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生物体通过光合作用将光能转化为化学能，光合作用是植物的基本生命活力，是生物界最基本的物质代谢和能量代谢过程[1]。光合作用效率高低是植物生产力和作物产量的重要因素[2]。光合作用对环境因子敏感度较高，易受重金属胁迫[3]。
重金属离子随着矿区开发，冶炼业及电镀业的快速发展进入土壤[4]，且能通过食物链累积迁移，从而威胁人类的生命健康[5]。Pb2+、Cd2+具有胁迫性强、难生物降解以及易被植物吸收的特点[6-7]，因此Pb2+、Cd2+胁迫对植物的影响效应备受关注。铅是最重要的重金属污染之一，也是对动植物毒害最强的重金属之一，在重金属潜在毒性分类中，被划分为第Ⅰ类(毒性大)第4位有害元素[8]。铅会直接影响植物种子萌发，胚芽发育以及植株生长[9]。镉对植物的毒害作用主要表现为降低细胞的膜透性、光合代谢、呼吸代谢、酶代谢以及遗传效应，从而降低其生物量[10-11]。镉的毒性很强，在重金属潜在毒性分类中，被划分为第Ⅰ类(毒性大)第2位有害元素[8]，即使低浓度的镉污染也会造成植物叶片发白，抑制根系生长甚至不能存活的情况[12]。目前，重金属胁迫对植物的光合作用影响研究多限于单一重金属元素胁迫，而对于两种或多种重金属元素复合胁迫对植物的影响研究却很少，因此开展桑树对Pb2+、Cd2+复合污染研究具有一定的科学价值。
桑树(Morus alba)是一种常见树种，栽培范围广泛，耐寒耐旱，绿化价值和经济价值较高[13]，但目前多数研究集中在桑树的经济价值和耐盐抗旱性[14]方面，关于耐重金属性的研究相对较少。本研究以桑树为材料，分析Pb2+、Cd2+胁迫及其复合胁迫对桑树光合作用及生长的影响，以期为桑树修复受Pb2+、Cd2+污染的土壤提供科学依据。
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土培试验于北京林业大学鹫峰林场温室内进行。《土壤环境质量标准》中土壤环境质理标准值三级规定，土壤中铅≤500 mg/kg，镉≤1 mg/kg，北京市土壤中铅、镉的背景值分别为24.6和0.119 mg/kg[15]，铅、镉在土壤中污染严重，在我国污染值最高分别达到1 143和228 mg/kg[16-17]。桑树具有较强的耐重金属性，桑树种子在铅污染含量为800 mg/kg的土壤中仍能发芽[18], 镉含量为75.8 mg/kg的土壤中仍能生长[19]。为了揭示不同含量下重金属对桑树的胁迫机制，本研究将Pb2+含量设6个水平，其中不添加Pb2+水平(记为A1)，依次添加Pb2+含量250 mg/kg(A2)、500 mg/kg(A3)、750 mg/kg(A4)、1 000 mg/kg(A5)、1 250 mg/kg(A6)；Cd2+含量设6个水平，其中设不添加Cd2+水平(记为B1), 依次添加0.2 mg/kg(B2)、1 mg/kg(B3)、25 mg/kg(B4)、75 mg/kg(B5)、100 mg/kg(B6)，复合胁迫处理为A1B1、A2B2、A3B3、A4B4、A5B5和A6B6，每个处理3个重复，采用随机区组排列。
供试土壤来自北京林业大学鹫峰林场，土壤自然风干后经过研磨剔除杂物过100目尼龙筛，测定重金属铅、镉的背景值和其基本理化性质。土壤中铅的含量为15.6 mg/kg、镉的含量为0.018 mg/kg(与添加质量分数相比，可忽略不计)，土壤中全磷含量为270 mg/kg，全氮含量为290 mg/kg，全钾含量为179 mg/kg。将重金属试剂(Pb(NO3)2、CdCl2·2.5H2O)按各含量比例加入到土壤中混匀，采用直径为35 cm，高15 cm的花盆，每个花盆中放入混好的含有重金属土壤6 kg，沉淀1个月。在未添加重金属试剂的土壤中播种桑树种子，经培育后，选取株高为5 cm的桑树幼苗，移栽至沉淀过的重金属土壤中，每天浇水500 mL进行培育，桑叶开叶1个月后，测定指标。
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选取每个处理3株，摘取所有叶子，110 ℃杀青10 min，于75 ℃烘箱烘干至衡量，称量生物量。
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分别测定生长了30 d和60 d的桑树幼苗株高。
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在测定叶片光合作用的当天，取植株中上部枝条的两片完全展开叶片，剪碎研磨置于试管中，加10 mL丙酮:乙醇提取液(V:V=1:1)，25 ℃黑暗处理12 h，分别测定A645、A663。按下列公式计算叶绿素含量：
$$ \begin{array}{l} \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;叶绿素{\rm{a = }}\\ \left( {12.71{A_{663}} - 2.59{A_{645}}} \right)V/1000W \end{array} $$ (1) $$ \begin{array}{l} \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;叶绿素{\rm{b = }}\\ \left( {22.88{A_{645}} - 4.67{A_{663}}} \right)V/1000W \end{array} $$ (2) $$ \begin{array}{l} \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;叶绿素总量{\mathop{\rm chl}\nolimits} ({\rm{a + b}}) = \\ \left( {8.04{A_{663}} + 20.29{A_{645}}} \right)V/1000W \end{array} $$ (3) 式中：V为提取液体积(mL)，W为材料质量(g)。
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试验植株叶片光合作用响应用Li-6400测量。植株叶片光合作用测量开始前两天，从每株试验植株的上部枝条中挑选3片生长状况良好、生长状况一致的叶片进行标记。试验时间为上午09:00—11:00，随机测定2片标记叶片的气体交换参数的光响应，每个叶片重复3次。通过Li-6400光合作用测定系统设置大气相对湿度为(60±4.0)%，CO2浓度为(380±6.0) μmol/mol。测定光响应时，利用LED光源设定光合有效辐射强度(PAR)1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、50、0 μmol/(m2·s)，每个光合有效辐射强度下控制120 s后达到稳定。叶片水分利用效率(WUE)用公式(4)计算[20]：
$$ \mathrm{WUE}=P_{\mathrm{n}} / T_{\mathrm{r}} $$ (4) 式中：Pn为净光合速率(μmol/(m2·s))，Tr为蒸腾速率(mmol/(m2·s))。
利用已测数据，绘制不同重金属胁迫的Pn-PAR曲线，并利用直角双曲线模型[21]进行线性拟合，从而计算得到光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)及表观量子效率(φ)[22]。
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采用Excel和SPSS22.0进行数据分析和作图，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行差异显著性检验，显著性水平设定为α=0.05。
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叶绿素是光合作用的基础物质，其含量直接影响光合作用及物质合成[23]。叶绿素a是光合作用的天线色素，又是参与光反应的中心色素；叶绿素b是集光色素，二者的含量高低对光合作用起到重要作用。a/b值反映了叶绿素a含量相对变化大小[24]。由图 1可知，铅单一胁迫时，叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b含量均随着铅离子含量增大而减小，在A3B1、A4B1、A5B1时，叶绿素chl(a+b)含量变化不显著，在A6B1处理时，叶绿素chl(a+b)含量显著减少。重金属铅胁迫使植物叶绿素chl(a+b)含量减少[25]。a/b值随重金属铅离子含量增大而减少，说明铅离子对叶绿素a的抑制作用较叶绿素b更强烈，从而降低整体的光合速率。在镉离子单一胁迫含量小于1 mg/kg的叶绿素chl(a+b)含量显著增加，含量大于1 mg/kg时叶绿素含量降低，镉离子胁迫对桑树叶绿素存在低促高抑的现象，低含量的镉离子在短期内对叶绿素的合成有促进作用，超过一定浓度后对叶绿素起抑制作用[26-27]。a/b随着镉离子胁迫增大呈现先降低后增大的趋势，镉胁迫对叶绿素b的影响效果不显著，对叶绿素a影响效果较显著。复合胁迫时，叶绿素chl(a+b)含量呈现下降-升高-下降的趋势，说明复合胁迫对桑树叶绿素的影响规律更为复杂。a/b的变化趋势与镉单一胁迫时大致相同，说明复合胁迫时，镉的影响作用比铅更加强烈，镉胁迫起到主导作用，而铅胁迫起到加深抑制作用。叶绿素主要在叶绿体中合成，已有研究表明，镉严重破坏叶绿体膜结构，且造成叶绿体类囊体结构改变或解体，对叶绿体造成不可逆转的伤害；而铅对细胞亚显微结构的影响低于镉，铅仅造成叶绿体外膜部分消失，类囊体出现空泡化，且铅在细胞内比较懒惰，主要以沉淀物状态存在[28]。
图 1 重金属胁迫对桑树叶绿素的影响
Figure 1. Effects of heavy metal stress on chl(a+b) content in mulberry leaves
光合色素中类胡萝卜素(car)对光合膜有潜在破坏力的单线态氧具有强氧化作用，从而保护叶绿素避免受光激发后遭到强光氧化，降低光合膜受损程度，使植物可以进行光合作用[29-30]。在铅单一胁迫时，随着处理含量的增加，car含量逐渐减小，铅含量最高的处理(A6B1)时出现叶子退绿、凋落的现象。在镉单一胁迫条件下，随着重金属含量增大，car含量呈现波动的趋势，先下降再升高后下降，且叶子出现退绿、凋落。复合胁迫时，car含量随重金属含量增加整体呈现下降趋势，下降幅度大于单一胁迫，实验中出现了叶子退绿、凋落现象(图 2)。car具有延缓叶子衰老的功能[31]，当car含量低于某一含量时，桑树叶子开始出现退绿、凋落。重金属胁迫可以降低桑树叶子中的car含量，使叶子提早衰落。重金属胁迫对桑树叶片car的抑制作用：铅单一胁迫 < 镉单一胁迫 < 复合胁迫。
图 2 重金属胁迫对桑树类胡萝卜素的影响
Figure 2. Effects of heavy metal stress on carotenoid content in mulberry leaves
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如图 3所示，桑树叶片的光饱和点(LSP)、最大光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)及表观量子效率(φ)均受到重金属胁迫的抑制作用，且随含量增大，抑制作用增强。LSP在铅单一胁迫含量低于750 mg/kg时，抑制作用受含量影响不显著，当含量高于750 mg/kg时，显著下降。在含量高于250 mg/kg，随含量增加，铅对Rd的抑制作用变化不显著。镉单一胁迫含量大于25 mg/kg时，对LSP和Rd抑制作用变化不显著。复合胁迫变化趋势与镉单一胁迫相似，且抑制作用大于铅和镉单一胁迫。铅单一胁迫时，对LCP无显著抑制作用。镉单一胁迫含量小于75 mg/kg时，LCP无显著变化，当含量大于75 mg/kg，随含量增大而显著增大。复合胁迫变化趋势与镉单一胁迫相似，在A4B4时，LCP显著增大，且随含量增大，LCP变化幅度显著增大。复合胁迫对LCP的影响显著大于单一胁迫。LSP、LCP和Rd对重金属单一胁迫敏感性较低，对重金属复合胁迫敏感性有所提高。
图 3 重金属胁迫对桑树叶片光饱和点、光补偿点、最大光合速率、暗呼吸速率及表观量子效率的影响
Figure 3. Light responses of light saturation point, light compensation point, Pnmax, dark respiration rate, apparent quanturn yield of Morus alba under different treatments of heavy metals
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如图 4所示，桑树叶片气体交换参数均受到重金属胁迫的抑制作用。净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)随着重金属含量增加呈现下降趋势，且复合胁迫对桑树叶片光合作用的抑制作用存在协同效应。
图 4 重金属胁迫对桑树光合作用的影响
Figure 4. Effects of heavy metal stress on photosynthesis of mulberry leaves
铅单一胁迫对桑树叶片Pn、Gs、Ci、Tr、WUE抑制作用受含量影响较大。镉单一胁迫含量高于25 mg/kg时，抑制作用受含量影响不显著。复合胁迫时，Gs显著下降，可能是由于重金属胁迫使叶脉密度和气孔数目减少造成了气孔导度的下降[30]；Ci趋势呈现先下降后升高而后下降的趋势，与单一胁迫的规律不完全相同，说明重金属复合胁迫对Ci的影响不仅受到重金属含量的影响，还有一些更为复杂的机理需要进一步探究；Tr大致趋势与Cd2+单一胁迫相似，下降幅度较镉单一胁迫大，说明复合胁迫存在协同效应。WUE在复合胁迫桑树叶片的抑制过程中，镉胁迫为主导，铅胁迫起到加强抑制的作用。整体来说，单一胁迫和复合胁迫对桑树叶片的光合作用均起到抑制作用，且抑制程度与重金属浓度和种类有关[31]。
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由图 5可知，重金属单一胁迫及复合胁迫对桑树叶生物量均有抑制作用，单一胁迫与复合胁迫对桑树叶生物量的影响规律大致相同，随着重金属含量的增加，其抑制作用越强烈，桑树的叶生物量越小。单一胁迫时，镉的抑制作用强于铅；复合胁迫时，叶生物量达到最小，说明复合胁迫对桑树叶生物量的抑制作用存在协同效应。
图 5 重金属胁迫对桑树叶生物量的影响
Figure 5. Effects of heavy metal stress on leaf biomass of mulberry leaves
植物的株高生长量是衡量植物吸收转化营养成分的重要指标[32]。重金属单一胁迫及复合胁迫对桑树的株高生长均有抑制作用，且随重金属含量增加，抑制作用增强。单一胁迫，铅胁迫对桑树生长的抑制作用小于镉胁迫抑制作用，复合胁迫对桑树株高生长的抑制具有协同效应。前30 d内，铅单一胁迫、镉单一胁迫以及复合胁迫对桑树的株高的抑制作用差异不显著，第60天时，重金属胁迫对桑树株高的抑制作用出现显著差异，复合胁迫的抑制作用明显强烈于单一胁迫。在复合胁迫中，铅胁迫加强了镉胁迫对植物的毒害[33]。桑树幼苗在短时间的重金属胁迫下，对胁迫环境有一定的适应能力，但随着长时间的胁迫，就表现出较强的抑制性[34]。
图 6 重金属胁迫对桑树株高生长的影响
Figure 6. Effects of heavy metal stress on plant height of mulberry leaves
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本研究结果表明，重金属胁迫对桑树幼苗的生长有抑制作用，且抑制程度随含量增大而增大，重金属胁迫程度为：铅单一胁迫 < 镉单一胁迫 < 复合胁迫，重金属胁迫对植物的抑制程度与重金属含量和种类有关，与Klaus等研究结果一致[31]。分析其原因：镉胁迫对于植物叶肉细胞亚显微结构的损害大于铅胁迫[28]，且铅在细胞内较为懒惰，主要以沉淀物的形式存在，镉在细胞内的毒害性强于铅，因此镉胁迫对于桑树的毒害作用大于铅胁迫；铅、镉复合胁迫存在协同作用，铅会加深镉胁迫对桑树幼苗的毒害作用，使植物抵抗镉毒害的阈值降低[26]。不同重金属抑制植物的部位不同，铅主要富集在植物的根系部分，镉主要富集于植物的叶片部分[35]，因此铅对植物的根系生长影响较大，镉对植物的地上部分生长影响较大，造成复合胁迫的抑制作用大于单一胁迫。
重金属胁迫对植物的生长和代谢影响是多方面的，但对光合作用的影响尤为显著。本研究结果表明，桑树叶片的光合色素含量、净光合速率-光响应特征参数以及光饱和点的Pn、Gs、Ci、Tr、WUE均受到重金属胁迫的抑制作用。重金属胁迫会导致植物叶绿素的减少[36]，其重要原因可能是植物受到重金属胁迫后，叶绿体结构受到毒害，直接干扰了叶绿素的生物合成[37]；也有研究发现，是重金属离子升高叶绿素酶活性加快叶绿素降解速率[38]。而Hendrik[39]和何冰等[40]认为可能是重金属取代Fe2+、Mg2+等离子或与叶绿体蛋白质的巯基结合，破坏叶绿体结构与功能，从而导致植物叶绿素含量的减少。重金属对叶绿素及叶绿体的毒害机制原理有待进一步探究。叶绿素是光合作用的主要色素，叶绿素含量减少会直接降低光合作用效率，进而影响营养物质吸收以及营养物质在植物体内的重新分配等一系列生理活动，最终抑制了桑树的叶生物量和植株生长，甚至停止生长[41]。
重金属胁迫对桑树幼苗的光合色素含量、净光合速率-光响应特征参数、叶片气体交换参数以及株高和叶生物量均起到抑制作用。复合胁迫对桑树幼苗的抑制作用存在协同效应，毒害程度强于单一胁迫，镉毒害作用强于铅。
Effects of Pb2+ and Cd2+ combined stress on photosynthesis of Morus alba
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摘要:
目的土壤重金属污染日益严重，重金属对植物的影响备受关注。目前，研究多限于重金属单一胁迫对植物的影响，但土壤重金属污染存在形式并不是只有一种重金属，而是由多种重金属复合而成，研究重金属单一胁迫与复合胁迫对植物生长及光合作用的影响与差异很有必要。 方法本研究以桑树幼苗为实验材料，通过添加不同质量分数的Pb2+和Cd2+进行桑树幼苗土培实验，分析单一胁迫与复合胁迫对桑树幼苗生长指标、光合色素含量和光合作用指标的影响与差异。 结果Pb2+单一胁迫降低了桑树叶绿素含量和类胡萝卜素含量，Cd2+单一胁迫对叶绿素含量是“低促高抑”，对类胡萝卜素而是随Cd2+含量的增加抑制作用增强。复合胁迫对桑树光合色素含量起到抑制作用，且程度强于单一胁迫。桑树叶片的光饱和点(LSP)、最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)及表观量子效率(φ)均受到重金属胁迫的抑制作用，且随含量增大，抑制作用增强。单一胁迫和复合胁迫对桑树叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)以及蒸腾速率(Tr)均起到抑制作用，从而显著地限制了桑树的生长。 结论重金属单一胁迫及复合胁迫对桑树幼苗的生长指标、光合色素含量以及光合作用均有抑制作用，且重金属含量越高，桑树幼苗受到的抑制作用越强，复合胁迫对桑树幼苗的抑制作用存在协同效应，毒害程度强于单一胁迫；在重金属胁迫条件下，桑树表现出了较强的耐重金属性。 Abstract:Objective Heavy metals in soil become more serious and the effects of heavy metals on plant are high profile. At present, most studies pay attention to the effects of single heavy metal stress on plants. Compound contamination of heavy metals is one of the important soil contamination types. Therefore, it is critical to investigate the effects of combined heavy metal contaminants on soil. MethodMorus alba seedlings were treated with different concentration gradients of Pb2+ and Cd2+ separately and in combination, to investigate the effects of heavy metals on growth indices, the photosynthetic pigment content and its photosynthesis index in leaves of Morus alba. ResultPhotosynthetic pigment of Morus alba leaves decreased significantly under Pb2+ single stress. Chlorophyll contents increased under low concentration and decreased under high concentration while carotenoids content decreased significantly under Cd2+ single stress. Inhibition exists in the effect of compound heavy stress on photosynthetic pigment content and is stronger than one of single stress. Light saturation point (LSP), light compensation point (LCP), maximum net photosynthetic rate (Pnmax), dark respiration rate (Rd), apparent quantum yield (φ) decreased as concentration of heavy metals increasing. Heavy metal stress all suppressed on net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of mulberry leaves and inhibited leaf biomass and plant height. Conclusion Both single and compound heavy metal stress all suppressed height growth, photosynthetic pigment content and photosynthesis index in leaves of Morus alba. The higher the concentration of heavy metals is, the stronger the inhibition on mulberry is. It shows a synergistic effect of Pb2+ and Cd2+ compound stress. Mulberry shows stronger resistance to heavy metal stress. -
Key words:
- Morus alba /
- compound stress /
- photosynthesis /
- growth
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图 1 重金属胁迫对桑树叶绿素的影响
Pb2+、Cd2+、Pb2+-Cd2+分别代表单一铅胁迫、单一镉胁迫、复合胁迫条件下，重金属胁迫对桑树叶绿素的影响。a/b为叶绿素a/叶绿素b。不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P＜0.05)。下同。
Figure 1. Effects of heavy metal stress on chl(a+b) content in mulberry leaves
Pb2+, Cd2+, Pb2+-Cd2+ mean the effects of heavy metal stress on chl(a+b) content in mulberry leaves under single Pb2+ stress, single Cd2+ stress, Pb2+-Cd2+ combined stress, respectively. a/b means chla/chlb. Different lowercases mean significant difference among raried treatments at P < 0.05 level. The same below.
图 2 重金属胁迫对桑树类胡萝卜素的影响
Figure 2. Effects of heavy metal stress on carotenoid content in mulberry leaves
图 3 重金属胁迫对桑树叶片光饱和点、光补偿点、最大光合速率、暗呼吸速率及表观量子效率的影响
Figure 3. Light responses of light saturation point, light compensation point, Pnmax, dark respiration rate, apparent quanturn yield of Morus alba under different treatments of heavy metals
图 4 重金属胁迫对桑树光合作用的影响
Figure 4. Effects of heavy metal stress on photosynthesis of mulberry leaves
图 5 重金属胁迫对桑树叶生物量的影响
Figure 5. Effects of heavy metal stress on leaf biomass of mulberry leaves
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