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植物叶片水平δ13C与水分利用效率的研究进展

沈芳芳 樊后保 吴建平 刘文飞 雷学明 雷学臣

沈芳芳, 樊后保, 吴建平, 刘文飞, 雷学明, 雷学臣. 植物叶片水平δ13C与水分利用效率的研究进展[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(11): 114-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
引用本文: 沈芳芳, 樊后保, 吴建平, 刘文飞, 雷学明, 雷学臣. 植物叶片水平δ13C与水分利用效率的研究进展[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(11): 114-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
SHEN Fang-fang, FAN Hou-bao, WU Jian-ping, LIU Wen-fei, LEI Xue-ming, LEI Xue-chen. Review on carbon isotope composition (δ13C) and its relationship with water use efficiency at leaf level[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(11): 114-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
Citation: SHEN Fang-fang, FAN Hou-bao, WU Jian-ping, LIU Wen-fei, LEI Xue-ming, LEI Xue-chen. Review on carbon isotope composition (δ13C) and its relationship with water use efficiency at leaf level[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(11): 114-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142

植物叶片水平δ13C与水分利用效率的研究进展

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
基金项目: 

江西省主要学科学术和技术带头人项目 20162BCB22021

2017年南昌工程学院大学生科研训练计划项目 2017020

国家自然科学基金项目 31360175

国家自然科学基金项目 31570444

“赣鄱英才555工程”领军人才培养计划项目 赣才字[2011]1号

江西省教育厅科技项目 GJJ161118

详细信息
    作者简介:

    沈芳芳,讲师。主要研究方向:森林生态学。Email: shenfangfang@nit.edu.cn    地址:330099 江西省南昌市高新技术开发区天祥大道289号南昌工程学院生态与环境科学研究所

    通讯作者:

    樊后保,教授,博士生导师。主要研究方向:森林生态学。Email:hbfan@nit.edu.cn    地址:同上

  • 中图分类号: S718.43

Review on carbon isotope composition (δ13C) and its relationship with water use efficiency at leaf level

  • 摘要: 水分限制可能因全球气候变化加剧成为限制植物生产力的主要原因,因此,如何提高植物水分利用效率(WUE)是未来一个主要研究目标。WUE能够反映植物-土壤-大气之间的碳水循环的耦合状况,研究WUE有助于了解陆地生态系统碳水耦合机制。稳定性碳同位素技术已成为研究生态系统养分循环最有效的方法之一,也被利用到植物水分利用效率中。研究表明,植物叶片的稳定碳同位素比值(δ13C)是植物长期水分利用效率(WUE)的良好指标。本文综述了δ13C表征WUE的机制,植物δ13C和WUE的影响因子(包括:叶片结构性状、植物生理生态、气候因子、基因控制和遗传变异),分析了水分胁迫及酸沉降条件下植物的δ13C和WUE变化特征,并对全球气候变化下植物δ13C和WUE的研究进行了展望。指出气孔导度、比叶面积、叶片氮含量、细胞间CO2浓度和大气CO2浓度等因子可直接或间接作用植物的光合速率和蒸腾速率,从而引起WUE的变化。一般情况下,植物在干旱条件下具有更高的WUE和更低的δ13C,长期酸沉降下植物的气孔导度和光合作用均会下降,氮的输入可以通过改善水分利用效率来提高植物的生产力。建议为更清晰地认识全球气候变化,在利用稳定性同位素技术进行WUE研究过程中,需要突出数量性状基因座(QTL)、碳酸酐酶、水孔蛋白和光合羧化酶的大小亚基基因在遗传控制方面起到的关键作用,加强多时空尺度的关联研究,探索双重稳定同位素(δ13C、δ18O)概念模型的应用。
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-04-27
  • 修回日期:  2017-06-10
  • 刊出日期:  2017-11-01

植物叶片水平δ13C与水分利用效率的研究进展

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
    基金项目:

    江西省主要学科学术和技术带头人项目 20162BCB22021

    2017年南昌工程学院大学生科研训练计划项目 2017020

    国家自然科学基金项目 31360175

    国家自然科学基金项目 31570444

    “赣鄱英才555工程”领军人才培养计划项目 赣才字[2011]1号

    江西省教育厅科技项目 GJJ161118

    作者简介:

    沈芳芳,讲师。主要研究方向:森林生态学。Email: shenfangfang@nit.edu.cn    地址:330099 江西省南昌市高新技术开发区天祥大道289号南昌工程学院生态与环境科学研究所

    通讯作者: 樊后保,教授,博士生导师。主要研究方向:森林生态学。Email:hbfan@nit.edu.cn    地址:同上
  • 中图分类号: S718.43

摘要: 水分限制可能因全球气候变化加剧成为限制植物生产力的主要原因,因此,如何提高植物水分利用效率(WUE)是未来一个主要研究目标。WUE能够反映植物-土壤-大气之间的碳水循环的耦合状况,研究WUE有助于了解陆地生态系统碳水耦合机制。稳定性碳同位素技术已成为研究生态系统养分循环最有效的方法之一,也被利用到植物水分利用效率中。研究表明,植物叶片的稳定碳同位素比值(δ13C)是植物长期水分利用效率(WUE)的良好指标。本文综述了δ13C表征WUE的机制,植物δ13C和WUE的影响因子(包括:叶片结构性状、植物生理生态、气候因子、基因控制和遗传变异),分析了水分胁迫及酸沉降条件下植物的δ13C和WUE变化特征,并对全球气候变化下植物δ13C和WUE的研究进行了展望。指出气孔导度、比叶面积、叶片氮含量、细胞间CO2浓度和大气CO2浓度等因子可直接或间接作用植物的光合速率和蒸腾速率,从而引起WUE的变化。一般情况下,植物在干旱条件下具有更高的WUE和更低的δ13C,长期酸沉降下植物的气孔导度和光合作用均会下降,氮的输入可以通过改善水分利用效率来提高植物的生产力。建议为更清晰地认识全球气候变化,在利用稳定性同位素技术进行WUE研究过程中,需要突出数量性状基因座(QTL)、碳酸酐酶、水孔蛋白和光合羧化酶的大小亚基基因在遗传控制方面起到的关键作用,加强多时空尺度的关联研究,探索双重稳定同位素(δ13C、δ18O)概念模型的应用。

English Abstract

沈芳芳, 樊后保, 吴建平, 刘文飞, 雷学明, 雷学臣. 植物叶片水平δ13C与水分利用效率的研究进展[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(11): 114-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
引用本文: 沈芳芳, 樊后保, 吴建平, 刘文飞, 雷学明, 雷学臣. 植物叶片水平δ13C与水分利用效率的研究进展[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(11): 114-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
SHEN Fang-fang, FAN Hou-bao, WU Jian-ping, LIU Wen-fei, LEI Xue-ming, LEI Xue-chen. Review on carbon isotope composition (δ13C) and its relationship with water use efficiency at leaf level[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(11): 114-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
Citation: SHEN Fang-fang, FAN Hou-bao, WU Jian-ping, LIU Wen-fei, LEI Xue-ming, LEI Xue-chen. Review on carbon isotope composition (δ13C) and its relationship with water use efficiency at leaf level[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(11): 114-124. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170142
  • 气候变化成为当今世界面对全球环境变化的焦点问题。植物水分利用效率(water-use efficiency,WUE)是探明植物对全球环境变化适应性以及预测全球变化影响的重要指标,也是反映植物—土壤—大气之间的碳水循环关系关键因素[1]。稳定碳同位素组成(δ13C)可以反映植物的长期WUE,用来指示植物有机质形成期间的平均WUE[2],反映植物在一段时间内对水分的利用以及水分胁迫的适应状况,是研究植物长期WUE的有效途径之一[3]。任书杰等[4]研究中国区域478种C3植物叶片也证实,在区域尺度,δ13C可以作为植物WUE的指示指标。WUE反映收益(碳获得或植物产量)与损失(由蒸腾和水分消耗)之间的平衡;此外,δ13C被用来寻找最具代表性的样品和采样时间[5]。通常,植物叶片具有较高的δ13C就具有更高的WUE[2, 6, 8],即δ13C与WUE之间存在线性正关系,但也有报道表明,δ13C与植物水分有效性不是线性关系[9],即随水分供应的增加呈现饱和趋势。

    目前关于WUE的研究涉及不同尺度,包括叶片[1, 4, 7]、冠层[10]、单株[1]、林分[6, 11]、群落[1]、生态系统[12, 13]和景观水平14, 15。主要的研究集中在叶片尺度上, 因为叶片尺度上的WUE可以揭示植物内在水分利用的机制,也是更大尺度上的WUE的研究基础。为此,开展植物δ13C和WUE的研究有助于理解和预测森林植被对全球变化的响应和适应对策。本文对δ13C表征WUE机制、植物叶片水平δ13C和WUE的影响因子(叶片结构性状、植物生理生态、气候因子、基因控制和遗传变异等),以及水分胁迫及酸沉降条件下植物的δ13C和WUE变化特征等相关研究进行总结和剖析,并对全球气候变化下植物δ13C和WUE的研究进行展望,以期为评估全球气候变化对陆地生态系统的影响提供参考。

    • 植物WUE是反映植物有效利用水分的能力,是植物在单位耗水量生产出同化量的一个重要生理生态参数[2]。高WUE可以通过生物量积累和耗水量的协调来实现[16]。碳同位素分馏和光合碳同化与蒸腾速率的比值高度相关,因此碳同位素分馏也与植物WUE高度相关[2, 8]

      叶片尺度上的植物蒸腾作用和光合作用是生态系统两个最基本的生理生态学过程,是植物与大气能量和质量交换的场所,且两者均由叶片气孔调节CO2和水汽通量所决定。植物叶片δ13C值间接反映植物的WUE,主要机制是基于改变叶片细胞间CO2浓度进行碳同位素分馏的变化差异[2],细胞间CO2浓度是通过光合作用的羧化能力和蒸腾作用的叶片扩散气孔导度(Gs)来协调的[4],可见,植物WUE的主导因素是光合羧化能力和叶片Gs两个方面。C3植物在进行光合作用过程中可以判别排斥重组13C同位素(相对12C来说)[2],这是由于光合羧化酶(核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶-加氧酶,Rubisco)优先利用12C而排斥13C,13C本质上反应较12C慢27%,同时13CO2通过气孔和边界层的扩散速率也较12CO2小4.4%和2.9%[8]。此外,大气中13CO2相对稳定,13CO2进入植物体内受到光合作用中碳分馏的影响,也受到植物叶片的内部结构的扩散和分馏作用的影响,进而影响了植物体内的δ13C值[2]

      叶片水平的WUE是研究其他尺度WUE的基础,目前研究较多的是叶片水平的水分利用效率(叶-WUE)和整株植物水平的水分利用效率(生物量-WUE)。

      叶-WUE有3种表达方式,瞬时WUE(WUEinst)、内在WUE(WUEi)[17-18]和长期WUE(WUEsl)[2]

      $$ \begin{array}{l} {\rm{WU}}{{\rm{E}}_{{\rm{inst}}}}{\rm{ = }}{P_{\rm{n}}}{\rm{/}}{T_{\rm{r}}}\\ \end{array} $$ (1)

      式中:WUEinst为瞬时WUE;Pn表示光合速率;Tr表示蒸腾速率。

      $$ {\rm{WU}}{{\rm{E}}_{\rm{i}}}{\rm{ = }}{A_{\rm{N}}}{\rm{/}}{G_{{\rm{sw}}}} $$ (2)

      式中:WUEi为内在WUE;AN表示光饱和净CO2同化率或CO2吸收速率;Gsw表示水汽气孔导度。

      $$ {\rm{WU}}{{\rm{E}}_{{\rm{sl}}}}{\rm{ = }}{C_{\rm{a}}}\left\{ {1 - \left[ {{{\rm{\delta }}^{13}}{C_{\rm{a}}} - {{\rm{\delta }}^{13}}{C_{\rm{p}}}} \right]/a\left( {b - a} \right)} \right\}/1.6\Delta W $$ (3)

      式中:Ca代表大气CO2浓度;δ13Cp和δ13Ca分别表示植物及大气CO2碳同位素比率;a=0.44%,代表CO2通过气孔时扩散分馏;b=2.7%,代表CO2被Rubisco羧化过程中的分馏;ΔW是叶片与空气的水蒸气浓度梯度。

      生物量-WUE是植被通过蒸腾每单位水损失的植物干物质量[18],即地上生物量与累积水分蒸腾量的比值。植物干物质δ13C是植物中水分利用效率的代表性参数,因其代表干物质产生期间植物碳的同化量[19],叶片有机质形成期间的平均WUE为植物的长期水分利用效率。

      Flexas[20]指出叶片水平WUE的提高并不一定会促进整株植物水平WUE的提高。这是因为,提高叶片水平WUEi的有利因素可能会因其他因素而抵消,而这些因素并不完全独立操纵WUEi [20]。如植物叶片的生长会造成更大的树冠遮荫面积,增加植物的呼吸作用可能导致碳损失增加等[21]。因此,植物叶片水平WUE的提高并不一定会促进整株植物水平WUE的提高,只能在有限的水平上促进整株植物WUE的提高[19]

      大气污染环境下,将植物叶片的同位素组成作为生物指示,具体分析树木的同位素组成可以显示如何响应环境变化的详细信息[9],如树木年轮的δ13C数据可以呈现人为影响下的长期时空变化的详细信息。在大部分的波兰工业化及城市化发展的地区,如热电厂和钢铁厂附近,年轮树芯的δ13C和WUE可以作为每年松树(Pinus silvestris)的森林生态指标[22]

    • 在野外,植物的耗水量通常难以确定。植物瞬时水分利用效率(WUEinst)可以用便携式单叶片或冠层群体的光合作用和蒸腾作用检测仪来测定。WUE在短时间间隔内通过测定瞬时气体交换量很容易测定。

      长期表征植物的水分利用效率WUEsl可以通过叶片的δ13C值来反映,即植物在一段时间内对水分的利用及对水分胁迫的适应状况。通常采用直接且无损的方法来测量稳定碳同位素分辨力(Δ13C),就是通过比色皿测定叶片的叶肉δ13CO2,通常用于整叶气体交换测量。测定δ13C值的样品用研钵和粉碎机进行研磨,过100目筛,制备成供试样品,用气相色谱-燃烧-稳定同位素比率质谱联用仪GC-C-IRMS(Thermo Finnigan, USA)测定,根据下面公式计算:

      $$ {{\rm{\delta }}^{13}}C = \left( {{R_1}/{R_2} - 1} \right) \times 100\% $$ (4)

      式中:R1R2分别表示测试样品和标准的13C/12C,碳同位素结果采用美国南卡罗来纳州碳酸盐陨石PDB (Pee Dee Belemnite)国际通用标准样品表示。再根据式(3)计算植物长期WUEsl

      Bramley等[23]进一步提出,最小化水分利用时测定最优碳同化速率是测定植物水分利用效率的一个有效方法。通常,与固定相关少量的碳相比,植物蒸发需要更多的水,每同化1 g碳需蒸发200~1 000 g水[23]。测量不同尺度的两种类型的WUE(叶-WUE和生物量-WUE),可能因冠层效应、夜间蒸腾和呼吸影响水分利用效率的不同而导致叶-WUE提升至生物量-WUE的差异[24]

    • 植物叶片水平WUE的变化主要归因于叶片的净光合速率和气孔导度的变化,与植物生理生态和叶片结构性状有关,受气候因子(光照、水分、温度)等的影响,同时植物WUE是一个具有遗传的复杂性状,受基因控制,并表现出一定的遗传变异性状[20]

    • 植物叶片的光合器官对环境变化较为敏感,对植物WUE有一定的指示作用。Roussel等[25-26]认为气孔密度、气孔大小、保卫细胞形态、Gs是调节植物WUE的关键。一般,相比低WUE,高WUE具备更低的气孔密度和气孔指数以及更大而稀的叶片。通过解剖杂交杨树(Populus trichocarpa×P. deltoides)叶片和木质部,最高气孔密度与最高Gs和最低WUEi13C非常相关[27],且WUEi与叶片背轴气孔密度和茎管腔面积之间显著相关。维管和纤维是木质部的必要成分,维管和纤维尺寸以及细胞尺寸的解剖差异可能是杨树(Populus spp.)生理和生态过程相关的参数[28],并且维管属性在限制性植物冠层水分供应方面发挥关键作用[27]

      大气CO2经气孔向叶内的扩散过程、CO2在叶水中的溶解过程,以及羧化酶对CO2的同化过程,均存在着明显的碳同位素分馏效应[8]。同时,通过解剖荒漠区植物的光合器官,发现由气孔下腔定位羧基组成转变CO2导度引起碳的分馏差异是直接影响植物δ13C值及WUEsl,同时叶片厚度和轴直径均可以作为植物高效利用水分的指标[29]。研究高等植物的气孔生理学发现, 气孔影响叶肉组织固定CO2的速率[30]。气孔空隙由叶肉组织固定碳的能力决定,通过各种方式改变叶片固定碳的能力,发现表皮对CO2转移的扩散传导速率(主要是气孔的数量和尺寸)与CO2同化速率几乎一致。通常测量CO2转移的扩散传导速率常考虑气孔和叶边界层两个方面的CO2转移[30]。由此可知,植物的光合作用、耗水量、WUEi和δ13C与叶片和木质部的解剖特性有关[27]。另有研究发现,随着叶片的成熟或同化枝的成熟,越到生长后期,温带荒漠植物δ13C与WUE的相关性越高[31]

    • 从植物WUEinst=Pn/Tr或者WUEi=AN/Gsw上看,影响植物WUE的生物因子主要有光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr),而叶片Gs、比叶面积(SLA)、叶片氮含量(NL)等因子可以直接影响到PnTr;细胞间CO2浓度(Ci)、大气CO2浓度(Ca)可以间接影响到PnTr,从而引起了WUE的变化[32]。另外,植物生理和叶片结构性状的改变直接或间接影响植物的ANGs最终都影响到植物的WUE [21, 32]。从单株水平上看,能够影响生物量和整株植物蒸腾的因素都将可能影响到整株植物的WUE,比如生物量形成(光合作用和呼吸碳损失)和整株植物蒸腾(蒸腾作用和夜间蒸腾的非生产性水分损失)[19]

      植物的光合能力和Gs直接影响了植物的δ13C和WUE。气孔作为叶片与外界进行水气交换的主要通道,调节碳同化速率和水分消耗间的平衡[33],因此Gs在调节WUE方面起到关键作用。在一定的范围内,WUE与Gs呈明显线性正相关。有研究表明,不同种源的落叶松(Larix gmelinii)针叶的WUE,当Gs小于0.2时呈线性正相关[22],当Gs继续增加时,限制WUE的因素转为叶片光合作用酶的活性[8]。近几十年来有很多不同的策略通过气孔导度的调节和操控,包括气孔解剖(气孔密度、分布、尺寸)、离子传输到保卫细胞、脱落酸信号传导、保卫细胞糖代谢等来改善WUE[>20]

      Bögelein等[34]采用气体交换测量评估从叶或韧皮部的水溶性化合物(WSOM)计算WUEi的差异,结合δ13C和δ18O双重同位素模型推断冠层部位的净光合作用的变异,发现在提供短期植物生理信息方面,利用叶-WSOM的δ13C估算的WUEi比韧皮部-WSOM的δ13C估算的WUEi更好,其中欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)冠层部位的叶-WSOM的δ13C与气体交换测量的δ13C非常吻合。

      Knoate等[35]通过测定相思树(Acacia)叶片的碳同位素分辨力(Δ13C)或提取整株植物的纤维素中的Δ13C计算WUEi和全株植物Tr,发现在叶片水平上,Δ13C与WUEi完全匹配,而在整株植物水平上,不同区域之间Δ13C与WUEi关系不同。Δ13C值与叶-WUE之间的关系不平衡,可能是由于整合时间的差异[36]或多变化的叶肉扩散电导而导致的。此外,碳的利用效率或夜间相对蒸腾速率可能破坏全株蒸腾速率与Δ13C之间的关系[35]。蒸腾速率与植物的干旱程度或叶片类型(羽状叶子或叶片)无关[35]。也有研究者指出,一些水从植物体中的损失与CO2的吸收无关,比如,气孔在晚上可能没有完全关闭而发生角质层水分的损失以及不可避免的蒸发带来的水分损失[8]。δ13C受很多因素的影响,低Δ13C被视为具有高的叶片WUE[2]

    • 影响植物WUE的3类主要气候因子是光照、水分和温度。

      从世界范围来看,WUE以温带植物最高(叶片δ13C值-2.95% ~ -2.62%),其次是亚热带植物(叶片δ13C值-3.11% ~ -3.05%),热带植物最低(叶片δ13C值-3.21% ~ -3.18%)[6]。Zhu等[13]通过研究中国陆地生态系统WUE的变化格局,比较了森林生态系统、农田生态系统、湿地生态系统和草原生态系统,发现森林生态系统具有最高的WUE(2.28 g/kg),其次是农田生态系统WUE(2.03 g/kg),第三是湿地生态系统WUE(1.94 g/kg),最后是草原生态系统WUE(0.84 g/kg)。中国西南部高山地区3种主要植被类型的平均WUE大小依次为:常绿针叶(1.14 g/(mm·m2))>草本(1.35 g/(mm·m2))>常绿阔叶(0.99 g/(mm·m2))[14]。同一生长区的植物,落叶树种的δ13C值显著低于常绿植物的δ13C值[6]。从全球水循环的蒸腾蒸发来看,蒸腾(61%±15%)和突发降雨(39%±10%)是全球水循环中的主导,热带雨林中的蒸腾最高(70%±14%),其次是灌丛和沙漠蒸腾(51%±15%),草原蒸腾最低(48%±12%)[37]。任书杰等[4]、渠春梅等[6]均发现植物WUE和δ13C值的高低依次为:草本>灌木>乔木,而在中国西部荒漠生态系统植物WUE和δ13C值呈现相反趋势,即乔木>灌木>草本[38],可以看出大的区域尺度与站点或小的区域尺度的研究结果不同甚至相反。这可能是因为在大的区域尺度上,温度和降雨量存在较大的空间异质性。同一区域的温带荒漠植物,WUE高低次序为:梭梭(Haloxylon ammodendron)>沙拐枣(Calligonum mongolicum)>柠条(Caragana korshinskii)>花棒(Hedysarum scoparium)≈泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)[31]。何聪等[11]研究在华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林林分WUE为2.71 g/kg,其中乔木层WUE为4.04 g/kg和草本层WUE为1.36 g/kg。不同寿命草本植物的根系分布和吸水能力的差异,导致北方农牧区和荒漠地区草本植物的δ13C和WUE表现出多年生草本>2年生草本>1年生草本的趋势[39],而与湿润气候地区的结果相反,导致这种现象的主要原因还是当地水分条件的差异。

      随着海拔的升高,气候格局发生变化,生态系统类型也随之变化,植物WUE呈现降低趋势[13]。WUE与年平均温度、年平均降雨量、平均叶面积指数显著正相关,也与年平均有效光合辐射显著负相关[13],其中叶面积指数是影响WUE的潜在机制。有研究表明,中国西南部高山地区植被平均WUE与年平均温度呈现显著负相关,而与年平均降雨量没有相关性[14]。随着年平均温度的升高,土壤相对湿度降低造成水分胁迫,使C3植物的δ13C偏重0.014%,WUE也随大气温度的升高而增加,但δ13C与WUE的增加幅度不一致,这种现象在草本植物中也存在[39]

      因季节变化导致的光照和水分的差异也同样会影响植物的WUE,旱季植物的WUE及其叶片的δ13C值均显著高于雨季[40],华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林林分的乔木层的水分利用效率与季节变化相类似[11]。同一株植物,阳生叶片的WUE高于阴生叶片,上层冠层的植物叶片的WUE都显著高于中层和下层叶片的WUE,且一天之内,植物叶片的WUE以上午时间略高于下午时间[7]

    • 植物叶片的叶肉结构是一个多基因控制的性状,十分复杂。Flexas等[20]通过收集36篇文献的119个植物类型,包括蕨类、草本、灌木、乔木和不同的生物群落,研究发现基因通过控制光合羧化酶活性和操纵叶肉电导的表达影响植物的δ13C和WUE,却不能同时增加碳同化率和WUEi。叶肉电导是受叶片解剖结构控制,尤其是叶肉结构,厚壁组织和叶绿素的分布可能是最重要的决定因素[20-21],以及一些不完全了解的生物化学过程,比如碳酸酐酶(carbonic anhydrases)和水孔蛋白(aquaporins)也有可能是重要的因素[41]。Perez-Martin等[41]指出碳酸酐酶(carbonic anhydrases)和水孔蛋白OePIP1.1和OePIP2.1基因表达参与了橄榄树(Olea europaea)在短期水分胁迫和复水条件下的光合作用、Gs和叶肉电导,因碳酸酐酶含量在水分胁迫期下降而在复水期上升,且经过结构方程模型处理,发现碳酸酐酶对水分胁迫期的叶肉电导起到非常显著的作用。可见碳酸酐酶和水孔蛋白可能会改善CO2同化率和WUE。

      光合羧化酶由8个大亚基和8个小亚基组成,是光合作用中决定碳同化速率的关键酶。与白桦(Betula pendula)对照基因型相比,转基因株系的成熟叶片当中含有更高浓度的Rubisco,且在35S Ca MV启动子下,携带Rubisco小亚基基因的额外拷贝[20]。已经报道的主要光合参数的Rubisco转基因品系均表明降低了AN/Gsw,即降低了WUEi[20]。也有研究光合羧化酶大亚基,因光合羧化酶大亚基主导了催化酶的位点,同时表现出不同的动力学特征,但是将这些光合羧化酶大亚基结合天然小亚基基因时,引发了转基因株系中这些光合羧化酶浓度的下降[20]。Flexas等[20]指出增加叶绿素电导(Gm)和/或提高CO2同化能力是提高WUE的两个关键因素,尤其是在C3植物中,Rubisco的特性起到至关作用。通常情况下,Rubisco仅影响AN而不影响Gsw,有研究假设,通过改变Rubisco的表达,同时增加ANAN/Gsw,就可以达到增加植物的光合能力、WUE和氮素利用效率(NUE),然而最大的问题就是Rubisco的不同亚基基因之间的折叠和组装问题[20]

    • 在基因遗传方面,相比WUE,δ13C具有更高的遗传性状[42],并且许多植物物种有机质中的δ13C多样性具有严格的遗传控制[25]。Roussel等[25-26]研究植物的δ13C和WUEi的多样性均有特定的基因控制。Masle等[43]指出ERECTA基因的表达可以影响拟南芥(Arabidopsis thaliana)的WUE,通过叶片解剖学,该基因可以影响气体交换的协调,如改变叶肉细胞的增殖和气孔密度等,说明在自然条件下,研究WUEi的多样性基因只能作为间接基因而非起决定作用的基因[25]。以前的研究记录δ13C基因型差异具有稳定性,极端表型δ13C值非常高和非常低的基因型均表现了较低的蒸腾作用,较低的WUEi和更高的Gs,除了极端表型δ13C值非常高的基因型具有较高的气孔密度外,两者具有非常相似的叶片解剖[25]。参与植物WUE,叶片分化、叶片气孔密度的基因ERECTA在极端表型δ13C值非常低中,高度表达[35]Gs和气孔密度的基因变异与δ13C和WUEi关系密切,也就是说,δ13C和WUEi遗传变异归因于Gs和气孔密度的基因变异。有进一步研究表明,栎属(Quercus)后代的δ13C变异性与WUEiTr密切相关,遗传差异可能与Gs和气孔密度的差异有关,但与光合能力的差异与WUEi相关性很小,所以植物光合能力的差异与WUEi无关[25-26]。SLA与WUE多表现为负相关关系[32, 44],有研究表明这是基因调控的结果,这种现象还可以通过子代遗传[45]

      WUE和δ13C的遗传变异主要是数量性状基因座(quantitative trait loci, QTL)参与控制并起决定性作用[46]。Brendel等[46]研究栎树(Quercus robur)家族,指出控制δ13C基因变异的是寡基因(即非常少量的基因却有很重要的决定意义),少量QTL就可以解释δ13C变异性达30%~50%。这些QTL可以分两个区域,第1个区域是在环境因素下,通过连续3年的QTL检测可以反映δ13C变异性的21%~31%,第2个区域是在光合能力影响下,只能反映9%的δ13C变异。利用QTL基因匹配WUE和δ13C构建基因图谱。在水分充足和胁迫两种条件下,Adiredjo等[16]用于确定WUE变异的QTL完全不同,而用于确定δ13C变异QTL有相似的位点LG06,两种情况下均以水分胁迫条件下具有更高的最高似然比。

    • 水是限制植物生长发育最主要的环境因子之一,水分缺失或水分过多都会严重制约植物生产力[47]。通过调查全球针叶树的δ13C值,发现没有水分亏缺时,δ13C值到达一个渐近值,即降水与蒸腾达到平衡,此时Gs达到最大[9]。水分胁迫条件下,植物的生产力会下降。水分胁迫是通过影响植物气孔和光合羧化酶(Rubisco),改变细胞内外CO2浓度,产生碳同位素分馏效应来改变δ13C。许多研究报道相比非水胁迫的植物组织δ13C值,遭受水胁迫的C3植物组织具有更高的δ13C值[48],相关研究在不同环境条件下针对不同物种均得以证明[5, 18, 36]

      不同程度水分胁迫条件下,不同植物的光合响应机制不同,这可能是植物气孔限制和非气孔限制相互作用所致。气孔限制主要是指植物通过气孔调节控制体内与外界环境之间的气体交换和水分蒸腾,非气孔限制具有一系列复杂的生理生化过程和结构机制[49]

      根据阮志平等[49]的研究结果,将气孔限制值(Ls)表达如下:

      $$ {L_{\rm{S}}} = 1 - {C_{\rm{i}}}{\rm{/}}{C_{\rm{a}}} $$ (5)

      式中:Ci为细胞间CO2浓度;Ca为大气CO2浓度。LsCi可以用来判断因气孔限制还是非气孔限制而导致的Pn下降,如Ci下降、Ls增大可判断为是因气孔限制而导致的,反之则是非气孔限制而导致的。

      一般情况下,轻度水分胁迫下,植物的叶片气孔关闭,Gs降低,Ci升高,导致光合速率下降,提高WUE,如棕榈科(Palmaceae)植物皇后葵(Syagrus romanzoffiana)和砂糖椰子(Arenga pinnata)主要受气孔限制,而东澳棕(Carpentaria acuminate)和圆叶蒲葵(Livistona rotundifolia)是受非气孔限制[49]。重度水分胁迫下,植物的光合机构和光合酶系统被破坏,叶肉细胞光合活性降低,引起碳同化能力不足,光合作用受到严重抑制,非气孔限制成为光合速率下降的主要原因[49]。Perez-Martin等[41]研究橄榄树(Olea europaea)也发现,在水分胁迫中期和复水初期,是气孔限制为主要原因,而重度水分胁迫转为非气孔限制因素,叶肉电导的下降是光合作用的限制的主要因素(占60%以上)。

      为了适应水分胁迫,植物叶片解剖结构表现出一些旱生结构特性,包括小而厚的叶片、栅栏组织/海绵组织比值高、较厚的角质层、气孔小而密且下陷等[50]。同一生长区的不同干旱树种的WUE有差异。干旱导致WUE的增加和Δ13C的降低[10]。余新晓等[7]研究北京山区干旱缺水的4种植物WUE,发现栓皮栎(Quercus variabilis)的WUE和δ13C值最大,抗旱性最强,油松(Pinus tabuliformis)的WUE和δ13C值最小,其抗旱性最弱。植物应对干旱表现出不同的水分利用策略,如改变生理生态等[51]。当干旱梯度递增时,有些植物表现出更高且更大的Gs变化以致增加植物的WUE,干旱事件的时间长度和强度的变化可能会导致一种植物受到损害而利于另一种植物的生长[51]。大量研究表明,植物在干旱条件下具有更高的WUE,更低的δ13C,其主要是因为叶片GsTr均减小,而净光合速率的变化相对较小[8, 16, 44]。总之,植物通过适应环境胁迫,调节适当的Gs,以避免水分的过度蒸腾和减少吸入环境污染物的同时,维持CO2的吸收和固定,从而适应胁迫环境。

    • 大气酸沉降是全球变化背景的热点生态问题,对森林生态系统产生多重影响,酸沉降等气候变化加剧森林生态系统植物水分限制。生物地球化学循环中碳、氮、水循环关系密切,研究酸沉降条件下植物的碳水循环显得尤为重要。此外,气候变化条件下植物的水分利用效率(WUE)的响应及其机理也已成为全球生态学研究的热点[44]

      自然变异情况下,Δ13C值下降常不超过0.05%[62]。低水平的硫和氮沉降对植物的影响,表现为酸沉降水平的增加可以使土壤酸化,导致土壤养分消耗,可能削弱树根的氧化铝Al3+,激发削弱树木根系系统或导致养分亏缺或水分胁迫。中等程度硫酸盐和活性氮酸沉积对Gs的直接影响可能是引起云杉(Picea abies)树木生理变化的主要驱动因素[52],针叶树种和落叶树种中Δ13C值下降0.1%~0.3%[21]。高水平的酸沉降通过气孔进入细胞间间隙,并降低光合作用和Gs[53]从而改变植物的WUE [21]

      一个多世纪以来,化石燃料的燃烧等人为因素的影响,导致大气成分的广泛变化[54],CO2浓度增加的同时SO2浓度也在迅速的增加[54]。当CO2浓度和SO2浓度均增加时,刺柏(Juniperus virginiana)的气孔对SO2浓度(即,酸沉降)的增加更为敏感[21],在20世纪70年代,酸沉降降低了美国刺柏叶片的Gs从而增加WUEi [21]。通过树木年轮的δ13C值分析,“清洁空气法案”颁布后SO2排放量下降了, 但CO2的浓度持续增加,刺柏的Gs增加,并伴随着植被的光合作用的增加[21]也证明这一点。模拟酸雨(H2SO4和HNO3混合液)设置pH 2.5、pH 4.5和pH 6.5 3个水平, 对柚木(Tectona grandis)叶片的PnTrGs影响一致[55]。也有研究表明,酸雨处理初期,pH 4.0的酸雨提高了樟树(Cinnamomum camphora)幼苗的PnGs[56],且在夏天,酸雨强度的增加会引起樟树幼苗WUE的增加[56]。植物组织中的碳来源于大气中的CO2分子,通过光合作用固定。大气CO2中同位素碳源的组成可能受化石燃料的燃烧混入的CO2影响和植物组织对碳同位素的判别是植物进行光合作用产生碳分馏的两个重要方面[8]。有研究表明,一颗生长在地下煤燃烧出风口的植物叶片δ13C为-3.25%[57]。大气中CO2同位素组成随着高度的增加呈现梯度变化,这个梯度主要是源于冠层光合活性、土壤呼吸以及凋落物分解的差异[8]。人类化石燃料的燃烧导致大气δ13CO2值下降,1956年(-0.67%,314 mol/L)1982年(-0.79%,342 mol/L)[58]。并且在大多数的城区,由于人类活动影响大气δ13CO2每年变化达0.2%[59]

      在叶片水平,长期酸沉降,通常植物的叶片导度和光合作用均会下降[8]。因为气体交换的下降表示降低了代谢活性,或者增加了由气孔导致的气体扩散限制[8]。可能是因为Gs改变叶片氮浓度(NL)和细胞间CO2的机制不明确[30],或者氮浓度如何影响Gs和CO2同化之间的耦合关系不明确[60]。从长期来看,植物每个年轮的δ13C值均存在显著差异,短期的叶片观测也说明了这一点。Cornejo-Oviedo等[61]对俄勒冈州海岸的冷杉(Pseudotsuga menziesii)进行模拟氮沉降施氮(尿素,224 kg/hm2),在施氮后的两个生长季,氮沉降显著降低树木年轮早材的Δ13C值但增加早材内在WUE,可是在第2个生长季,晚材的Δ13C值和内在WUE变化均不大[61]。Savard [62]证明Δ13C是植物对空气污染(特别是SO2沉降)生理反应的敏感指标。SO2排放导致的酸沉降也可以通过增加夜间呼吸以及改变光合作用的分配来增加树木年轮的δ13C值[63]

      植物的光合作用与植物的叶片氮浓度密切相关,二者相关系数达75%以上,如美洲黑杨(Populus deltoides)叶片δ13C值与氮含量显著性正相关[64]。不同物种之间可能存在一些差异[30]。这种相关性反映了氮对光合作用的重要性,约75%的叶片氮可以从叶片的叶绿体当中提取出来,其中的30%~50%的叶片氮进入了Rubisco参与光合作用。在对桉树(Eucalyptus grandis)植物幼苗进行不同氮浓度的处理时,发现其光合能力的主要决定因素是幼苗叶的氮浓度,植物叶片中氮的浓度影响氮进入光合作用过程的分配,导致最大的潜在电导率(Jmax)与最大的羧化速率(Vcmax)比值(Jmax/Vcmax)随着氮的增加而减少[30],很小一部分原因来自于叶片的呼吸作用和光合作用,但是Gs并不受氮的影响。针叶植物中Jmax/Vcmax比值不受氮施肥的影响,这可能是氮对光合成分的分配差异的调整结果[65]。在自然条件下,氮的输入均显著增加CO2最大的净同化速率,最大的潜在电导率和最大的羧化速率[30]

      叶片氮含量(NL)与WUE显著正相关[49, 66]。此外,不同树种WUE对营养状况的响应也存在显著差异。大多数研究认为氮的输入通过改善水分利用效率来提高植物的生产力 [36],可能原因是: 1)增加水分的损失,控制气孔导度,不影响碳的同化速率。2)增加碳同化速率,光合作用吸收氮与气孔导度无平衡作用。3)适度增加碳同化速率以及轻微降低气孔导度。中国东部南北样带植物的WUE和氮素利用效率(NUE)呈现相反的线性变化,主要受气候因素和土壤养分因子的影响,其中植物WUE受年平均温度、土壤总磷和总氮含量的影响约75.5%,植物NUE受年均降雨量、土壤总磷浓度的影响约65.7%[67]。尤其在氮饱和生态系统中,植物的WUE和NUE严重受大气氮沉降的影响[67]。而极端的气候影响,如重氮沉降(大气无机氮沉降量超过25 kg/(hm2·a)可能打破WUE和NUE之间此消彼长(trade-off)的平衡关系,甚至对生态系统生物地球化学循环造成剧烈的干扰[67]

      提高植物WUE是全球生态学的一个热点问题。增加植物WUE可以提高叶片的叶肉电导能力和改善CO2同化生物化学能力,其后者在C3植物Rubisco起到关键作用。有效氮的输入增加植物生产力和WUE,这一发现可能在氮是约束森林生产力的地区具有实际性的意义 [67]

    • 数据证明稳定性碳同位素技术是研究植物WUE的有利工具。该技术的应用为全球气候变化和全球极端天气事件(极端干旱、极端高温、极端水涝、极端冰冻等)背景下植物的WUE研究提供了一条非常有效的途径。但生态系统总是由多数因素相互作用,相互影响且密切联系的,不是单一孤立的影响因素。目前有关WUE的研究大多数是集中在叶片水平且单一控制因子(包括大气CO2浓度变化、水分条件、酸沉降、增温等),且这些影响因素还存在许多不确定性,使得此前的研究存在较多的问题。鉴于目前研究中存在的问题,今后的研究工作重点应该注意以下几个方面。

      1) 在植物生理生态和基因控制方面:首先,自然情况下,因叶片光合能力和叶肉电导、水汽气孔导度等因素的影响,高光合作用常表现出低水分利用效率;因此,寻找全球气候变化下,可以同时增加光合作用和水分利用效率的关键因素是以后的研究重点。其次,在基因控制气孔导度及光合羧化酶方面,研究目前已经报道的控制植物WUE遗传变异的基因突变体,从叶绿体的特性、叶肉细胞的特性、Rubisco大小亚基基因等方面来探讨植物WUE的提高。

      2) 在多时空尺度方面:稳定碳同位素技术能够定量生态系统中不同的生态过程并且没有干扰,可以称之为是一种天然指示剂。利用这个优点,在时间和空间尺度上整合植物生理生态过程对环境条件变化的响应,建立多时空尺度上的WUE关联模型,是未来的一个亟待解决的科学问题。

      3) 在生态系统碳水循环方面:稳定性碳同位素技术的应用使森林生态系统碳过程和水过程及其耦合机制的研究变得更加有效。我国人工林面积达0.69亿公顷,居全球第一。研究人工林生态系统与天然林生态系统地区植物的WUE动态及其对全球气候变化的响应差异,对评估区域碳水耦合关系及研究植物对全球气候变化的响应具有重要意义,进一步为森林保育提供理论基础。

      4) 在双重稳定同位素(δ13C、δ18O)概念模型方面:该模型认为δ18O与Gs呈负相关,δ13C与Pn/Gs正相关,当δ13C、δ18O同时增加或下降,净光合作用保持不变,因Gs的变化会导致WUEi的相应变化 [34]。该模型反映了冠层梯度及不同树木之间的气体交换性质的差异,利用该模型可以确定不同冠层部位的WUEi和气孔导度的变异。在此模型的基础上进一步扩展了半定量双重同位素模型方法,它提供了一种场地直接关联不同树木和冠层水平的平均光合性能的手段,弥补了气体交换测量或定量建模,该方法的发展前景很广。

参考文献 (67)

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