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3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫活性分析

王亚军 邹传山 王若茜 林连男 张国财

王亚军, 邹传山, 王若茜, 林连男, 张国财. 3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫活性分析[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(11): 75-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
引用本文: 王亚军, 邹传山, 王若茜, 林连男, 张国财. 3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫活性分析[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(11): 75-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
WANG Ya-jun, ZOU Chuan-shan, WANG Ruo-xi, LIN Lian-nan, ZHANG Guo-cai. Insecticidal activity analysis of three plant secondary metabolites on Lymantria dispar[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(11): 75-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
Citation: WANG Ya-jun, ZOU Chuan-shan, WANG Ruo-xi, LIN Lian-nan, ZHANG Guo-cai. Insecticidal activity analysis of three plant secondary metabolites on Lymantria dispar[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(11): 75-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214

3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫活性分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
基金项目: 

黑龙江省森工总局科研项目 sgzjT2015005

中央高校基本科研业务费专项 2572014CA15

哈尔滨市应用技术研究与开发项目 2016RAXXJ035

详细信息
    作者简介:

    王亚军。主要研究方向:森林有害生物综合管理。Email:1404259265@qq.com  地址:150040  黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    张国财,教授,博士生导师。主要研究方向:森林有害生物综合管理。Email:Zhang640308@126.com  地址:同上

  • 中图分类号: S763.42

Insecticidal activity analysis of three plant secondary metabolites on Lymantria dispar

  • 摘要: 为探究苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚对舞毒蛾3龄幼虫的杀虫活性以及杀虫机理,本研究通过生物测定、离体和体内酶活性实验,分析了上述3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫效果及对其谷胱甘肽S-转移酶(GST)、乙酰胆碱酯酶(AChE)和羧酸酯酶(CarE)活性的影响。实验结果表明:苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚均对舞毒蛾3龄幼虫有良好的杀虫效果,其中苦参碱杀虫效果最强,致死中质量浓度(LC50)为0.420 mg/mL;离体酶活性实验发现,3种植物次生代谢物质对舞毒蛾离体GST、AChE和CarE活性均有抑制效果,其中氧化苦参碱对GST和AChE抑制作用最强,抑制中质量浓度(IC50)分别为0.928和0.717 mg/mL,而苦参碱对CarE抑制作用最强,IC50为0.436 mg/mL;而体内酶活性实验结果显示,苦参碱对GST抑制作用最强,在处理后48 h,GST活性达到最低,仅为同时期对照组的39%;而氧化苦参碱对AChE和CarE抑制作用最强,在处理后72 h,AChE和CarE活性最低,分别为对照组的44%和40%。以上结果表明苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚对舞毒蛾幼虫GST、AChE和CarE活性的抑制作用是其具有杀虫活性的原因之一。
  • 图  1  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫离体GST、AChE和CarE活性的影响

    Figure  1.  Effects of three plant secondary metabolites on in vitro GST, AChE and CarE activities of L. dispar

    图  2  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫体内GST活性的影响

    柱形图上不同小写字母表示不同药剂处理之间差异显著(P<0.05)。下同。

    Figure  2.  Effects of three plant secondary metabolites on in vivo GST activity of L. dispar

    Different lowercase letters in the same time bar chart mean there is significant difference among varied treatments of plant secondary substances (P < 0.05). The same as below.

    图  3  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫体内AChE活性的影响

    Figure  3.  Effects of three plant secondary metabolites on in vivo AChE activity of L. dispar

    图  4  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫体内CarE活性的影响

    Figure  4.  Effects of three plant secondary metabolites on in vivo CarE activity of L. dispar

    表  1  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾3龄幼虫的毒力

    Table  1.   Toxicity of three plant secondary metabolites on 3rd instar larvae of Lymantria dispar

    药剂
    Agent
    回归方程
    Regression equation
    R2 LC50/
    (mg·mL-1)
    95%置信区间
    95% confidence limit
    LC25/
    (mg·mL-1)
    95%置信区间
    95% confidence limit
    苦参碱Matrine y=0.342x+5.299 0.991 0.420 0.311~0.556 0.060 0.035~0.086
    氧化苦参碱Oxymatrine y=0.225x+5.072 0.952 0.730 0.617~0.964 0.040 0.023~0.071
    山奈酚Kaempferol y=0.377x+4.491 0.995 3.860 2.051~5.866 0.650 0.461~0.924
    注:LC50为致死中质量浓度,LC25为亚致死质量浓度。Notes: LC50 means median lethal mass concentration, LC25 means sublethal mass concentration.
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    表  2  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾3龄幼虫离体解毒酶活性的抑制中质量浓度(IC50)

    Table  2.   IC50 values of three plant secondary metabolites to in vitro detoxifying enzymes of 3rd instar L. dispar larvae


    Enzyme
    药剂
    Agent
    IC50/
    (mg·mL-1)
    95%置信区间
    95% confidence limit
    R2
    GST 苦参碱Matrine 1.209±0.144 a 1.011~1.476 0.972
    氧化苦参碱Oxymatrine 1.199±0.153 a 1.039~1.401 0.977
    山奈酚Kaempferol 19.051±0.150 b - 0.932
    AChE 苦参碱Matrine 1.095±0.146 b 0.913~1.327 0.974
    氧化苦参碱Oxymatrine 1.002±0.148 a 0.826~1.217 0.960
    山奈酚Kaempferol 3.683±0.154 c 2.536~6.714 0.790
    CarE 苦参碱Matrine 0.664±0.148 a 0.446~0.872 0.967
    氧化苦参碱Oxymatrine 1.283±0.141 b 1.063~1.600 0.947
    山奈酚Kaempferol 1.311±0.139 c 1.068~1.681 0.966
    注:IC50为抑制50%酶活性所需要的药剂质量浓度。不同小写字母表示不同药剂对同种酶的IC50之间差异显著(P<0.05)。Notes: IC50 values represent concentration for 50% inhibition of detoxifying enzymes. Different lowercase letters mean there is significant difference among IC50 values of varied treatments of plant secondary substances (P<0.05).
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    , 冯仲科, 尹伟伦, 孙建华, 张庆, 刘玉军, 呼晓姝, 林善枝, 李镇宇, 张兴杰, 王民中, 沈应柏, 陈卫平, 丁霞, 陶凤杰, 王玉春, 刘艳, 李凤兰, 杨伟光, 马建海, 付瑞海, 蒋平, 赵新丽, 汪植.  授粉后施加秋水仙碱处理诱导青杨派异源三倍体 . 北京林业大学学报, 2007, 29(5): 18-21.
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-06-16
  • 修回日期:  2017-07-14
  • 刊出日期:  2017-11-01

3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫活性分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
    基金项目:

    黑龙江省森工总局科研项目 sgzjT2015005

    中央高校基本科研业务费专项 2572014CA15

    哈尔滨市应用技术研究与开发项目 2016RAXXJ035

    作者简介:

    王亚军。主要研究方向:森林有害生物综合管理。Email:1404259265@qq.com  地址:150040  黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 张国财,教授,博士生导师。主要研究方向:森林有害生物综合管理。Email:Zhang640308@126.com  地址:同上
  • 中图分类号: S763.42

摘要: 为探究苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚对舞毒蛾3龄幼虫的杀虫活性以及杀虫机理,本研究通过生物测定、离体和体内酶活性实验,分析了上述3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫效果及对其谷胱甘肽S-转移酶(GST)、乙酰胆碱酯酶(AChE)和羧酸酯酶(CarE)活性的影响。实验结果表明:苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚均对舞毒蛾3龄幼虫有良好的杀虫效果,其中苦参碱杀虫效果最强,致死中质量浓度(LC50)为0.420 mg/mL;离体酶活性实验发现,3种植物次生代谢物质对舞毒蛾离体GST、AChE和CarE活性均有抑制效果,其中氧化苦参碱对GST和AChE抑制作用最强,抑制中质量浓度(IC50)分别为0.928和0.717 mg/mL,而苦参碱对CarE抑制作用最强,IC50为0.436 mg/mL;而体内酶活性实验结果显示,苦参碱对GST抑制作用最强,在处理后48 h,GST活性达到最低,仅为同时期对照组的39%;而氧化苦参碱对AChE和CarE抑制作用最强,在处理后72 h,AChE和CarE活性最低,分别为对照组的44%和40%。以上结果表明苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚对舞毒蛾幼虫GST、AChE和CarE活性的抑制作用是其具有杀虫活性的原因之一。

English Abstract

王亚军, 邹传山, 王若茜, 林连男, 张国财. 3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫活性分析[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(11): 75-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
引用本文: 王亚军, 邹传山, 王若茜, 林连男, 张国财. 3种植物次生代谢物质对舞毒蛾的杀虫活性分析[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(11): 75-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
WANG Ya-jun, ZOU Chuan-shan, WANG Ruo-xi, LIN Lian-nan, ZHANG Guo-cai. Insecticidal activity analysis of three plant secondary metabolites on Lymantria dispar[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(11): 75-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
Citation: WANG Ya-jun, ZOU Chuan-shan, WANG Ruo-xi, LIN Lian-nan, ZHANG Guo-cai. Insecticidal activity analysis of three plant secondary metabolites on Lymantria dispar[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(11): 75-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170214
  • 植物为了抵御植食性昆虫的取食,在长期进化过程中,形成了通过形态学、生物化学及分子调控等多种方式,对植食性昆虫产生防御的机制。其中,植物次生代谢物质在植物与昆虫的防御关系中发挥了重要作用[1-2]。植物次生代谢物质种类繁多,性质各异。目前,结构已知的植物次生代谢物质超过10万种[3-4],主要有生物碱类、萜类化合物以及包括黄酮、醌等在内的酚类化合物[5-6]。一些植物次生代谢物质能对植食性昆虫的取食、生长发育、繁殖等产生不利影响甚至具有毒杀作用。

    苦参碱(matrine)和氧化苦参碱(oxymatrine)是生物碱类植物次生代谢物质,主要存在于豆科植物苦参(Sophora flavescens)、苦豆子(Sophora alopecuroides)等植物中[7],苦参碱和氧化苦参碱作为植物源农药,对多种农林害虫和病原菌均有活性[8];而山奈酚(kaempferol)是一种黄酮类化合物,主要存在于姜科植物山奈(Kaempferia galanga)等植物中[9]。很多种黄酮类化合物对昆虫都具有毒杀或拒食作用[10]。而昆虫凭借自身行为防御机制和生理、生化防御机制来抵御这些外源有毒物质对其造成的影响[11-12]。在生理、生化防御机制中,利用解毒酶系和保护酶系来进行解毒和排毒是昆虫适应其寄主植物防御的重要方式[13]。谷胱甘肽S-转移酶(glutathione S-transferase,GST)和羧酸酯酶(carboxylesterase,CarE)是昆虫体内重要的解毒酶,而乙酰胆碱酯酶(acetylcholine esterase,AChE)是有机磷类、氨基甲酸酯类以及一些植物次生物质的作用靶标,它们都参与外源有毒物质的分解和代谢[14-15]

    舞毒蛾(Lymantria dispar)是一种世界性的食叶害虫。根据国内外报道,舞毒蛾危害的植物多达500多种[16-18],给我国农林业生态效益和经济效益造成了巨大损失。而目前对该害虫的控制仍是以化学防治为主要措施,但化学农药的长期使用会导致严重的“3R”问题。因此,寻找一种防治该害虫的新型无公害药剂显得尤为重要。植物源杀虫剂的有效成分是植物体内产生的次生代谢物质,其来源于自然,具有低毒、低残留、对环境无污染等优点,已成为当今科研人员研制新型杀虫剂的热点。本研究以舞毒蛾为供试昆虫,测定了3种植物次生代谢物质对舞毒蛾3龄幼虫的杀虫活性及对其GST、AChE和CarE活性的影响,为进一步研究这3种植物次生代谢物质的杀虫效果和杀虫机理提供一定的理论依据。

    • 舞毒蛾卵块购自中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所昆虫病毒实验室,于4 ℃冰箱保存,幼虫培养温度为(25±1)℃,光照周期为14L:10D,相对湿度75%±1%,取健康、大小一致的舞毒蛾3龄幼虫为试虫。

    • 苦参碱、氧化苦参碱、山奈酚标品均购自成都克洛玛生物科技有限公司,纯度大于98%。用10%二甲基亚砜(DMSO)将上述3种植物次生代谢物质分别配制成0.125、0.250、0.500、1.000和2.000 mg/mL 5个质量浓度梯度。

    • 采用饲料混药法[19]测定3种植物次生代谢物质对舞毒蛾3龄幼虫的杀虫效果。用微量点滴仪在每个养虫杯的饲料上滴300 μL药液,用涂布器将药剂均匀涂抹在饲料上,自然晾干,对照组涂抹相同体积的10% DMSO溶液。然后将饥饿处理10 h后的幼虫接入盛有已涂抹药剂后的培养杯中,每个培养杯中接入20头虫,每个处理重复3次,最后放在养虫室内培养,观察并记录试虫死亡情况,72 h后统计死亡数。

    • GST酶液提取及活性测定参照张凯等[20]方法略加修改。每个处理重复3次。GST活性单位以mmol/(min·mg)表示。

      AChE酶液提取及活性测定参照邹传山等[21]方法略加修改。每个处理重复3次。AChE活性单位以mmol/(min·mg)表示。

      CarE酶液提取及活性测定参照Van Asperen等[22]方法略加修改。每个处理重复3次。根据α-萘酚标准曲线获得单位时间内单位质量的蛋白水解α-乙酸萘酯生成α-萘酚的含量,计算出羧酸酯酶的比活力,CarE活性单位以μmol/(min·mg)表示。

    • 参照Bradford[23]的考马斯亮蓝G-250染色法对虫体中的蛋白质进行含量测定。

    • 根据生物测定结果,分别用LC25质量浓度的3种植物次生代谢物质处理舞毒蛾3龄幼虫,每个处理20头幼虫,重复3次,对照组为10% DMSO溶液,于处理后12、24、48和72 h随机挑取活泼的试虫,液氮冷冻后于-80 ℃冰箱保存备用。GST、AChE和CarE 3种酶的提取及活性测定方法同1.2.2。

    • 使用SPSS 22.0软件计算3种药剂的致死中质量浓度(LC50)、亚致死质量浓度(LC25)以及离体酶活性抑制实验中的抑制中质量浓度(IC50),并统计GST、AChE和CarE活性的平均值和标准误,采用one-way ANOVA进行差异显著性方差分析,以Duncan s新复极差法比较不同处理间的差异显著性(P<0.05)。最后用Origin Pro 9.0绘图。

    • 3种植物次生代谢物质对舞毒蛾3龄幼虫72 h毒力测定结果见表 1。苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚对舞毒蛾3龄幼虫都具有一定的杀虫活性,LC50分别为0.420、0.730和3.860 mg/mL。在这3种次生物质中,苦参碱的杀虫活性最强,氧化苦参碱次之,而山奈酚的杀虫活性则相对较弱。

      表 1  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾3龄幼虫的毒力

      Table 1.  Toxicity of three plant secondary metabolites on 3rd instar larvae of Lymantria dispar

      药剂
      Agent
      回归方程
      Regression equation
      R2 LC50/
      (mg·mL-1)
      95%置信区间
      95% confidence limit
      LC25/
      (mg·mL-1)
      95%置信区间
      95% confidence limit
      苦参碱Matrine y=0.342x+5.299 0.991 0.420 0.311~0.556 0.060 0.035~0.086
      氧化苦参碱Oxymatrine y=0.225x+5.072 0.952 0.730 0.617~0.964 0.040 0.023~0.071
      山奈酚Kaempferol y=0.377x+4.491 0.995 3.860 2.051~5.866 0.650 0.461~0.924
      注:LC50为致死中质量浓度,LC25为亚致死质量浓度。Notes: LC50 means median lethal mass concentration, LC25 means sublethal mass concentration.
    • 不同质量浓度的苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚对舞毒蛾3龄幼虫离体GST、AChE和CarE活性均有不同程度的抑制作用,而且具有明显的剂量-效应关系(山奈酚对离体GST、AChE的影响除外),随药剂质量浓度增大,各次生代谢物质对3种酶活性的抑制率也随之增大(图 1)。根据剂效关系,利用SPSS 22.0分别计算得到3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫3种离体酶活性的IC50表 2

      图  1  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫离体GST、AChE和CarE活性的影响

      Figure 1.  Effects of three plant secondary metabolites on in vitro GST, AChE and CarE activities of L. dispar

      表 2  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾3龄幼虫离体解毒酶活性的抑制中质量浓度(IC50)

      Table 2.  IC50 values of three plant secondary metabolites to in vitro detoxifying enzymes of 3rd instar L. dispar larvae


      Enzyme
      药剂
      Agent
      IC50/
      (mg·mL-1)
      95%置信区间
      95% confidence limit
      R2
      GST 苦参碱Matrine 1.209±0.144 a 1.011~1.476 0.972
      氧化苦参碱Oxymatrine 1.199±0.153 a 1.039~1.401 0.977
      山奈酚Kaempferol 19.051±0.150 b - 0.932
      AChE 苦参碱Matrine 1.095±0.146 b 0.913~1.327 0.974
      氧化苦参碱Oxymatrine 1.002±0.148 a 0.826~1.217 0.960
      山奈酚Kaempferol 3.683±0.154 c 2.536~6.714 0.790
      CarE 苦参碱Matrine 0.664±0.148 a 0.446~0.872 0.967
      氧化苦参碱Oxymatrine 1.283±0.141 b 1.063~1.600 0.947
      山奈酚Kaempferol 1.311±0.139 c 1.068~1.681 0.966
      注:IC50为抑制50%酶活性所需要的药剂质量浓度。不同小写字母表示不同药剂对同种酶的IC50之间差异显著(P<0.05)。Notes: IC50 values represent concentration for 50% inhibition of detoxifying enzymes. Different lowercase letters mean there is significant difference among IC50 values of varied treatments of plant secondary substances (P<0.05).

      图 1A表 2可知,随着质量浓度增加,苦参碱、氧化苦参碱对GST活性的抑制率呈明显上升趋势,两者的IC50分别为1.209和1.199 mg/mL。用最高质量浓度2 mg/mL处理后,两种生物碱对GST活性的抑制率分别达到了65.84%和69.70%;而山奈酚对GST的抑制率无明显剂量效应。

      同样,随着药剂质量浓度增加,苦参碱和氧化苦参碱对离体AChE活性的抑制率也呈现明显上升趋势,两者对AChE的IC50分别为1.095和1.002 mg/mL。2 mg/mL的两种生物碱对AChE活性的抑制率分别为69.47%和72.02%。山奈酚对AChE的抑制率随质量浓度增大缓慢上升,2 mg/mL时对AChE的抑制率仅为31.52%(图 1B表 2)。

      3种植物次生代谢物质对离体CarE活性的抑制率均具有明显的质量浓度效应,随质量浓度增大,抑制率增大。用2 mg/mL的3种次生物质处理,对CarE活性的抑制率分别为75.29%、63.85%和61.60%,而3者对离体CarE的IC50分别为0.664、1.283和1.311 mg/mL。由此可知,苦参碱对CarE活性的抑制作用明显强于氧化苦参碱和山奈酚(图 1C表 2)。

    • LC25质量浓度的3种药剂处理后,舞毒蛾幼虫体内GST活性变化见图 2。处理后12、24、48和72 h,3个处理组的GST活性均显著低于对照组(P<0.05),说明这3种植物次生代谢物质均对体内GST活性同样具有一定的抑制作用。随处理时间延长,各处理组酶活性呈现出先减小后增大的趋势,在处理后48 h,苦参碱和氧化苦参碱两个处理组的GST活性都达到最低,分别为同时期对照组的0.39和0.40倍;而经山奈酚处理后的GST活性随时间延长变化并不明显,在处理后72 h达到最低,为同时期对照组的0.87倍。

      图  2  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫体内GST活性的影响

      Figure 2.  Effects of three plant secondary metabolites on in vivo GST activity of L. dispar

    • 3个处理组的AChE活性在处理后12、24、48和72 h,均显著低于对照组(P<0.05),表明这3种植物次生代谢物质对AChE活性也有一定的抑制作用。随处理时间延长,苦参碱和氧化苦参碱处理组酶活性呈现逐渐减小的趋势,在处理后72 h,两个处理组的AChE活性都达到最低,分别为同时期对照组的0.47和0.44倍;而山奈酚处理组AChE的活性则随着处理时间的增长变化并不明显(图 3)。

      图  3  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫体内AChE活性的影响

      Figure 3.  Effects of three plant secondary metabolites on in vivo AChE activity of L. dispar

    • 而由图 4可知,在处理后的4个时间点,3个处理组的CarE活性均显著低于对照组(P<0.05),说明这3种植物次生代谢物质同样对CarE活性也有一定的抑制作用。随处理时间延长,苦参碱和氧化苦参碱处理组CarE活性均呈现逐渐减小的趋势,在处理72 h后,两个处理组的抑制作用都达到最强,CarE活性都达到最低,分别为各自对照组的0.43、0.40和0.67倍;而山奈酚处理组CarE的活性随着处理时间的增长,呈现出先减小后增大的趋势,在处理后48 h达到最低,为对照组的0.67倍。

      图  4  3种植物次生代谢物质对舞毒蛾幼虫体内CarE活性的影响

      Figure 4.  Effects of three plant secondary metabolites on in vivo CarE activity of L. dispar

    • 植物次生代谢物质中具有良好杀虫活性的成分主要包括生物碱类、酚类、萜类和精油等[24],而许多植物次生代谢物质已被证明具有良好杀虫活性[25-26]。本研究表明,苦参碱、氧化苦参碱、山奈酚对舞毒蛾3龄幼虫都具有一定的杀虫活性,其中苦参碱杀虫效果最好,氧化苦参碱次之,而山奈酚杀虫活性相对较低。但黄继光等[27]研究发现,从羽裂蟹甲草(Cacalia tangutica)中提取的山奈酚对致倦库蚊(Culex quinquefasciatus)4龄幼虫有毒杀活性,72 h校正死亡率达到82.00%。为了应对植物次生代谢物质的不利影响,昆虫在长期的进化过程中,通过忌避取食、解毒代谢等多种机制对寄主植物产生适应性。其中,解毒代谢酶包括昆虫细胞色素P450酶系(P450s)、谷胱甘肽S-转移酶(GST)以及酯酶等,在昆虫对植物次生代谢物质的解毒代谢中发挥着重要作用[1]。离体酶活实验可以更准确测定3种次生物质是否会对舞毒蛾3龄幼虫解毒酶产生直接抑制作用。Gade等[28]研究发现,豆甾醇和二十六烷醇对致倦库蚊(C. quinquefasciatus)和埃及伊蚊(Aedes aegypti)离体AChE活性具有显著的抑制作用;同样,Tong等[29]证明了单萜类物质香芹酚对家蝇(Musca domestica)离体AChE活性也具有显著的抑制作用,IC50为1.4 μmol/L。本研究中的离体酶活试验结果表明,苦参碱、氧化苦参碱对舞毒蛾幼虫GST、AChE和CarE均表现出明显的抑制作用。其中,苦参碱对CarE的抑制作用强于氧化苦参碱,而氧化苦参碱对GST、AChE的抑制作用强于苦参碱;而山奈酚并未有效抑制舞毒蛾幼虫离体GST和AChE的活性。

      进一步的体内酶活实验表明,经苦参碱、氧化苦参碱处理后,GST活性随着处理时间的增长表现为先降低后升高的趋势,说明两种生物碱对GST活性的抑制作用不能维持较长时间。黄露[30]研究发现低剂量的苦参碱可抑制家蚕(Bombyx mori)体内多种保护酶和解毒酶的活性,随着处理时间的增长,抑制作用减弱,并在一定时间后激活部分酶的活性;而经山奈酚处理后的GST活性并未被有效抑制,且在各个处理时间点变化都不大,均维持在对照组的0.86倍左右。苦参碱和氧化苦参碱对舞毒蛾的AChE和CarE表现出持续的抑制作用,在处理时间延长至72 h时活性仍在降低,说明AChE和CarE是这两种生物碱的主要作用靶标酶。许多研究表明,苦参碱、氧化苦参碱对昆虫的AChE和CarE活性有明显的抑制作用[31-32],这与本研究结果相互印证,进一步表明昆虫体内的酯酶可能是部分生物碱类植物次生代谢物质的作用靶标,而李春梅等[33]研究结果已经表明,血根碱对菜青虫(Pieris rapae)具有一定的毒杀作用,而AChE很可能是血根碱的重要作用靶标之一;而与苦参碱和氧化苦参碱相比,山奈酚对AChE和CarE活性的抑制作用较弱,且不能维持较长时间。因此,可以推测AChE和CarE并不是山奈酚等部分黄酮类物质主要作用靶标酶。

      研究昆虫体内解毒酶对外源有毒植物次生代谢物质的响应,有助于进一步了解植物次生代谢物质对昆虫的作用机制,从而为今后植物源农药的开发提供可靠的原材料,同时也为今后林业害虫的综合治理提供一个新的途径。植物次生代谢物质杀虫作用机制复杂多样,而且一种植物次生物质作用于昆虫的方式及靶标往往有多种。在本研究中,苦参碱、氧化苦参碱和山奈酚对舞毒蛾3龄幼虫GST、AChE和CarE活性的抑制作用是其产生杀虫活性的原因之一,但这3种植物次生代谢物质是否存在其他毒理机制以及作用靶标尚不明确,有待于进一步的研究。

参考文献 (33)

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