山西省位于黄土高原东部，总面积15.6万km²。山西地势西南低东北高，山地、丘陵分布广泛，属于温带半干旱大陆性季风气候。研究区内年平均日照时数2 755 h，年太阳辐射能120~125 kJ/m²，年平均无霜期170 d，年平均温9.6 ℃。年均降水量500 mm，6—8月份降水量占全年65%左右。

在山西，华北落叶松群落主要分布在大同市境内的恒山自然保护区；忻州市境内的管涔山森林经营局和五台山森林经营局；晋中市境内的太行山森林经营局；吕梁市、太原市境内的关帝山森林经营局；朔州市境内右玉县的地方国营林场；阳泉市境内盂县的地方国营林场等。本次野外调查中山西华北落叶松群落分布的地理位置是36°49′~39°05′N，111°26′~113°41′E，海拔范围是1 135~2 680 m。

按照华北地区自然植物群落资源综合考察的方法与技术规范，在山西全省范围内选取华北落叶松林扩展的地带，依据典型抽样法调查了40个样地。参照方精云等^[8]方法进行具体调查，典型样地设置为30 m×20 m。在6个10 m×10 m的样方中，对乔木层植物进行高度、盖度、胸径等相关测量并记录信息；然后在对角的2个样方中，对灌木层植物进行平均高度、盖度等相关测量并记录信息；最后在每个样方中设立1个1 m×1 m的小样方，对草本植物进行平均高度、盖度等相关测量并记录信息。记录的环境信息包括海拔、经度、纬度、坡向、坡度、坡位以及人为干扰情况等^[9]。

对调查数据进行汇总，删除在群落中频度小于8%的偶见种，还剩63种优势种，本文运用重要值(Ⅳ)对数据进行分析^[10], 公式如下：

以重要值数据为基础，采用TWINSPAN分类分析，对山西华北落叶松群落的40个样方进行数量分类。

用重要值作为数量指标，选取下列多样性指数对山西华北落叶松群落进行物种多样性分析。

1) 丰富度指数

Patrick指数：

2) 多样性指数

Simpson指数:

Shannon-Wiener指数

3) 均匀度指数

Pielou指数:

式中：S是一个样地内的种数，p_i是样地内第i个种重要值占所有种重要值的比例，n是总样地数^[11]。

依据群落分类结果，计算华北落叶松群落每个样地的多样性指数，并计算每个群丛多样性指数的平均值以及标准误。

在TWINSPAN分类的基础上，依据《中国植被》的分类原则和方法^[12]，把山西华北落叶松群落的40个样地划分为10个群丛：1.华北落叶松—三裂绣线菊—披针薹草群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Spiraea trilobata-Carex lancifolia)；2.华北落叶松—金银忍冬—披针薹草群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Lonicera maackii-Carex lancifolia)；3.华北落叶松—土庄绣线菊—披针薹草群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Spiraea pubescens-Carex lancifolia)；4.华北落叶松—小卫矛—糙苏群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Euonymus nanoides-Phlomis umbrosa)。5.华北落叶松—土庄绣线菊—林地早熟禾群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Spiraea pubescens-Poa nemoralis)；6.华北落叶松—刚毛忍冬—东方草莓群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Lonicera hispida-Fragaria orientalis)；7.华北落叶松—东北茶藨子—披针薹草群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Ribes mandshuricum-Carex lancifolia)；8.华北落叶松—披针薹草群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Carex lancifolia)；9.华北落叶松—刚毛忍冬—北柴胡群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Lonicera hispida-Bupleurum chinense)和10.华北落叶松—银露梅—东方草莓群丛(Ass. Larix principis-rupprechtii-Potentilla glabra-Fragaria orientalis)。

从图 1中可以看出10个群丛的物种分布与组成结构差异明显^[13]。Patrick丰富度指数R与其样方中所含种数呈现正相关，和个体在群落中的空间分布没有明显关系。图 1a显示10个群丛平均R的变化范围是9.6~32，其中群丛8(R=9.6)丰富度指数最低是华北落叶松—披针薹草群丛。乔木层优势种是华北落叶松盖度为55%，伴生种是青扦(Picea wilsonii)与红桦(Betula albosinensis)盖度均＜5%；无灌木层；草本层优势种是披针薹草盖度为35%，伴生种是林地早熟禾、歪头菜(Vicia unijuga)、老鹳草(Geranium wilfordii)以及瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)等盖度均＜5%。该群丛海拔较高，坡度较陡，温度条件较差，土壤较为贫瘠，物种种类较少，因此丰富度指数R较小。群丛10(R=32)丰富度指数最高是华北落叶松—银露梅—东方草莓群丛。乔木层优势种是华北落叶松盖度为80%，伴生种是白扦(Picea meyeri)盖度＜5%；灌木层优势种是银露梅盖度20%；草本层优势种是东方草莓盖度为35%，伴生种是披针薹草、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、翠雀(Delphinium grandiflorum)、小红菊(Dendranthema chanetii)、花锚(Halenia corniculata)、车前(Plantago asiatica)以及蒲公英(Taraxacum mongolicum)等盖度皆＜5%。该群丛位于云顶山自然保护区，人为干扰较少，海拔2 088 m，坡向273°，坡度10°，坡位处于上部，海拔适中，坡度较缓，光照条件良好，物种种类较多，因此丰富度指数R就大。

图  1  山西华北落叶松群落10个群丛的物种多样性指数

Figure 1.  Species diversity index of 10 associations of Larix principis-rupprechtii communities in Shanxi Province

图 1b、1c中10个群丛的Simpson指数D值平均为0.138~0.320，Shanon-Wiener指数H′值为1.471~2.367。D与H′显示的变化规律相反。例如群丛2为华北落叶松—金银忍冬—披针薹草群丛，乔木层优势种华北落叶松盖度55%，伴生种白桦(Betula platyphylla)盖度为25%；灌木层优势种是金银忍冬盖度20%，伴生种土庄绣线菊盖度＜5%；草本层优势种是披针薹草盖度为25%，伴生种是瓣蕊唐松草、山尖子(Parasenecio hastatus)、山马兰(Kalimeris lautureana)、舞鹤草(Maianthemum bifolium)以及风毛菊(Saussurea japonica)等盖度皆＜5%。其D在10个群丛中最低，但H′指数在10个群丛中却最高，D指数与H′指数成反比。

H′受到R和Pielou均匀度指数E的共同影响，因此H′含有较多群落组成结构信息。例如，群丛1的平均丰富度指数(R=22.8)小于群丛3(R=25.182)，但是群丛1的平均均匀度指数(E=0.672)大于群丛3(E=0.647)，最终群丛1的平均多样性指数(H′=2.088)与群丛3(H′=2.079)非常相近。由于H′指数能够更好的反映群落总体多样性，所以从图 1c中显示出物种多样性顺序为：群丛2>群丛1>群丛3>群丛9>群丛4>群丛5>群丛10>群丛6>群丛7>群丛8。

均匀度指数显示了物种在群落中的分布情况，与群落中各物种分布均匀程度为正相关。山西华北落叶松群落10个群丛Pielou均匀度指数E值平均为0.513~0.749(图 1d)。种数和各个种在群落中的分布情况共同影响了群落的总体多样性^[14]，物种多样性指数能够更全面地反映物种在群落中的地位。这表明丰富度指数与均匀度指数共同决定了物种多样性指数^[15]。

植物群落组成结构揭示了种间、种与环境的相互关系，同时也体现了群落的动态变化与演替特征。山西华北落叶松群落在垂直结构上可以划分为3个层片：乔木层、灌木层及草本层。通过对3个层片的物种多样性进行分析，可以揭示森林群落的空间分布状况以及不同层片对于山西华北落叶松群落总体多样性的贡献大小。

图 2是山西华北落叶松群落10个群丛各个层片的物种多样性。由图 2a可知：10个群从的草本层丰富度指数最大，灌木层丰富度指数多数大于乔木层，只有群丛8和群丛10的灌木层丰富度指数低于乔木层。图 2a、2c的R和H′变化趋势相似，但是图 2a群丛2的丰富度指数显示草本层>灌木层>乔木层，而图 2c群丛2的多样性指数显示乔木层>草本层>灌木层，这是因为乔木层华北落叶松的重要值比灌木层和草本层中其他物种的重要值大；所以物种总体多样性不仅取决于物种数量，也与物种在群落中的重要值有关^[16]。图 2b与图 2c的变化趋势相反，但在群丛中显示出的总体变化趋势相同，即草本层>灌木层>乔木层。

图  2  山西华北落叶松群落10个群丛乔木层、灌木层和草本层多样性指数

Figure 2.  Species diversity indices of the tree, shrub and herb layers of the 10 associations of Larix principis-rupprechtii communities in Shanxi Province

图 2d的结果表明：山西华北落叶松群落10个群丛各个层片的均匀度指数E规律不明显。群丛7的乔木层E=0，是因为该群丛仅包含1个样方，且乔木层仅有华北落叶松1种。群丛10与群丛7类似，只包含1个样方，灌木层仅有1种灌木，因此灌木层均匀度E=0。相比较而言，大多数群丛的乔木层和灌木层均匀度大于草本层，这是由于草本层中的优势种占据主导地位，与伴生种数量有较大差异，物种分布不均匀。

对山西省华北落叶松群落10个群丛的多样性指数进行了方差分析，结果见表 1。

从表 1可以看出：山西华北落叶松群落10个群丛的R差异显著(P < 0.05)，而H′差异极显著(P < 0.01)；D和E差异皆不显著(P>0.05)，表明10个群丛间的物种丰富度以及多样性存在明显变化。这是由于野外调查区域较广，环境因子的梯度变化较大，生境异质性明显。例如，群丛1和群丛10分别位于芦芽山自然保护区和云顶山自然保护区，保护状况均良好，人为干扰轻微，但由于各类环境因子都存在差别，物种的丰富度、均匀度不同，因此群落类型以及组成结构的差异性明显，多样性指数的变化较大。

群落的结构类型和组织水平与物种多样性指数有着紧密的关系，群落组成结构越复杂，物种越丰富，其多样性指数就越高^[14]。华北落叶松群落物种多样性指数受物种均匀度与丰富度共同作用，所以能引起物种均匀度与丰富度变化的因子都能影响多样性指数的变化。同时，由于宏观地形因子和微观地形因子的异质性导致水分、光照、温度、湿度以及土壤厚度等环境出现差异和群落间生境的分化，这些因素联合起来促使群落物种多样性指数出现明显的波动。图 1显示，群丛2的多样性指数(H′=2.367)在10个群从中最高，并且丰富度指数(R=24)和均匀度指数(E=0.749)均较高。该群丛位于灵石县马和乡和交城庞泉沟自然保护区八道沟，人为干扰相对较少，海拔1 875~2 150 m，坡向33°~137°，坡度5°~15°，坡位属于中上部与上部，海拔较高，坡度较缓，林间隙较大，物种种类较多。这与石慧等^[17]的研究和陈东莉等^[18]的研究结果类似，说明该群丛的生境良好，位置较为偏僻，受到人类活动的干扰较少，群落物种丰富且分布较为均匀，所以物种多样性较高。此外，这得益于2000年以后的退耕还林政策实施以及山西省生态文明建设对加强自然保护区管理措施的全面落实，全面加强了对华北落叶松林的保护与科学管理。

通过不同层片的多样性指数比较，可以看出山西华北落叶松群落的组成结构特点。由图 2可知，群落丰富度指数草本层>灌木层>乔木层，这与该群丛为人工林有关，乔木层种数目与数量均低，导致其多样性指数较低；此外，由于林分密度较大，林下光照条件较差，仅适于耐荫的草本植物生长和发育，因此，草本层种数较为丰富，对群落多样性贡献较大。这与马克平等人^[5]的研究和李旭华等人^[14]的研究所表现出的草本层>灌木层>乔木层的特点相似，但与伊文珂等人^[19]的研究显示出的灌木层>草本层>乔木层的结论不同，与王俊玲等人^[20]的研究中草本层物种逐渐减少退出群落特点截然不同。草本层均匀度普遍低于灌木层和乔木层，主要由于草本层中优势种盖度远高于其他伴生种，具有明显优势，种间盖度差异较大，因此草本层均匀度指数较低。如群丛1草本层物种丰富，优势种披针薹草盖度达50%，伴生种为小红菊和地榆(Sanguisorba officinalis)盖度为5%，还有龙芽草(Agrimonia pilosa)、茜草(Rubia cordifolia)、宽叶薹草(Carex siderosticta)、北方拉拉藤(Galium boreale)、瓣蕊唐松草等盖度皆小于5%。

由于对华北落叶松群落的野外调查区域范围较广，经度与纬度相差较大，海拔1 135 m的较低沟谷到海拔2 680 m的山区均有分布；而且坡度、坡向、坡位、土壤类型以及人类活动干扰影响程度等差异较大，生境异质性明显，导致群落组成结构出现明显的分化，进而物种分布不均匀，多样性指数变化较大，所以H′指数表现出极显著差异(P=0.001)。

由于华北落叶松有良好的生态效益和经济效益，同时在高海拔山区较其他树种有明显优势，应当加大对华北落叶松群落的保护以及合理开发利用。除了本文所研究的物种多样性，仍有许多领域有待深入开展研究，如华北落叶松群落碳密度的研究、功能多样性研究、谱系多样性研究等。