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沙地樟子松天然林林木大小分布特征

万盼 刘灵 赵中华 王千雪 胡艳波 王宏翔 惠刚盈

万盼, 刘灵, 赵中华, 王千雪, 胡艳波, 王宏翔, 惠刚盈. 沙地樟子松天然林林木大小分布特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(7): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
引用本文: 万盼, 刘灵, 赵中华, 王千雪, 胡艳波, 王宏翔, 惠刚盈. 沙地樟子松天然林林木大小分布特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(7): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
WAN Pan, LIU Ling, ZHAO Zhong-hua, WANG Qian-xue, HU Yan-bo, WANG Hong-xiang, HUI Gang-ying. Distribution characteristics of tree size of Pinus sylvestris var. mongolica nature forest on sandy soil[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(7): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
Citation: WAN Pan, LIU Ling, ZHAO Zhong-hua, WANG Qian-xue, HU Yan-bo, WANG Hong-xiang, HUI Gang-ying. Distribution characteristics of tree size of Pinus sylvestris var. mongolica nature forest on sandy soil[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(7): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132

沙地樟子松天然林林木大小分布特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31370638

详细信息
    作者简介:

    万盼,博士生。主要研究方向:森林经营理论与技术。Email:wp7413841@163.com  地址:100091  北京市海淀区香山路中国林业科学研究院林业研究所

    通讯作者:

    惠刚盈,研究员,博士生导师。主要研究方向:森林经营。Email:hui@caf.ac.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S758.5

Distribution characteristics of tree size of Pinus sylvestris var. mongolica nature forest on sandy soil

  • 摘要: 分析内蒙古红花尔基沙地樟子松天然林直径和树高的一元和二元分布特征,以期为该区樟子松天然林进行抚育经营等提供科学依据。在内蒙古呼伦贝尔沙地南段的樟子松天然林中设置2块100 m×100 m的不同密度(940和1 149株/hm2)方形固定样地,按整体和分层的方法,对样地的林分直径和树高的变化规律及两者之间的关系进行研究。结果表明:1)2块样地林木的最大、最小直径及平均直径相等;低密度林分直径分布较分散,高密度林分则分布较集中。2块样地上、下层林木的平均直径均基本相同;低密度林分上层木直径分布为正态,下层木则左偏;高密度林分上层木直径分布左偏,下层木则为正态。高密度林分的平均树高大于低密度林分,但高大林木比例较低密度林分低;高密度林分上层木平均树高也大于低密度林分,且高大林木比例也较低密度林分高;而高密度林分下层木平均树高和高大林木比例均较低密度林分高。2)低密度林分中小径级林木株数比率小于大径级林木株数比率,高密度林分中则相反;低密度林分中小径级林木的林木树高与胸径的比值大于大径级林木的林木树高与胸径的比值,高密度林分中无明显差异。2块样地上层木小径级林木株数比率均小于大径级林木株数比率,其林木的树高与胸径在大、小径级中的比值也无明显差异;低密度林分下层木中小径级株数比率大于大径级林木株数比率,高密度林分则相反;2块样地下层林木在小径级林木中的树高与胸径比值均明显大于在大径级林木中的树高与胸径比值。可见,高密度林分的平均树高均大于低密度林分;高密度林分直径分布相对集中,低密度林分直径分布分散,从而造成不同密度的天然樟子松林林分平均直径无明显差异。低密度林分中大径级林木株数的比率要比高密度林分高;密度的不同也导致了林木径向和纵向生长的差异。因此,针对密度大的樟子松天然林分应适当疏伐,降低密度,减少种内竞争;而对密度小的林分应适当进行土壤植被管理,促进林下天然更新。
  • 图  1  2块样地的林分胸径分布

    Figure  1.  Distributions of tree DBH in two sample plots

    图  2  2块样地的林分树高分布

    Figure  2.  DIstribution of tree height in two sample plots

    图  3  2块样地直径-树高双变量联合分布三维图

    Figure  3.  Graphic representation of two bivariate mixtures involving DBH and height in the two sample plots

    图  4  2块样地胸径-树高双变量联合分布等值线图

    Figure  4.  Contour map of two bivariate mixtures involving DBH and height in the two sample plots

    表  1  沙地樟子松林基本特征

    Table  1.   Basic characteristics of Pinus sylvestris var. mongolica forests on sandy land

    样地
    Sample plot
    坡度
    Slope degree/(°)
    平均海拔
    Average elevation/m
    郁闭度
    Canopy density
    断面积/(m2·hm-2)
    Basal area/(m2·ha-1)
    平均胸径
    Mean DBH/cm
    平均树高
    Mean height/m
    密度/(株·hm-2)
    Density/(tree·ha-1)
    草本覆盖
    Coverage rate of herbaceous plant/%
    1<38150.733.621.314.8940>80
    2<38150.739.821.016.31 149<50
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    表  2  2块样地林层划分结果

    Table  2.   Results of layer classification in the two sample plots

    样地
    Sample plot
    第Ⅰ层LayerⅠ第Ⅱ层LayerⅡ第Ⅲ层LayerⅢ
    株数Tree number比例Proportion/%株数Tree number比例Proportion/%株数Tree number比例Proportion/%
    173678.3018319.47212.23
    287375.9727624.0300
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    表  3  林木胸径分布相关参数

    Table  3.   Distribution parameters of tree DBH

    样地Sample plot偏度Skewness峰值Kurtosis均值Mean/cm方差Variance变异系数
    Variable coefficient(Cv)/%
    标准差
    Standard deviation (Sd)/cm
    1-0.098 52.330 120.0652.92367.27
    20.152 62.494 919.8048.02356.95
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    表  4  不同层林木胸径分布相关参数

    Table  4.   Distribution parameters of tree DBH in different layers

    样地
    Sample plot
    林层
    Tree layer
    偏度
    Skewness
    峰值
    Kurtosis
    均值
    Mean/cm
    方差
    Variance
    Cv/%Sd/cm
    10.106 52.722 222.6931.65245.62
    1.145 04.518 710.5714.77363.84
    20.404 52.983 022.5230.05245.48
    0.737 55.755 211.198.36252.89
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    表  5  林木树高分布相关参数

    Table  5.   Distribution parameters of tree DBH

    样地
    Sample plot
    偏度
    Skewness
    峰值
    Kurtosis
    均值
    Mean/m
    方差
    Variance
    Cv/%Sd/m
    1-0.919 73.310 413.379.32233.05
    2-0.127 02.561 314.866.83182.61
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    表  6  不同层林木树高分布相关参数

    Table  6.   Distribution parameters of tree height in different layers

    样地
    Sample plot
    林层
    Tree layer
    偏度
    Skewness
    峰值
    Kurtosis
    均值
    Mean/m
    方差
    Variance
    Cv/%Sd/m
    1-0.060 82.253 214.702.76111.66
    -0.520 72.230 28.603.85221.96
    20.441 82.980 615.983.37111.83
    -0.668 12.654 611.321.2191.10
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-04-14
  • 修回日期:  2017-06-26
  • 刊出日期:  2017-07-01

沙地樟子松天然林林木大小分布特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31370638

    作者简介:

    万盼,博士生。主要研究方向:森林经营理论与技术。Email:wp7413841@163.com  地址:100091  北京市海淀区香山路中国林业科学研究院林业研究所

    通讯作者: 惠刚盈,研究员,博士生导师。主要研究方向:森林经营。Email:hui@caf.ac.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S758.5

摘要: 分析内蒙古红花尔基沙地樟子松天然林直径和树高的一元和二元分布特征,以期为该区樟子松天然林进行抚育经营等提供科学依据。在内蒙古呼伦贝尔沙地南段的樟子松天然林中设置2块100 m×100 m的不同密度(940和1 149株/hm2)方形固定样地,按整体和分层的方法,对样地的林分直径和树高的变化规律及两者之间的关系进行研究。结果表明:1)2块样地林木的最大、最小直径及平均直径相等;低密度林分直径分布较分散,高密度林分则分布较集中。2块样地上、下层林木的平均直径均基本相同;低密度林分上层木直径分布为正态,下层木则左偏;高密度林分上层木直径分布左偏,下层木则为正态。高密度林分的平均树高大于低密度林分,但高大林木比例较低密度林分低;高密度林分上层木平均树高也大于低密度林分,且高大林木比例也较低密度林分高;而高密度林分下层木平均树高和高大林木比例均较低密度林分高。2)低密度林分中小径级林木株数比率小于大径级林木株数比率,高密度林分中则相反;低密度林分中小径级林木的林木树高与胸径的比值大于大径级林木的林木树高与胸径的比值,高密度林分中无明显差异。2块样地上层木小径级林木株数比率均小于大径级林木株数比率,其林木的树高与胸径在大、小径级中的比值也无明显差异;低密度林分下层木中小径级株数比率大于大径级林木株数比率,高密度林分则相反;2块样地下层林木在小径级林木中的树高与胸径比值均明显大于在大径级林木中的树高与胸径比值。可见,高密度林分的平均树高均大于低密度林分;高密度林分直径分布相对集中,低密度林分直径分布分散,从而造成不同密度的天然樟子松林林分平均直径无明显差异。低密度林分中大径级林木株数的比率要比高密度林分高;密度的不同也导致了林木径向和纵向生长的差异。因此,针对密度大的樟子松天然林分应适当疏伐,降低密度,减少种内竞争;而对密度小的林分应适当进行土壤植被管理,促进林下天然更新。

English Abstract

万盼, 刘灵, 赵中华, 王千雪, 胡艳波, 王宏翔, 惠刚盈. 沙地樟子松天然林林木大小分布特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(7): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
引用本文: 万盼, 刘灵, 赵中华, 王千雪, 胡艳波, 王宏翔, 惠刚盈. 沙地樟子松天然林林木大小分布特征[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(7): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
WAN Pan, LIU Ling, ZHAO Zhong-hua, WANG Qian-xue, HU Yan-bo, WANG Hong-xiang, HUI Gang-ying. Distribution characteristics of tree size of Pinus sylvestris var. mongolica nature forest on sandy soil[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(7): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
Citation: WAN Pan, LIU Ling, ZHAO Zhong-hua, WANG Qian-xue, HU Yan-bo, WANG Hong-xiang, HUI Gang-ying. Distribution characteristics of tree size of Pinus sylvestris var. mongolica nature forest on sandy soil[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(7): 1-9. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170132
  • 林分结构是森林生态系统的基本特征,其结构的特性是决定森林能否充分发挥其功能的前提,同时也是森林过去不同自然生态过程以及人为干扰的结果[1-3]。林分的大小(粗度和高度)分布特征是林分结构的两个重要方面,由于其数值容易获得且较准确,因此林分的大小常用来作为林分蓄积量和森林生长等的重要变量,也是评价林分立地质量的重要因子[4]。探讨林分胸径和树高的一元分布(一维离散型随机变量分布)规律,可以掌握其林分的生长状况,也可以反映林分竞争、分化和自然稀疏现象,进而了解其生态进程,对实施合理的营林技术具有重要的指导意义。比如,Weibull概率函数常被用来分析林分直径和树高的一元分布,其曲线分布可以反映相应的胸径和树高的变化情况,有明显的生物学意义[4-5]。胸径和树高的二元分布描述树高和胸径之间的联合概率分布,揭示两个因子的内在结构关系,便于较全面地认识林分结构和精确预估树木各径阶与蓄积量的变化[6-7]

    樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)是欧洲赤松(Pinus sylvestris)的一个地理变种,主要分布在我国大兴安岭地区,由于具有耐寒、耐旱、耐贫瘠和防风固沙等特性,是北方防护林建设和荒漠化防治的主要树种[8-9]。由于自然环境恶化和人为不科学经营,导致天然种群资源日益衰减,因此亟需对樟子松天然林开展深入研究[10]。沙地樟子松林是欧洲赤松向东延伸在沙地生境下自然发育形成的一种特殊类型,其天然种群主要分布在我国大兴安岭的呼伦贝尔沙地草原地区,而该地区东南部的红花尔基一带发育最好,已被列为国家级自然保护区和采种基地[10]。近年来,沙地樟子松林的研究主要偏向栽培与造林技术[11]、群落与生态环境的关系[12-13]、林分更新[14]以及林分空间结构[15]等方面,而有关林木大小如胸径和树高的二元分布的研究,特别是分层研究结果鲜有报道。因此,本研究以红花尔基沙地樟子松天然林为研究对象,选择2个具有典型代表性密度的林分,利用计算机R语言中Density()函数和Mclust()函数,按整体和分层分析其胸径、树高的一元及二元分布,揭示林分胸径和树高的变化规律及两者之间的关联,以期为沙地樟子松天然林抚育经营等提供科学依据。

    • 研究区位于内蒙古呼伦贝尔沙地南段,大兴安岭西坡中部向内蒙古高平原过渡带的内蒙古自治区红花尔基林业局, 地理位置为47°36′~48°35′ N,118°58′~120°32′ E。该地区属半湿润、半干旱区,为中温带大陆性季风气候, 年平均气温-1.5 ℃, ≥10 ℃的年积温为2 00 ℃左右;年均降水量为344 mm,降水主要集中在7—8月份, 年均蒸发量为1 174 mm,干燥度为133;年平均风速为3.8 m/s;一般在9月上旬出现霜冻,晚霜止于6月上旬,平均无霜期为90 d左右,积雪日数约155 d。主要地貌类型是垄状、波状起伏的沙地,海拔在700~1 100 m之间。沙地樟子松天然林多为纯林,发育年龄为50余年(通过樟子松的轮生枝数来估算出其年龄)。林下植物以达乌里-蒙古区系为主,在丘顶干燥稀疏林下可见旱生、半旱生的小灌木,如小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、百里香(Thymus mongolicus)等,草本植物主要有贝加尔针茅(Stipa Baicalensis)、羊茅(Festuca ovina)、地榆(Sanguisorba officinalis)等。

    • 2015年8月,在海拉尔红花尔基沙地樟子松天然林区内共设置2块具有相同立地质量而不同密度的方形固定样地(100 m×100 m),用全站仪对样地内胸径大于5 cm的林木定位并进行全面调查(包括林木个体的相对坐标、树高、胸径、冠幅、枝下高等)。其基本特征见表 1

      表 1  沙地樟子松林基本特征

      Table 1.  Basic characteristics of Pinus sylvestris var. mongolica forests on sandy land

      样地
      Sample plot
      坡度
      Slope degree/(°)
      平均海拔
      Average elevation/m
      郁闭度
      Canopy density
      断面积/(m2·hm-2)
      Basal area/(m2·ha-1)
      平均胸径
      Mean DBH/cm
      平均树高
      Mean height/m
      密度/(株·hm-2)
      Density/(tree·ha-1)
      草本覆盖
      Coverage rate of herbaceous plant/%
      1<38150.733.621.314.8940>80
      2<38150.739.821.016.31 149<50
    • 本研究采用林分整体和分层相结合的方法来分析林木大小分布特征。

    • 按照国际林联(IUFRO)的林层划分标准对林木进行分层,具体方法[16]:每公顷林分选择100株优势木,以100株优势木的平均高作为该林分的优势高(H);以林分优势高为依据对森林林层进行划分,个体林木树高h≥2/3H为第1林层,1/3Hh<2/3H为第2林层,个体林木h≤1/3H为第3林层。按以上方法对2块样地进行林层划分,结果见表 2

      表 2  2块样地林层划分结果

      Table 2.  Results of layer classification in the two sample plots

      样地
      Sample plot
      第Ⅰ层LayerⅠ第Ⅱ层LayerⅡ第Ⅲ层LayerⅢ
      株数Tree number比例Proportion/%株数Tree number比例Proportion/%株数Tree number比例Proportion/%
      173678.3018319.47212.23
      287375.9727624.0300

      由于第3层林木太少(<30株),不足以进行统计分析,因此本研究中将2块样地均划分为两层(第3层合并至第2层),分别记为上层木(Ⅰ)和下层木(Ⅱ)。

    • 应用R语言统计软件对林木的胸径和树高分布进行分析:胸径和树高分布密度用基于kenel函数方法进行估计,用数据包(moments)分析一元变量密度分布相关参数(mean、skewness和kurtosis等);用Mclust()函数进行双变量联合密度估计及相应参数的分析,用plot()函数创建双变量的三维和等值线图。

    • 按照以上方法获得胸径分布图(图 1)。2块样地林木胸径均呈较明显的双峰分布(图 1a)。通过R软件计算相关参数,其结果为:2块样地林分平均直径分别为20.06和19.80 cm,变异系数分别为36%和35%,偏度分别为-0.098 5和0.152 6,峰值分别为2.330 1和2.494 9(表 3)。由表 3可知:2块样地平均直径和变异系数基本相同;样地1林分偏度为负值,说明林分直径分布曲线右偏;样地2偏度为正值,说明林分直径分布曲线左偏。

      图  1  2块样地的林分胸径分布

      Figure 1.  Distributions of tree DBH in two sample plots

      表 3  林木胸径分布相关参数

      Table 3.  Distribution parameters of tree DBH

      样地Sample plot偏度Skewness峰值Kurtosis均值Mean/cm方差Variance变异系数
      Variable coefficient(Cv)/%
      标准差
      Standard deviation (Sd)/cm
      1-0.098 52.330 120.0652.92367.27
      20.152 62.494 919.8048.02356.95

      2块样地上层林木的直径均呈现单峰分布(图 1b)。由表 4可以看出:2块样地上层木林分平均直径分别为22.69和22.52 cm,变异系数均为24%,偏度分别为0.106 5和0.404 5,峰值分别为2.722 2和2.983 0。这一结果表明:2块样地上层木林木平均直径和变化系数基本相同;样地1林分直径呈正态分布,样地2林分直径分布曲线左偏。

      表 4  不同层林木胸径分布相关参数

      Table 4.  Distribution parameters of tree DBH in different layers

      样地
      Sample plot
      林层
      Tree layer
      偏度
      Skewness
      峰值
      Kurtosis
      均值
      Mean/cm
      方差
      Variance
      Cv/%Sd/cm
      10.106 52.722 222.6931.65245.62
      1.145 04.518 710.5714.77363.84
      20.404 52.983 022.5230.05245.48
      0.737 55.755 211.198.36252.89

      2块样地下层林木的直径也均呈现单峰分布(图 1c)。由表 4可以看出:2块样地下层木的平均直径分别为10.57和11.19 cm,变动系数分别为36%和25%,偏度分别为1.145 0和0.737 5,峰值分别为4.518 7和5.755 2。由此可知:2块样地下层木林木平均直径也基本相同,但样地1的变异系数大于样地2,说明样地1下层林木直径较样地2分化程度大、分布范围广;样地1林分直径分布曲线左偏,样地2林分直径分布呈正态分布。

    • 按照上述方法得到树高的统计结果(图 2)。2块样地林木树高也呈近似双峰分布(图 2a)。通过R软件计算得出相关参数:2块样地林分平均树高分别为13.37和14.86 m,变异系数分别为23%和18%,偏度分别为-0.919 7和-0.127 0,峰值分别为3.310 4和2.561 3(表 5)。由表 5可知:样地2的林分平均树高大于样地1;样地1林分树高的变异系数较样地2林分大,即样地1林木树高较样地2分化程度大;2块样地的林分偏度均为负值,即树高分布曲线右偏。

      图  2  2块样地的林分树高分布

      Figure 2.  DIstribution of tree height in two sample plots

      表 5  林木树高分布相关参数

      Table 5.  Distribution parameters of tree DBH

      样地
      Sample plot
      偏度
      Skewness
      峰值
      Kurtosis
      均值
      Mean/m
      方差
      Variance
      Cv/%Sd/m
      1-0.919 73.310 413.379.32233.05
      2-0.127 02.561 314.866.83182.61

      2块样地上层林木的树高均呈现单峰分布(图 2b)。由表 6可知:2块样地上层木林分平均树高分别为14.70和15.98 m,变动系数均为0.11,偏度分别为-0.060 8和0.441 8,峰值分别为2.253 2和2.980 6。这一结果表明:样地2上层木林木平均树高大于样地1,变异系数相同;样地1偏度为负值,说明树高分布曲线右偏,而样地2偏度为正值,说明林分树高分布曲线左偏。

      表 6  不同层林木树高分布相关参数

      Table 6.  Distribution parameters of tree height in different layers

      样地
      Sample plot
      林层
      Tree layer
      偏度
      Skewness
      峰值
      Kurtosis
      均值
      Mean/m
      方差
      Variance
      Cv/%Sd/m
      1-0.060 82.253 214.702.76111.66
      -0.520 72.230 28.603.85221.96
      20.441 82.980 615.983.37111.83
      -0.668 12.654 611.321.2191.10

      2块样地下层林木的树高也均呈现单峰分布(图 2c)。由表 6可以看出:2块样地下层木平均树高分别为8.60和11.32 m,变动系数分别为22%和9%,偏度分别为-0.520 7和-0.668 1,峰值分别为2.230 2和2.654 6。由此可知:样地2下层木平均树高明显大于样地1,样地1的变异系数大于样地2,说明样地1林木树高较样地2分化程度大、分布范围广;2块样地偏度均为负值,说明树高分布曲线右偏。

    • 按照上述方法获得胸径-树高的二元分布图式(图 3图 4)。

      图  3  2块样地直径-树高双变量联合分布三维图

      Figure 3.  Graphic representation of two bivariate mixtures involving DBH and height in the two sample plots

      图  4  2块样地胸径-树高双变量联合分布等值线图

      Figure 4.  Contour map of two bivariate mixtures involving DBH and height in the two sample plots

      样地1林分的胸径和树高联合分布图为多个聚集分布(图 3a),样地1小径级林木株数比率明显小于大径级林木株数比率;由图 4a可知,样地1中树高与直径的比值(斜率)在小径级林木中明显大于大径级林木。样地2的林分直径和树高联合分布为多个聚集分布(图 3a),可以看出样地2小径级林木株数比率大于大径级林木株数比率;由图 4a可知,林分中树高与直径的比值在大、小径级林木中无明显差异。

      分层分析表明,样地1上层林木胸径-树高联合分布呈现2个聚集分布,可以看出样地1上层木小径级林木株数比率明显小于大径级林木株数比率(图 3b)。由图 4b可知,样地1上层林分中树高与直径的比值在大、小径级林木中无明显差异。由图 3b可以看出,样地2上层木小径级林木株数比率小于大径级林木株数比率;样地2上层林分中大、小径级之间的林木树高与直径的比值也无明显差异。

      图 3c可以看出,样地1下层木小径级林木株数比率明显大于大径级林木株数比率。由图 4c可知,样地1下层林分中直径达到大约13 cm的林木,随直径增大其树高变化不明显,且小径级林木中树高与直径的比值明显大于大径级林木。由图 3c可以看出,样地2下层木小径级林木株数比率小于大径级林木株数比率。由图 4c可知,样地2下层林分中,直径达到大约13 cm的林木随直径增大其树高变化也不明显,且小径级林木中树高与直径的比值大于大径级林木。

    • 本研究所选2块不同密度(940和1 149株/hm2)的红花尔基沙地樟子松林,经调查发现,该林分是种群发育初期形成的森林,属于年幼阶段的天然纯林。整体来看,2块样地的直径呈现双峰曲线分布;通过比较可知,2块样地林木的最大直径、最小直径及平均直径相等;低密度林分直径分布比较分散,高密度林分直径分布比较集中,这也是不同密度的天然樟子松林平均直径无明显差异的原因。由树高分析得出,高密度林分的平均树高大于低密度林分,但高大林木比例却低于低密度林分。由于本研究选取的林分具有相同立地质量,唯有林分密度相差比较大,而林分密度是制约林木群体正常生长发育的关键因素,也是形成合理群落结构的基础[17]。因此,高密度林分的平均树高大于低密度林分的原因,可能是由于林分密度大,导致林分中的光环境弱,林木只能将更多的能量用于树高生长,以便得到更好的光环境,用来维持自身的正常生长发育;而高密度林分中高大树木比例却低于低密度林分,这可能是由于林分密度高,导致林木争夺生长空间和土壤养分较为激烈,林木生长缓慢,使得林分中高大林木比例少[18]

      为了深入分析林木大小分布特征,将2块样地林分进行分层分析研究。结果表明:低密度林分上层木直径分布为正态分布,下层木直径分布左偏;而高密度林分上层木直径分布左偏。因此,由于直径分布的特殊性,从而造成不同密度的天然樟子松林上、下层林木的平均直径均无明显差异。多数研究表明,密度对林木高生长具有一定的影响,但不同研究者所得出的结论不同[19-20]。本研究结果是:密度高的林分,其上、下层林木平均树高分别大于密度低林分的上、下层林木平均树高,其原因可能是密度高的林分郁闭较早,光只能从树冠上方照到树木上来,从而形成了对树木高生长的有利条件;此外,密度高的林分种内竞争也大,樟子松属于喜光树种,生长量优先分配于树高生长,这也是对林内光环境竞争的一种响应。同时,低密度林分的上层木中高大林木要多于高密度林分的上层木,这可能也是由于密度大的林分内发生竞争作用的时间早且竞争程度激烈,有限的光照、水分及土壤养分等生长资源不能满足高密度林木生长的需求,导致其优势林木相对较少。然而,高密度林分下层木的高大林木要多于低密度林分,其原因可能是由于密度高,林木间相互挤压剧烈,尤其是下层木的冠幅生长受到严重抑制,更多的养分用于树高生长;密度低的林分,其空间充足,也具有良好的光环境,林木侧枝生长茂盛,形成较大树冠而伸展好,导致更多的能量用于树冠生长。

    • 一元分布仅单一地揭示了胸径或树高的变化规律,而不能提供胸径和树高之间的变化关系;二元分布可为研究树木胸径、树高的实际关系和动态提供信息,在森林测量和调查中具有重要作用[21-23]。Wang等[24]认为,最适合胸径和树高的二元分布函数是一个被称为Johnsson SB的边际函数;Ni等[25]通过双变量联合概率密度函数对长白山2块典型针阔混交林进行分析,并得出胸径和树高的二元分布关系。同样,本研究采用双变量联合密度函数对胸径和树高进行分析,结果表明低密度林分中小径级林木株数比率明显小于大径级林木,这是由于密度小的林分,其林木竞争小,营养空间大,导致分化程度大,使得大径级林木多,而小径级林木少,即出现了非对称竞争[26-28]。同时,低密度林分中树高与胸径的比值在小径级林木中明显大于大径级林木,这说明樟子松林在生长过程中对径向和纵向生长能量分配不同,这与Zucchini等[29]的研究结论相似,即在生长初期阶段,林分的高生长主要占优势,可能是为了尽量达到上层林,之后林分的树高生长缓慢,冠幅和胸径等生长才明显;而密度较大的林分中,其竞争激烈,营养空间小且有限,使得小径级林木占多数,而且密度大的林分竞争激烈,林木主要以树高生长为主,以便获取更多的光照,因而出现了树高与胸径的比值在大、小径级林木间无明显差异。

      2块样地上层木中的小径级林木株数比率均小于大径级林木株数比率,且在大、小径林木间树高与胸径的比值均无明显差异,这说明已处于上层的林木,多数为高大林木,且在不同径级林木中能量用于树高和直径的分配比例保持不变。而对于下层林木,2块样地林木也均随胸径增大其树高增大,但胸径达到大约13 cm的林木,其随胸径增大其树高变化不明显,这说明下层林木的高生长受到上层木的抑制,这一结果符合相关的自然规律[30]。低密度林分下层木的小径级林木株数比率大于大径级林木株数比率,这是因为由于林分密度小,导致上层木高大树木多,抑制了下层林木的生长;林分密度大,有限的营养资源不能满足高密度林木的生长需求,导致下层木的大径级林木未能达到上层木,从而出现下层木中的小径级林木株数比率高于大径级林木株数比率。2块样地在小径级林木中树高与直径的比值明显大于大径级,这是由于处在下层的林木,尤其是小径级林木,其所受到的光环境差,为了维持自身的正常生长,将更多的能量用于树高生长,即高生长主要占优势。

    • 不同密度樟子松林直径和树高的分布特征不同:1)高密度林分的平均树高均大于低密度林分,但高大树木比例较低密度林分小。2)高密度林分直径分布相对集中,低密度林分直径分布分散,从而造成不同密度的天然樟子松林平均直径无明显差异。3)低密度林分中大径级林木株数的比率要比高密度林分高;密度的不同也导致了林木径向和纵向生长能量分配的差异,高密度林分生长过程中不同径级林木树高生长始终占优势。因此,针对密度大的樟子松天然林分应适当疏伐,降低密度,减少种内竞争;而针对密度小的林分应适当进行土壤植被管理,促进林下天然更新。

参考文献 (30)

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