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白杨派无性系苗期耐盐性综合评价及筛选

杨传宝 孙超 李善文 姚俊修 刘敬国 矫兴杰

杨传宝, 孙超, 李善文, 姚俊修, 刘敬国, 矫兴杰. 白杨派无性系苗期耐盐性综合评价及筛选[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
引用本文: 杨传宝, 孙超, 李善文, 姚俊修, 刘敬国, 矫兴杰. 白杨派无性系苗期耐盐性综合评价及筛选[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
YANG Chuan-bao, SUN Chao, LI Shan-wen, YAO Jun-xiu, LIU Jing-guo, JIAO Xing-jie. Comprehensive evaluation and screening of salt tolerance for Leuce clones at nursery stage[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
Citation: YANG Chuan-bao, SUN Chao, LI Shan-wen, YAO Jun-xiu, LIU Jing-guo, JIAO Xing-jie. Comprehensive evaluation and screening of salt tolerance for Leuce clones at nursery stage[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323

白杨派无性系苗期耐盐性综合评价及筛选

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
基金项目: 

山东省农业良种工程项目 2012213

山东省重点研发计划项目 2017GNC11115

详细信息
    作者简介:

    杨传宝,博士生。主要研究方向:森林培育。Email:chuanbaoy@163.com  地址:310012 浙江省杭州市西湖区文一路310号国家林业局竹子研究开发中心

    通讯作者:

    李善文,博士,研究员。主要研究方向:林木遗传育种。Email: lishanwen66@163.com   地址:250014 山东省济南市文化东路42号山东省林业科学研究院

  • 中图分类号: S722.3+3; S792.117

Comprehensive evaluation and screening of salt tolerance for Leuce clones at nursery stage

  • 摘要: 以10个白杨派无性系为试材进行盆栽试验,通过对比各无性系的盆栽苗在不同质量分数(0、0.1%、0.3%、0.5%和0.7%)NaCl单盐胁迫条件下生长和生理代谢等参数的变化,对白杨派无性系进行了耐盐性能分析与评价。结果表明:高盐胁迫明显抑制了10个无性系苗高和地径的增长率(P < 0.05),无性系0057表现出较强的速生性和高存活率;低盐胁迫对无性系生长和细胞膜系统的影响不明显,但能诱导细胞内抗氧化酶(SOD和POD)活性和可溶性蛋白含量的上升;随着土壤盐浓度的增加以及盐处理时间的延长,保护酶活性、可溶性蛋白含量、细胞膜透性和MDA含量与对照相比均有显著提高。无性系的SOD与POD、可溶性蛋白之间的耐盐系数呈显著正相关关系,POD与MDA之间的耐盐系数呈显著负相关,表明无性系可以通过积累大量可溶性蛋白,增强抗氧化酶活性减少MDA的积累,提高自身耐盐能力。利用主成分分析和隶属函数法对10个无性系的耐盐性进行综合评价,初步认为无性系0057、422和XJY具有显著耐盐性和速生性, 可作为盐碱地造林或抗逆育种的重要试验材料应用。
  • 图  1  NaCl胁迫对苗高增长率(A、B)和地径增长率(C、D)的影响

    Figure  1.  Effects of NaCl stress on height growth rate (A, B) and basal diameter growth rate (C, D)

    图  2  NaCl胁迫对细胞膜透性(A、B)、SOD活性(C、D)和POD活性(E、F)的影响

    Figure  2.  Effects of NaCl stress on membrane permeability (A, B), SOD activity (C, D) and POD activity (E, F)

    图  3  NaCl胁迫对MDA含量(A、B)和可溶性蛋白含量(C、D)的影响

    Figure  3.  Effects of NaCl stress on MDA content (A, B) and soluble protein content (C, D)

    表  1  试验材料

    Table  1.   Experimental materials

    无性系
    Clone
    简称
    Abbreviation
    毛白杨鲁毛50 Poplus tomentosa ‘LM50’ LM50
    毛白杨0057号P. tomentosa ‘0057’ 0057
    毛白杨1352号P. tomentosa ‘1352’ 1352
    毛白杨1418号P. tomentosa ‘1418’ 1418
    毛白杨0085号P. tomentosa ‘0085’ 0085
    毛白杨1008号P. tomentosa ‘1008’ 1008
    毛白杨3-5-3号P. tomentosa ‘3-5-3’ 3-5-3
    毛新杨×截叶毛白杨11号(P.tomentosa×P.bolleanaP.tomentosa ‘11’ 11
    新疆杨P.bolleana XJY
    毛新杨×银灰杨422号(P. tomentosa×P. bolleanaP. canescens ‘422’ 422
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    表  2  盐处理后10个白杨派无性系死亡率

    Table  2.   Mortality of 10 poplar clones in high concentration salt treatment

    %
    时间
    Time
    NaCl质量分数
    NaCl mass fraction
    LM50 0057 1352 1418 0085 1008 3-5-3 11 XJY 422
    第21天
    The 21st day
    0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
    0.1% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
    0.3% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
    0.5% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
    0.7% 0 0 0 100 0 100 0 100 0 0
    第28天
    The 28th day
    0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
    0.1% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
    0.3% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
    0.5% 0 0 0 100 0 100 0 100 0 0
    0.7% 100 0 100 100 100 100 100 100 0 0
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    表  3  各项指标之间的皮尔逊相关分析

    Table  3.   Pearson correlation analysis of various indicators

    指标Index X1 X2 X3 X4 X5 X6
    苗高增长率Seedling height growth rate (X1) 1
    地径增长率Basal diameter growth rate (X2) 0.770**
    细胞膜透性Membrane permeability (X3) -0.790** -0.674*
    SOD活性SOD activity (X4) 0.421 0.123 -0.380
    可溶性蛋白含量Soluble protein content (X5) 0.457 0.341 -0.620 0.713*
    POD活性POD activity (X6) 0.591 0.398 -0.258 0.767** 0.528
    MDA含量MDA content (X7) -0.521 -0.556 0.356 -0.539 -0.257 -0.652*
    注:*表示相关显著(P < 0.05),**表示相关极显著(P<0.01)。Notes: * means significant correlation(P < 0.05), ** means very significant correlation (P < 0.01).
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    表  4  旋转后的主成分因子载荷矩阵及指标权重

    Table  4.   Factor loading matrix after rotation and index weights

    主成分
    Principal component
    X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 特征值
    Eigenvalue
    贡献率
    Contribution rate/%
    1 0.862 0.727 -0.768 0.734 0.730 0.786 -0.723 4.074 58.204
    2 -0.349 -0.580 0.430 0.624 0.255 0.433 -0.094 1.294 18.479
    3 -0.027 -0.190 -0.384 0.121 0.560 -0.276 0.574 0.919 13.122
    综合得分系数
    Comprehensive score coefficient (Vj)
    0.055 0.026 -0.060 0.097 0.097 0.076 -0.043
    权重Index weight (Wj) 0.122 0.058 0.132 0.214 0.213 0.168 0.094
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    表  5  耐盐性综合评价

    Table  5.   Comprehensive assessment of salt tolerance of ten clones

    指标 Index LM50 0057 1352 1418 0085 1008 3-5-3 11 XJY 422
    X1 0.477 0.498 0.412 0.467 0.514 0.396 0.371 0.476 0.375 0.453
    X2 0.493 0.465 0.432 0.445 0.367 0.482 0.382 0.331 0.522 0.471
    X3 0.516 0.623 0.524 0.407 0.422 0.384 0.512 0.407 0.559 0.587
    X4 0.431 0.588 0.457 0.394 0.415 0.544 0.486 0.548 0.599 0.588
    X5 0.552 0.596 0.511 0.494 0.476 0.462 0.508 0.487 0.586 0.578
    X6 0.533 0.572 0.481 0.402 0.433 0.378 0.459 0.355 0.506 0.481
    X7 0.579 0.613 0.521 0.466 0.544 0.485 0.544 0.409 0.558 0.593
    D 0.509 0.576 0.481 0.437 0.454 0.451 0.475 0.450 0.540 0.546
    排序Order 4 1 5 10 7 8 6 9 3 2
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-09-08
  • 修回日期:  2017-09-28
  • 刊出日期:  2017-10-01

白杨派无性系苗期耐盐性综合评价及筛选

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
    基金项目:

    山东省农业良种工程项目 2012213

    山东省重点研发计划项目 2017GNC11115

    作者简介:

    杨传宝,博士生。主要研究方向:森林培育。Email:chuanbaoy@163.com  地址:310012 浙江省杭州市西湖区文一路310号国家林业局竹子研究开发中心

    通讯作者: 李善文,博士,研究员。主要研究方向:林木遗传育种。Email: lishanwen66@163.com   地址:250014 山东省济南市文化东路42号山东省林业科学研究院
  • 中图分类号: S722.3+3; S792.117

摘要: 以10个白杨派无性系为试材进行盆栽试验,通过对比各无性系的盆栽苗在不同质量分数(0、0.1%、0.3%、0.5%和0.7%)NaCl单盐胁迫条件下生长和生理代谢等参数的变化,对白杨派无性系进行了耐盐性能分析与评价。结果表明:高盐胁迫明显抑制了10个无性系苗高和地径的增长率(P < 0.05),无性系0057表现出较强的速生性和高存活率;低盐胁迫对无性系生长和细胞膜系统的影响不明显,但能诱导细胞内抗氧化酶(SOD和POD)活性和可溶性蛋白含量的上升;随着土壤盐浓度的增加以及盐处理时间的延长,保护酶活性、可溶性蛋白含量、细胞膜透性和MDA含量与对照相比均有显著提高。无性系的SOD与POD、可溶性蛋白之间的耐盐系数呈显著正相关关系,POD与MDA之间的耐盐系数呈显著负相关,表明无性系可以通过积累大量可溶性蛋白,增强抗氧化酶活性减少MDA的积累,提高自身耐盐能力。利用主成分分析和隶属函数法对10个无性系的耐盐性进行综合评价,初步认为无性系0057、422和XJY具有显著耐盐性和速生性, 可作为盐碱地造林或抗逆育种的重要试验材料应用。

English Abstract

杨传宝, 孙超, 李善文, 姚俊修, 刘敬国, 矫兴杰. 白杨派无性系苗期耐盐性综合评价及筛选[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
引用本文: 杨传宝, 孙超, 李善文, 姚俊修, 刘敬国, 矫兴杰. 白杨派无性系苗期耐盐性综合评价及筛选[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(10): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
YANG Chuan-bao, SUN Chao, LI Shan-wen, YAO Jun-xiu, LIU Jing-guo, JIAO Xing-jie. Comprehensive evaluation and screening of salt tolerance for Leuce clones at nursery stage[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
Citation: YANG Chuan-bao, SUN Chao, LI Shan-wen, YAO Jun-xiu, LIU Jing-guo, JIAO Xing-jie. Comprehensive evaluation and screening of salt tolerance for Leuce clones at nursery stage[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(10): 24-32. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170323
  • 土壤盐渍化已经成为世界性的环境资源问题,仅我国盐渍化和次生盐渍化土壤的面积就达0.99亿hm2[1]。随着气候变化及人为干扰的加剧,在华北、东北等部分重要农产区、西北干旱荒漠区以及经济发达的滨海地区,土壤盐渍化呈加重趋势,使土地生产力降低,生态环境恶化,严重威胁到生态安全和经济的持续发展。土壤盐分是制约退化生态系统植被恢复、生态环境良性循环的主要非生物因子。因此,选育和推广能在盐碱地上造林绿化的耐盐树种和品种,对于开发利用盐土资源,提高生态效益、社会效益和经济效益具有重要意义。研究表明,植物在高盐逆境下主要通过根系选择性吸收盐离子[2]及其区域化分布[3]、活性氧保护机制[4]、渗透调节[5]以及激素调节[6]等方式来降低离子毒害、氧化损伤、水分亏缺和营养失衡的危害,其耐盐性涉及到植物形态特征及内部结构、组织或细胞生理生化反应等多个变化过程。由于不同植物种或同一种类不同品种在不同盐含量胁迫下的生理生化响应和生长表现各不相同,在开展不同无性系耐盐性的筛选研究时,还应结合多种耐盐性状的综合表现来进行评价才更为准确。

    白杨派(Leuce)树种广泛分布在我国华北平原和西北内陆地区,是当地主要的生态保护和工业用材树种,具有一定的抗旱耐盐能力[2]。目前关于杨树无性系的耐盐生理机制已有研究,包括盐胁迫下植物光合生理特征、盐离子在苗木体内运输和分配特点、抗氧化酶活性、有机和无机渗透调节物质、内源激素以及质膜稳定性等方面的研究[6-8],同时也有研究报道,将AhDREB1基因转入毛白杨植株中,基因过量表达后可以明显提高毛白杨综合生理指标的调控作用及其耐盐性[9]。但对白杨派无性系在不同含量盐分胁迫下的生长和生理响应及其耐盐性综合评价研究报道较少。因此,本试验选取白杨派10个无性系为试材进行NaCl胁迫盆栽试验,通过比较不同无性系对盐分胁迫响应的差异性,探讨白杨派无性系耐盐机理,为合理选用耐盐性强的无性系提供理论依据。

    • 试验材料为白杨派的10个无性系(表 1),其中鲁毛50为对照品种。2014年1月中旬从山东省国有冠县苗圃采集各个无性系一年生苗木做接穗,选择粗细大致相同的泰青杨(Populus×xiaozhuannica)做砧木进行嫁接,嫁接后沙藏。2014年3月10日取出嫁接体并栽植于30 cm×35 cm的塑料盆中,每盆栽1株。盆栽基质按普通壤土:细沙:泥碳土=2:1:1的体积比混匀而成,其基本理化性质:有机质14.67 g/kg,全氮6.38 g/kg,全钾5.69 g/kg,pH值7.6,含盐量(质量分数)为0.045%,田间最大持水量为29.7%。每盆基质干质量12 kg,基质用50%的多菌灵进行消毒处理。盆栽试验在山东省泰安市山东农业大学林学实验站温室(温度(26±3) ℃,光照时间12 h,相对湿度55%~65%)内进行。

      表 1  试验材料

      Table 1.  Experimental materials

      无性系
      Clone
      简称
      Abbreviation
      毛白杨鲁毛50 Poplus tomentosa ‘LM50’ LM50
      毛白杨0057号P. tomentosa ‘0057’ 0057
      毛白杨1352号P. tomentosa ‘1352’ 1352
      毛白杨1418号P. tomentosa ‘1418’ 1418
      毛白杨0085号P. tomentosa ‘0085’ 0085
      毛白杨1008号P. tomentosa ‘1008’ 1008
      毛白杨3-5-3号P. tomentosa ‘3-5-3’ 3-5-3
      毛新杨×截叶毛白杨11号(P.tomentosa×P.bolleanaP.tomentosa ‘11’ 11
      新疆杨P.bolleana XJY
      毛新杨×银灰杨422号(P. tomentosa×P. bolleanaP. canescens ‘422’ 422
    • 对苗木进行定期浇水、除草、防治病虫害等,以保证其成活和正常生长。2014年7月20日苗木半木质化时,选择生长量基本一致的苗木,每个无性系各30盆参加试验。依据设置的土壤含盐量梯度计算出每个处理需要加入NaCl的总质量,并均分为两份,分别在盐处理第1天和第7天配制成水溶液加入到土壤中,此时各个处理土壤含盐量分别为盆土干质量的0(CK)、0.1%、0.3%、0.5%和0.7%,每个处理重复6株。盐处理过程为28 d。每天下午采用称重法补充土壤水分,维持土壤相对含水量在75%~80%[10]。定期将花盆底部托盘中的渗出液回浇至盆中,以避免土壤盐分的流失。在胁迫第14天和第21天上午08:00采样进行各项生理生化指标测定,已经死亡的植株不再进行采样。采样时,每个处理选取3盆植株,每个植株取从上往下的第5、6和7这3个功能叶片,立即置于液氮中速冻,然后带回实验室放在-60 ℃超低温冰箱中保存。将每个处理的叶片剪碎混匀后随机称取3份用作实验重复,进行生理生化指标测定。

    • 盐胁迫之前,对10个无性系所有参试苗木的初始苗高和地径进行测定;盐胁迫之后,分别在第14天和第21天再各测量1次苗高和地径。在第21天和第28天统计植株的存活率。根据上述指标计算苗高增长率和地径增长率。苗高增长率=(胁迫后平均株高-初始平均株高)/初始平均株高×100%,地径增长率=(胁迫后平均地径-初始平均地径)/初始平均地径×100%。

    • 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)染色剂测定,采用愈创木酚法测定过氧化物酶(Peroxidase,POD)活性,用意大利哈纳EC214型电导仪测定细胞膜透性,采用考马斯亮蓝G-250染色法测定蛋白含量,采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量[11]

    • 耐盐系数=(不同盐含量处理下的平均测定值/对照测定值)×100%[12]

      隶属函数计算方法为:

      $$ F\left( {{X_j}} \right) = \frac{{{X_j} - {X_{{\rm{min}}}}}}{{{X_{_{{\rm{max}}}}} - {X_{{\rm{min}}}}}} $$

      式中: Xj为第j个指标的测定值,XmaxXmin为该指标的最大值和最小值,F(Xj)即为第j个指标的隶属函数值,将所有指标的隶属函数值累加起来求平均值,该平均值即为这个无性系的隶属函数值。如果指标与耐盐性呈负相关,如本研究中的细胞膜透性和MDA,则按$F\left( {{X_j}} \right) = 1 - \frac{{{X_j} - {X_{{\rm{min}}}}}}{{{X_{_{{\rm{max}}}}} - {X_{{\rm{min}}}}}}$计算[10]

      根据各个主成分方差贡献率的大小,利用公式Wj=|Vj|/V求得权重,Vj表示第j个指标在所有主成分中的综合得分系数,V表示所有指标的Vj绝对值之和,Wi为指标权重。

      将各项指标的隶属函数值进行加权处理,利用公式:$D = \sum\limits_{j = 1}^n {{W_j} \cdot F\left( {{X_j}} \right)} $,求出各个无性系的耐盐性综合评价值(D)[12]

    • 使用Microsoft Excel完成原始数据输入和整理,使用SigmaPlot12.5软件绘制柱状图,使用SPSS17.0软件进行统计分析,采用多重比较法(Duncan s法)比较不同无性系间的差异,并利用隶属函数法和主成分赋予权重法对10个无性系的耐盐能力进行综合评价。

    • 表 2可知,10个白杨派无性系在土壤盐分含量0.1%~0.3%时均未发现死亡植株,无性系0057、XJY和422在各盐分含量处理下也未发现死亡植株。随着土壤盐分含量的增大,无性系1418、1008和11在0.5%和0.7%盐分处理下死亡率为100%,无性系LM50、1352、0085和3-5-3在0.7%盐胁迫下死亡率达100%。

      表 2  盐处理后10个白杨派无性系死亡率

      Table 2.  Mortality of 10 poplar clones in high concentration salt treatment

      %
      时间
      Time
      NaCl质量分数
      NaCl mass fraction
      LM50 0057 1352 1418 0085 1008 3-5-3 11 XJY 422
      第21天
      The 21st day
      0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
      0.1% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
      0.3% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
      0.5% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
      0.7% 0 0 0 100 0 100 0 100 0 0
      第28天
      The 28th day
      0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
      0.1% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
      0.3% 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
      0.5% 0 0 0 100 0 100 0 100 0 0
      0.7% 100 0 100 100 100 100 100 100 0 0
    • 10个无性系的苗高增长率和地径增长率均随着土壤盐分含量的增大而减小(图 1)。盐胁迫第14天时,各个无性系在0.7% NaCl处理条件下苗高增长率和地径增长率较对照下降幅度均分别超过72.4%和64.3%,下降幅度最大的为无性系LM50,为79.5%和70.4%,此时,无性系0057、LM50和XJY的苗高增长率和地径增长率为最大,与其他无性系差异显著(图 1AC)。盐胁迫第21天时,各处理无性系苗高增长率和地径增长率较第14天值继续增大,在0.7%NaCl处理条件下,增幅均在17.6%~42.4%和16.0%~27.7%之间,此时无性系1418、1008、11已经出现死亡,无性系0057的苗高增长率和地径增长率为最大,与其他无性系差异显著(图 1BD)。

      图  1  NaCl胁迫对苗高增长率(A、B)和地径增长率(C、D)的影响

      Figure 1.  Effects of NaCl stress on height growth rate (A, B) and basal diameter growth rate (C, D)

    • 随着土壤盐分含量的增大,10个无性系叶片细胞膜透性、SOD活性和POD活性均表现出增大的变化趋势(图 2)。盐胁迫第14天时,在0.3%NaCl处理条件下,各个无性系的膜透性与对照相比明显增大,增幅均在106.0%以上。在0.7% NaCl处理条件下各无性系的细胞膜透性达到最大,膜透性较低的前3位为无性系0057、LM50和XJY,与其他参试无性系差异显著(图 2A)。盐胁迫第21天时,各处理无性系细胞膜透性持续增大,无性系0057、LM50和XJY在0.3%、0.5%和0.7% NaCl处理条件下细胞膜透性均是最小的,且显著低于其他参试无性系(图 2B)。

      图  2  NaCl胁迫对细胞膜透性(A、B)、SOD活性(C、D)和POD活性(E、F)的影响

      Figure 2.  Effects of NaCl stress on membrane permeability (A, B), SOD activity (C, D) and POD activity (E, F)

      与对照相比,盐胁迫第14天时,在土壤盐分浓度为0.7%条件下,SOD活性增长率最大的为无性系0057(153%)和XJY(129%),各个无性系的POD活性增长率均在193%以上,其中无性系0057、XJY和422的SOD活性和POD活性为最大,与其他参试无性系差异显著(图 2CE)。盐胁迫第21天时,各处理无性系SOD活性和POD活性较第14天持续增大,无性系0057、XJY和422在0.5%和0.7% NaCl处理条件下SOD活性和POD活性始终排在前3位,且显著高于对照无性系LM50(图 2DF)。

    • 10个无性系的MDA和可溶性蛋白含量均随土壤盐分含量增加而增加(图 3)。盐胁迫第14天时,在0.3% NaCl处理条件下,各个无性系的MDA含量与对照相比明显增大,增幅均在53.8%以上。在0.7% NaCl处理条件下各无性系的MDA含量达到最大,MDA含量较低的前3位为无性系0057、LM50和XJY(图 3A)。盐胁迫第21天时,各处理无性系MDA含量较第14天持续增大,无性系0057、XJY和422在0.5%和0.7%NaCl处理条件下MDA含量均是最小的,且显著低于对照无性系LM50(图 3B)。

      图  3  NaCl胁迫对MDA含量(A、B)和可溶性蛋白含量(C、D)的影响

      Figure 3.  Effects of NaCl stress on MDA content (A, B) and soluble protein content (C, D)

      盐胁迫第14天时,无性系0057、LM50和422的可溶性蛋白含量在0.3%~0.7% NaCl处理条件下均排在前3位(图 3C)。盐胁迫第21天时,各处理无性系可溶性蛋白含量较第14天持续增大,在0.7% NaCl处理条件下增幅变缓,在1%~10%之间,可溶性蛋白含量最高的为无性系0057、422和XJY,且显著高于其他无性系(图 3D)。

    • 对10个无性系各项指标的耐盐系数进行相关分析,结果(表 3)表明:苗高增长率、地径增长率及细胞膜透性两两之间呈显著或极显著相关,POD活性与SOD活性呈极显著正相关、与MDA含量呈显著负相关,SOD活性与可溶性蛋白含量呈显著正相关。生长和生理指标均存在一定的相关性,也反映出植物的耐盐性是一个复杂的综合响应机制,同时表明白杨派无性系能够协调统一地调动抗氧化系统和渗透调节相关基因的表达来抵御盐害威胁,以保证其正常代谢和生长。

      表 3  各项指标之间的皮尔逊相关分析

      Table 3.  Pearson correlation analysis of various indicators

      指标Index X1 X2 X3 X4 X5 X6
      苗高增长率Seedling height growth rate (X1) 1
      地径增长率Basal diameter growth rate (X2) 0.770**
      细胞膜透性Membrane permeability (X3) -0.790** -0.674*
      SOD活性SOD activity (X4) 0.421 0.123 -0.380
      可溶性蛋白含量Soluble protein content (X5) 0.457 0.341 -0.620 0.713*
      POD活性POD activity (X6) 0.591 0.398 -0.258 0.767** 0.528
      MDA含量MDA content (X7) -0.521 -0.556 0.356 -0.539 -0.257 -0.652*
      注:*表示相关显著(P < 0.05),**表示相关极显著(P<0.01)。Notes: * means significant correlation(P < 0.05), ** means very significant correlation (P < 0.01).
    • 对10个无性系各项指标的耐盐系数进行主成分分析,结果如表 4所示。前3个主成分的累计贡献率达到89.805%,可以反映大多数参数信息。将各项指标的因子载荷数除以对应特征值的平方根求出指标在这3个主成分线性组合中的系数。以这3个主成分方差贡献率为权重,对指标在各个主成分线性组合中的系数做加权平均,计算出指标在主成分中的综合得分系数Vj,再根据公式计算出各因子权重(表 4)。

      表 4  旋转后的主成分因子载荷矩阵及指标权重

      Table 4.  Factor loading matrix after rotation and index weights

      主成分
      Principal component
      X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 特征值
      Eigenvalue
      贡献率
      Contribution rate/%
      1 0.862 0.727 -0.768 0.734 0.730 0.786 -0.723 4.074 58.204
      2 -0.349 -0.580 0.430 0.624 0.255 0.433 -0.094 1.294 18.479
      3 -0.027 -0.190 -0.384 0.121 0.560 -0.276 0.574 0.919 13.122
      综合得分系数
      Comprehensive score coefficient (Vj)
      0.055 0.026 -0.060 0.097 0.097 0.076 -0.043
      权重Index weight (Wj) 0.122 0.058 0.132 0.214 0.213 0.168 0.094

      利用隶属函数法计算各项指标的隶属函数值,将各项指标的隶属函数值乘以相应的权重系数,求出各个无性系的耐盐能力D值(表 5)。根据无性系的D值进行耐盐能力排序,各个无性系的耐盐性由强到弱依次为无性系0057、422、XJY、LM50、1352、3-5-3、0085、1008、1418和11,与观察到的盐害症状表现结果基本一致。

      表 5  耐盐性综合评价

      Table 5.  Comprehensive assessment of salt tolerance of ten clones

      指标 Index LM50 0057 1352 1418 0085 1008 3-5-3 11 XJY 422
      X1 0.477 0.498 0.412 0.467 0.514 0.396 0.371 0.476 0.375 0.453
      X2 0.493 0.465 0.432 0.445 0.367 0.482 0.382 0.331 0.522 0.471
      X3 0.516 0.623 0.524 0.407 0.422 0.384 0.512 0.407 0.559 0.587
      X4 0.431 0.588 0.457 0.394 0.415 0.544 0.486 0.548 0.599 0.588
      X5 0.552 0.596 0.511 0.494 0.476 0.462 0.508 0.487 0.586 0.578
      X6 0.533 0.572 0.481 0.402 0.433 0.378 0.459 0.355 0.506 0.481
      X7 0.579 0.613 0.521 0.466 0.544 0.485 0.544 0.409 0.558 0.593
      D 0.509 0.576 0.481 0.437 0.454 0.451 0.475 0.450 0.540 0.546
      排序Order 4 1 5 10 7 8 6 9 3 2
    • 盐胁迫能够改变植物个体的生长发育,引起植物外部生长、形态和生理、生化反应平衡的变化[13]。在白杨派无性系耐盐碱性研究中,测定无性系生长量的变化是评价其耐盐碱能力的可靠标准[8]。对柽柳(Tamarix chinensis)、白刺(Nitraria tangutorum)、国槐(Sophora japonica)、核桃(Juglans regia)等木本植物的研究表明,土壤含盐量过高会引起植株株高和地径生长量的显著下降,严重时甚至会导致植株的死亡[14-15]。本试验表明,白杨派无性系苗高增长率和地径增长率均随NaCl处理的盐含量增加而明显下降,较高盐含量(≥0.5%)的盐胁迫处理对无性系生长抑制较大,并随胁迫时间的延长导致部分非耐盐无性系死亡。无性系0057的生长量和存活率较高,表现出较强的耐盐性。

      与植物外部形态变化相比,植物体内抗氧化酶活性对盐胁迫的响应更为敏感,在一定程度上可反映植物的耐盐性。土壤含盐量越高,植物生长受抑制程度越大,抗氧化酶活性就越高,当盐浓度超过植物耐受范围时,植物抗氧化能力就会逐渐衰退。盐胁迫下,完善的抗氧化酶防卫系统可以通过清除细胞内过量的自由基,抑制质膜过氧化程度,保证植物有氧代谢还原过程的正常进行。在本试验中,白杨派无性系的SOD和POD活性均随着NaCl处理浓度的增加而增大,并在长时间内维持较高的生理活性以提高应对NaCl胁迫的能力。SOD与POD的活性呈极显著正相关,由此推测SOD与POD具有明显的协同作用,在抗氧化酶防御系统中起主要作用,这与前人对白榆(Ulmus pumila)无性系的研究结果一致[16]。无性系0057、XJY和422具有较高的抗氧化酶(SOD和POD)活性,表现出较强的耐盐能力。

      植物细胞在盐分逆境中会产生大量的O2-和H2O2等活性氧,并进一步反应生成毒性更强的羟自由基(—OH),诱导细胞膜不饱和脂肪酸发生过氧化作用,造成MDA的累积。MDA可以影响核酸复制以及破坏细胞膜蛋白质的分子结构,使膜流动性降低,质膜透性增强,从而影响细胞对离子的吸收和积累,导致细胞生理代谢紊乱[17]。测定白杨派不同无性系MDA含量和细胞膜透性的动态变化规律,对评价无性系耐盐性差异起辅助作用。本试验中盐胁迫下10个白杨派无性系MDA含量和细胞膜透性不断增大,抗氧化酶活性较高的无性系0057、XJY和422,其MDA含量和细胞膜透性增加幅度也最小,表明抗氧化酶活性的升高能够有效缓解由盐胁迫造成的细胞膜伤害,这与其他学者的研究结果一致[18]

      可溶性蛋白作为细胞内保水能力较强的渗透调节物质,正常情况下在细胞内含量很少。盐分胁迫会诱导植物体内蛋白质的合成代谢加强,同时促进非溶性蛋白向可溶性蛋白的转变,提高细胞内可溶性蛋白含量,增强植物渗透调节能力,减缓渗透胁迫和离子毒害[19]。在高含量盐胁迫下,植物细胞中大量的Na+与Mg2+发生交换,这不仅会抑制细胞内蛋白质的合成,更会加速蛋白质降解为氨基酸类。由于不同树种可溶性蛋白含量增加结果不同,目前对于可溶性蛋白在渗透调节中的作用还存在争议[20]。在本研究中,10个无性系可溶性蛋白含量随着盐含量和胁迫时间的延长持续增大,与植物对逆境的响应能力呈正相关,这与其他植物的研究结果一致[21],表明可溶性蛋白在白杨派无性系抵抗盐胁迫中起着重要的渗透调节作用。无性系0057在高盐含量(≥0.3%)盐胁迫下可溶性蛋白含量始终高于其他无性系,且在盐胁迫21天后,增长率最高,达到274%,表现出了较好的调节能力和耐盐性。

      随着NaCl处理的质量分数的增加,低含量(< 0.3%)盐胁迫下,无性系细胞膜系统受到的盐伤害表现较轻,各指标变化趋势平缓;当盐含量达到0.3%以上时,各指标在不同无性系间的差异明显增大,无性系生长开始受到严重抑制,这与杨敏生等[2]对毛白杨的研究结果一致,表明根据白杨派无性系在≥0.3%盐胁迫强度下生长和生理表现的差异,可以有效度量不同无性系间的耐盐性。盐胁迫第21天时测定的白杨派无性系抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量较第14天时的对应值均有一定程度的增加,说明在这两个胁迫时间内,无性系受到盐胁迫的程度尚未达到其耐受阈值,但随着胁迫时间的延长以及植物自身调节能力的相对有限,在后期也有可能出现下降的趋势。本试验只测定了第14天和第21天抗性指标的变化,对于白杨派无性系苗期长期的耐盐胁迫机制还应该通过适当延长取样时间以及增加取样次数等进行更加全面的研究。

      本试验利用主成分分析和隶属函数方法,对白杨派10个无性系各项指标的耐盐系数进行综合评价,以鲁毛50为对照选择出3个速生、耐盐无性系0057、XJY和422,耐盐性结果与无性系在试验中的盐害表现相类似,表明耐盐能力强的无性系具有较高的生长量和存活率以及较强的抗氧化能力和蛋白质代谢水平。0057是毛白杨的1个无性系,本试验中有7个毛白杨无性系,结果表明毛白杨无性系间耐盐性存在变异;新疆杨(XJY)主要分布在中国西北地区,具有抗干旱、耐盐等特性;422是北京林业大学通过杂交育种选育的速生、抗旱优良无性系,其母本是毛新杨,父本是银灰杨,具有父母本的优良性状[23],该试验进一步证实422无性系还具有较好的耐盐特性。

      由于植物耐盐性受多种抗性基因的综合调控,在不同环境条件以及不同生长发育阶段,其抗性基因表达也存在明显差异。因此对于白杨派无性系苗期对盐分环境的响应和适应性研究还需要在增加其他耐盐鉴定指标的基础上,从各种环境因素如干旱、高温等与盐分交叉胁迫方面进行深入研究。对于无性系苗期与成年期耐盐能力之间存在多大程度的相关性还有待进一步研究。

参考文献 (23)

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