{10}} = {e^{10b}} $$ (2)
      $$ {R_{\rm{s}}} = aW + b $$ (3)
      $$ {R_{\rm{s}}} = a{e^{bT}}{W^c} $$ (4)
      $$ {R_{{\rm{sy}}}} = \sum {R_{{\rm{smi}}}} $$ (5)

      式中:Rs为土壤呼吸速率(μmol ·m-2 ·s-1);T为土壤温度(℃);W为土壤含水量(v/v,%);Rsy为生长季内土壤呼吸累积CO2排放量(t/hm2),Rsmi为不同月份土壤呼吸通量(t/hm2);abc为待定参数。

      采用Excel 2007和SPSS统计软件(SPSS 19.0 for Windows, Chicago, USA)进行数据处理和统计分析,由SigmaPlot 10.0(Systat Software Inc., San Jose, CA, USA)绘图软件作图,采用重复测量(repeated-measures ANOVA)分析林分密度和月份对土壤呼吸、温度和含水量的影响。土壤呼吸累积CO2排放量与生物、非生物因子的关系分别采用一般线性回归和逐步线性回归分析。

    • 密度调控下样地之间土壤呼吸速率差异显著,且存在显著的季节变化,表明林分密度和月份对土壤呼吸速率均有显著影响,且存在交互效应(表 2)。在生长季内各林分密度样地的土壤呼吸速率呈明显的单峰曲线变化,与土壤温度的季节变化基本一致(图 1)。从5月初开始,各林分密度样地的土壤呼吸速率逐渐增加,在8月末达到高峰,到10月中旬,土壤呼吸速率达到最低值。各林分密度生长季Rs的变化范围分别为:1.20~3.91 μmol/(m2 ·s)(P1)、0.78~3.41 μmol/(m2 ·s)(P2)、0.75~3.13 μmol/(m2 ·s)(P3)和0.73~2.99 μmol/(m2 ·s)(P4),生长季Rs的平均值分别为:2.43、2.29、2.18和2.04 μmol/(m2 ·s),与P1样地相比,P2、P3和P4样地的生长季Rs分别降低5.76%、10.29%和16.05%,表现为随林分密度增大,土壤呼吸速率显著减小(P<0.05)。

      表 2  林分密度和月份对土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量影响的方差分析

      Table 2.  ANOVA of stand density and month effect on soil respiration rate, soil temperature and soil water content

      项目Item df 土壤呼吸速率Soil respiration rate(Rs) 土壤温度Soil temperature (T) 土壤含水量Soil water content (W)
      F P F P F P
      月份Month 6 953.641 <0.001 20 759.976 <0.001 63.637 <0.001
      林分密度Stand density 3 5.095 0.002 190.231 <0.001 40.585 <0.001
      月份×林分密度Month×stand density 18 3.175 <0.001 11.458 <0.001 7.774 <0.001

      图  1  不同林分密度土壤呼吸速率、温度和含水量的季节变化(平均值±标准误)

      Figure 1.  Seasonal dynamics of soil respiration rate, soil temperature and soil water content with different stand densities(mean±SE)

      密度调控显著影响了土壤温度和土壤含水量,且林分密度和月份存在交互效应(表 2)。不同密度林地的5 cm深处土壤温度在8月末出现高峰,10月中旬最低。4块样地的5 cm深处土壤温度变化范围分别为6.19~18.96 ℃、6.40~18.44 ℃、6.65~18.33 ℃和6.33~18.04 ℃,土壤温度的平均值分别为:14.74、14.34、14.10和14.03 ℃,表现为随林分密度增大,土壤温度显著减小(P<0.05)(图 1)。生长季初期,由于冰雪融化,各密度林分土壤湿度较高,导致10 cm深处土壤含水量在5月初出现峰值,在8月中旬最低,与土壤呼吸的季节变化趋势不一致(图 1)。土壤含水量季节变幅差异较大,各样地的10 cm深处土壤含水量变化范围分别为30.08%~ 98.69%(P1)、26.91%~72.47%(P2)、24.99%~78.01%(P3)和23.62%~50.80%(P4),土壤含水量的平均值分别为:46.31%、41.90%、40.24%和31.68%,表现为随林分密度增大,土壤含水量显著减小(P<0.05)。

    • 分别采用指数模型、线性模型和双因素模型拟合土壤温度、含水量及其交互作用对土壤呼吸的影响(表 3),发现各林分密度样地中,Rs与5 cm深处土壤温度(T)存在极显著的指数相关(P<0.001),与10 cm深处土壤含水量(W)无显著线性关系(P>0.05),其中5 cm深处土壤温度(T)可以解释各林分密度Rs季节变化的61.9%~76.7%,而10 cm深处土壤含水量(W)仅解释各林分密度Rs季节变化的3.1%~29.9%。双因素模型的拟合效果更优,土壤温度和含水量共同解释了Rs季节变化的73.1%~81.0%,表明土壤温度是土壤呼吸季节动态的主要驱动因子,土壤含水量的贡献率较低,但两者共同影响土壤呼吸的季节变化。

      表 3  不同林分密度土壤呼吸与土壤温度和含水量的关系模型

      Table 3.  Relationship of soil respiration rate with soil temperature and water content with different stand densities

      样地编号
      Plot No.
      Rs=aebT Rs=aW+b Rs=aebTWc
      a b R2 a b R2 a b c R2
      P1 0.472 0.088 0.619 ** -0.013 2.962 0.299 1.986 0.087 -0.342 0.810 **
      P2 0.312 0.120 0.767 ** -0.007 2.420 0.070 0.651 0.119 -0.184 0.807 **
      P3 0.330 0.118 0.715 ** -0.006 2.428 0.031 0.572 0.116 -0.131 0.731 **
      P4 0.334 0.105 0.652 ** -0.013 2.268 0.119 1.550 0.104 -0.417 0.786 **
      注:**表示差异显著(P<0.001)。a, b, c为模型参数。Notes:** indicates significant difference(P<0.001). a, b, c are model parameters.

      Q10值反映了土壤呼吸对温度变化的敏感性,各样地Q10值分别为:2.41、3.32、3.25和2.86,与P2样地相比,P1、P3和P4样地的Q10值分别降低了37.76%、2.1%和16.08%,可见,P2样地的土壤呼吸速率对温度的敏感性最高。Q10值随林分密度的增大呈先升高再降低的变化趋势,表明不同林分密度土壤呼吸对土壤温度变化的敏感程度有差异(表 4)。各林分密度Q10  值和土壤温度的变化幅度(Tr)显著相关(P<0.05),用二项式拟合效果较好(图 2)。

      表 4  不同林分密度土壤呼吸的Q10值和生长季(2014年5—10月)土壤呼吸累积CO2排放量

      Table 4.  Q10 value and cumulative soil CO2-C efflux during the growing season with different stand densities

      样地编号
      Plot No.
      Q10 土壤呼吸累积CO2排放量/(t·hm-2)
      Cumulative soil CO2-C efflux /(t·ha-1)
      P1 2.41 5.27±0.25a
      P2 3.32 4.59±0.14b
      P3 3.25 4.39±0.11c
      P4 2.86 4.12±0.15d
      注:不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note: different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).

      图  2  Q10与5 cm深处土壤温度变化幅度(Tr)的关系

      Figure 2.  Relationship between Q10 and soil temperature range at 5 cm depth

    • 4块样地的生长季土壤累积CO2排放量分别为(5.27±0.25) t/hm2、(4.59±0.14) t/hm2、(4.39±0.11) t/hm2和(4.12±0.15) t/hm2,与P1样地相比,P2、P3和P4样地的生长季土壤累积CO2排放量分别降低12.90%、16.70%和21.82%,表明随林分密度的增大,土壤累积CO2排放量显著减小(P<0.05)(表 4)。生物因子随着林分密度的增大而显著增大(P<0.05),非生物因子均随林分密度增大而显著减小(P<0.05)(表 1)。一元线性回归分析显示:土壤累积CO2排放量与非生物因子达到极显著正相关(P<0.001),与生物因子达到极显著负相关(P<0.001)(图 3)。逐步回归分析表明,不同密度调控下土壤有机碳、微生物生物量碳含量、凋落物量和土壤全氮含量与土壤呼吸的关系最为密切(表 5)。

      图  3  生长季土壤累积CO2排放量与生物、非生物影响因子的相关关系

      Figure 3.  Correlations with cumulative soil CO2-C efflux, biotic and abiotic factors during the growing season

      表 5  生长季土壤累积CO2排放量与生物、非生物影响因子的逐步线性回归分析

      Table 5.  Stepwise linear regression analysis with cumulative soil CO2-C efflux, biotic and abiotic factors during the growing season

      回归方程Regression equation F R2 P
      y=0.008x1+0.002x2+2.974 25.786 0.851 <0.001
      y=-0.001x1+0.003x2-0.108x3+4.437 36.631 0.932 <0.001
      y=0.001x1+0.002x2-0.062x3+0.291x4+3.546 43.270 0.961 <0.001
      y=0.001x1+0.002x2-0.073x3+0.391x4-0.058x5+3.561 30.637 0.962 <0.001
      注:y为生长季土壤累积CO2排放量; x1为土壤有机碳含量; x2为微生物生物量碳含量; x3为生长季凋落物量; x4为土壤全氮含量; x5为土壤全磷含量, n=12。Notes: y, cumulative soil CO2-C efflux during the growing season; x1, soil organic carbon content; x2, microbial biomass carbon content; x3, litter biomass during the growing season; x4, soil total nitrogen content; x5, soil total phosphorus content, n=12.
    • 林分密度改变,使森林植被组成和土壤根系、土壤微生物及土壤理化性质等因素发生变化,从而影响土壤呼吸。本研究表明,土壤呼吸速率随林分密度减小而增大(图 1)。这与国内外许多研究结果相似,Cheng等[12]对油松人工林的研究表明,在密度调整后2年生长季的土壤呼吸均值是随着林分密度减小而增大。左强等[1]研究发现,密度改变使阔叶红松混交林土壤呼吸速率显著高于对照样地,密度调整后的第1年和第2年生长季,中密度林分样地的土壤呼吸速率显著高于低密度和高密度林分,而低密度和高密度林分之间土壤呼吸速率无显著差异,在第3年生长季,各密度林分间土壤呼吸速率差异均不显著。Concilio等[19]研究表明,美国针叶混交林和硬木林密度调整短时期内,土壤呼吸速率分别比对照地提高43%和14%。但是,Sullivan等[20]对美国西南部黄松(Pinus ponderosa)林和陈忠等[21]对亚热带米槠人促更新林的研究发现,土壤呼吸速率随林分密度的减小而减小。Kobziar等[22]对松树人工林的研究表明,林分密度改变对土壤呼吸速率无显著影响。研究结果的不同,可能是由于研究区域、林分类型、密度大小和土壤呼吸测定时间不同导致的。

      不同密度林分下,土壤呼吸还受到生物因子及非生物因子的共同作用,进而影响土壤CO2排放量[23-24]。本研究中,生物因子随林分密度增大显著增加(表 1),与土壤累积CO2排放量呈极显著负相关(P<0.001)(图 3)。非生物因子随林分密度增大而显著减少(表 1),并与土壤累积CO2排放量呈极显著正相关(图 3)。逐步回归分析表明,96.1%的土壤呼吸变化受生长季凋落物量、土壤有机碳含量、微生物生物量碳含量和土壤全氮含量的控制(表 5)。

    • 林分密度调整后,林地内土壤水、热条件的变化是导致土壤呼吸改变的重要原因之一[25-26]。本研究中,土壤温度随林分密度的减小而显著增大。因为,林分密度改变后,林内出现大面积林窗,土壤吸收更多的太阳辐射,使得地表温度升高[27]。土壤呼吸和土壤温度的季节动态变化一致,均表现为夏季高,春秋季低。因为,土壤温度的季节性变化,导致植物光合作用及植物根系的生长代谢也呈现周期性的变化,对土壤中微生物代谢及有机质分解也产生影响,驱动着土壤呼吸呈现出明显的季节动态[28]。在各密度林分样地中,土壤温度与土壤呼吸速率之间均呈显著的指数关系,土壤温度解释了土壤呼吸大部分季节变化(61.9%~76.7%)(表 3),表明土壤呼吸主要受土壤温度的驱动,这与其他学者的研究结果相一致[14, 29]。其影响机制为,土壤温度通过影响植物根呼吸和土壤微生物活性进而对土壤呼吸产生影响。本研究中,土壤含水量随林分密度的减小而显著增大。原因可能在于,林分密度减小,使蒸腾作用和林冠截留量减小,导致土壤含水量增加[30]。本研究中,土壤含水量与土壤呼吸速率的相关性不显著,仅解释各林分密度土壤呼吸季节变化的3.1%~29.9%(表 3),这与当前多数研究结果一致[21, 31], 这可能与观测期间研究区域降雨充沛有关,土壤湿度能够满足根系生长和土壤微生物活动,不足以限制土壤呼吸作用,因此该区域土壤含水量可能没有对土壤呼吸产生限制作用。只有当土壤含水量过高或过低时,才会对土壤呼吸产生抑制作用。综合分析土壤温度和土壤含水量的双因素回归模型与土壤呼吸的拟合程度(R2:73.1%~81.0%)要高于土壤温度的单因素模型(R2:61.9%~76.7%)(表 3),说明双因素模型能更好地解释土壤呼吸的变化情况,这与其他学者的研究结果相似[1, 27, 32]

    • Q10是土壤呼吸研究中的重点和难点,森林生态系统中错综复杂的环境影响使Q10产生极大的不确定性[25]。土壤呼吸Q10值的主要影响因素为呼吸底物的供应[33],因此,密度调整后的林分Q10值的不同既能直接反应呼吸过程的敏感性,也能反映出呼吸底物质量和数量的变化[34]。本研究中,密度调控下土壤呼吸Q10值的变化范围为2.41~3.32,均在温带森林Q10值的变化范围1.8~4.1区间[11](表 4)。500~550株/hm2样地的Q10值最大,表明中密度林分的土壤呼吸速率对土壤温度变化的敏感性较大。左强等[1]研究表明,阔叶红松混交林中等密度林分的Q10值最大。这与本研究结果相似。可能是密度调控使林内光照条件发生变化,进而使土壤温度及含水量、地上及地下生物量发生改变,由此导致土壤微环境发生变化,从而改变了土壤呼吸底物的数量和质量使土壤呼吸的温度敏感性发生变化[33]。此外,土壤呼吸的Q10值对土壤温度变化幅度的响应程度,国内外学者的研究结果不尽相同。Janssens等[35]和Bond-Lamberty等[36]研究表明土壤温度变化范围越大,土壤呼吸的Q10值就越低,而史宝库等[14]研究表明各林型Q10值和土壤温度的变化幅度呈显著的正相关,这可能是由于森林类型、区域环境等诸多因素不同所导致的。本研究计算得出的各密度林分Q10值和土壤温度的变化幅度显著相关(P<0.05),用二项式拟合效果较好(图 2)。与其他研究结果不一致的原因可能是时间尺度上的不同导致Q10值产生较大差异[35]。本研究只对生长季期间的Q10值进行估算,而没有对全年的连续数据进行估算,由此可能会对Q10值估算产生不确定性。在今后的研究中,为了更准确地估算出Q10值并减小在温度敏感性研究中存在的不确定性,应在排除气候条件干扰的情况下尽可能在长时间尺度对土壤呼吸进行测定,以减小对Q10值估算的误差。

      根据不同密度林分土壤呼吸速率变化分析结果得出,若要减少林分密度调整后森林土壤CO2排放量,应将林分密度设置为850~900株/hm2。但是,在造林规划时还需考虑到增加林分固碳能力(碳汇)的同时,减少森林土壤CO2排放量(碳源),在不破坏森林群落结构的前提下,选择一个合理的保留林分密度进行采伐,从而增强森林生态系统的碳汇功能,从而满足林地的生态效益及经济效益。未来对于如何选择一个合理的林分密度进行采伐,还需要长期的观测研究。

参考文献 (36)

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