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生物量是生态系统物质生产量累积的主要体现，对于森林生态系统，生物量反映了生态系统生产者的生产力和固碳能力[1-2]。灌木层植物生物量占据整个森林生态系统的10%~30%[3-4], 其化学物质含量和生物量归还率比上层植被还高，对养分循环起着不可忽略的作用，在维护整个森林生态系统的演替发展、功能稳定和生物多样性等方面也有重要作用[5]，对灌木生物量的科学估计能为森林生态系统的生物量等研究提供精确估算的依据。
目前的研究中对灌木层生物量估算的方法主要有3种：直接收获法、平均木法、模型估测法[6-8]。前2种方法不仅费时费力，而且难以满足统计学上大样本的要求，由于灌木分布不均等特点导致的不确定因素难以得到理想的结果[9]。模型估测的方法不但能减少对森林生态系统植被的损坏，而且能有效的追踪灌木层生物量长期的变化[10]。Josohi等[11]在研究喜马拉雅西部地区林下灌木生物量时，发现以地径(D)与树高(H)的复合因子(D2H)为自变量的线性模型估测马缨丹(Lantana camara)生物量精度较高；Liu等[12]研究发现，以冠幅(C)、树高(H)及D2H为自变量建立生物量二元函数、幂函数及指数函数模型，可以很好地估算祁连山地区林下灌木的生物量。在研究对象方面，主要集中于下层灌木生物量的分配关系、分配格局及多样性[13-15]、优势灌木单株生物量模型的建立[16-18]。其研究尺度仅限于某个林区或者实验基地，通过生物量与其自身因子的相关关系建立模型，这样的研究方法具体到某个灌木种类，虽然更加精确具体，但是研究范围相对较小，对于大尺度、下层灌木种类繁杂、优势种类不显著的研究区域来说广泛适用性相对较差。
此外，林下植被生物量除了直接受自身结构的影响，也受到乔木层结构的复杂制约，林下植被生物量受林分郁闭度、林分密度、蓄积量等参数关系影响，因为这些参数综合反映了林分的拥挤程度，控制着林内的光资源，从而影响着林下植被生物量的积累[19]。但是目前关于乔木层调查因子对灌木层的影响程度及它们之间的相关性分析的研究较少，结论也不统一，一些研究认为乔木冠层结构对灌木层生物量的影响严重[20-21]，另一些则发现没有相关性。金艳强等[22]以四川柏木(Cupressus funebris)人工林为研究对象，揭示林下植被生物量、灌木生物量、草本生物量与林分结构的关系，并试图构建区域性林下植被生物量估测的混合模型。季蕾等[23]对吉林云冷杉(Picea-Abies spp.)林下的灌木生物量研究发现其生物量随林分密度的增大出现先减小后增大的趋势。
杉木(Cunninghamia lanceolata)作为我国的特有树种，种植历史已经超过1000年，杉木人工林的种植面积约占中国人工林面积的26.5%[24]。据第八次全国森林资源清查结果显示，我国杉木林面积达1.096×107hm2，总蓄积量为7.260×108m3，分别占所清查乔木林总面积的6.66%，总蓄积量的4.91%[25]。关于杉木林下层灌木生物量的研究，曾伟等[26]利用标准木法对江西省杉木人工林的生物量分配格局进行了研究，并对其灌木层生物量进行了准确估算。涂宏涛等[27]选用杉木林下层灌木平均高(H)、地径(D)、盖度(P)等变量以幂函数的形式构建了杉木林下层灌草的生物量估算模型。但是有关亚热带地区杉木人工林上层乔木对下层植被生长的影响研究鲜有报道，因此本研究选取湖南、安徽、江西3省杉木人工林灌木层作为研究对象，对灌木层各分量生物量与灌木层结构因子、乔木层林分调查因子的相关关系进行分析，并建立相应的估测模型。探究林下灌木层生物量与自身结构的关系，乔木层的调查因子对灌木层生物量积累的影响，构建灌木层生物量估算模型，从而为我国亚热带地区人工杉木林下层植被碳储量估算与监测提供参考。
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研究区域覆盖江西、湖南、安徽3个省份，3省毗邻依次相连，均属于亚热带季风性气候，土壤偏酸性，分布着大范围的红壤和黄土。地貌以山区丘陵为主，自然条件优越，气候温暖湿润。年平均气温15.8℃，年平均日照2053.7h，无霜期251d，年平均降水量1092.1mm。湖南、安徽、江西3省是我国亚热带杉木人工林主要分布地区，我国杉木的中心产区，根据我国杉木产区区划和杉木传统生长情况，我国杉木中心产区主要指闽北、湘南、赣等地区，该区域相邻几省自然条件优越且相似，土层深厚肥沃，土质疏松，含有大量水肥，经营措施主要以与马尾松进行隔代轮载的方式为主[28]。因此本研究选取位于中心产区的赣、湘、皖的典型栽培区的杉木人工林为研究对象，杉木林下灌木以胡枝子(Lespedeza bicolor)、檵木(Loropetalum chinensis)、山苍子(Litsea cubeba)、山胡椒(Lindera glauca)、杜鹃(Rhododendron simsii)等为主。
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本研究在湖南、安徽、江西3个省份杉木人工林分布区域采用典型抽样的调查方法，共布设人工林样地50个，样地面积20m×40m，每个样地内设置灌木样方3个，灌木样方面积5m×5m。在杉木林样地内测定乔木层林分密度Ds(株/hm2)、郁闭度Cs。计算样地森林蓄积量(m3/hm2)。测定样方内灌木层平均地径D(cm)、平均高度H(m)、平均盖度C并记录。采用完全收获法收获样方内的灌木，现地秤量灌木枝叶鲜质量(kg)、干鲜质量(kg)、根鲜质量(kg)，并采一部分样品灌木带回实验室，在80℃恒温下烘干至恒质量，称其各器官干质量，根据干质量计算出单位面积灌木各器官(枝、叶、干、根)生物量(t/hm2)。
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构建灌木生长模型的关键在于自变量的选取，选择与因变量相关性高的因子作为自变量，才能更好地提高模型的拟合优度。曾伟生[29]研究国内外灌木生物量模型时指出，影响灌木生物量的变量主要有地径、树高、冠幅、年龄以及复合因子地径平方与树高乘积、冠幅与树高乘积、植冠面积、植冠体积等。本研究以灌木枝叶生物量、干生物量、地上与地下生物量为因变量，选取易测因子灌木平均地径(D)、高度(H)、盖度(C)、盖度与高度的乘积(CH)、地径平方与高度的乘积(D2H)为备选自变量。将上述备选自变量分别与灌木层各部分器官生物量做相关性检验，以相关系数R2的大小、95%置信区间显著性来判断相关性，在灌木层调查因子中选择与4个部分生物量相关性较高的作为生物量模型的自变量。
为探究不同年龄乔木层结构对其下层灌木生物量积累的影响，本研究对乔木样地幼、中、近成过3个龄级的林分分别进行分析建模。将各龄级中的乔木调查因子林分密度Ds、郁闭度Cs、蓄积量V、平均胸径Dm作为备选预测变量分别与灌木层各器官生物量做相关性检验，分析乔木层调查因子对灌木层各器官生物量积累的影响，选取与其相关性较强的作为乔木层预测变量引入灌木层生物量的预估方程中，建立各灌木器官及全株的生物量模型。
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结合一般生物统计回归分析经常使用的回归方程，可选择多种线性和非线性的数学形式来进行预测模型的建立，其基本形式有：线性y=mx+b，对数y=lnx+b，多项式y=b+c1x+c2x2+…，幂函数y=cxb和指数函数y=cebx[30]。根据决定系数(R2)和标准误(SEE)及回归检验显著水平(P < 0.1或P < 0.05)等指标选取R2值高且标准误小的最优模型作为估测生物量的方程。本研究采用105个样本建模，45个样本检验，以总相对误差TRE(-5%~5%)、均方根误差RMSE(趋近于0)和平均预估误差MPE(<30%)作为模型的精度评价检验指标来进行检验[31]。在建模的过程中，为避免各自变量之间存在严重的多重共线性问题，即同时存在于同一方程中会导致参数估计值的方差增大，采用方差膨胀因子(VIF)检验各变量之间的多重共线性，当VIF>2时则认为共线性严重，去除共线性严重的变量。
表 1 杉木人工林乔木层和下层灌木基本信息
Table 1. Basic information of Chinese fir plantation arbors and underlying shrubs
林分类型
Stand typeC/% H/m D/cm CH/cm D2H/cm Ds/(株·hm-2)
Ds/(plant·ha-1)Cs/% V/(m3·hm-2)
V/(m3·ha-1)Dm/cm A/m 幼龄林Young forest 最大值Max. 70.00 2.50 1.82 180.00 7.56 3 713.00 0.85 167.22 14.10 1 080.00 最小值Min. 5.00 0.83 0.64 4.17 0.53 840.00 0.40 14.69 7.72 110.00 均值Mean 25.83 1.30 1.18 43.48 2.77 1925.36 0.63 71.12 9.81 386.18 标准误SEE 21.22 0.53 0.49 53.96 2.62 5.09 0.14 47.48 1.94 2.88 N 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 中龄林Middle-aged 最大值Max. 70.00 2.37 2.78 156.45 19.92 5 625.00 0.90 216.50 14.20 1 600.00 最小值Min. 5.00 0.91 0.50 4.54 0.29 780.00 0.30 18.40 7026 108.00 均值Mean 39.07 1.70 1.47 70.37 5.67 1 935.35 0.63 80.45 10.16 475.94 标准误SEE 18.35 0.45 0.64 39.30 5.43 3.39 0.18 60.07 1.92 6.76 N 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 近成过Mature forest 最大值Max. 70.00 2.33 1.90 119.89 11.29 3 195.00 0.90 315.56 19.10 480.00 最小值Min. 7.50 0.69 0.46 11.25 0.23 660.00 0.50 35.82 8.21 70.00 均值Mean 37.53 1.41 1.05 58.86 2.45 1 721.92 0.75 143.09 13.12 331.54 标准误SEE 16.68 0.52 0.42 7.66 3.09 24.24 0.11 77.40 3.40 8.81 N 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 注：C为灌木盖度; H为灌木均高; D为灌木平均地径; Ds为林分密度; CS为郁闭度; V为林分蓄积量; Dm为平均胸径; A为海拔; N为样方数。Notes：C, shrub cover; H, average shrub height; D, average diameter for shrub; Ds, stand density; CS, canopy; V, forest stock volume，Dm, average breast diameter; A, altitude; N, sample number. -
灌木层生物量与乔灌层结构及调查因子进行Pearson相关性分析的结果显示(表 2)：灌木层各龄级各分量生物量与其自身结构因子显著相关，但紧密程度差异较大，相关系数值为(0.217~0.896)，单因子变量中，与灌木平均高的相关性大于平均地径和盖度。高度和盖度的乘积(CH)、地径平方和高度的乘积(D2H)等复合因子的紧密程度均大于灌木层生物量单因子结构变量。复合因子中，各龄组趋于一致，除地下生物量与复合因子D2H有相对较好的相关性外，其余各组分均与盖度与高度乘积(CH)相关系数最高。在乔木层调查因子中，灌木层各组分生物量与平均胸径、郁闭度呈现显著负相关，各龄组间有显著差异，其中幼龄林下层灌木枝叶、干、地上及总生物量均与乔木层平均胸径(Dm)显著相关系数最高，近成过熟林下层灌木上述部分生物量则与乔木层郁闭度(Cs)呈现紧密的负相关。而地下生物量本研究未发现与乔木层各调查因子有明显相关性。
表 2 杉木人工林灌木层生物量与乔灌调查因子相关性
Table 2. Correlations between Chinese fir plantation investigation
林分类型
Stand type组分
ComponentDm Cs Ds V CH D2H C H 幼龄林Young forest Bl -0.615** -0.559** -0.348 -0.393* 0.737* 0.375* 0.526** 0.452* Bs -0.663* -0.569* -0.327 -0.399* 0.779** 0.513** 0.553** 0.508** Bg -0.655* -0.490* -0.347 -0.410* 0.778** 0.472** 0.560** 0.501** Bu -0.096 -0.101 -0.091 -0.025 0.217 0.505** 0.342 0.229 Bt -0.571** -0.330 -0.294 -0.396* 0.636* 0.531** 0.542** 0.458** 中龄林Middle-aged forest Bl -0.620** 0.119 -0.170 -0.348* 0.772** 0.578** 0.512** 0.638** Bs -0.640* 0.013 -0.199 -0.344* 0.765** 0.523** 0.402** 0.638** Bg -0.676** 0.053 -0.192 -0.352* 0.718** 0.553** 0.451** 0.650** Bu -0.036 -0.090 -0.137 -0.286 0.413** 0.468* 0.235 0.443** Bt -0.585** 0.000 -0.179 -0.343* 0.832** 0.506** 0.388** 0.599** 近成过熟林Mature forest Bl -0.305 -0.700** -0.147 -0.207 0.890** 0.724** 0.297 0.607** Bs -0.309 -0.709** -0.141 -0.207 0.891** 0.722** 0.286 0.619** Bg -0.307 -0.705** -0.143 -0.207 0.851** 0.723** 0.290 0.614** Bu -0.300 -0.326 -0.176 -0.213 0.714** 0.834** 0.328 0.625** Bt -0.306 -0.710** -0.150 -0.208 0.896** 0.725** 0.298 0.616** 注：Bl为单位面积枝叶生物量；Bs为单位面积干生物量；Bg为单位面积地上生物量；Bu为单位面积地下生物量；Bt为单位面积总生物量，CH为灌木盖度与高度的乘积。下同。** 在P < 0.01水平上(双侧)显著相关；*在P < 0.05水平上(双侧)显著相关；加黑字体为相关性最高。Notes: Bl，branches and leaf biomass per unit area; Bs, stem biomass per unit area; Bg, aboveground biomass per unit area; Bu，underground biomass per unit area; Bt, total biomass per unit area; CH, the product of shrub cover and height. The same below. ** means significant correlation at P＜0.01 level (bilateral)；* means significant correlation at P＜0.05 level (bilateral)；black font is the most relevant. -
在以灌木层结构因子为预测变量的模型中，基于相关性检验结果，通过共线性检验以及R2、SEE等指标的评价，最终选取幂函数形式为最优灌木层生物量模型，建模及检验结果如表 3。表 3显示，不同林龄、不同组分的灌木层生物量模型的自变量及拟合效果不尽相同。各龄组枝叶、干地上积总生物量均以CH为自变量，而地下生物量由于主要以根部生物量为主，因此采用地径平方和高度乘积D2H为自变量获得了最优模型。在拟合效果方面，近成过熟林下层灌木生物量模型的R2值(0.678~0.955)均高于幼龄林R2值(0.516~0.653)和中龄林的R2值(0.532~0.718)。模型检验的各项指标均在精度允许的范围内。
表 3 杉木人工林灌木层各组分生物量估算模型
Table 3. Biomass estimation models for each component of the Chinese fir plantation shrub layer
林分类型
Stand type方程
Equation系数Coefficient R2 SEE 显著性
SignificanceRMSE/% TRE/%H MPE/% a b 幼龄林Young forest Bl=a(CH)b 0.2402 0.5350 0.608 0.877 < 0.01 1.730 4.250×10-4 26.405 Bs=a(CH)b 0.3266 0.5558 0.609 0.929 < 0.01 2.435 1.646×10-6 25.095 Bg=a(CH)b 0.5665 0.5473 0.653 0.989 < 0.01 3.873 5.918×10-6 13.130 Bu=a(D2H)b 1.5179 0.4921 0.516 0.905 < 0.01 0.289 3.171×10-1 23.567 Bt=a(CH)b 1.2184 0.4618 0.536 0.859 < 0.01 5.195 6.16×10-6 27.945 中龄林Middle-aged forest Bl=a(CH)b 0.0001 2.2684 0.718 0.859 < 0.01 3.120 0.158 19.057 Bs=a(CH)b 0.0004 2.0906 0.532 0.988 < 0.01 6.996 1.276×10-5 26.659 Bg=a(CH)b 0.0005 2.1616 0.624 0.634 < 0.01 9.694 9.244×10-6 22.747 Bu=a(D2H)b -0.0309 1.4316 0.535 1.678 < 0.01 8.325 -0.355 28.408 Bt=a(CH)b 0.0028 1.9028 0.626 0.866 < 0.01 14.292 0.126 23.705 近成过熟林Mature forest Bl=a(CH)b 0.0003 2.1234 0.804 0.786 < 0.01 2.723 0.145 17.185 Bs=a(CH)b 0.0003 2.1850 0.678 0.876 < 0.01 6.442 4.815×10-5 23.923 Bg=a(CH)b 0.0057 2.1610 0.744 0.603 < 0.01 11.239 2.619×10-5 14.109 Bu=a(D2H)b 0.0011 4.3947 0.955 0.134 < 0.01 1.547 0.462 16.980 Bt=a(CH)b 0.0070 2.1610 0.744 0.803 < 0.01 13.997 1.95×10-5 22.042 为了探究不同龄级乔木层调查因子对灌木层生物量积累的影响，本研究基于相关性分析和共线性检验结果，选取与灌木层各组分生物量显著相关的乔木层调查因子、灌木层结构因子共同作为自变量建立估算模型(见表 4)。表 4结果显示，幼中龄林以变量CH和乔木层平均胸径Dm建立的估算模型获得了最佳拟合效果，近成过熟林则是以CH和郁闭度(Cs)为自变量获取了最优模型。地下生物量由于并未发现与乔木层调查因子显著相关, 因此并未找到最优模型。其余各组分灌木层生物量R2值均有了提高，中龄林最为显著，拟合精度R2值达到0.9以上，近成过熟林达到0.8以上。说明不同林龄乔木层对下层灌木生物量积累的影响因子有一定差异。模型检验结果显示，RMSE、TRE、MPE取值分别为0.458%~5.382%、-0.570%~8.353%和15.059%~27.527%，均在精度允许范围内。
表 4 灌木层各组分生物量最优预测模型
Table 4. Optimal biomass prediction models for each component of shrub layer
林分类型
Stand type方程
Equation系数Coefficient R2 SEE 显著性
SignificanceRMSE/% TRE/%H MPE/% a b c 幼龄林Young forest Bl=a(CH)bDmc 0.0260 0.7057 -2.5408 0.718 1.693 < 0.01 1.278 -0.893 27.527 Bs=a(CH)bDmc 0.0364 0.7398 -2.3948 0.731 1.639 < 0.01 1.784 -0.570 26.245 Bg=a(CH)bDmc 0.0625 0.7257 -2.4546 0.876 2.567 < 0.01 2.679 -0.686 23.418 Bt=a(CH)bDmc 0.2325 0.5949 -1.9354 0.825 7.632 < 0.01 0.458 1.345 15.175 中龄林Middle-aged forest Bl=a(CH)bDmc 1.9020 2.0780 10.1800 0.980 0.124 < 0.01 2.800 1.580 17.103 Bs=a(CH)bDmc 150.6670 1.9000 -8.3730 0.990 3.254 < 0.01 2.800 0.580 17.103 Bg=a(CH)bDmc 537.0680 1.9710 -8.8990 0.988 0.696 < 0.01 1.694 0.926 22.747 Bt=a(CH)bDmc 87.5190 1.8190 0.8734 0.984 1.255 < 0.01 5.116 1.089 18.590 近成过熟林Mature forest Bl=a(CH)bDmc 0.0012 1.8997 0.8179 0.849 0.987 < 0.01 2.386 6.273 15.059 Bs=a(CH)bDmc 0.0012 1.9813 0.8295 0.817 3.655 < 0.01 5.382 0.404 22.755 Bg=a(CH)bDmc 0.0105 1.7320 0.8735 0.876 8.964 < 0.01 3.289 8.353 22.041 Bt=a(CH)bDmc 0.0024 1.9490 0.8235 0.886 3.568 < 0.01 3.289 0.835 22.041 -
以上分析结果表明，在灌木层结构调查因子中，灌木平均高度(H)与灌木各组分生物量的相关性程度高于其他因子，说明灌木层高度是影响其生物量重要因素，这与相关研究得出的林下生长高的灌木获得更多光照条件[32]的结论相一致。在复合因子中，盖度与高度的乘积(CH)与灌木层生物量的相关性要高于地径平方和高度的乘积(D2H)及其他单因子。这表明林下灌木群体总量能够更好反应林下灌木对林下异质性资源环境空间的生态适应能力，在种类繁多，形状关系复杂的灌木层片中，采用综合指标能反映其资源利用生态位的复合性状，因而可获得生物量更好的估测效果[22]。这与有关学者对灌丛生物量研究情况有些不同，他们选择灌丛的生物量估算模型主要采用了复合因子(D2H)作为模型的预测变量[33]，没有选择(CH)因子，是因为灌丛的高生长没有受到乔木冠层的抑制。
林龄在一定程度上反映了森林的发育程度和透光度，不同林龄的森林对林下灌木层的生物量和盖度影响也有差异[34]。因此本研究将不同林龄乔木下层灌木分开建立模型后发现，不同林龄下层灌木的估算模型从自变量的选取到模型的拟合精度差异显著。幼中龄林下层灌木生物量的生物量模型中，上层乔木的平均胸径Dm作为自变量的加入获取了拟合效果较好的模型，而近成过熟林则是郁闭度Cs影响较为显著，幼中龄林郁闭度相对较小，树冠遮阴能力相对于成过熟林弱，下层灌木的生长主要受上层乔木枝干的影响，而成过熟林郁闭度大，遮阴能力强，郁闭度反映着林分拥挤程度，控制着林内光资源格局，这对林下植被的生长、生物量积累造成了一定的影响[35]。金艳强等[22]在对柏木下层灌木生物量估算模型进行构建时也同时考虑到了上层乔木调查因子，发现林分密度的加入使模型精度有了显著的提高。但是本研究在单独使用林龄、林分密度、平均胸径、郁闭度等乔木层调查因子为自变量建模时，模型并没有获得很好的拟合效果，这一研究结果与Wagner等[36]的研究结论相似。Wagner等[36]发现处于不同年龄阶段的群落树种组成、冠型等都会改变林下的光环境，从而影响林下植被的盖度与生物量，灌木层自身结构参数更适用于生物量模型的构建，而乔木层调查因子通过制约下层灌木生长资源而间接影响生物量的积累。
各分量及总生物量的最优方程均为幂函数，这与李晓娜等[37]对东北次生林下生物量相对生长的研究，涂宏涛等[27]对杉木林下层灌木生物量估算模型的研究结果相一致。同时，幂函数之所以通过了各项指标的检验，也是因为幂函数是描述生物体不同器官大小或属性间相对生长关系且具有植物生长机理的模型[38]。在分析乔木层各调查因子与灌木层地下生物量的关系时并未发现显著相关关系，地下生物量估算模型的精度也相对较低，分析其原因主要为地下生物量以根系为主，受光照影响较少。不同种类灌木根系生长状况存在差异，部分灌木存在一根多株的生长形态；此外在采用全挖法进行样本取样时，根系也会由于人为因素导致取样有缺损等情况。除了受自身结构特征、上层乔木林龄、结构的影响之外，在对大尺度范围内的林下灌木生物量进行研究时，地形地貌也是不可忽略的影响因素。郑海富[39]曾对长白山植被区的灌木进行了生物量分布格局研究，发现地形的不同会引起灌木物种的分布和个体大小的差异，导致灌木生物量空间分布格局的分异。对于亚热带地区地形地貌对林下灌木生物量的影响还有待进一步研究。
总体来看，本研究揭示了杉木人工林上层乔木结构与下层灌木生物量的关系。以幂函数形式，选择灌木层结构因子与上层杉木调查因子为变量构建的各林龄杉木人工林下层灌木生物量模型，比单独选择灌层结构因子构建的模型R2值更高，拟合效果更好。因此，评价和分析乔木林下层灌木生物量，不仅要考虑灌木层自身结构生物量关系，还要考虑到乔木层相关因子的影响，从而建立更符合灌木生物学与生态学相一致的生物学结构模型。本研究可为亚热带地区杉木林下层灌木生物量的准确估算提供参考价值。
Biomass model construction of shrub layer of Chinese fir plantation
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摘要:
目的本研究选择湖南、安徽、江西3省杉木人工林为研究对象，构建乔灌层调查因子与其生物量之间的估算模型。试图获取更为可靠、精准的灌木层生物量估算模型，为提高估算杉木人工林灌木层生物量模型精度提供参考。 方法在研究区域进行典型抽样调查，测定不同林龄杉木林上层乔木郁闭度Cs、林分密度Ds(株/hm2)、平均胸径Dm(cm)，下层灌木平均高度H(m)、平均地径D(cm)、盖度C、灌木层枝、干、叶、根干鲜质量(kg)，通过计算获得乔木层杉木蓄积量V(m3/hm2)、灌木层生物量数据(t/hm2)。通过Pearson相关性分析灌木层结构和乔木层调查因子对灌木层生物量的影响，选取最佳灌木层结构因子为模型参数建立枝叶、干、地上、地下生物量估算模型。将乔木层林分调查因子作为自变量加入模型中，对比分析模型R2在乔木层调查因子作为自变量加入后的变化，并用样本外的数据进行检验，构建估算灌木层生物量更为精确的模型。 结果研究结果显示：灌木层各组分生物量模型以幂函数为主，各林龄灌木层地下生物量与自变量D2H获取了最佳模型，R2为0.516~0.955；其余部分生物量以盖度与高度乘积(CH)为自变量获得了拟合效果较好的模型, R2为0.516~0.718。与单独采用灌木层结构因子为预测变量建立的灌木层生物量预估模型相比，乔木层平均胸径Dm作为自变量的加入使中幼龄林除地下生物量以外的各组分生物量模型拟合效果有了显著提高，R2为0.718~0.990；郁闭度Cs的加入使近成过熟林除地下生物量以外的各组分生物量模型拟合效果有了显著提高，R2为0.817~0.886。 结论因此，评价和分析乔木林下层灌木生物量，不仅要考虑灌木层自身结构生物量关系，还要考虑到乔木层相关因子的影响，从而建立更符合灌木生物学与生态学相一致的生物学结构模型，本研究可为亚热带地区杉木人工林下层灌木生物量的估算提供参考。 Abstract:ObjectiveThe study selected Chinese fir plantations in Hunan Province, Anhui Province and Jiangxi Province of southern China as the research object to establish estimation models between the investigation factors of the tree-shrub layer and its biomass.The study tried to build a more reliable and accurate models for biomass estimation of shrub layer and provided reference for improving the accuracy of models for biomass estimation of shrub layer under Chinese fir plantation. MethodA typical sample survey was conducted in the study area and the canopy density Cs, stand density Ds(plant/ha), average height H(m), average diameter D(cm), cover degree C, fresh and dry mass (kg) of shrub branches, stems, leaves, roots were determined in this study.Through the calculation, the stock volume of tree layer V (m3/ha)and the biomass of shrub layer (t/ha) were obtained.The effects of shrub layer structure and arbor layer investigation factors on shrub biomass were analyzed by Pearson's correlation, and the optimal shrub layer structure parameters were selected as model parameters to establish the models for estimation of branch, stem, aboveground and underground biomass.The arbor layer surveying factors were added into the model as an independent variable to compare and analyze the changes of R2 after arbor layer investigation factors were added. The models were tested with extra-sample data to construct a more accurate model for estimating shrub biomass. ResultThe results showed that the biomass model of shrub layer was dominated by power function, and the under-ground biomass of each forest age shrub layer was obtained, R2 was 0.516-0.955 with independent variable D2H. The rest biomass got a good fitting model fitted with CH as the independent variable, R2 was 0.516-0.718. Compared with the models for estimating biomass of shrub layer using structural factors of irrigation alone as independent variables, except underground biomass, the adding of average diameter Dm of young-middle age forest tree layer, as a variable, made the accuracy of models for other component increased significantly, R2 was 0.718-0.990;the adding of canopy density Cs of mature age tree layer, as a variable made the accuracy of models for other component increased significantly, R2 was 0.817-0.886. ConclusionTherefore, if we evaluate and analyze the shrub biomass in the subtropical shrub layer, not only the relationship between the structural biomass of the shrub layer itself should be considered, but also the influence of the relevant factors in the arbor layer should be taken into account to establish a biological structure more consistent with the shrub biology and ecology.This study may provide a reference for the estimation of shrub biomass in the subtropical area of Chinese fir plantation. -
Key words:
- Chinese fir /
- shrub layer /
- biomass /
- model
-
表 1 杉木人工林乔木层和下层灌木基本信息
Table 1. Basic information of Chinese fir plantation arbors and underlying shrubs
林分类型
Stand typeC/% H/m D/cm CH/cm D2H/cm Ds/(株·hm-2)
Ds/(plant·ha-1)Cs/% V/(m3·hm-2)
V/(m3·ha-1)Dm/cm A/m 幼龄林Young forest 最大值Max. 70.00 2.50 1.82 180.00 7.56 3 713.00 0.85 167.22 14.10 1 080.00 最小值Min. 5.00 0.83 0.64 4.17 0.53 840.00 0.40 14.69 7.72 110.00 均值Mean 25.83 1.30 1.18 43.48 2.77 1925.36 0.63 71.12 9.81 386.18 标准误SEE 21.22 0.53 0.49 53.96 2.62 5.09 0.14 47.48 1.94 2.88 N 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 中龄林Middle-aged 最大值Max. 70.00 2.37 2.78 156.45 19.92 5 625.00 0.90 216.50 14.20 1 600.00 最小值Min. 5.00 0.91 0.50 4.54 0.29 780.00 0.30 18.40 7026 108.00 均值Mean 39.07 1.70 1.47 70.37 5.67 1 935.35 0.63 80.45 10.16 475.94 标准误SEE 18.35 0.45 0.64 39.30 5.43 3.39 0.18 60.07 1.92 6.76 N 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 近成过Mature forest 最大值Max. 70.00 2.33 1.90 119.89 11.29 3 195.00 0.90 315.56 19.10 480.00 最小值Min. 7.50 0.69 0.46 11.25 0.23 660.00 0.50 35.82 8.21 70.00 均值Mean 37.53 1.41 1.05 58.86 2.45 1 721.92 0.75 143.09 13.12 331.54 标准误SEE 16.68 0.52 0.42 7.66 3.09 24.24 0.11 77.40 3.40 8.81 N 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 60.00 注：C为灌木盖度; H为灌木均高; D为灌木平均地径; Ds为林分密度; CS为郁闭度; V为林分蓄积量; Dm为平均胸径; A为海拔; N为样方数。Notes：C, shrub cover; H, average shrub height; D, average diameter for shrub; Ds, stand density; CS, canopy; V, forest stock volume，Dm, average breast diameter; A, altitude; N, sample number. 
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表 2 杉木人工林灌木层生物量与乔灌调查因子相关性
Table 2. Correlations between Chinese fir plantation investigation
林分类型
Stand type组分
ComponentDm Cs Ds V CH D2H C H 幼龄林Young forest Bl -0.615** -0.559** -0.348 -0.393* 0.737* 0.375* 0.526** 0.452* Bs -0.663* -0.569* -0.327 -0.399* 0.779** 0.513** 0.553** 0.508** Bg -0.655* -0.490* -0.347 -0.410* 0.778** 0.472** 0.560** 0.501** Bu -0.096 -0.101 -0.091 -0.025 0.217 0.505** 0.342 0.229 Bt -0.571** -0.330 -0.294 -0.396* 0.636* 0.531** 0.542** 0.458** 中龄林Middle-aged forest Bl -0.620** 0.119 -0.170 -0.348* 0.772** 0.578** 0.512** 0.638** Bs -0.640* 0.013 -0.199 -0.344* 0.765** 0.523** 0.402** 0.638** Bg -0.676** 0.053 -0.192 -0.352* 0.718** 0.553** 0.451** 0.650** Bu -0.036 -0.090 -0.137 -0.286 0.413** 0.468* 0.235 0.443** Bt -0.585** 0.000 -0.179 -0.343* 0.832** 0.506** 0.388** 0.599** 近成过熟林Mature forest Bl -0.305 -0.700** -0.147 -0.207 0.890** 0.724** 0.297 0.607** Bs -0.309 -0.709** -0.141 -0.207 0.891** 0.722** 0.286 0.619** Bg -0.307 -0.705** -0.143 -0.207 0.851** 0.723** 0.290 0.614** Bu -0.300 -0.326 -0.176 -0.213 0.714** 0.834** 0.328 0.625** Bt -0.306 -0.710** -0.150 -0.208 0.896** 0.725** 0.298 0.616** 注：Bl为单位面积枝叶生物量；Bs为单位面积干生物量；Bg为单位面积地上生物量；Bu为单位面积地下生物量；Bt为单位面积总生物量，CH为灌木盖度与高度的乘积。下同。** 在P < 0.01水平上(双侧)显著相关；*在P < 0.05水平上(双侧)显著相关；加黑字体为相关性最高。Notes: Bl，branches and leaf biomass per unit area; Bs, stem biomass per unit area; Bg, aboveground biomass per unit area; Bu，underground biomass per unit area; Bt, total biomass per unit area; CH, the product of shrub cover and height. The same below. ** means significant correlation at P＜0.01 level (bilateral)；* means significant correlation at P＜0.05 level (bilateral)；black font is the most relevant.
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表 3 杉木人工林灌木层各组分生物量估算模型
Table 3. Biomass estimation models for each component of the Chinese fir plantation shrub layer
林分类型
Stand type方程
Equation系数Coefficient R2 SEE 显著性
SignificanceRMSE/% TRE/%H MPE/% a b 幼龄林Young forest Bl=a(CH)b 0.2402 0.5350 0.608 0.877 < 0.01 1.730 4.250×10-4 26.405 Bs=a(CH)b 0.3266 0.5558 0.609 0.929 < 0.01 2.435 1.646×10-6 25.095 Bg=a(CH)b 0.5665 0.5473 0.653 0.989 < 0.01 3.873 5.918×10-6 13.130 Bu=a(D2H)b 1.5179 0.4921 0.516 0.905 < 0.01 0.289 3.171×10-1 23.567 Bt=a(CH)b 1.2184 0.4618 0.536 0.859 < 0.01 5.195 6.16×10-6 27.945 中龄林Middle-aged forest Bl=a(CH)b 0.0001 2.2684 0.718 0.859 < 0.01 3.120 0.158 19.057 Bs=a(CH)b 0.0004 2.0906 0.532 0.988 < 0.01 6.996 1.276×10-5 26.659 Bg=a(CH)b 0.0005 2.1616 0.624 0.634 < 0.01 9.694 9.244×10-6 22.747 Bu=a(D2H)b -0.0309 1.4316 0.535 1.678 < 0.01 8.325 -0.355 28.408 Bt=a(CH)b 0.0028 1.9028 0.626 0.866 < 0.01 14.292 0.126 23.705 近成过熟林Mature forest Bl=a(CH)b 0.0003 2.1234 0.804 0.786 < 0.01 2.723 0.145 17.185 Bs=a(CH)b 0.0003 2.1850 0.678 0.876 < 0.01 6.442 4.815×10-5 23.923 Bg=a(CH)b 0.0057 2.1610 0.744 0.603 < 0.01 11.239 2.619×10-5 14.109 Bu=a(D2H)b 0.0011 4.3947 0.955 0.134 < 0.01 1.547 0.462 16.980 Bt=a(CH)b 0.0070 2.1610 0.744 0.803 < 0.01 13.997 1.95×10-5 22.042
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表 4 灌木层各组分生物量最优预测模型
Table 4. Optimal biomass prediction models for each component of shrub layer
林分类型
Stand type方程
Equation系数Coefficient R2 SEE 显著性
SignificanceRMSE/% TRE/%H MPE/% a b c 幼龄林Young forest Bl=a(CH)bDmc 0.0260 0.7057 -2.5408 0.718 1.693 < 0.01 1.278 -0.893 27.527 Bs=a(CH)bDmc 0.0364 0.7398 -2.3948 0.731 1.639 < 0.01 1.784 -0.570 26.245 Bg=a(CH)bDmc 0.0625 0.7257 -2.4546 0.876 2.567 < 0.01 2.679 -0.686 23.418 Bt=a(CH)bDmc 0.2325 0.5949 -1.9354 0.825 7.632 < 0.01 0.458 1.345 15.175 中龄林Middle-aged forest Bl=a(CH)bDmc 1.9020 2.0780 10.1800 0.980 0.124 < 0.01 2.800 1.580 17.103 Bs=a(CH)bDmc 150.6670 1.9000 -8.3730 0.990 3.254 < 0.01 2.800 0.580 17.103 Bg=a(CH)bDmc 537.0680 1.9710 -8.8990 0.988 0.696 < 0.01 1.694 0.926 22.747 Bt=a(CH)bDmc 87.5190 1.8190 0.8734 0.984 1.255 < 0.01 5.116 1.089 18.590 近成过熟林Mature forest Bl=a(CH)bDmc 0.0012 1.8997 0.8179 0.849 0.987 < 0.01 2.386 6.273 15.059 Bs=a(CH)bDmc 0.0012 1.9813 0.8295 0.817 3.655 < 0.01 5.382 0.404 22.755 Bg=a(CH)bDmc 0.0105 1.7320 0.8735 0.876 8.964 < 0.01 3.289 8.353 22.041 Bt=a(CH)bDmc 0.0024 1.9490 0.8235 0.886 3.568 < 0.01 3.289 0.835 22.041
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