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森林更新一直以来都是森林生态学研究的一项重要内容[1]。在森林演替过程中，林内植物尤其是乔木树种的更新，对未来林分的生长和发育具有决定性影响[2]。研究森林内物种的更新，有助于预测森林演替方向和进程，进而采取合理的森林经营管理方式[3-4]。森林群落中，植物种群具有各自不同的生物学特性，受到不同的种内、种间相互关系和环境条件的综合影响，植物种群分布往往形成不同的空间格局。分析幼苗的空间分布以及幼苗与大树在空间分布上的关系，对理解乔木种群更新及种群在区域尺度上的变化具有重要意义[5-6]。
20世纪初，由于大规模工业采伐的影响，长白山地区的阔叶红松林遭到比较严重的破坏，原始植被阔叶红松林逐渐被次生林所取代[7-8]，而林下幼苗库则是该区域次生林更新的主要方式之一。目前，关于长白山不同演替阶段森林群落内的乔木幼苗组成与分布、短期动态、幼苗存活与生境之间的相关性等已经有了一些研究[9-12]，但这些研究大多通过设置小样方抽样调查进行，而利用连续大面积定位调查数据，分析乔木幼苗空间分布格局的研究还比较少见。
本研究以长白山针阔混交林固定样地为平台，通过对1 hm2连续面积内的乔木幼苗和大树进行定位调查，分析该群落内乔木幼苗的组成，并运用点格局分析法对样地内主要阔叶乔木和针叶乔木幼苗的空间分布格局，以及幼苗与其大树在空间分布上的相关性进行研究，旨在更好地了解该森林群落中乔木更新情况，为预测该森林群落更新及演替方向提供理论支撑，进而采取合理的经营措施。
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研究区位于吉林省安图县境内的白河林业局光明林场(42°20′13″N, 128°05′42″E)，海拔748 m，气候类型为受季风影响的温带大陆性山地气候，年平均温度3.3 ℃，年日照时间约2 300 h，无霜期每年100 d左右，年均降水量700~1 400 mm，其中60%~70%集中在6—9月份。该区原始植被为阔叶红松林，经采伐破坏后形成针阔混交林，林龄50~70年[13-15]。林内乔木树种主要包括水曲柳(Fraxinus mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、红松(Pinus koraiensis)、臭冷杉(Abies nephrolepis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、色木槭(Acer mono)、青楷槭(Acer tegmentosum)、花楷槭(Acer ukurunduensis)、假色槭(Acer pseudo-sieboldianum)、怀槐(Maackia amurensis)等。
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在研究区内，利用TOPCON全站仪建立了一个5.2 hm2(260 m×200 m)的固定样地，利用水泥桩标记顶点的方法将样地划分为130个20 m×20 m的连续样方，调查时再将每个样方分成16个5 m×5 m的亚样方，以方便对样地内植物进行坐标定位。本研究定义DBH < 1 cm的乔木个体为幼苗，DBH≥1 cm的乔木个体为大树。依托固定样地，选取样地内连续1 hm2面积，以20 m×20 m样方为单位，对DBH < 1 cm的乔木幼苗进行了详细的定位调查，记录种名、苗高和坐标；同时，记录了所有DBH≥1 cm的乔木大树的种名、胸径、树高、冠幅，并进行坐标定位。
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(1) 利用乔木幼苗调查数据计算幼苗重要值[16-17]：幼苗重要值=(幼苗相对多度+幼苗相对频度)/2。其中，幼苗相对多度=(某种幼苗多度/所有幼苗多度总和)×100%，幼苗相对频度=(某种幼苗频度/所有种的频度和)×100%。
(2) 利用Ripley’s L函数，对针阔混交林样地中主要阔叶乔木和针叶乔木幼苗的空间分布点格局进行分析；利用多元点格局分析法，进一步研究主要阔叶乔木和针叶乔木幼苗与其大树在空间分布上的相关性[18-21]。Ripley’s L函数由Ripley’s K函数改进而来，是分析种群空间格局的常用方法，其计算公式如下：
$$ L(r)=\sqrt{\frac{K(r)}{\mathtt{π}}}-r $$ $$ K(r)=\frac{A}{n^{2}} \sum\limits_{i=1}^{n} \sum\limits_{j}^{n} W_{i j}^{-1} I_{r}\left(u_{i j}\right) $$ 式中：A为样地面积；n为研究种群的植物个体数；uij为两个植物个体之间的距离；Ir(uij)为指示函数；Wij为权重值，用来进行边缘校正；K(r)为考量以某点为圆心，以一定长度r为半径的圆内植物个体数的函数；L(r)为K(r)的改进函数，可以更简单地解释空间分布格局。
利用改进后的Ripley’s L函数分析植物种群点格局更直观，当L(r)>0时，植物种群表现为聚集分布；当L(r) < 0时，植物种群表现为均匀分布；当L(r)=0时，植物种群表现为随机分布。采用Monte-Carlo模拟99%的置信区间(上、下包络线)进行空间分布点格局的显著性检验，当L(r)的值在上包络线之上，种群表现为聚集分布；当L(r)的值在上、下包络线之间，种群表现为随机分布；当L(r)的值在下包络线之下，种群表现为均匀分布。
本文利用幼苗与大树的坐标进行多元点格局分析，研究幼苗与大树在空间分布上的关系，计算公式如下：
$$ L_{12}(r)=\sqrt{\frac{K_{12}(r)}{\mathtt{π}}}-r $$ $$ K_{12}(r)=\frac{A}{n_{1} n_{2}} \sum\limits_{i=1}^{n} \sum\limits_{j}^{n} W_{i j}^{-1} I_{r}\left(u_{i j}\right) $$ 式中：n1为幼苗个体数，n2为大树个体数；i、j分别为幼苗和大树的个体序号。K12(r)为考量某个植物种幼苗与大树个体空间关系的函数；L12(r)为K12(r)的改进函数。
当L12(r)>0时，幼苗和大树之间呈空间正相关；当L12(r) < 0时，幼苗和大树之间呈空间负相关；当L12(r)=0时，幼苗和大树之间空间独立。同样采用Monte-Carlo模拟99%的置信区间(上、下包络线)进行幼苗与大树空间分布相关性的显著性检验，当L12(r)的值在上包络线之上，幼苗与大树表现出显著性的空间正相关；当L12(r)的值在上、下包络线之间，幼苗与大树在空间上相互独立；当L12(r)的值在下包络线之下，幼苗与大树表现出显著性的空间负相关。点格局的分析通过ADE-4软件包实现。
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调查中，在1 hm2的针阔混交林样地内共记录到乔木大树27种，记录到乔木幼苗10 865株，隶属于17个树种，且这17个树种均为样地内乔木大树，未发现样地之外的其他乔木树种幼苗。在这17种乔木幼苗中，水曲柳、红松、紫椴、蒙古栎、山杨和鱼鳞云杉(Picea jezoensis)等6个树种为针阔混交林的主林层树种，臭冷杉等其他11个树种则为次林层树种。乔木幼苗数量特征见表 1，水曲柳幼苗个体最多，共调查到4 505株，重要值达到25.1，重要值排序第一，紫椴、红松和臭冷杉作为针阔混交林中的典型阔叶乔木和针叶乔木，其幼苗重要值均超过了4，色木槭等5种槭树幼苗个体较多，蒙古栎、白桦、怀槐等其他8个树种幼苗个体则较少。
表 1 乔木幼苗的数量特征
Table 1. Numeric characteristics of tree seedlings
种名
Species数量
Number相对多度
Relative abundance/%相对频度
Relative frequency/%重要值
Importance value水曲柳Fraxinus mandshurica 4 505 41.45 12.15 25.10 色木槭Acer mono 1 405 12.93 18.28 10.84 青楷槭Acer tegmentosum 1 397 12.85 13.93 10.80 花楷槭Acer ukurunduensis 1 042 9.59 7.94 9.17 假色槭Acer pseudo-sieboldianum 998 9.18 14.77 8.96 簇毛槭Acer barbinerve 884 8.13 11.36 8.44 红松Pinus koraiensis 248 2.28 7.75 5.51 紫椴Tilia amurensis 202 1.85 6.39 4.95 臭冷杉Abies nephrolepis 74 0.68 2.98 4.19 春榆Ulmus japonica 28 0.26 1.31 3.45 蒙古栎Quercus mongolica 31 0.29 1.36 3.12 山杨Populus davidiana 25 0.23 0.84 2.39 白桦Betula platyphylla 9 0.08 0.31 0.91 怀槐Maackia amurensis 9 0.08 0.26 0.74 鱼鳞云杉Picea jezoensis 5 0.05 0.16 0.72 裂叶榆Ulmus laciniata 2 0 0.10 0.35 山楂Crataegus pinnatifida 1 0 0.05 0.17 合计Total 10 865 100 100 100 -
水曲柳、紫椴、红松、臭冷杉是长白山次生针阔混交林森林群落中的典型阔叶乔木和针叶乔木，且在本研究样地中该4种乔木幼苗的重要值均大于4，利用点格局分析此4种乔木幼苗的空间分布，结果如图 1所示。
图 1 典型阔叶乔木和针叶乔木幼苗空间分布格局
Figure 1. Spatial distribution of typical broadleaved tree and coniferous tree seedlings
水曲柳、红松、紫椴和臭冷杉在较小尺度上均表现为聚集分布，且聚集程度在一定范围内随着尺度的增大而有所加强。当尺度增大到一定程度，聚集程度开始减弱。水曲柳和红松幼苗在研究尺度范围内(0~50 m)均表现为聚集分布。紫椴幼苗在0~38 m的研究尺度上表现为聚集分布，且在此研究尺度范围内，紫椴幼苗空间聚集程度呈现“先增后降”的趋势，当研究尺度达到22 m时，其聚集程度最强。臭冷杉幼苗，在0~42 m尺度上表现为聚集分布，当尺度为13 m时，其幼苗聚集程度最大，之后聚集程度开始减小，当尺度达到大于42 m时，其幼苗在空间上表现为随机分布。
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水曲柳、红松、紫椴和臭冷杉幼苗与大树在空间分布上的相关性如图 2所示。水曲柳幼苗遍布整个样地，幼苗在个体数量和分布范围上均远大于水曲柳大树；在较小尺度上，水曲柳幼苗与大树在空间分布上未表现出显著的相关性，当研究尺度大于46 m时，水曲柳幼苗与大树在空间分布上呈显著正相关。红松幼苗在1 m以下的小尺度和8~10 m尺度范围内，与大树在空间分布上表现出显著的空间负相关。紫椴幼苗的个体数量和空间分布范围均与其大树相当，在1~2 m的研究尺度上，紫椴幼苗与大树的空间分布表现为显著正相关，随着尺度增大，相关性减弱为不显著。臭冷杉幼苗的个体数量远远小于大树，其幼苗与大树在空间分布上与红松有一定的相似性，即在一定的较小尺度范围内，表现出显著的空间负相关。
图 2 主要阔叶乔木和针叶乔木幼苗与大树的分布及相关性
Figure 2. Point diagram of individual distribution and the correlations of seedlings and adult trees
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对长白山针阔混交林固定样地连续1 hm2面积内乔木幼苗定位调查发现，该森林群落中乔木幼苗树种组成丰富，个体数量较多，且幼苗均来自样地内乔木树种，未出现样地外其他乔木树种的幼苗。水曲柳、紫椴、红松和臭冷杉作为次生针阔混交林中的典型阔叶乔木和针叶乔木树种，其幼苗在较小的研究尺度范围内主要表现为聚集性分布。在一定的尺度范围内，水曲柳、紫椴幼苗与其大树表现出空间正相关，而红松、臭冷杉幼苗与其大树则表现为空间负相关。
聚集分布的幼苗可以形成幼苗群，相比单独的幼苗个体具有更强的抗性和自我调节功能，能够形成有利于其生长发育的微环境，并以群聚形式增强与其他物种的竞争能力，从而提高更新个体的存活概率。前人已对该区域森林群落中主要树种的空间分布格局进行了大量研究，提出“大多树种在空间上表现为聚集性分布”的结论[7-8, 13-14, 20, 22-23]，说明幼苗作为种群的个体补充，其空间分布格局与该树种的大树保持了基本一致。
水曲柳幼苗遍布整个研究区域，且幼苗个体数量远大于大树，说明该森林群落中水曲柳种群更新的限制因素不是种子和幼苗的数量，而环境因子或其他生物因子严重影响着水曲柳幼苗的存活，这对水曲柳种群更新可能产生着决定性作用[24-25]。从水曲柳幼苗的空间分布来看，水曲柳幼苗在研究尺度范围内均表现出聚集分布，这种分布格局主要取决于种群生物学特征，因为同种植物的个体所需生存条件基本相同。水曲柳幼苗与大树在46 m及以上的研究尺度上表现出显著的空间正相关关系，说明水曲柳虽然是靠风来传播种子，但是种子并没有扩散到离母树很远的地方。紫椴幼苗则在1~2 m的较小尺度上，与大树的空间分布表现出显著的正相关关系，说明紫椴幼苗的建立更多发生在大树周周，这与紫椴种子的重力传播方式有一定关系[26-27]。
红松的天然更新一直是红松研究的热点问题，红松需要在特定的庇荫条件下才能更新，光照过强或过弱均会影响红松幼苗和幼树的生长与存活，针阔混交林中的群落结构处于中等郁闭条件，有利于红松的天然更新[28-29]，故样地中调查到了较多的红松幼苗。本研究中，我们发现红松幼苗在1~50 m的研究尺度上均表现为聚集分布，其幼苗与大树在空间分布上总体表现为负相关性，且在1 m以下的小尺度和8~10 m尺度范围内，幼苗与大树的空间负相关关系达到显著水平，说明在较小尺度上红松幼苗的定居趋向于远离红松大树，这种现象有利于减弱种内竞争，在一定程度上增加了红松幼苗的存活概率。臭冷杉幼苗与大树在空间分布上与红松有一定的相似性，即在一定的较小尺度范围内，表现出显著的空间负相关。
综上所述，长白山针阔混交林中主要的阔叶乔木和针叶乔木的幼苗在较小尺度上多表现为聚集分布。水曲柳和紫椴作为该森林群落中典型阔叶乔木的代表树种，其幼苗与大树的空间分布在一定的研究尺度上表现出显著正相关关系，可以推测阔叶乔木大树周围的生境对其幼苗更新产生了限制。红松和臭冷杉这两个主要针叶乔木的幼苗与大树在空间分布上总体表现为负相关关系，且在一定尺度范围内达到显著水平，这说明该群落内主要针叶树种幼苗在远离大树的地方更容易定居。生境对幼苗的建立具有很强的影响，幼苗对水分、光照条件等生态因子的需求具有特定的适应范围，只有具备这种条件的地段，幼苗才能够在此定居[30]。同时，影响幼苗存活的因素很多，已有大量研究证明，水分条件、光照条件、土壤养分、坡向、坡度、林冠盖度、枯枝落叶层等环境因子，以及竞争、林分条件、菌类感染、动物活动等生物因子都会对幼苗存活情况产生影响[9, 11-12, 31-34]。
本文的研究结果对于长白山地区针阔混交林的经营管理具有一定的指导意义，建议今后制定森林经营措施时，尽量保持主要树种的聚集分布状态；在对该群落中幼苗进行保护时，对水曲柳和紫椴等阔叶树种大树附近的幼苗个体给予更多关注；红松、臭冷杉等针叶树种，其幼苗的保护措施应更多地聚焦在相对远离其大树周围的个体上。同时，建议该地区的森林经营可以依托大样地等固定研究平台，开展长期动态追踪调查，进行种子、幼苗、大树的综合性研究，进而分析探讨环境及生物因素对植物幼苗定居、存活和死亡的影响。
Composition and spatial pattern of tree seedlings in a coniferous and broadleaved mixed forest in Changbai Mountain of northeastern China
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摘要:
目的了解长白山地区针阔混交林森林群落中乔木树种天然更新幼苗的组成及空间分布情况，为进一步科学经营奠定理论基础。 方法以长白山光明林场针阔混交林固定样地为研究平台，通过对连续1 hm2面积内乔木幼苗和大树进行定位调查，分析了该森林群落中乔木幼苗的物种组成；运用点格局分析法，对样地内典型阔叶乔木(水曲柳、紫椴)和针叶乔木(红松、臭冷杉)幼苗的空间分布及幼苗与大树空间分布之间的关系进行研究。 结果(1) 样地内乔木幼苗树种组成丰富，共调查到幼苗10 865株，隶属于17个乔木树种，且幼苗全部来自样地内大树树种，未发现样地外其他树种的幼苗；(2)从幼苗的空间分布格局来看，在较小的研究尺度上，水曲柳、紫椴、红松和臭冷杉的幼苗均呈现聚集性空间分布；(3)从幼苗与大树空间分布的关系来看，在一定的研究尺度范围内，水曲柳、紫椴幼苗与其大树表现出正相关关系，而红松、臭冷杉幼苗与其大树则表现为负相关关系。 结论长白山针阔混交林中主要阔叶乔木和针叶乔木的幼苗在较小尺度上多表现为聚集分布，主要阔叶乔木幼苗与大树在空间上呈正相关，主要针叶乔木幼苗与大树在空间上呈负相关。 Abstract:ObjectiveThis paper is to understand the species composition and spatial distribution of tree seedlings in a coniferous and broadleaved mixed forest in Changbai Mountain of northeastern China. It may provide a theoretical basis for management. MethodBased on a permanent plot in the coniferous and broadleaved mixed forest and continuously field survey tree seedlings and adult trees within 1 ha, we analyzed species composition and spatial distribution of typical coniferous tree and broadleaved tree seedlings. The relationship of spatial distribution between seedlings and adult trees was further researched. ResultThe results showed that:(1) a total of 17 tree species were recorded in this plot which was consistent with the composition of adult trees, and there were 10 865 tree seedlings recorded; (2) seedlings of typical coniferous trees(Pinus koraiensis, Abies nephrolepis)and broadleaved trees(Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis)were characterized by clumped distribution on the scales less than certain critical points; (3)the spatial distribution of F. mandshurica and T. amurensi's seedlings was positively correlated with their adult trees, while that of P. koraiensis and A. nephrolepi's seedlings was negatively correlated with their adult trees. ConclusionAll above, in the coniferous and broadleaved mixed forest, spatial distribution of typical coniferous tree and broadleaved tree seedlings showed clumped distribution, and the typical broadleaved tree seedlings were positively correlated with their adult trees while the typical coniferous tree seedlings showed negative correlations with their adult trees. -
图 1 典型阔叶乔木和针叶乔木幼苗空间分布格局
L12(r)在上、下包络线以内表现为随机分布，在上包络线以上表现为聚集分布，在下包络线以下表现为均匀分布。
Figure 1. Spatial distribution of typical broadleaved tree and coniferous tree seedlings
L12(r) between up and low envelopes shows random distribution, that over the up envelops shows mustering distribution, and that below the low envelopes shows even distribution.
图 2 主要阔叶乔木和针叶乔木幼苗与大树的分布及相关性
L12(r)在上包络线以上为显著正相关，在下包络线以下为显著负相关。
Figure 2. Point diagram of individual distribution and the correlations of seedlings and adult trees
L12(r) over the up envelops shows significantly positive correlation, L12(r) below the low envelops shows significantly negative correlation.
表 1 乔木幼苗的数量特征
Table 1. Numeric characteristics of tree seedlings
种名
Species数量
Number相对多度
Relative abundance/%相对频度
Relative frequency/%重要值
Importance value水曲柳Fraxinus mandshurica 4 505 41.45 12.15 25.10 色木槭Acer mono 1 405 12.93 18.28 10.84 青楷槭Acer tegmentosum 1 397 12.85 13.93 10.80 花楷槭Acer ukurunduensis 1 042 9.59 7.94 9.17 假色槭Acer pseudo-sieboldianum 998 9.18 14.77 8.96 簇毛槭Acer barbinerve 884 8.13 11.36 8.44 红松Pinus koraiensis 248 2.28 7.75 5.51 紫椴Tilia amurensis 202 1.85 6.39 4.95 臭冷杉Abies nephrolepis 74 0.68 2.98 4.19 春榆Ulmus japonica 28 0.26 1.31 3.45 蒙古栎Quercus mongolica 31 0.29 1.36 3.12 山杨Populus davidiana 25 0.23 0.84 2.39 白桦Betula platyphylla 9 0.08 0.31 0.91 怀槐Maackia amurensis 9 0.08 0.26 0.74 鱼鳞云杉Picea jezoensis 5 0.05 0.16 0.72 裂叶榆Ulmus laciniata 2 0 0.10 0.35 山楂Crataegus pinnatifida 1 0 0.05 0.17 合计Total 10 865 100 100 100 
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