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在全球气候变化背景下，脆弱生态系统已成为当前生态学研究的热点问题[1]，而荒漠是重要的脆弱生态系统[2]。由于荒漠生态系统对自然环境变化和人为干扰极为敏感，河流频繁改道、土壤沙化及盐渍化等原因使生物生存环境遭到严重破坏。目前对荒漠区生态系统的研究多集中于生态系统价值评价、生态系统服务功能等方面，针对生态系统内物种适应方式及适应策略研究较少。植物物种的适应性是生态脆弱性研究及生态学研究的重要内容[3]，而叶片作为暴露在环境中面积最大的器官，对环境扰动十分敏感[4]。其中叶片解剖结构特征是响应环境变化、反映植物对环境适应能力的最重要的指标[5-7]。
胡杨(Populus euphratica)作为荒漠绿洲重要的优势种以及唯一能大面积成林的乔木种，具有防风固沙、促进物质循环等功能，在维持生态系统稳定性等方面有着不可替代的地位[8-9]。因此，对脆弱荒漠生态系统中胡杨生存适应方式策略的研究，在恢复荒漠生态系统植被、改善生态系统结构与功能、提高系统对扰动的抵抗能力等方面具有重要意义。目前对胡杨生态适应的相关研究主要包括不同水盐条件下的繁殖策略[9-11]、种群动态结构[12]、地下水位影响[13-14]等方面，针对叶片的稳定碳同位素组成[15]及解剖结构[16]来进行对某一生态环境的适应性分析也有一定的研究，但不同生境的对比分析较少。目前，由于荒漠区河流水文过程改变、人为干扰等因素的影响，胡杨分布区域内生境差异大，而不同生境对胡杨形态及繁殖适应对策会产生怎样的影响，对于胡杨林保护与管理具有重要理论与实践价值。因此，本文从胡杨叶片解剖结构的角度，对比分析了甘肃敦煌荒漠湿地和内蒙古额济纳绿洲河岸林中胡杨叶片解剖结构的可塑性，从形态特征对环境因子响应的角度探讨胡杨对荒漠区极端干旱生态系统的适应策略。
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研究地选择甘肃敦煌西湖湿地与内蒙古额济纳旗两个国家级胡杨林自然保护区。其中，甘肃敦煌西湖湿地胡杨林生境是我国典型的荒漠湿地，而内蒙古额济纳胡杨林是沿河道分布的河岸林。两种胡杨林生境的地理环境参数见表 1。
表 1 两种生境的地理环境
Table 1. Geographical environments of two habitats
地理环境
Geographical environment荒漠湿地
Desert-wetland绿洲河岸林
Oasis-riparian forest经度Longitude 93°14′33″~93°44′44″E 101°05′10″~101°18′07″E 纬度Latitude 40°08′14″~40°18′22″N 41°58′06″~42°02′45″N 分布Distribution 沙漠或戈壁中谷地，绿洲边缘
Desert or gobi in the valley, oasis edge河道两侧
Both sides of the river主要伴生种Main accompanying species 胀果甘草Glycyrrhiza inflata、芦苇Phragmites australis、黑果枸杞Lycium ruthenicum 柽柳Tamarix spp.、苦豆子Sophora alopecuroides、芨芨草Achnatherum splendens、猪毛菜Salsola arbuscula、骆驼刺Alhagi sparsifolia、黑果枸杞Lycium ruthenicum、芦苇Phragmites australis 年均气温Annual average temperature/℃ 9.9 8.3 年均降水量Annual average precipitation/mm 39.9 37 年均蒸发量Annual average evaporation capacity/mm 2 486 3 841.51 干扰Interference 无None 旅游、放牧、封育Travel, grazing, enclosure -
于2014年8月至2015年8月，在敦煌西湖湿地保护区、内蒙古额济纳保护区胡杨林集中分布区各布设5个样地，样地面积30 m×30 m，并在每个样地内布设3个10 m×10 m重复样方，记录样地经纬度及伴生种。在研究区每个样方内选择胸径一致的2~4株胡杨，于每株中部采集5片成熟无病虫害叶片，立即用FAA固定液固定。同时采集胡杨细根主要分布层，即0~60 cm土壤[17]。每个样方内取0~30 cm、30~60 cm土壤，放入自封袋密封，取回当天测湿质量，烘干法测得干质量。
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将取回的叶片进行常规石蜡切片操作。距叶尖1/3处沿中脉切取0.5 cm×0.5 cm小片，切片机切片，切片厚度8~10 μm，番红-固绿染色，中性树胶封片。OLYMPUS显微镜下观察，使用电脑系统自带测量工具测量叶厚度，上、下角质层厚度，上、下表皮细胞厚度，孔下室深度，上、下栅栏组织厚度，海绵组织厚度，晶异细胞直径，主脉维管束面积，主脉木质部面积。
各深度土壤进行常规理化分析，包括全氮(凯氏法)、全磷(钼蓝法)、全钾(火焰光度法)含量测定。
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所有数据采用SPSS22.0进行分析。采用One-way ANOVA对不同生境中胡杨叶片解剖结构差异性进行比较，采用Pearson相关分析检验不同生境胡杨叶片解剖结构与土壤因子的相关性。
栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度
叶片结构紧密度=栅栏组织厚度/叶厚度
叶片结构疏松度=海绵组织厚度/叶厚度
叶片解剖结构可塑性指标[21]：
变异系数=标准差/算术平均值可塑性指数=(最大值-最小值)/最大值
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通过对比两种生境中的胡杨叶片解剖结构(图 1)，可以发现叶片的上、下角质层厚度与叶片结构紧密度在两种生境中无显著差异。除叶片结构疏松度外，敦煌西湖荒漠湿地中胡杨叶片各结构的厚度或面积均显著大于额济纳绿洲河岸林(表 2)。其中叶片结构疏松度是海绵组织厚度占叶片总厚度的比例，能综合叶厚度与海绵组织厚度来反映叶片的抗旱能力，且叶片结构疏松度越大，抗旱能力越弱。
图 1 胡杨叶片横切面
Figure 1. Leaf cross sections of Populus euphratica
表 2 两种生境中胡杨叶片解剖结构特征比较
Table 2. Comparison of leaf anatomical structures of Poplulus euphratica in two habitats
指标Index 荒漠湿地Desert-wetland 绿洲河岸林Oasis-riparian forest 叶厚度Leaf thickness/μm 486.957±50.054b 301.945±53.355a 上角质层厚度Upper cuticle thickness/μm 1.784±0.139a 1.974±0.353a 下角质层厚度Lower cuticle thickness/μm 1.629±0.136a 1.826±0.365a 上表皮细胞厚度Upper epidermal cell thickness/μm 24.458±3.665b 21.346±4.108a 下表皮细胞厚度Lower epidermal cell thickness/μm 23.310±3.442b 19.935±3.580a 孔下室深度Stomatal chamber depth/μm 56.136±6.302b 43.006±13.674a 上栅栏组织厚度Upper palisade tissue thickness/μm 146.604±30.859b 85.332±17.515a 下栅栏组织厚度Lower palisade tissue thickness/μm 142.188±39.462b 83.203±20.331a 栅栏组织总厚度Total of palisade tissue thickness/μm 288.792±69.824b 168.535±36.007a 海绵组织厚度Spongy tissue thickness/μm 110.951±30.898b 80.633±18.616a 栅海比Palisade/spongy 3.092±1.597b 2.164±0.539a 叶片结构紧密度Ratio of palisade/leaf thickness 0.587±0.0845a 0.558±0.0536a 叶片结构疏松度Ratio of spongy/leaf thickness 0.233±0.076b 0.269±0.0530a 晶异细胞直径Diameter of crystal cell/μm 22.683±1.442b 17.991±3.856a 主脉维管束面积Main vein vascular bundle area/μm2 156 099.760±75 385.528b 73 398.998±29 110.138a 主脉木质部面积Main vein xylem area/μm2 41 401.047±22 413.554b 23 869.676±10 461.009a 注：不同小写字母表示同一指标在不同生境的P＜0.05水平上差异显著。Note: different lowercase letters indicate significant difference of same index under different habitats at P＜0.05 level. -
土壤0~30 cm与30~60 cm相对含水量在敦煌西湖荒漠湿地与额济纳绿洲河岸林间无显著差异，可能是由于胡杨一般沿河岸分布，故胡杨集中分布区的土壤水分均较高而差异较小；但敦煌西湖荒漠湿地的全氮、全磷、全钾含量在0~30 cm与30~60 cm均高于额济纳绿洲河岸林，其中全钾的含量在两种生境中明显高于全氮、全磷的含量(图 2)。
图 2 两种生境土壤因子含量比较
Figure 2. Comparison of soil factors in two habitats
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两种生境中胡杨各叶片解剖结构与土壤因子呈不同程度的相关性关系(表 3、4)，这反映了土壤理化性质在胡杨叶片解剖结构的发育中具有一定作用。其中0~30 cm全氮与两种生境胡杨叶片解剖结构特征相关性显著，因此土壤全氮是影响荒漠区不同生境中胡杨叶片解剖结构发育的重要生态因子。而0~30 cm与30~60 cm全钾含量对敦煌西湖荒漠湿地胡杨叶片解剖结构发育无显著影响，0~30 cm全钾含量对额济纳绿洲河岸林胡杨叶片解剖结构发育也无显著影响，表明全钾并非两种生境中胡杨叶片解剖结构发育的影响因子。
表 3 荒漠湿地中胡杨叶片解剖结构与土壤因子相关分析
Table 3. Correlation analysis between leaf anatomical structures and soil factors of Poplulus euphratica in desert-wetland
指标Index 0~30 cm 30~60 cm 全氮Total
nitrogen全磷Total
phosphorus全钾Total
potassium全氮Total
nitrogen全磷Total
phosphorus全钾Total
potassium叶厚度Leaf thickness -0.466 0.694* 0.19 0.092 -0.2 0.314 上表皮细胞厚度Upper epidermal cell thickness -0.629* -0.29 -0.279 0.182 -0.943** -0.505 下表皮细胞厚度Lower epidermal cell thickness -0.546 -0.342 -0.236 0.225 -0.891** -0.562 孔下室深度Stomatal chamber depth -0.659* 0.572 -0.252 -0.323 -0.342 0.54 上栅栏组织厚度Upper palisade tissue thickness -0.765** 0.667* -0.154 -0.185 -0.462 0.466 下栅栏组织厚度Lower palisade tissue thickness -0.622* 0.683* -0.004 -0.076 -0.328 0.415 栅栏组织总厚度Total of palisade tissue thickness -0.690* 0.681* -0.071 -0.125 -0.389 0.441 海绵组织厚度Spongy tissue thickness 0.836** -0.246 0.562 0.432 0.680* -0.36 栅海比Palisade/spongy -0.692* 0.479 -0.337 -0.359 -0.417 0.497 叶片结构疏松度Ratio of spongy/leaf thickness 0.877** -0.38 0.441 0.326 0.695* -0.356 晶异细胞直径Diameter of crystal cell -0.643* 0.787** 0.128 0.052 -0.342 0.375 主脉维管束面积Main vein vascular bundle area 0.870** -0.288 0.228 -0.022 0.858** 0.008 主脉木质部面积Main vein xylem area 0.880** -0.337 0.209 -0.023 0.844** -0.025 注：*表示在P＜0.05水平上相关性显著; **表示P＜0.01水平上相关性极显著。下同。Notes: * denotes significant difference at P＜0.05 level; ** denotes significant difference at P＜0.01 level. Same as below. 表 4 绿洲河岸林中胡杨叶片解剖结构与土壤因子相关分析
Table 4. Correlation analysis between leaf anatomical structures and soil factors of Poplulus euphratica in oasis-riparian forest
指标Index 0~30 cm 30~60 cm 全氮Total nitrogen 全磷Total phosphorus 全钾Total potassium 全氮Total nitrogen 全磷Total phosphorus 全钾Total potassium 叶厚度Leaf thickness -0.270* 0.355** 0.071 -0.128 -0.244 -0.158 上表皮细胞厚度Upper epidermal cell thickness -0.065 0.094 0.035 -0.022 0.076 -0.034 下表皮细胞厚度Lower epidermal cell thickness -0.205 0.153 -0.136 -0.099 -0.235 -0.082 孔下室深度Stomatal chamber depth -0.168 0.326** 0.027 -0.085 -0.291* -0.192 上栅栏组织厚度Upper palisade tissue thickness -0.302* 0.341** 0.093 -0.171 -0.293* -0.254* 下栅栏组织厚度Lower palisade tissue thickness -0.406** 0.427** 0.058 -0.234 -0.185 -0.237 栅栏组织总厚度Total of palisade tissue thickness -0.377** 0.408** 0.078 -0.216 -0.247* -0.258* 海绵组织厚度Spongy tissue thickness 0.115 0.1 0.12 0.104 0.007 0.068 栅海比Palisade/spongy -0.387** 0.239 -0.037 -0.246 -0.17 -0.258* 叶片结构疏松度Ratio of spongy/leaf thickness 0.404** -0.193 0.091 0.283* 0.211 0.259* 晶异细胞直径Diameter of crystal cell 0.339** -0.116 0.003 0.387** 0.045 0.382** 主脉维管束面积Main vein vascular bundle area -0.290* 0.212 0.041 -0.169 -0.137 -0.353** 主脉木质部面积Main vein xylem area -0.279* 0.122 -0.01 -0.178 -0.069 -0.358** -
变异系数和可塑性指数是衡量植物适应能力的两个指标，叶片变异系数和可塑性指数越大，植物适应环境能力越强[21-22]。计算两种生境的胡杨叶片解剖结构变异系数及可塑性指数(表 5)。结果表明：无论是叶片各解剖结构还是叶片整体平均水平，荒漠湿地中的胡杨叶片结构变异程度更大，即适应了更加多样化的生境，可见荒漠湿地胡杨叶片高的结构可塑性是提高其生态适应水平的方式。此外，两种生境中叶厚度的变异系数和可塑性指数均最低。荒漠湿地胡杨叶片中主脉木质部面积的变异系数最大，栅海比的可塑性指数最大，而额济纳绿洲河岸林中主脉木质部面积的变异系数和可塑性指数均最大。
表 5 不同生境胡杨叶片解剖结构变异系数和可塑性指数
Table 5. Variation coefficient and plasticity index of Populus euphratica under different habitats
指标Index 荒漠湿地Desert-wetland 绿洲河岸林Oasis-riparian forest 变异系数Variation coefficient 可塑性指数Plasticity index 变异系数Variation coefficient 可塑性指数Plasticity index 叶厚度Leaf thickness 0.242 0.329 0.137 0.347 上表皮细胞厚度Upper epidermal cell thickness 0.265 0.401 0.148 0.382 下表皮细胞厚度Lower epidermal cell thickness 0.287 0.390 0.156 0.417 孔下室深度Stomatal chamber depth 0.387 0.633 0.230 0.544 上栅栏组织厚度Upper palisade tissue thickness 0.311 0.613 0.166 0.457 下栅栏组织厚度Lower palisade tissue thickness 0.310 0.523 0.159 0.461 栅栏组织总厚度Total of palisade tissue thickness 0.294 0.510 0.149 0.440 海绵组织厚度Spongy tissue thickness 0.364 0.650 0.203 0.524 栅海比Palisade/spongy 0.389 0.761 0.197 0.580 叶片结构疏松度Ratio of spongy/leaf thickness 0.298 0.638 0.154 0.441 晶异细胞直径Diameter of crystal cell 0.371 0.518 0.207 0.534 主脉维管束面积Main vein vascular bundle area 0.442 0.511 0.291 0.593 主脉木质部面积Main vein xylem area 0.517 0.567 0.363 0.672 平均值Mean 0.328 0.531 0.185 0.472 -
敦煌西湖荒漠湿地与额济纳绿洲河岸林在生物环境与非生物环境因素上具有明显区别。从生物因素上看，额济纳绿洲河岸林地处城镇，放牧、封育等人为干预较多，且绿洲环境下生物多样性更高，胡杨林下草本与灌木种类多；而敦煌西湖荒漠湿地无论在人为干扰还是伴生种的数量和种类上均明显少于额济纳绿洲河岸林。从非生物因素上看，敦煌西湖荒漠湿地与额济纳绿洲河岸林均地处我国西北内陆，均属于大陆性干旱气候，高温干旱少雨且蒸发量大是两种生境典型的气候特征；而从土壤因子方面可以看出，全氮、全磷、全钾含量在两种生境中差异较大。
敦煌西湖荒漠湿地中胡杨叶片多数解剖结构厚度等特征显著大于额济纳绿洲河岸林。而以往研究表明，叶厚度、表皮细胞、栅栏组织等叶解剖结构厚度反映了对高温强光的抵御能力、植物体贮水能力及光能利用效率[23-27]；而更大的孔下室深度也反映了荒漠湿地中胡杨为降低蒸腾作用散失水分所采取的环境响应；作为干旱高盐环境适应性响应的晶异细胞在荒漠湿地的胡杨中有更明显的调节作用。因此在两种生境中，胡杨叶片解剖结构的特征通过不同的结构塑性反映了对不同环境的适应性响应。本研究发现荒漠湿地中胡杨伴生种仅为芦苇(Phragmites australis)、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)等少数物种。Tilman等[28]对Cedar Creek实验生态保护区草原的研究表明，种类多样性及组成影响了生态系统功能，多样性与生态系统稳定性呈正相关；Naeem等[29]的微生物培养箱实验证明，微生物种数高的培养箱中能量利用率和CO2固定量高。而荒漠湿地中植物种类及数量较低，生态系统稳定性较弱，对系统内部各植株生长发育不利，因此植物需要调节自身的适应能力以应对脆弱的生境，而增加叶片解剖结构厚度等特征便是其中的一种适应方式。
植被的生存分布受水盐条件制约[30]。本研究表明，土壤因子在两种生境中差异较大，且显著影响了两种生境中叶片解剖结构的发育，其中以0~30 cm土壤全氮含量尤为突出。一般认为氮是陆地生态系统影响植物生长发育的主要限制性元素，被用于物种生长发育的多个生物过程[31-33]。敦煌西湖荒漠湿地中更多的氮元素可能在参与构成叶片各解剖结构及相关的生命活动中起着重要作用，从而叶片解剖结构厚度等特征与绿洲河岸林有显著差异。土壤全钾则与胡杨叶片各解剖结构无显著相关性，可能是由于两种生境中钾元素含量均较高，并非生境中影响胡杨植株生长的限制因子。
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可塑性是物种增加适合度的重要策略，其中变异系数反映了物种潜在适应能力，可塑性指数反映了物种克服环境异质性的能力[22]，变异系数和可塑性指数反映了物种适应环境能力的大小[34-35]。对比两种生境可以发现，相较于绿洲河岸林，荒漠湿地年平均气温更大，因此胡杨需要忍耐更高的气温；同时，虽然绿洲河岸林的年降水量较少而年蒸发量较大，但由于地处河岸，伴生种更为丰富，生境条件不如荒漠湿地中的胡杨严苛。从整体上看，相比于生境较为适宜的绿洲河岸林，荒漠湿地中的胡杨叶片结构具有更高的变异系数和可塑性指数以适应高温、干旱、高盐的生境。叶片各解剖结构可被认为是动态变化的自组织系统，通过可塑性维持叶片在异质或干扰生态系统中的相对稳定性和适应性，提高对系统中生物因素及非生物因素的抵抗力和恢复力。因此胡杨叶片高的结构可塑性是提高其生态适应水平的一种策略。
本研究还发现两种生境中胡杨叶厚度的变异系数和可塑性指数在各解剖结构中均最小，可能是因为叶厚度是叶片内表皮、叶肉、叶脉各组织的综合，其变异程度受到叶片内各组织的综合作用，因而叶厚度的可塑性水平最低。马建静等[36]对青藏高原草地植物叶片解剖结构的研究也有类似结果。主脉木质部面积的变异系数和可塑性指数在两种生境中均较大，表明主脉木质部调节能力强，能够适应条件变化较大的干旱环境，反映了主脉木质部在胡杨叶片适应不同生境中有着最重要的作用和地位。木质部是连接生态系统地上和地下的一种结构，木质部输导作用是植物适应环境的关键过程之一[37]。胡杨细根从地下土壤吸收水分及盐分经输导组织运输至地上植株，而主脉木质部作为地上叶片中最主要的输导组织，是吸收运输水盐尤其是氮元素至关重要的交通工具。因此主脉木质部是荒漠湿地和绿洲河岸林胡杨叶片适应环境最重要的结构。
无论是从叶片解剖结构特征角度还是可塑性角度上看，本研究结果均表明生物因素中的物种多样性、非生物因素中的土壤全氮含量在两种生境中胡杨叶片解剖结构的发育上起着一定的作用。除海绵组织及叶片结构疏松度外，增加叶片解剖结构厚度或面积等特征、增加叶片解剖结构可塑性是提高胡杨叶片适应能力、提高胡杨植株在不同生境中适应性的重要策略。
Anatomical characteristics and adaptability plasticity of Populus euphratica in different habitats
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摘要: 本文对敦煌西湖荒漠湿地与内蒙古额济纳绿洲河岸林的胡杨叶片进行解剖结构数量化研究，比较了两种不同生境中胡杨叶片的适应对策。结果表明：上、下角质层厚度与叶片结构紧密度在两种生境中无显著差异，除叶片结构疏松度外，荒漠湿地中的胡杨叶片各解剖结构厚度及面积等特征显著大于绿洲河岸林；0~30 cm土壤全氮含量对荒漠湿地与绿洲河岸林的胡杨叶片解剖结构特征具有显著影响，而0~30 cm土壤全钾含量对两种生境中的胡杨叶片解剖结构发育均无显著影响；荒漠湿地中的胡杨叶片各结构变异系数及多数结构的可塑性指数均大于绿洲河岸林，其中主脉木质部面积的变异系数和可塑性指数在两种生境中均较大。与生境中物种丰富度更高的额济纳绿洲河岸林相比，敦煌西湖荒漠湿地的胡杨以更大的叶片解剖结构厚度或面积等特征来适应更加恶劣的生境。叶片解剖结构的可塑性是胡杨适应荒漠区脆弱生态系统的重要方式和策略。Abstract: The study of Populus euphratica in desert-wetland in Dunhuang and oasis-riparian forest in Ejina, Inner Mongolia of northern China was carried out by the quantitative analysis of the anatomical structure. We compared the adaptation strategies of Populus euphratica in two habitats and the results showed that: there was no significant difference in the thickness of the upper and lower stratum corneum and the compactness of the leaf structure in the two habitats. In addition to the leaf structure porosity, the thickness and area of the anatomical structures of the Populus euphratica leaves in desert-wetland were significantly larger than those in oasis-riparian forest. 0-30 cm soil total nitrogen content had a significant effect on the anatomical structure of Populus euphratica in both desert-wetland and oasis-riparian forest, and 0-30 cm soil total potassium had no significant effect on the leaf anatomical structure of Populus euphratica in the two habitats. The coefficient of variation of the structure and the plasticity index of the majority of the leaves in desert-wetland were larger than those of the oasis-riparian forest, and the coefficient of variation and plasticity index of the xylem area of the main veins were larger in both habitats. Compared with oasis-riparian forest, Populus euphratica in desert-wetland is adapted to the dryer habitat with larger leaf anatomical thickness or area. The plasticity of leaf anatomical structure is an important way and strategy for Populus euphratica to adapt to vulnerable ecosystems in desert areas.
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Key words:
- Populus euphratica /
- leaf /
- anatomical structure /
- plasticity /
- soil total nitrogen
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图 1 胡杨叶片横切面
1~3为绿洲河岸林胡杨叶片解剖结构；4~6为荒漠湿地胡杨叶片解剖结构；C为角质层；Sc为孔下室；UE为上表皮细胞；LE为下表皮细胞；UPt为上栅栏组织；LPt为下栅栏组织；St为海绵组织；Mv为主脉；Mvx为主脉木质部；Cc为晶异细胞。
Figure 1. Leaf cross sections of Populus euphratica
1-3, Leaf anatomical structures of Populus euphratica in oasis-desert ecosystem; 4-6, leaf anatomical structures of Populus euphratica in desert-wetland ecosystem; C, cuticle; Sc, stomatal chamber; UE, upper epidermal cell; LE, lower epidermal cell; UPt, upper palisade tissue; LPt, lower palisade tissue; St, spongy tissue; Mv, main vein; Mvx, main vein xylem; Cc, crystal cell.
表 1 两种生境的地理环境
Table 1. Geographical environments of two habitats
地理环境
Geographical environment荒漠湿地
Desert-wetland绿洲河岸林
Oasis-riparian forest经度Longitude 93°14′33″~93°44′44″E 101°05′10″~101°18′07″E 纬度Latitude 40°08′14″~40°18′22″N 41°58′06″~42°02′45″N 分布Distribution 沙漠或戈壁中谷地，绿洲边缘
Desert or gobi in the valley, oasis edge河道两侧
Both sides of the river主要伴生种Main accompanying species 胀果甘草Glycyrrhiza inflata、芦苇Phragmites australis、黑果枸杞Lycium ruthenicum 柽柳Tamarix spp.、苦豆子Sophora alopecuroides、芨芨草Achnatherum splendens、猪毛菜Salsola arbuscula、骆驼刺Alhagi sparsifolia、黑果枸杞Lycium ruthenicum、芦苇Phragmites australis 年均气温Annual average temperature/℃ 9.9 8.3 年均降水量Annual average precipitation/mm 39.9 37 年均蒸发量Annual average evaporation capacity/mm 2 486 3 841.51 干扰Interference 无None 旅游、放牧、封育Travel, grazing, enclosure 
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表 2 两种生境中胡杨叶片解剖结构特征比较
Table 2. Comparison of leaf anatomical structures of Poplulus euphratica in two habitats
指标Index 荒漠湿地Desert-wetland 绿洲河岸林Oasis-riparian forest 叶厚度Leaf thickness/μm 486.957±50.054b 301.945±53.355a 上角质层厚度Upper cuticle thickness/μm 1.784±0.139a 1.974±0.353a 下角质层厚度Lower cuticle thickness/μm 1.629±0.136a 1.826±0.365a 上表皮细胞厚度Upper epidermal cell thickness/μm 24.458±3.665b 21.346±4.108a 下表皮细胞厚度Lower epidermal cell thickness/μm 23.310±3.442b 19.935±3.580a 孔下室深度Stomatal chamber depth/μm 56.136±6.302b 43.006±13.674a 上栅栏组织厚度Upper palisade tissue thickness/μm 146.604±30.859b 85.332±17.515a 下栅栏组织厚度Lower palisade tissue thickness/μm 142.188±39.462b 83.203±20.331a 栅栏组织总厚度Total of palisade tissue thickness/μm 288.792±69.824b 168.535±36.007a 海绵组织厚度Spongy tissue thickness/μm 110.951±30.898b 80.633±18.616a 栅海比Palisade/spongy 3.092±1.597b 2.164±0.539a 叶片结构紧密度Ratio of palisade/leaf thickness 0.587±0.0845a 0.558±0.0536a 叶片结构疏松度Ratio of spongy/leaf thickness 0.233±0.076b 0.269±0.0530a 晶异细胞直径Diameter of crystal cell/μm 22.683±1.442b 17.991±3.856a 主脉维管束面积Main vein vascular bundle area/μm2 156 099.760±75 385.528b 73 398.998±29 110.138a 主脉木质部面积Main vein xylem area/μm2 41 401.047±22 413.554b 23 869.676±10 461.009a 注：不同小写字母表示同一指标在不同生境的P＜0.05水平上差异显著。Note: different lowercase letters indicate significant difference of same index under different habitats at P＜0.05 level.
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表 3 荒漠湿地中胡杨叶片解剖结构与土壤因子相关分析
Table 3. Correlation analysis between leaf anatomical structures and soil factors of Poplulus euphratica in desert-wetland
指标Index 0~30 cm 30~60 cm 全氮Total
nitrogen全磷Total
phosphorus全钾Total
potassium全氮Total
nitrogen全磷Total
phosphorus全钾Total
potassium叶厚度Leaf thickness -0.466 0.694* 0.19 0.092 -0.2 0.314 上表皮细胞厚度Upper epidermal cell thickness -0.629* -0.29 -0.279 0.182 -0.943** -0.505 下表皮细胞厚度Lower epidermal cell thickness -0.546 -0.342 -0.236 0.225 -0.891** -0.562 孔下室深度Stomatal chamber depth -0.659* 0.572 -0.252 -0.323 -0.342 0.54 上栅栏组织厚度Upper palisade tissue thickness -0.765** 0.667* -0.154 -0.185 -0.462 0.466 下栅栏组织厚度Lower palisade tissue thickness -0.622* 0.683* -0.004 -0.076 -0.328 0.415 栅栏组织总厚度Total of palisade tissue thickness -0.690* 0.681* -0.071 -0.125 -0.389 0.441 海绵组织厚度Spongy tissue thickness 0.836** -0.246 0.562 0.432 0.680* -0.36 栅海比Palisade/spongy -0.692* 0.479 -0.337 -0.359 -0.417 0.497 叶片结构疏松度Ratio of spongy/leaf thickness 0.877** -0.38 0.441 0.326 0.695* -0.356 晶异细胞直径Diameter of crystal cell -0.643* 0.787** 0.128 0.052 -0.342 0.375 主脉维管束面积Main vein vascular bundle area 0.870** -0.288 0.228 -0.022 0.858** 0.008 主脉木质部面积Main vein xylem area 0.880** -0.337 0.209 -0.023 0.844** -0.025 注：*表示在P＜0.05水平上相关性显著; **表示P＜0.01水平上相关性极显著。下同。Notes: * denotes significant difference at P＜0.05 level; ** denotes significant difference at P＜0.01 level. Same as below.
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表 4 绿洲河岸林中胡杨叶片解剖结构与土壤因子相关分析
Table 4. Correlation analysis between leaf anatomical structures and soil factors of Poplulus euphratica in oasis-riparian forest
指标Index 0~30 cm 30~60 cm 全氮Total nitrogen 全磷Total phosphorus 全钾Total potassium 全氮Total nitrogen 全磷Total phosphorus 全钾Total potassium 叶厚度Leaf thickness -0.270* 0.355** 0.071 -0.128 -0.244 -0.158 上表皮细胞厚度Upper epidermal cell thickness -0.065 0.094 0.035 -0.022 0.076 -0.034 下表皮细胞厚度Lower epidermal cell thickness -0.205 0.153 -0.136 -0.099 -0.235 -0.082 孔下室深度Stomatal chamber depth -0.168 0.326** 0.027 -0.085 -0.291* -0.192 上栅栏组织厚度Upper palisade tissue thickness -0.302* 0.341** 0.093 -0.171 -0.293* -0.254* 下栅栏组织厚度Lower palisade tissue thickness -0.406** 0.427** 0.058 -0.234 -0.185 -0.237 栅栏组织总厚度Total of palisade tissue thickness -0.377** 0.408** 0.078 -0.216 -0.247* -0.258* 海绵组织厚度Spongy tissue thickness 0.115 0.1 0.12 0.104 0.007 0.068 栅海比Palisade/spongy -0.387** 0.239 -0.037 -0.246 -0.17 -0.258* 叶片结构疏松度Ratio of spongy/leaf thickness 0.404** -0.193 0.091 0.283* 0.211 0.259* 晶异细胞直径Diameter of crystal cell 0.339** -0.116 0.003 0.387** 0.045 0.382** 主脉维管束面积Main vein vascular bundle area -0.290* 0.212 0.041 -0.169 -0.137 -0.353** 主脉木质部面积Main vein xylem area -0.279* 0.122 -0.01 -0.178 -0.069 -0.358**
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表 5 不同生境胡杨叶片解剖结构变异系数和可塑性指数
Table 5. Variation coefficient and plasticity index of Populus euphratica under different habitats
指标Index 荒漠湿地Desert-wetland 绿洲河岸林Oasis-riparian forest 变异系数Variation coefficient 可塑性指数Plasticity index 变异系数Variation coefficient 可塑性指数Plasticity index 叶厚度Leaf thickness 0.242 0.329 0.137 0.347 上表皮细胞厚度Upper epidermal cell thickness 0.265 0.401 0.148 0.382 下表皮细胞厚度Lower epidermal cell thickness 0.287 0.390 0.156 0.417 孔下室深度Stomatal chamber depth 0.387 0.633 0.230 0.544 上栅栏组织厚度Upper palisade tissue thickness 0.311 0.613 0.166 0.457 下栅栏组织厚度Lower palisade tissue thickness 0.310 0.523 0.159 0.461 栅栏组织总厚度Total of palisade tissue thickness 0.294 0.510 0.149 0.440 海绵组织厚度Spongy tissue thickness 0.364 0.650 0.203 0.524 栅海比Palisade/spongy 0.389 0.761 0.197 0.580 叶片结构疏松度Ratio of spongy/leaf thickness 0.298 0.638 0.154 0.441 晶异细胞直径Diameter of crystal cell 0.371 0.518 0.207 0.534 主脉维管束面积Main vein vascular bundle area 0.442 0.511 0.291 0.593 主脉木质部面积Main vein xylem area 0.517 0.567 0.363 0.672 平均值Mean 0.328 0.531 0.185 0.472
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