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“生境”指的是生命个体或种群生存和发展的环境，这个环境可以是有形的，即指地理空间范围，也可以是无形的，即指生态环境。它就像一个小的生命系统，强调系统里每个个体的关联性和依存性，在这个环境里“适”才是本质。森林生境就是为林内物种提供适宜生存环境的场所[1]，生境条件是由众多环境因子组成，它是影响或决定一个区域森林类型及其生产力和生境因子总和，包括气候、地形、地势、土壤、植被和生物因子等。目前的研究一方面主要体现在不同生境条件下因子的变化情况，因子主要包括光照强度[2]，森林凋落物分解[3-4]、森林土壤[5]、树冠构型[6]，物种分布[7]等，研究中的生境条件一般是指地理空间范围；另一方面是对因素干扰后生境因子变化情况的研究，其中对火烧迹地的研究很多[8-10]，但这类研究中的生境因子一般是单一的，同时对人为干扰后森林生境的变化情况还鲜有研究[11-12]。
目前，有关抚育间伐对次生林改造效果的影响已开展了较多研究，对于天然次生林的改造主要以保护现有的森林资源为主，同时提高生态系统的生产力、森林资源质量，增强生物多样性与稳定性[13]。对抚育改造的研究主要集中在抚育方式上，如抚育间伐强度[14-15]、整地方式[16]、割灌除草[17]等，研究指标包括土壤肥力[18-20]、植被生长[17, 21-22]、林分结构[23-24]、冠层及光合作用[25-27]。但研究过程大多以单一指标为研究方向，缺乏系统分析，同时绝大多数集中在单一林分森林类型的研究上，对天然针阔混交次生林的研究却鲜有报道。本研究以小兴安岭天然针阔混交次生林为研究对象，研究抚育间伐后森林土壤、枯落物、植被等生境因子的变化情况，抚育方式包括不同的间伐强度和不同的间伐带宽，运用层次分析法和熵权法对生境因子进行综合评价，得出最佳的森林生境情况，从而筛选出最适宜林分生长的抚育间伐方式。
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试验样地位于小兴安岭地区带岭林业实验局东方红林场414林班1~3小班，林分类型为天然针阔混交次生林。地理坐标位置为128°37′46″~129°17′50″E、46°50′08″~47°21′32″N。试验区位于山的中腹，坡度为14°，坡向为西北方向，作业面积约54.93 hm2；气候属于大陆性湿润季风气候，夏季湿润，温凉多雨；冬季干燥寒冷，少风多雪。全年无霜期达到110 d左右，年平均降水661 mm，降水全年为130 d左右，主要集中在7—8月。土壤以暗棕壤为主，少量林地为谷地草甸土和沼泽土。乔木树种以红松(Pinus koraiensis)、云杉(Picea asperata)、冷杉(Abies fabri)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、椴树(Tilia tuan)为主，平均林龄70年，平均胸径16 cm，平均树高11 m，林分郁闭度0.8以上。草本植物主要有蕨类、三棱草(Scirpus planiculmis)、羊胡子苔草(Carex callitrichos)，平均多度为65%，均匀分布，灌木以忍冬(Lonicera japonica)、刺五加(Acanthopanax senticosus)、山高粱(Spodiopogon cotulifer)、胡枝子(Lespedeza bicolor)居多，平均覆盖度为60%，均匀分布。
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2011年在研究区设置了6块100 m×100 m试验样地，改造前的样地林分密度相同。依据采伐蓄积量与总蓄积量之比对各样地进行间伐强度的设计，间伐强度分别为10%、15%、20%、25%、30%、35%，记为A、B、C、D、E、F。同时在每个间伐试验样地区域设置4种间伐带宽，分别为6、10、14、18 m，记为S1、S2、S3、S4，顺山改造。在每个试验样地里设置了保留带，分别为6、10、14、18 m，记为P1、P2、P3、P4。抚育间伐按照用材林抚育作业技术规程，采用下层抚育法对非目的树种、局部过密的林木以及有害树种进行伐除，包括病腐木、被压木、濒死木或干形不良的林木。在抚育间伐时，对目的树种进行了修枝，对样地进行了补植更新，补植树种为红松、云杉、落叶松(Larix gmelinii)。样地具体设置见图 1。
图 1 样地设置
Figure 1. Setting of sample plot
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2016年8月对试验样地进行取样调查，对照样地CK选取各试验样地10 m的保留带。主要选取的生境因子包括土壤的理化性质、枯落物持水性能、物种多样性、冠层结构。因选取的样地在地文因子上并不存在大的差异，所以不对生境因子中的地文学进行讨论分析。
在森林生态系统中，有3个垂直的结构，由上至下分别为林冠层、枯落物层和根系土壤层[28]。林冠层主要是在对光和降水截获上起着重要作用，影响着林分的光合作用和林内水分含量；森林枯落物对研究森林水文特性有着极其重要的影响，在水土保持和水源涵养等方面起着重要作用；土壤肥力在很大程度上影响着树木养分的供给；物种多样性主要是研究抚育间伐后森林生态系统稳定性程度。
在每个试验样地区域沿着山坡上中下各设置3个样点，保证各样地之间3个样点在同一水平位置。首先在取样点处进行枯落物取样，面积设置为30 cm×30 cm，取小样方内上层枯落物的未分解层和下层的半分解层，带回实验室进行枯落物持水性能实验。然后在每个样点用容积为100 cm3的环刀取环刀样品，用于分析土壤的物理性质；同时每个样点取土壤剖面为0~10 cm的土壤1 kg左右，带回实验室进行化学性质的分析。
在顺山带状试验区沿着山坡上中下设置3个样方，样方宽度为间伐带宽，长度为20 m。对乔木的树种、株数进行调查。根据样方的大小，在样方内设置2~3个大小为5 m×5 m的灌木样方，调查灌木的种类和盖度，在灌木样方内按照“Z”形设置5个1 m×1 m的草本样方，调查草本植物的种类和盖度，对得到的乔木、灌木和草本的数据进行物种多样性分析。
在各个试验区随机选取5棵树木，选取的树木以针叶树为主，用GPS分别测得每棵树木的所在地点的经纬度和海拔高度，找准正北方向，将数据采集装置Mini-O-Mount 7MP调平，测量并记录镜头离地的距离，用Winscanopy冠层分析仪从东、南、西、北4个不同方向采集图像，用XLScanopy处理所得到的的数据，进行冠层结构的分析。
采用层次分析法从土壤物理性质、土壤化学性质、枯落物持水性能、物种多样性和冠层结构5个方面建立指标评价体系，层次分析体系中包括3层：目标层、系统层、指标层，具体见表 1。
表 1 生境因子评价指标体系
Table 1. Evaluation index system of habitat factors
目标层Target layer 系统层System layer 指标层Index layer 天然针阔混交次生林生境
Habitat of natural mixed
broadleaf-conifer secondary forest土壤物理性质
Soil physical property (B1)土壤密度Soil bulk density (C1，g/cm3)、土壤最大持水量Soil maximum water holding capacity(C2，%)、土壤毛管持水量Soil capillary capacity(C3，%)、土壤毛管孔隙度Soil capillary poropsity(C4，%)、土壤非毛管孔隙度Soil noncapillary poropsity(C5，%)、土壤总孔隙度Total soil porosity(C6，%) 土壤化学性质
Soil chemical property (B2)pH(C7)、有机质含量Organic content(C8, g/kg)、全N含量Total N content(C9, g/kg)、全P含量Total P content(C10, g/kg)、全K含量Total K content(C11, g/kg)、水解N含量Dissolved N content(C12, mg/kg)、速效P含量Available P content(C13, mg/kg)、有效K含量Available K content(C14, mg/kg) 枯落物持水性能
Litter water-holding capacity (B3)未分解层枯落物Undecomposed layer of litter：蓄积量(t/hm2) Stand volume(C15, t/ha)、最大持水率Maximum water holding rate(C16, %)、有效拦蓄量(t/hm2) Effective retaining content(C17, t/ha)
半分解层枯落物Half decomposed layer of litter：蓄积量(t/hm2) Stand volume(C18, t/ha)、最大持水率Maximum water holding rate(C19, %)、有效拦蓄量(t/hm2) Effective retaining content(C20, t/ha)物种多样性
Species diversity (B4)乔木Tree：物种丰富度指数Species richness index(C21)、Shannon-Wiener多样性指数diversity index(C22)、Pielou均匀度指数Pielou evenness index(C23)灌木Shrub：物种丰富度指数Species richness index(C24)、Shannon-Wiener多样性指数Shannon-Wiener diversity index(C25)、Pielou均匀度指数Pielou evenness index(C26)
草本Herbaceous：物种丰富度指数Species richness index(C27)、Shannon-Wiener多样性指数Shannon-Wiener diversity index(C28)、Pielou均匀度指数Pielou evenness index(C29)冠层结构
Canopy structure (B5)林隙分数Forest gap fraction(C30, %)、开度Openness(C31, %)、叶面积指数Leaf area index(C32)、直接定点因子Direct site factor(C33)、间接定点因子Indirect site factor(C34)，总定点因子Total site factor(C35)、冠下直接辐射通量PPFD direct under canopy(C36, mol/(m2·d))、冠下间接辐射通量PPFD diffuse under canopy(C37, mol/(m2·d))、冠下总辐射通量PPFD total under canopy(C38, mol/(m2·d)) -
在数据指标中，分为正向指标、中性指标和逆向指标。数据无量纲化处理有多种方法，常见的有极差变换法，线性比例法，向量归一化处理，标准样本变换法，通过比较各个方法的优缺点，结合实际得到的指标数据，最终选择的线性比例法。选择的逆向指标有C1、C30、C31、C33、C34、C35、C36、C37和C38，用公式(1)求得，其余指标为正向指标，用公式(2)求得，指标中不存在中性指标，处理后的数据记为Yij。
$$ {y_{ij}} = \frac{{x_j^*}}{{{x_{ij}}}} $$ (1) $$ {y_{ij}} = \frac{{{x_{ij}}}}{{x_j^*}} $$ (2) 式中：${x_j^*}$为各项指标的最大值，xij为原始数据，yij为标准化后的数据，1≤i≤38，1≤j≤25。
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在对生境因子进行综合评价时，指标权重的确定是将主客观确定权重的方法结合，使得出的组合权重更能反映各个指标之间的关系，消除了专家主观臆断性，同时也摒弃了客观权重所反应的不真实性。本次选取的主观权重法为改进层次分析法，客观权重法为熵权法[29]。
1) 运用层次分析法(AHP)确定主观权重法，结合实际情况，主要包括目标层、系统层、指标层。采用改进后的层次分析法的标度构造两两比较判断矩阵[30]，采用方根法求特征向量，同时进行一致性检验，当检验通过后即可确定各层指标权重。最终指标层的权重是由初步得到的指标层的权重与对应的系统层的权重的比值得到，这样就得出了天然针阔混交林生境因子的主观权重(w1i)。
2) 运用熵权法确定客观权重(w2i)，根据指标的实测数据建立判断评价矩阵，最终得到的熵值越小，说明该指标提供的信息量越多，在决策中所起的作用越大，所占的权重也大，这样使得得到的权重更加客观合理。
3) 考虑主观权重和客观权重，将二者结合，根据最小相对信息熵(minF)原理如公式(3)得到组合权重(wi)，由lingo软件得到。
$$ \begin{array}{l} {\rm{min}}\mathit{F = }\sum\limits_{i = 1}^n {{w_i} = \left( {{\rm{ln}}{\mathit{w}_i} - {\rm{ln}}{\mathit{w}_{1i}}} \right) + \sum\limits_{i = 1}^n {{w_i}\left( {{\rm{ln}}{\mathit{w}_i} - {\rm{ln}}{\mathit{w}_{2i}}} \right)} } \\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\sum\limits_{i = 1}^n {{w_i} = 1,{w_i}} > 0 \end{array} $$ (3) 4) 通过以上步骤，即可确定天然针阔混交林评价体系中各指标的权重。从5个方面单独对生境因子进行分析时，此时的评价体系只有系统层和指标层，指标层权重通过计算指标层组合权重与其对应的系统层权重的比值得到。对不同抚育间伐方式进行综合评价时，系统层指标权重由指标层组合权重相加得到。所得到的指标的权重见表 2，包括系统层的权重值和指标层的权重值。
表 2 指标权重值
Table 2. Index weight value
系统层
System
layer权重
Weight指标层
Index
layer权重值Weight value 层次分析法
Analytic
hierarchy
process (AHP)熵权法
Entropy
weight method组合
Combined
weightB1 0.104 C1 0.012 0.007 0.007 C2 0.024 0.015 0.016 C3 0.024 0.015 0.016 C4 0.024 0.117 0.044 C5 0.028 0.006 0.011 C6 0.028 0.006 0.010 B2 0.370 C7 0.059 0.002 0.008 C8 0.153 0.012 0.035 C9 0.094 0.030 0.044 C10 0.135 0.008 0.028 C11 0.099 0.012 0.028 C12 0.150 0.072 0.086 C13 0.191 0.096 0.112 C14 0.119 0.010 0.028 B3 0.231 C15 0.088 0.064 0.030 C16 0.032 0.041 0.031 C17 0.054 0.026 0.031 C18 0.088 0.016 0.040 C19 0.032 0.071 0.037 C20 0.054 0.037 0.062 B4 0.129 C21 0.088 0.064 0.031 C22 0.026 0.016 0.023 C23 0.019 0.002 0.007 C24 0.018 0.017 0.020 C25 0.012 0.020 0.019 C26 0.009 0.001 0.003 C27 0.066 0.024 0.017 C28 0.051 0.006 0.007 C29 0.035 0.001 0.002 B5 0.166 C30 0.018 0.007 0.010 C31 0.018 0.007 0.009 C32 0.028 0.006 0.011 C33 0.023 0.061 0.031 C34 0.017 0.017 0.014 C35 0.023 0.043 0.026 C36 0.026 0.046 0.029 C37 0.017 0.015 0.013 C38 0.027 0.029 0.023 -
单个生境因子综合评价值由指标层权重与无量纲化后的数据组成的函数得到，综合评价值由得到的组合权重值与无量纲化后的数据组成的函数得到，见式(4)。综合评价值越高，说明森林生境越好。
$$ {F_j} = \sum\limits_{i = 1}^{38} {{w_i}{Y_{ij}}} $$ (4) 式中：Fj为各样地综合评价值，Yij为各样地各项指标原始数据进行无量纲化处理后的数据。
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由表 3可以看出在C、D、E样地土壤密度均低于对照样地，土壤最大持水量和毛管持水量均大于对照样地，说明抚育间伐后土壤的通气透水能力得到改善。在D-S2样地时土壤密度达到最小，土壤最大持水量达到最大；同时在C、D、E样地土壤非毛管孔隙度、总孔隙度均大于对照样地，在B、E样地时土壤毛管孔隙度均大于对照样地，D-S2样地时土壤非毛管孔隙度和总孔隙度达到最大，在F-S3样地土壤毛管孔隙度达到最大。
表 3 土壤物理性质
Table 3. Soil physical properties
样地编号
Sample
plot No.土壤密度
Soil bulk
density/(g·cm-3)最大持水量
Maximum water
holding capacity/%土壤毛管持水量
Soil capillary
capacity/%土壤非毛管孔隙度
Soil noncapillary
poropsity/%土壤毛管孔隙度
Soil capillary
porosity/%土壤总孔隙度
Total soil
porosity/%A-S1 1.34 0.67 0.63 0.03 0.84 0.87 A-S2 1.20 0.80 0.75 0.04 0.89 0.94 A-S3 0.95 1.17 0.78 0.41 0.74 1.16 A-S4 1.00 1.14 0.87 0.27 0.87 1.14 B-S1 1.15 0.91 0.79 0.10 0.91 1.01 B-S2 1.30 0.79 0.65 0.11 0.84 0.95 B-S3 1.04 1.06 0.88 0.18 0.91 1.09 B-S4 1.17 0.87 0.74 0.11 0.87 0.98 C-S1 1.00 0.98 0.75 0.23 0.74 0.98 C-S2 1.06 1.09 0.88 0.20 0.93 1.13 C-S3 1.01 1.05 0.85 0.21 0.86 1.06 C-S4 0.94 1.14 0.90 0.26 0.84 1.10 D-S1 0.92 1.15 0.94 0.23 0.87 1.10 D-S2 0.80 1.61 1.33 0.34 1.07 1.41 D-S3 0.88 1.37 1.11 0.30 0.97 1.27 D-S4 0.96 1.18 0.64 0.56 0.61 1.18 E-S1 0.96 1.12 0.93 0.20 0.89 1.09 E-S2 0.87 1.36 1.09 0.30 0.95 1.25 E-S3 1.10 0.97 0.82 0.14 0.91 1.04 E-S4 1.08 1.00 0.80 0.19 0.87 1.05 F-S1 0.94 1.19 0.90 0.31 0.84 1.15 F-S2 1.05 1.03 0.75 0.26 0.79 1.05 F-S3 1.12 1.23 1.09 0.12 1.22 1.34 F-S4 1.32 0.74 0.60 0.11 0.79 0.90 CK 1.11 0.90 0.75 0.14 0.83 0.97 -
由表 4可以看出在各个抚育间伐样地，土壤pH值变化范围在4.92~6.52之间，在C、D、E、F样地的pH值高于对照样地，其中酸性最弱是在C-S4样地；随着间伐强度的增加，有机质含量的变化呈现先增大再减小的趋势，在B-S4样地时土壤有机质含量最高。在全量养分中，C-S3样地全N含量最高，A-S4样地全P、全K含量最高，同时通过相关性分析可以看出全P含量、全K含量存在明显的正相关性。速效养分随着间伐强度的增加呈现的是先增大再减小的趋势，并且在D样地平均速效养分含量最高，其中在D-S3样地水解N含量最高，E-S2有效P含量最高，D-S4样地速效K含量最高。
表 4 土壤化学性质
Table 4. Soil chemical properties
样地编号
Sample
plot No.pH 有机质含量
Organic
content/
(g·kg-1)全N含量
Total N
content/
(g·kg-1)全P含量
Total P
content/
(g·kg-1)全K含量
Total K
content/
(g·kg-1)水解N含量
Dissolved N
content/
(mg·kg-1)有效P含量
Available P
content/
(mg·kg-1)速效K含量
Available K
content/
(mg·kg-1)A-S1 4.92 13.57 8.07 0.67 24.15 103.26 0.67 33.47 A-S2 5.22 14.76 11.71 0.74 28.12 138.43 0.63 39.22 A-S3 5.38 17.68 11.63 0.88 25.41 108.38 0.76 34.23 A-S4 5.56 17.12 13.15 0.89 25.98 116.32 0.76 39.76 B-S1 5.46 19.02 15.31 0.67 24.08 151.73 1.05 44.63 B-S2 5.41 19.93 15.43 0.70 25.78 346.12 1.25 40.98 B-S3 5.66 18.11 13.93 0.69 25.42 281.22 1.74 37.64 B-S4 5.98 26.57 14.66 0.65 23.15 216.61 1.40 45.81 C-S1 6.02 23.34 15.87 0.82 32.42 238.27 1.35 35.52 C-S2 5.63 19.69 11.00 0.56 18.60 281.41 1.76 41.14 C-S3 5.95 19.74 24.93 0.60 20.51 238.11 2.62 44.64 C-S4 6.52 22.15 18.03 0.61 22.53 385.63 2.13 52.03 D-S1 6.45 21.43 14.37 0.62 21.65 173.29 1.64 48.01 D-S2 5.92 18.11 16.80 0.54 17.38 346.81 1.89 49.52 D-S3 5.95 19.71 19.49 0.65 25.04 433.22 1.44 46.74 D-S4 6.09 26.07 14.39 0.62 21.78 216.04 2.82 60.86 E-S1 6.00 18.84 18.78 0.57 18.74 389.90 1.25 52.46 E-S2 6.10 20.20 10.26 0.62 16.52 264.98 2.92 43.50 E-S3 6.12 15.91 13.55 0.69 21.14 216.47 1.15 38.75 E-S4 5.90 17.79 12.93 0.61 20.87 151.73 0.95 35.54 F-S1 5.76 18.29 10.17 0.59 20.81 194.95 0.95 40.92 F-S2 5.70 14.90 11.09 0.60 20.62 164.94 0.76 42.99 F-S3 5.70 15.34 9.60 0.52 16.50 151.23 0.66 36.34 F-S4 5.51 14.33 7.85 0.51 20.33 102.65 0.56 32.59 CK 5.43 16.76 10.54 0.63 15.69 126.72 0.58 34.86 -
从枯落物持水性能分析，由表 5可以看出半分解层枯落物蓄积量最大值出现在A-S2样地，最小值出现在D-S4样地；未分解层枯落物蓄积量最大值出现在A-S4样地，最小值出现在D-S4样地。随着间伐强度的增大，枯落物总蓄积量呈现先减小再增大的趋势，最大持水率呈现先增大再减小的趋势，并且随着间伐强度的逐渐增加，最大持水率的最大值由大间伐带宽向小间伐带宽过渡，在E-S4样地半分解层枯落物最大持水率最大，D-S4样地未分解层枯落物最大持水率最大，同时半分解层枯落物的最大持水率大于未分解层枯落物持水率。各样地半分解层枯落物蓄积量大于未分解层枯落物蓄积量，因有效拦蓄量与蓄积量、自然持水率、最大持水率有关，除了D-S4样地，其余样地的未分解层枯落物的有效拦蓄量均大于对照样地，半分解层枯落物有效拦蓄量最大值出现在E-S1样地，未分解层枯落物有效拦蓄量最大值出现在D-S4样地。
表 5 枯落物持水性能
Table 5. Litter water holding capacities
样地编号
Sample
plot No.半分解层枯落物Half decomposed layer of litter 未分解层枯落物Undecomposed layer of litter 蓄积量/(t·hm-2)
Stand volume/
(t·ha-1)最大持水率
Maximum water
holding rate/%有效拦蓄量/
(t·hm-2)
Effective retaining
content/(t·ha-1)蓄积量/(t·hm-2)
Stand volume/
(t·ha-1)最大持水率
Maximum water holding
rate/%有效拦蓄量/
(t·hm-2)
Effective retaining
content/(t·ha-1)A-S1 4.20 147.08 4.23 3.38 105.25 2.35 A-S2 4.44 141.12 4.55 3.44 106.69 2.52 A-S3 3.89 184.87 5.47 3.79 110.20 2.68 A-S4 3.71 212.57 5.32 3.17 109.90 2.11 B-S1 3.92 187.26 5.51 2.75 147.84 2.65 B-S2 3.86 226.31 6.55 3.37 180.71 4.19 B-S3 3.84 188.22 5.01 3.07 148.48 3.46 B-S4 3.46 237.19 5.67 3.01 162.14 3.47 C-S1 3.09 219.59 4.57 2.19 163.70 2.80 C-S2 3.03 220.61 4.73 2.25 190.53 3.10 C-S3 3.61 192.76 4.63 3.56 222.08 3.19 C-S4 3.48 228.40 5.60 2.80 185.58 3.62 D-S1 2.50 259.56 4.70 2.05 251.68 4.12 D-S2 2.01 268.97 3.91 2.02 282.15 4.25 D-S3 1.30 262.74 2.42 1.99 287.24 4.30 D-S4 2.82 267.40 5.51 0.72 151.63 0.77 E-S1 2.76 316.76 6.81 0.94 251.47 1.76 E-S2 1.58 362.30 4.27 1.37 242.32 2.41 E-S3 1.58 408.98 4.81 1.39 215.17 2.17 E-S4 1.49 277.17 3.02 1.49 189.77 1.87 F-S1 1.86 286.50 3.89 0.98 217.97 1.57 F-S2 2.09 304.94 4.80 0.90 198.36 1.27 F-S3 2.58 223.86 4.09 1.62 255.66 3.14 F-S4 3.20 193.55 4.43 1.66 119.83 1.29 CK 3.62 177.68 4.52 2.86 114.43 0.94 -
针对乔木层，由表 6可以看出，随着间伐强度的增加，乔木层物种丰富度指数有下降的趋势，在D、E、F样地时物种丰富度指数低于对照样地，D-S1样地Shannon-Wiener多样性指数低于对照样地，A-S3样地Pielou均匀度指数低于对照样地；乔木层物种丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数在A-S2样地达到最高，Pielou均匀度指数最高是在D-S3样地；就灌木层而言，在D-S4样地Shannon-Wiener多样性指数最高，B-S2样地Pielou均匀度指数最高；分析草本层物种多样性，在D-S2样地Shannon-Wiener多样性指数最高，在E-S2样地Pielou均匀度指数最高。
表 6 物种多样性
Table 6. Species diversity
样地编号
Sample
plot No.灌木Shrub 草本Herbaceous 乔木Tree 物种丰富
度指数
Species
richness
indexShannon-
Wiener
指数
Shannon-
Wiener index均匀度指数
Pielou
evenness
index物种丰富度
指数
Species
richness
index多样性指数
Shannon-
Wiener
diversity
index均匀度指数
Pielou
evenness
index物种丰富度
Species
richness
indexShannon-
Wiener
指数
Shannon-
Wiener index均匀度指数
Pielou
evenness
indexA-S1 3.00 0.79 0.72 2.00 0.61 0.88 10.00 2.04 0.93 A-S2 3.00 1.00 0.91 3.00 1.01 0.92 11.00 2.19 0.91 A-S3 4.00 1.07 0.77 3.00 1.03 0.94 9.00 1.84 0.84 A-S4 3.00 0.92 0.84 3.00 0.97 0.89 9.00 1.96 0.89 B-S1 4.00 1.21 0.87 2.00 0.61 0.89 10.00 2.01 0.87 B-S2 3.00 1.09 0.99 3.00 0.99 0.90 9.00 1.96 0.89 B-S3 4.00 1.28 0.92 3.00 1.01 0.92 7.00 1.67 0.86 B-S4 3.00 1.00 0.91 3.00 0.99 0.90 7.00 1.81 0.93 C-S1 4.00 1.26 0.91 2.00 0.65 0.94 8.00 1.89 0.91 C-S2 3.00 0.99 0.90 4.00 1.35 0.97 6.00 1.73 0.97 C-S3 4.00 1.25 0.90 3.00 1.00 0.91 9.00 1.90 0.87 C-S4 3.00 1.05 0.96 4.00 1.30 0.94 6.00 1.54 0.86 D-S1 4.00 1.26 0.91 3.00 0.97 0.88 4.00 1.31 0.94 D-S2 5.00 1.51 0.94 4.00 1.36 0.98 6.00 1.80 0.95 D-S3 5.00 1.49 0.93 3.00 1.05 0.96 5.00 1.59 0.99 D-S4 6.00 1.75 0.98 3.00 0.97 0.89 6.00 1.54 0.86 E-S1 4.00 1.28 0.93 2.00 0.64 0.92 7.00 1.89 0.97 E-S2 6.00 1.71 0.96 3.00 1.09 0.99 8.00 1.87 0.90 E-S3 4.00 1.25 0.90 3.00 1.06 0.96 5.00 1.45 0.90 E-S4 4.00 1.34 0.97 3.00 1.02 0.93 7.00 1.89 0.97 F-S1 5.00 1.48 0.92 2.00 0.65 0.94 5.00 1.42 0.88 F-S2 6.00 1.71 0.95 3.00 1.08 0.99 7.00 1.77 0.91 F-S3 4.00 1.36 0.98 4.00 1.34 0.97 6.00 1.70 0.95 F-S4 4.00 1.31 0.94 3.00 0.97 0.88 6.00 1.62 0.91 CK 3.00 0.96 0.88 3.00 0.97 0.88 9.00 1.40 0.84 -
通过对表 7各项指标做相关性分析，可以发现：林隙分数和开度呈现显著正相关性，相关性达到0.962；直接定点因子、总定点因子、冠下直接辐射通量、冠下总辐射通量4个指标之间呈现显著正相关性，相关性达到0.8以上；间接定点因子与冠下间接辐射通量呈现明显的正相关性，相关性为0.965。林隙分数和开度随着间伐强度的增加呈现先减小再增大的趋势，E-S4样地的林隙分数和开度最小，叶面积指数最大。在冠层光环境特征中，直接定点因子和总定点因子的最小值都出现在C-S4样地。冠上太阳辐射量并不能反映各样地间的差异，各样地冠上直接辐射通量均为36.35 mol/(m2·d)，冠上间接辐射通量均为5.49 mol/(m2·d)。冠层对光的截获能力主要体现在冠下辐射通量上，C-S4样地冠下直接辐射通量和冠下总辐射通量最小。林隙分数和开度受间伐带宽的影响，在小间伐强度A、B样地时，随着间伐带宽的逐渐增加，两者的值逐渐减小；随着间伐强度的逐渐增加，最小值逐渐偏向于小间伐带宽S1、S2。
表 7 冠层结构
Table 7. Canopy structure
样地编号
Sample
plot No.林隙分数
Forest gap
fraction/%开度
Openness/%叶面积
指数
Leaf area
index直接定
点因子
Direct site
factor间接定
点因子
Indirect
site
factor总定点
因子
Total site
factor冠下直接
辐射通量
PPFD direct
under canopy/
(mol·m-2·d-1)冠下间接
辐射通量
PPFD diffuse
under canopy/
(mol·m-2·d-1)冠下总
辐射通量
PPFD total
under canopy/
(mol·m-2·d-1)A-S1 11.11 11.92 3.21 0.13 0.14 0.13 4.68 0.79 5.47 A-S2 11.94 12.81 2.98 0.13 0.13 0.13 4.78 0.73 5.51 A-S3 10.29 10.22 3.43 0.10 0.15 0.11 3.63 0.82 4.45 A-S4 9.12 9.93 3.48 0.11 0.11 0.11 3.50 0.58 4.08 B-S1 9.68 10.08 2.87 0.14 0.14 0.14 5.05 0.76 5.80 B-S2 9.53 10.51 3.57 0.13 0.17 0.13 5.58 0.91 6.49 B-S3 8.46 9.31 3.01 0.17 0.13 0.17 6.39 0.72 7.11 B-S4 8.28 9.00 3.58 0.12 0.13 0.12 4.48 0.70 5.18 C-S1 9.71 10.39 2.93 0.17 0.17 0.17 6.05 0.93 6.98 C-S2 8.39 9.02 3.66 0.09 0.19 0.10 3.30 1.02 4.32 C-S3 9.04 9.82 3.35 0.07 0.11 0.07 4.33 0.75 5.08 C-S4 7.35 7.84 4.42 0.05 0.15 0.06 1.91 0.83 2.73 D-S1 8.55 9.08 3.59 0.18 0.14 0.17 4.40 0.79 5.20 D-S2 8.28 8.76 3.70 0.16 0.18 0.15 4.57 0.98 5.55 D-S3 8.19 8.89 4.01 0.11 0.16 0.12 4.06 0.86 4.92 D-S4 8.30 9.17 3.83 0.12 0.13 0.12 4.40 0.70 5.10 E-S1 7.74 7.98 3.69 0.07 0.13 0.07 2.41 0.72 3.12 E-S2 7.17 7.43 3.95 0.06 0.15 0.07 2.23 0.80 3.03 E-S3 7.75 8.45 3.51 0.14 0.09 0.13 4.94 0.51 5.45 E-S4 6.91 7.73 4.48 0.10 0.08 0.10 3.65 0.44 4.09 F-S1 6.99 7.49 3.93 0.17 0.11 0.16 5.32 0.68 5.99 F-S2 8.11 9.36 3.05 0.08 0.12 0.09 4.07 0.67 4.74 F-S3 8.73 8.77 3.72 0.15 0.12 0.14 6.24 0.60 6.85 F-S4 9.71 9.26 3.20 0.26 0.14 0.24 7.35 0.74 8.09 CK 10.63 11.48 2.96 0.19 0.17 0.19 7.12 0.91 8.03 -
由表 8运用组合法得出的土壤物理性质的评价得分可以看出，各样地土壤物理性质差异很大，D-S4样地得分最高，达到7.943，F-S4(1.948)、A-S2(1.227)、A-S1(1.017)样地综合得分最低。从表 2得到的指标权重来看，土壤化学性质中pH值、有机质含量、全量(全N、全P、全K含量)养分、速效养分占比分别为2.17%、9.49%、27.1%、61.25%。从表 8土壤化学性质综合评价结果得到C-S4样地土壤化学性质得分最高，A-S1(1.126)、F-S4(1.028)样地综合得分最低。
表 8 不同生境因子综合评价值
Table 8. Comprehensive evaluation value of different habitat factors
样地编号
Sample
plot No.各因子评价值Evaluation value of each factor 综合评价值
Comprehensive
evaluation
value(F)土壤物理性质
Soil physical
property土壤化学性质
Soil chemical
property枯落物持水性能
Litter water
holding capacity物种多样性
Species
diversity冠层结构
Canopy
structureA-S1 1.017 1.126 2.583 1.230 0.530 1.366 A-S2 1.227 1.292 2.694 1.505 0.524 1.509 A-S3 6.087 1.307 2.878 1.516 0.617 2.079 A-S4 4.288 1.362 2.531 1.398 0.659 1.824 B-S1 2.006 1.615 2.683 1.415 0.519 1.695 B-S2 2.075 2.174 3.510 1.453 0.514 2.104 B-S3 3.051 2.247 3.009 1.495 0.483 2.117 B-S4 2.077 1.989 3.066 1.355 0.589 1.933 C-S1 3.667 2.053 2.520 1.369 0.456 1.975 C-S2 3.373 2.179 2.687 1.482 0.645 2.076 C-S3 3.404 2.785 3.106 1.561 0.706 2.420 C-S4 4.124 2.796 3.095 1.477 0.953 2.527 D-S1 3.833 1.979 3.072 1.369 0.530 2.105 D-S2 5.514 2.487 3.073 1.768 0.523 2.519 D-S3 4.815 2.543 2.932 1.570 0.606 2.422 D-S4 7.943 2.772 1.513 1.719 0.600 2.523 E-S1 3.322 2.292 2.175 1.341 0.833 2.007 E-S2 4.851 2.767 2.278 1.820 0.867 2.433 E-S3 2.482 1.745 2.232 1.427 0.611 1.705 E-S4 3.147 1.474 1.879 1.528 0.764 1.631 F-S1 4.781 1.540 1.789 1.381 0.551 1.750 F-S2 4.102 1.365 1.726 1.781 0.664 1.670 F-S3 2.530 1.217 2.569 1.647 0.511 1.604 F-S4 1.948 1.028 1.779 1.459 0.467 1.259 CK 2.503 1.150 0.342 1.384 0.500 1.026 对土壤枯落物持水性能进行综合评价，从指标组合权重来看，半分解层枯落物持水性能与未分解枯落物持水性能所占的权重的比例为39.83%、60.17%；从综合得分上来看，在B-S2样地枯落物持水性能综合得分最高，其次为C-S3样地，对照样地CK综合得分最低。
在评价物种多样性时，根据表 2组合权重可以得到，物种丰富度所占的比重大于其他指标，同时在综合评价时，灌木、草本和乔木的权重比例分别为47.29%、32.56%、20.16%。E-S2样地物种多样性综合得分最高，A-S1样地综合得分最低。
运用组合法得到的权重对冠层结构参数进行综合评价，C-S4样地综合得分最高，其次为E-S2，E-S1，E-S4，这很大程度反映了E样地的改造方式有利于植被冠层结构趋于合理化，提高对光环境的利用率。
对每一个生境因子运用组合法得出的结果进行排序，并对其进行配对样本t检验，可以得出：尽管它们之间并没有显著的相关性(P>0.05)，但成对样本的检验中可以看出各个生境因子运用组合法得出的结果并无显著性差异，说明不同抚育间伐后，各生态因子间的影响相互联系、相互制约，所以综合多种生境因子进行分析可以很真实的了解抚育间伐后栖息地的变化情况。
通过组合权重对各样地生境因子进行综合评价，结果见表 8。可以得出综合评价值最高的是在C-S4样地，其次为D-S4样地、D-S2样地、E-S2样地和D-S3样地，由此可以看出D样地整体综合评价值较高，综合评价值最低的5个样地分别为F-S3、A-S2、A-S1、F-S4和CK(按从大到小)。
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森林是一个敏感的系统，任何因素的干扰都会引起林内环境的变化，变化过程相当于一个反馈过程，这种反馈有可能是正反馈作用，有利于森林向顶级群落演变，有可能是负反馈作用，不利于森林的可持续发展。本文对抚育间伐后小兴安岭天然针阔混交次生林生境的变化进行研究，从土壤因子，枯落物因子，物种多样性因子和冠层因子进行分析评价。通过运用层次分析法建立了生境综合评价指标体系，包括38个指标层和5个系统层。同时在确定指标权重上采用主客观赋权的方法，运用组合权重得到不同抚育间伐方式生境因子综合评价值及各生境因子的评价值。
从研究结果来看，试验样地经过抚育间伐改造后，各个生境因子的变化情况不尽相同。
从土壤因子来说，主要从土壤理化性质进行分析评价。土壤物理性质主要是研究土壤通气透水能力，从结果可以看出，抚育间伐对土壤物理性质有很大影响，并且影响程度不同，过低或过高的抚育强度都会对土壤产生不好的作用，进而影响样地林分根系的延伸和生长。本研究得出，在间伐强度为30%、间伐带宽为18 m时土壤的物理性质优于其他改造方式。土壤化学性质表现的是土壤中养分的含量，同时也间接地反映土壤中微生物的活跃程度。从得到的指标权重可以看出速效养分所占比重较大，它是植物能够直接吸收的养分，其含量的高低直接着影响植物生长发育。研究得出，在中等间伐强度(20%~30%)样地的土壤化学性质好于其余间伐强度的样地，并且在间伐强度为20%、间伐带宽为18 m时土壤化学性质最佳。
从枯落物因子来说，主要从半分解层枯落物和未分解层枯落物持水性能进行研究。综合评价中对照样地得分最低，说明抚育间伐大大提高了枯落物的持水性能，同时也可以看出在较小间伐强度10%、15%后枯落物的持水性能优于强间伐强度30%、35%，这主要与样地林木株树减少有关。本研究得出在间伐强度为15%、间伐带宽为10 m时枯落物持水性能最好。
从物种多样性因子进行分析，主要考虑的是群落中物种的稳定性和丰富度。不同的抚育间伐方式对林下植物物种多样性和物种均匀度产生不同的影响。抚育间伐有效提高了草本植物均匀度指数，乔木树种的多样性指数和均匀度指数显著提高。从得到的指标权重得出灌木层在综合评价中所起的作用最大，其次为草本层，乔木所起的作用最小。本研究得出，间伐强度为30%、间伐带宽为10 m时群落物种多样性程度优于其他抚育间伐样地。
从冠层结构参数分析，主要研究的是冠层结构和光环境。冠层结构中最重要的指标为叶面积指数，它直接影响着冠层下方的光能，以及对雨水的截留程度。总的来说，抚育间伐大大促进了林内主要乔木树种的生长，间伐后样地内的林木叶面积指数普遍提高。同时在光环境特征中，得出冠下光辐射通量为主要影响指标，冠下总光辐射通量主要来自于冠下直接辐射通量。研究得出，在间伐强度为20%、间伐带宽为18 m时森林冠层结构和光分布更加合理化。
对生境因子做综合评价，评价结果中抚育间伐样地的综合评价值高于对照样地，说明抚育间伐有利于调整森林生境，为林内生物提供良好的栖息环境。整体来看，中等强度的抚育间伐下森林生境条件优于其他样地，尤其是在间伐强度为20%~25%。从评价结果中得到在间伐强度为20%、间伐带宽为18 m时综合评价值最高，其次为25%间伐强度、18 m间伐带宽，25%间伐强度、10 m间伐带宽，30%间伐强度、10 m间伐带宽和25%间伐强度、14 m间伐带宽。
本次研究主要围绕的是在不同抚育间伐强度下设置不同间伐带宽方式研究，因此在综合评价时是由这两种方式共同作用，观察各个指标可以发现当间伐强度较小时，各个指标的最大值一般出现在大的间伐带宽上，随着间伐强度的不断增大，最大值逐渐偏向于较小的间伐带宽。分析其原因，较小间伐强度对森林环境改变较小，所以在较大间伐带宽下林木能够获取足够大的空间，同时光照相对充足；而在大间伐强度下，森林破坏程度极大，林地内树木严重减少，极易造成水土流失，随着间伐带宽逐渐增大，这种现象会越来越严重，不利于植被生长。所以选取适宜的间伐强度和间伐带宽尤为重要。
通过不同抚育间伐方式对生境影响的综合分析，得到在间伐强度为20%、间伐带宽为18 m时森林生境条件最佳，评价结果可为小兴安岭用材林抚育间伐经营提供理论依据，同时这种评价方式为以后经营效果评价上提供了思路。从生境因子研究来看，今后还需对评价指标进一步完善，寻找最佳的评价因子。
Effects of thinning on the habitat of natural mixed broadleaf-conifer secondary forest in Xiaoxing'an Mountains of northeastern China
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摘要: 以小兴安岭地区天然针阔混交次生林为研究对象，进行不同间伐强度、不同间伐带宽的抚育改造，选取各样地土壤因子、枯落物持水因子、物种多样性因子和冠层结构因子共38项评价指标进行分析。运用主客观赋权的方法确定指标权重，采用层次分析法确定主观权重，熵权法确定客观权重，最小信息熵法确定组合权重，最后对生境因子进行单独评价以及综合评价。结果表明：运用组合权重法得到各生境因子的权重大小，按重要性排序为土壤化学性质(0.370)，枯落物持水性能(0.231)，冠层结构(0.166)，物种多样性(0.129)，土壤物理性质(0.104)。不同抚育间伐强度和间伐带宽对各改造样地生境因子的影响程度不同。在间伐强度为15%、间伐带宽为10 m时枯落物持水性能最好，综合评价值为3.510；在间伐强度为20%、间伐带宽为18 m时土壤化学性质、冠层结构最佳，综合评价值分别为2.796、0.953；在间伐强度为30%的情况下，间伐带宽为10 m时群落物种多样性程度最优，综合评价值为1.820，带宽为18 m时土壤的物理性质优于其他样地，综合评价值为7.943。通过综合评价得出小兴安岭天然针阔混交次生林在抚育间伐强度为20%，间伐带宽为18 m时的森林生境最佳。从整体来看，抚育间伐大大改善了森林生境条件，为林内生物提供了良好的生存环境，此研究为天然次生林生态经营提供了很好的理论依据。Abstract: Taking the natural mixed broadleaf-conifer secondary forest in Xiaoxing an Mountains area of northeastern China as the research object, different thinning intensities and different cutting widths were carried out, and 38 indices involving the factors of soil, litter characteristics, species diversity as well as canopy structure were analysed. The index weight was gotten by using subjective and objective weighting method, the subjective weight was determined by analytic hierarchy process (AHP), and the objective weight was determined by entropy weight method, using the method of minimum information entropy to determine the combined weight. Finally, the habitat factors were evaluated and the comprehensive evaluation was taken. The results showed that: it got the weight of the habitat factor by using the combined weight method, the factors ordered by importance were soil chemical property (0.370), litter water holding capacity (0.231), canopy structure (0.166), species diversity (0.129), soil physical property (0.104). The effects of different thinning intensities and cutting widths on the habitat factors were different. Litter water holding capacity was the first-rate when the thinning intensity was 15% with 10 m bandwidth, the comprehensive evaluation value was 3.510. When thinning intensity was 20% with 18 m bandwidth, the soil chemical property and the forest canopy structure were the best, the comprehensive evaluation values were 2.796 and 0.953; In condition of 30% thinning intensity, the species diversity degree was the best when the thinning bandwidth was 10 m, the comprehensive evaluation value was 1.820; when the thinning bandwidth was 18 m, the soil physical property was better than the rest of sample plots, the comprehensive evaluation value was 7.943. Through the comprehensive evaluation, it was the most suitable forest habitat for biological survival when thinning intensity was 20% with 18 m bandwidth of the natural mixed stand in Xiaoxing'an Mountains. On the whole, thinning can greatly improve the forest habitat and provide a good living environment, this study provides a good theoretical basis for the ecological management of natural secondary forests.
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图 1 样地设置
S1、S2、S3、S4分别为6、10、14和18 m带宽的间伐带；P1、P2、P3、P4分别为6、10、14和18 m带宽的保留带。
Figure 1. Setting of sample plot
S1, S2, S3 and S4 indicate thinning belt of 6, 10, 14 and 18 m bandwidth, respectively; P1, P2, P3 and P4 indicate reseruing belt of 6, 10, 14 and 18 m bandwidth, respectively.
表 1 生境因子评价指标体系
Table 1. Evaluation index system of habitat factors
目标层Target layer 系统层System layer 指标层Index layer 天然针阔混交次生林生境
Habitat of natural mixed
broadleaf-conifer secondary forest土壤物理性质
Soil physical property (B1)土壤密度Soil bulk density (C1，g/cm3)、土壤最大持水量Soil maximum water holding capacity(C2，%)、土壤毛管持水量Soil capillary capacity(C3，%)、土壤毛管孔隙度Soil capillary poropsity(C4，%)、土壤非毛管孔隙度Soil noncapillary poropsity(C5，%)、土壤总孔隙度Total soil porosity(C6，%) 土壤化学性质
Soil chemical property (B2)pH(C7)、有机质含量Organic content(C8, g/kg)、全N含量Total N content(C9, g/kg)、全P含量Total P content(C10, g/kg)、全K含量Total K content(C11, g/kg)、水解N含量Dissolved N content(C12, mg/kg)、速效P含量Available P content(C13, mg/kg)、有效K含量Available K content(C14, mg/kg) 枯落物持水性能
Litter water-holding capacity (B3)未分解层枯落物Undecomposed layer of litter：蓄积量(t/hm2) Stand volume(C15, t/ha)、最大持水率Maximum water holding rate(C16, %)、有效拦蓄量(t/hm2) Effective retaining content(C17, t/ha)
半分解层枯落物Half decomposed layer of litter：蓄积量(t/hm2) Stand volume(C18, t/ha)、最大持水率Maximum water holding rate(C19, %)、有效拦蓄量(t/hm2) Effective retaining content(C20, t/ha)物种多样性
Species diversity (B4)乔木Tree：物种丰富度指数Species richness index(C21)、Shannon-Wiener多样性指数diversity index(C22)、Pielou均匀度指数Pielou evenness index(C23)灌木Shrub：物种丰富度指数Species richness index(C24)、Shannon-Wiener多样性指数Shannon-Wiener diversity index(C25)、Pielou均匀度指数Pielou evenness index(C26)
草本Herbaceous：物种丰富度指数Species richness index(C27)、Shannon-Wiener多样性指数Shannon-Wiener diversity index(C28)、Pielou均匀度指数Pielou evenness index(C29)冠层结构
Canopy structure (B5)林隙分数Forest gap fraction(C30, %)、开度Openness(C31, %)、叶面积指数Leaf area index(C32)、直接定点因子Direct site factor(C33)、间接定点因子Indirect site factor(C34)，总定点因子Total site factor(C35)、冠下直接辐射通量PPFD direct under canopy(C36, mol/(m2·d))、冠下间接辐射通量PPFD diffuse under canopy(C37, mol/(m2·d))、冠下总辐射通量PPFD total under canopy(C38, mol/(m2·d)) 
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表 2 指标权重值
Table 2. Index weight value
系统层
System
layer权重
Weight指标层
Index
layer权重值Weight value 层次分析法
Analytic
hierarchy
process (AHP)熵权法
Entropy
weight method组合
Combined
weightB1 0.104 C1 0.012 0.007 0.007 C2 0.024 0.015 0.016 C3 0.024 0.015 0.016 C4 0.024 0.117 0.044 C5 0.028 0.006 0.011 C6 0.028 0.006 0.010 B2 0.370 C7 0.059 0.002 0.008 C8 0.153 0.012 0.035 C9 0.094 0.030 0.044 C10 0.135 0.008 0.028 C11 0.099 0.012 0.028 C12 0.150 0.072 0.086 C13 0.191 0.096 0.112 C14 0.119 0.010 0.028 B3 0.231 C15 0.088 0.064 0.030 C16 0.032 0.041 0.031 C17 0.054 0.026 0.031 C18 0.088 0.016 0.040 C19 0.032 0.071 0.037 C20 0.054 0.037 0.062 B4 0.129 C21 0.088 0.064 0.031 C22 0.026 0.016 0.023 C23 0.019 0.002 0.007 C24 0.018 0.017 0.020 C25 0.012 0.020 0.019 C26 0.009 0.001 0.003 C27 0.066 0.024 0.017 C28 0.051 0.006 0.007 C29 0.035 0.001 0.002 B5 0.166 C30 0.018 0.007 0.010 C31 0.018 0.007 0.009 C32 0.028 0.006 0.011 C33 0.023 0.061 0.031 C34 0.017 0.017 0.014 C35 0.023 0.043 0.026 C36 0.026 0.046 0.029 C37 0.017 0.015 0.013 C38 0.027 0.029 0.023
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表 3 土壤物理性质
Table 3. Soil physical properties
样地编号
Sample
plot No.土壤密度
Soil bulk
density/(g·cm-3)最大持水量
Maximum water
holding capacity/%土壤毛管持水量
Soil capillary
capacity/%土壤非毛管孔隙度
Soil noncapillary
poropsity/%土壤毛管孔隙度
Soil capillary
porosity/%土壤总孔隙度
Total soil
porosity/%A-S1 1.34 0.67 0.63 0.03 0.84 0.87 A-S2 1.20 0.80 0.75 0.04 0.89 0.94 A-S3 0.95 1.17 0.78 0.41 0.74 1.16 A-S4 1.00 1.14 0.87 0.27 0.87 1.14 B-S1 1.15 0.91 0.79 0.10 0.91 1.01 B-S2 1.30 0.79 0.65 0.11 0.84 0.95 B-S3 1.04 1.06 0.88 0.18 0.91 1.09 B-S4 1.17 0.87 0.74 0.11 0.87 0.98 C-S1 1.00 0.98 0.75 0.23 0.74 0.98 C-S2 1.06 1.09 0.88 0.20 0.93 1.13 C-S3 1.01 1.05 0.85 0.21 0.86 1.06 C-S4 0.94 1.14 0.90 0.26 0.84 1.10 D-S1 0.92 1.15 0.94 0.23 0.87 1.10 D-S2 0.80 1.61 1.33 0.34 1.07 1.41 D-S3 0.88 1.37 1.11 0.30 0.97 1.27 D-S4 0.96 1.18 0.64 0.56 0.61 1.18 E-S1 0.96 1.12 0.93 0.20 0.89 1.09 E-S2 0.87 1.36 1.09 0.30 0.95 1.25 E-S3 1.10 0.97 0.82 0.14 0.91 1.04 E-S4 1.08 1.00 0.80 0.19 0.87 1.05 F-S1 0.94 1.19 0.90 0.31 0.84 1.15 F-S2 1.05 1.03 0.75 0.26 0.79 1.05 F-S3 1.12 1.23 1.09 0.12 1.22 1.34 F-S4 1.32 0.74 0.60 0.11 0.79 0.90 CK 1.11 0.90 0.75 0.14 0.83 0.97
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表 4 土壤化学性质
Table 4. Soil chemical properties
样地编号
Sample
plot No.pH 有机质含量
Organic
content/
(g·kg-1)全N含量
Total N
content/
(g·kg-1)全P含量
Total P
content/
(g·kg-1)全K含量
Total K
content/
(g·kg-1)水解N含量
Dissolved N
content/
(mg·kg-1)有效P含量
Available P
content/
(mg·kg-1)速效K含量
Available K
content/
(mg·kg-1)A-S1 4.92 13.57 8.07 0.67 24.15 103.26 0.67 33.47 A-S2 5.22 14.76 11.71 0.74 28.12 138.43 0.63 39.22 A-S3 5.38 17.68 11.63 0.88 25.41 108.38 0.76 34.23 A-S4 5.56 17.12 13.15 0.89 25.98 116.32 0.76 39.76 B-S1 5.46 19.02 15.31 0.67 24.08 151.73 1.05 44.63 B-S2 5.41 19.93 15.43 0.70 25.78 346.12 1.25 40.98 B-S3 5.66 18.11 13.93 0.69 25.42 281.22 1.74 37.64 B-S4 5.98 26.57 14.66 0.65 23.15 216.61 1.40 45.81 C-S1 6.02 23.34 15.87 0.82 32.42 238.27 1.35 35.52 C-S2 5.63 19.69 11.00 0.56 18.60 281.41 1.76 41.14 C-S3 5.95 19.74 24.93 0.60 20.51 238.11 2.62 44.64 C-S4 6.52 22.15 18.03 0.61 22.53 385.63 2.13 52.03 D-S1 6.45 21.43 14.37 0.62 21.65 173.29 1.64 48.01 D-S2 5.92 18.11 16.80 0.54 17.38 346.81 1.89 49.52 D-S3 5.95 19.71 19.49 0.65 25.04 433.22 1.44 46.74 D-S4 6.09 26.07 14.39 0.62 21.78 216.04 2.82 60.86 E-S1 6.00 18.84 18.78 0.57 18.74 389.90 1.25 52.46 E-S2 6.10 20.20 10.26 0.62 16.52 264.98 2.92 43.50 E-S3 6.12 15.91 13.55 0.69 21.14 216.47 1.15 38.75 E-S4 5.90 17.79 12.93 0.61 20.87 151.73 0.95 35.54 F-S1 5.76 18.29 10.17 0.59 20.81 194.95 0.95 40.92 F-S2 5.70 14.90 11.09 0.60 20.62 164.94 0.76 42.99 F-S3 5.70 15.34 9.60 0.52 16.50 151.23 0.66 36.34 F-S4 5.51 14.33 7.85 0.51 20.33 102.65 0.56 32.59 CK 5.43 16.76 10.54 0.63 15.69 126.72 0.58 34.86
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表 5 枯落物持水性能
Table 5. Litter water holding capacities
样地编号
Sample
plot No.半分解层枯落物Half decomposed layer of litter 未分解层枯落物Undecomposed layer of litter 蓄积量/(t·hm-2)
Stand volume/
(t·ha-1)最大持水率
Maximum water
holding rate/%有效拦蓄量/
(t·hm-2)
Effective retaining
content/(t·ha-1)蓄积量/(t·hm-2)
Stand volume/
(t·ha-1)最大持水率
Maximum water holding
rate/%有效拦蓄量/
(t·hm-2)
Effective retaining
content/(t·ha-1)A-S1 4.20 147.08 4.23 3.38 105.25 2.35 A-S2 4.44 141.12 4.55 3.44 106.69 2.52 A-S3 3.89 184.87 5.47 3.79 110.20 2.68 A-S4 3.71 212.57 5.32 3.17 109.90 2.11 B-S1 3.92 187.26 5.51 2.75 147.84 2.65 B-S2 3.86 226.31 6.55 3.37 180.71 4.19 B-S3 3.84 188.22 5.01 3.07 148.48 3.46 B-S4 3.46 237.19 5.67 3.01 162.14 3.47 C-S1 3.09 219.59 4.57 2.19 163.70 2.80 C-S2 3.03 220.61 4.73 2.25 190.53 3.10 C-S3 3.61 192.76 4.63 3.56 222.08 3.19 C-S4 3.48 228.40 5.60 2.80 185.58 3.62 D-S1 2.50 259.56 4.70 2.05 251.68 4.12 D-S2 2.01 268.97 3.91 2.02 282.15 4.25 D-S3 1.30 262.74 2.42 1.99 287.24 4.30 D-S4 2.82 267.40 5.51 0.72 151.63 0.77 E-S1 2.76 316.76 6.81 0.94 251.47 1.76 E-S2 1.58 362.30 4.27 1.37 242.32 2.41 E-S3 1.58 408.98 4.81 1.39 215.17 2.17 E-S4 1.49 277.17 3.02 1.49 189.77 1.87 F-S1 1.86 286.50 3.89 0.98 217.97 1.57 F-S2 2.09 304.94 4.80 0.90 198.36 1.27 F-S3 2.58 223.86 4.09 1.62 255.66 3.14 F-S4 3.20 193.55 4.43 1.66 119.83 1.29 CK 3.62 177.68 4.52 2.86 114.43 0.94
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表 6 物种多样性
Table 6. Species diversity
样地编号
Sample
plot No.灌木Shrub 草本Herbaceous 乔木Tree 物种丰富
度指数
Species
richness
indexShannon-
Wiener
指数
Shannon-
Wiener index均匀度指数
Pielou
evenness
index物种丰富度
指数
Species
richness
index多样性指数
Shannon-
Wiener
diversity
index均匀度指数
Pielou
evenness
index物种丰富度
Species
richness
indexShannon-
Wiener
指数
Shannon-
Wiener index均匀度指数
Pielou
evenness
indexA-S1 3.00 0.79 0.72 2.00 0.61 0.88 10.00 2.04 0.93 A-S2 3.00 1.00 0.91 3.00 1.01 0.92 11.00 2.19 0.91 A-S3 4.00 1.07 0.77 3.00 1.03 0.94 9.00 1.84 0.84 A-S4 3.00 0.92 0.84 3.00 0.97 0.89 9.00 1.96 0.89 B-S1 4.00 1.21 0.87 2.00 0.61 0.89 10.00 2.01 0.87 B-S2 3.00 1.09 0.99 3.00 0.99 0.90 9.00 1.96 0.89 B-S3 4.00 1.28 0.92 3.00 1.01 0.92 7.00 1.67 0.86 B-S4 3.00 1.00 0.91 3.00 0.99 0.90 7.00 1.81 0.93 C-S1 4.00 1.26 0.91 2.00 0.65 0.94 8.00 1.89 0.91 C-S2 3.00 0.99 0.90 4.00 1.35 0.97 6.00 1.73 0.97 C-S3 4.00 1.25 0.90 3.00 1.00 0.91 9.00 1.90 0.87 C-S4 3.00 1.05 0.96 4.00 1.30 0.94 6.00 1.54 0.86 D-S1 4.00 1.26 0.91 3.00 0.97 0.88 4.00 1.31 0.94 D-S2 5.00 1.51 0.94 4.00 1.36 0.98 6.00 1.80 0.95 D-S3 5.00 1.49 0.93 3.00 1.05 0.96 5.00 1.59 0.99 D-S4 6.00 1.75 0.98 3.00 0.97 0.89 6.00 1.54 0.86 E-S1 4.00 1.28 0.93 2.00 0.64 0.92 7.00 1.89 0.97 E-S2 6.00 1.71 0.96 3.00 1.09 0.99 8.00 1.87 0.90 E-S3 4.00 1.25 0.90 3.00 1.06 0.96 5.00 1.45 0.90 E-S4 4.00 1.34 0.97 3.00 1.02 0.93 7.00 1.89 0.97 F-S1 5.00 1.48 0.92 2.00 0.65 0.94 5.00 1.42 0.88 F-S2 6.00 1.71 0.95 3.00 1.08 0.99 7.00 1.77 0.91 F-S3 4.00 1.36 0.98 4.00 1.34 0.97 6.00 1.70 0.95 F-S4 4.00 1.31 0.94 3.00 0.97 0.88 6.00 1.62 0.91 CK 3.00 0.96 0.88 3.00 0.97 0.88 9.00 1.40 0.84
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表 7 冠层结构
Table 7. Canopy structure
样地编号
Sample
plot No.林隙分数
Forest gap
fraction/%开度
Openness/%叶面积
指数
Leaf area
index直接定
点因子
Direct site
factor间接定
点因子
Indirect
site
factor总定点
因子
Total site
factor冠下直接
辐射通量
PPFD direct
under canopy/
(mol·m-2·d-1)冠下间接
辐射通量
PPFD diffuse
under canopy/
(mol·m-2·d-1)冠下总
辐射通量
PPFD total
under canopy/
(mol·m-2·d-1)A-S1 11.11 11.92 3.21 0.13 0.14 0.13 4.68 0.79 5.47 A-S2 11.94 12.81 2.98 0.13 0.13 0.13 4.78 0.73 5.51 A-S3 10.29 10.22 3.43 0.10 0.15 0.11 3.63 0.82 4.45 A-S4 9.12 9.93 3.48 0.11 0.11 0.11 3.50 0.58 4.08 B-S1 9.68 10.08 2.87 0.14 0.14 0.14 5.05 0.76 5.80 B-S2 9.53 10.51 3.57 0.13 0.17 0.13 5.58 0.91 6.49 B-S3 8.46 9.31 3.01 0.17 0.13 0.17 6.39 0.72 7.11 B-S4 8.28 9.00 3.58 0.12 0.13 0.12 4.48 0.70 5.18 C-S1 9.71 10.39 2.93 0.17 0.17 0.17 6.05 0.93 6.98 C-S2 8.39 9.02 3.66 0.09 0.19 0.10 3.30 1.02 4.32 C-S3 9.04 9.82 3.35 0.07 0.11 0.07 4.33 0.75 5.08 C-S4 7.35 7.84 4.42 0.05 0.15 0.06 1.91 0.83 2.73 D-S1 8.55 9.08 3.59 0.18 0.14 0.17 4.40 0.79 5.20 D-S2 8.28 8.76 3.70 0.16 0.18 0.15 4.57 0.98 5.55 D-S3 8.19 8.89 4.01 0.11 0.16 0.12 4.06 0.86 4.92 D-S4 8.30 9.17 3.83 0.12 0.13 0.12 4.40 0.70 5.10 E-S1 7.74 7.98 3.69 0.07 0.13 0.07 2.41 0.72 3.12 E-S2 7.17 7.43 3.95 0.06 0.15 0.07 2.23 0.80 3.03 E-S3 7.75 8.45 3.51 0.14 0.09 0.13 4.94 0.51 5.45 E-S4 6.91 7.73 4.48 0.10 0.08 0.10 3.65 0.44 4.09 F-S1 6.99 7.49 3.93 0.17 0.11 0.16 5.32 0.68 5.99 F-S2 8.11 9.36 3.05 0.08 0.12 0.09 4.07 0.67 4.74 F-S3 8.73 8.77 3.72 0.15 0.12 0.14 6.24 0.60 6.85 F-S4 9.71 9.26 3.20 0.26 0.14 0.24 7.35 0.74 8.09 CK 10.63 11.48 2.96 0.19 0.17 0.19 7.12 0.91 8.03
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表 8 不同生境因子综合评价值
Table 8. Comprehensive evaluation value of different habitat factors
样地编号
Sample
plot No.各因子评价值Evaluation value of each factor 综合评价值
Comprehensive
evaluation
value(F)土壤物理性质
Soil physical
property土壤化学性质
Soil chemical
property枯落物持水性能
Litter water
holding capacity物种多样性
Species
diversity冠层结构
Canopy
structureA-S1 1.017 1.126 2.583 1.230 0.530 1.366 A-S2 1.227 1.292 2.694 1.505 0.524 1.509 A-S3 6.087 1.307 2.878 1.516 0.617 2.079 A-S4 4.288 1.362 2.531 1.398 0.659 1.824 B-S1 2.006 1.615 2.683 1.415 0.519 1.695 B-S2 2.075 2.174 3.510 1.453 0.514 2.104 B-S3 3.051 2.247 3.009 1.495 0.483 2.117 B-S4 2.077 1.989 3.066 1.355 0.589 1.933 C-S1 3.667 2.053 2.520 1.369 0.456 1.975 C-S2 3.373 2.179 2.687 1.482 0.645 2.076 C-S3 3.404 2.785 3.106 1.561 0.706 2.420 C-S4 4.124 2.796 3.095 1.477 0.953 2.527 D-S1 3.833 1.979 3.072 1.369 0.530 2.105 D-S2 5.514 2.487 3.073 1.768 0.523 2.519 D-S3 4.815 2.543 2.932 1.570 0.606 2.422 D-S4 7.943 2.772 1.513 1.719 0.600 2.523 E-S1 3.322 2.292 2.175 1.341 0.833 2.007 E-S2 4.851 2.767 2.278 1.820 0.867 2.433 E-S3 2.482 1.745 2.232 1.427 0.611 1.705 E-S4 3.147 1.474 1.879 1.528 0.764 1.631 F-S1 4.781 1.540 1.789 1.381 0.551 1.750 F-S2 4.102 1.365 1.726 1.781 0.664 1.670 F-S3 2.530 1.217 2.569 1.647 0.511 1.604 F-S4 1.948 1.028 1.779 1.459 0.467 1.259 CK 2.503 1.150 0.342 1.384 0.500 1.026
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