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马尾松(Pinus massoniana)是中国特有的松类树种，也是中国面积最大的产脂树种。中国松脂产量占世界总量的60%以上，而马尾松松脂占中国松脂产量90%以上。松脂是松香、松节油深加工的重要工业原料[1]，是马尾松产业中最重要的产品之一[2]。研究发现，不同育种层次的马尾松材料产脂力及其松脂的质量差异较大，且受到的遗传控制水平也存在差别[3-6]。目前国内对马尾松松脂的遗传研究多集中在松脂的产量上[7-9]，对松脂组分的遗传研究也多集中于湿地松松脂上[10-13]。近年来，研究者又在湿地松(Pinus elliottii)单萜组分[14-16]以及杂交松松节油方面进行了相关研究[17-18]。这些工作为研究马尾松松脂组分的遗传变异提供了方法。尽管马尾松是我国产脂总量及分布面积最大的产脂树种，但对于马尾松松脂组分的遗传改良研究尚未见报道。特别是成熟期马尾松产脂力及松脂组分的动态变化过程仍未能清晰阐述，马尾松产脂性状与松脂质量同步改良的相关研究较为薄弱，不能很好地指导马尾松产脂和松脂品质的遗传改良工作。本文在参考相关松树产脂量及松脂组分遗传研究方法的基础上，对广西马尾松种子园自由授粉家系进行产脂及松脂组分的测定和遗传分析，为优质、高产脂马尾松良种的选育提供参考依据。
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试验材料取自广西南宁市林科所马尾松半同胞家系测定林(1992年春季造林)，该测定林共有48个家系。试验点位于广西南宁市林科所国家马尾松良种基地，地处108°00′ E，23°10′ N，试验地海拔120 m左右，地势平坦，年平均气温为21.5 ℃，1月平均气温为12.5 ℃，极端最低温为-2.5 ℃；7月平均气温为29.7 ℃，极端最高温为40.6 ℃。年平均有霜日23 d，年降雨量1 246 mm，年蒸发量1 613.8 mm，夏湿冬干，干湿季节明显，属热带北缘季风气候，全年平均相对湿度79%。土壤为第四纪红土发育而成的中壤质厚层赤红壤，土层厚1 m以上，酸值为4.5~5.0。无性系种子园株行距为8 m×8 m，子代试验林采用随机区组设计，6次重复，10株单列小区，20年生时平均树高17.1 m，平均胸径23.6 cm。造林初始密度为2 m×2 m。整地坎位规格为40 cm×40 cm×30 cm。造林保存率仅为72%，期间遇干旱季候以及病虫害影响，并对病虫害植株及被压木进行适当的疏伐，采脂当年试验林分密度在1 125~1 350株/hm2之间。
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采脂前测定树高、胸径等指标。在树干1.3 m处采用下降式双面采脂法[19]，采脂测定时间为2011年8月到12月。每个家系选择径级在22~24 cm范围内的9株进行采脂试验，每天采割1次，每10 d称量1次。产脂力指标为单株1 cm割面宽每天产脂质量，g/(cm·d)。采脂结束后测量割沟长度(cm)、割面宽度(cm)、采割处周长(cm)。采割处周长和割面宽均在第一刀“V”形底部测量。
采用钻孔法在树干上钻孔并用具塞密封管收集松脂样品，保证松脂样品不受污染，每个家系选择径级在22~24 cm范围内的9株，每株采集松脂样品5 mL，松脂收集时间为中午12时至下午1时。
样品前处理:称取0.05 g松脂至样品瓶中，加0.5 mL无水乙醇溶解，加50 μL浓度为25%的四甲基氢氧化铵溶液(Alfa Aesar公司，南京)反应，反应产物用GC-MS气质色谱仪(型号HP6890GC/5975B，Agilent Technologies公司，USA)进行测定，单个样本平行进样3次。
色谱条件：HP-5MS石英毛细管柱(30 m×0.25 mm×0.25 μm)；采用程序升温：60 ℃保持2 min；以2 ℃/min升温到80 ℃，保持5 min；再以2 ℃/min升温到280 ℃，保持5 min；进样口温度260 ℃；进样量1 μL，分流比50:1；载气为99.999 9%氦气；溶剂延迟3 min。质谱条件是电离方式EI；电子能量为70 eV；传输线温度为250 ℃；离子源温度为230 ℃；扫描的质量范围是30~600 amu。
数据处理：应用化学数据库处理系统，松脂的化学成分用NIST08谱库进行自动检索和定性分析，松脂中各主要成分百分含量则采用色谱峰面积归一化法进行定量分析。
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以单株观测值为计算单位，其方差分析模型参考相关文献[20]进行；家系遗传力、单株遗传力的方差分析、遗传相关估算由SAS PROCANOVA、VARCOMP和GLM模块完成[21]。
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马尾松家系产脂力及松脂主要组分含量见表 1，由数据可知单萜烯类、倍半萜烯类及二萜树脂酸是松脂的主要成分，占松脂总量的97.05%，且松脂中α-蒎烯、β-蒎烯和长叶烯、石竹烯分别占单萜烯类、倍半萜烯类物质的94.88%及94.62%，左旋海松酸、山达海松酸、枞酸、去氢枞酸、新枞酸占二萜树脂酸物质的95.83%，因此研究这几类组分具有代表意义。从表 1中可以看出，马尾松中α-蒎烯、β-蒎烯是单萜烯的主要成分，占松脂总量的15.95%，其中α-蒎烯占松脂总量的14.28%。倍半萜主要成分为长叶烯和石竹烯，占松脂总量的3.17%，其中长叶烯含量达到2.02%。主要二萜树脂酸包括左旋海松酸、山达海松酸、枞酸、去氢枞酸、新枞酸，占松脂总量的73.68%。马尾松家系具有较高的产脂力和变异系数，这表明从家系水平选择高产脂马尾松优良家系潜力较大。二萜树脂酸组分按照结构划分为两类，分别是海松酸型树脂酸及枞酸型树脂酸。海松酸型树脂酸主要包括海松酸、山达海松酸、异海松酸等几种同分异构体，枞酸型树脂酸主要包括长叶松酸、左旋海松酸、枞酸及新枞酸。山达海松酸和枞酸作为生物医药中重要的中间合成物质分别占松脂的5.92%和13.22%，海松酸型树脂酸含量低于枞酸型树脂酸含量，这是马尾松松脂的特征表现。
表 1 马尾松家系产脂力及松脂主要组分百分含量统计分析
Table 1. Resin producing capacity and component content analysis of Masson pine family
分类
Classification变量
Variable均值
Mean value/%标准差
Standard deviation变幅
Amplitude/%变异系数
Variation coefficient/%单萜Monoterpene α-蒎烯α-pinene 14.28 1.18 10.25~16.34 31.65 β-蒎烯β-pinene 1.67 0.21 0.56~2.01 16.39 崁烯Camphene 0.49 2.37 0.26~0.96 30.88 月桂烯Laurene 0.28 0.87 0.01~0.61 34.54 三环烯Tricyclene 0.05 1.66 0.01~0.09 26.45 3-蒈烯3-carene 0.04 0.79 0.01~0.07 23.73 总计Total 16.81 倍半萜Sesquiterpene 长叶烯Longifolene 2.02 0.15 1.03~3.78 40.23 石竹烯Caryophyllene 1.15 0.07 0.61~1.63 48.69 α-律草烯α-Humulene 0.09 0.65 0.06~0.13 40.15 α-柏木烯α-Cedrene 0.09 1.79 0.02~0.14 23.61 总计Total 4.60 二萜类Diterpene 左旋海松酸Levopimaric acid 38.58 4.31 31.19~42.57 20.17 枞酸Abietic acid 13.22 2.14 9.22~16.18 12.15 新枞酸Neoabietic acid 12.29 2.01 10.04~14.25 19.73 山达海松酸Sandaracopic acid 5.92 0.52 3.41~7.07 27.85 去氢枞酸Dehydroabietic acid 3.67 0.28 1.98~6.69 51.62 海松酸Pimaric acid 0.76 1.29 0.35~0.98 36.19 6, 8, 11，13-枞四烯酸Abietadienoic acid 0.75 2.58 0.45~0.95 24.09 7, 13, 15-枞三烯酸Abietadienoic acid 0.71 1.27 0.45~0.89 25.78 8, 15-枞二烯酸Abietadienoic acid 0.45 2.23 0.21~0.63 30.13 异海松酸Isopimaric acid 0.29 0.72 0.01~0.38 29.65 山达海松醛Sandaracopimaral 0.25 3.33 0.13~0.47 32.19 总计Total 76.89 松脂各组分的变异系数不同，松节油萜类物质变异普遍高于树脂酸物质。去氢枞酸是松脂组分中变异最大的成分，变异系数达到51.62%，相对含量变异也最大。另外，对松脂中含量较大且变异系数较高的α-蒎烯、长叶烯、石竹烯进行组分选择也能够获得良好的效果。因单萜中β-蒎烯及树脂酸中枞酸、新枞酸变异系数均小于20%，说明这三者在家系间的相对含量比较接近，进行选择的效果较差。家系平均产脂力为1.579 g/(cm·d)，试验全年采脂天数为161 d，单株年产脂量为2 542.2 g，按照采脂时林分平均密度1 275株/hm2计算，20年生马尾松家系林每公顷年均产脂量为3 241.3 kg。这表明该家系林分具有较高的产脂能力，为高产脂人工林的培育提供了良好的家系材料。
采集每个家系径级在22~24 cm范围内的9株马尾松松脂进行GC-MS质谱分析得到每个家系松脂主要成分的平均含量，按照新枞酸百分含量从高到低排列得到表 2，从表中可知，同一松脂目标组分在径级相近的不同家系中含量不同，这为松脂目标组分的家系选择带来丰富的样本基础。
表 2 马尾松家系松脂主要组分百分含量均值汇总表
Table 2. Resin component content analysis of Masson pine family
% 家系
Familyα-蒎烯
α-pineneβ-蒎烯
β-pinene长叶稀
Longifolene左旋海松酸
Levopimaric acid去氢纵酸
Dehydroabietic acid枞酸
Abietic acid新枞酸
Neoabietic acid15 36.285 2 14.418 6 1.603 8 24.846 4 0.815 4 4.336 2 8.706 4 29 36.665 2 11.556 4 1.782 0 17.085 6 0.550 8 5.637 6 8.595 4 54 40.030 2 7.468 2 0.869 4 24.598 6 1.807 8 7.614 0 8.167 8 42 41.351 8 11.244 8 1.560 6 24.266 6 1.270 0 8.299 8 8.044 4 6 40.950 2 8.148 6 0.745 2 15.784 2 1.296 0 13.744 0 7.485 4 32 18.851 4 8.791 4 0.415 8 20.152 8 1.770 2 12.313 0 7.000 4 16 39.943 8 6.566 4 1.821 8 27.107 2 1.345 6 12.701 0 6.715 2 51 32.924 6 12.224 8 1.356 6 18.360 0 1.037 2 12.345 0 6.223 8 3 39.787 6 9.382 0 0.772 2 20.849 4 0.280 8 2.597 4 6.040 6 33 30.348 0 5.074 4 2.425 6 25.326 6 2.075 6 12.354 0 5.950 8 35 36.007 2 7.219 8 1.046 6 24.024 6 0.853 2 7.446 6 5.950 8 47 34.441 2 8.785 8 1.576 8 21.967 2 0.324 0 7.857 0 5.766 2 20 20.714 4 11.913 2 1.393 2 24.366 8 0.394 2 10.136 0 5.756 4 19 34.435 8 10.611 0 1.069 2 18.138 6 0.415 8 9.525 6 5.718 6 28 33.760 8 10.681 2 0.631 8 23.733 0 0.081 0 9.012 6 5.583 6 44 30.704 4 6.776 4 2.683 8 20.579 4 1.112 4 7.182 0 5.583 6 50 27.577 8 6.934 4 1.274 4 20.845 4 1.066 2 4.800 6 5.475 6 30 22.604 4 8.343 8 0.399 6 23.938 2 0.156 6 6.226 2 5.457 4 49 27.864 0 5.168 6 1.750 6 23.328 0 0.459 0 3.510 0 5.437 8 48 39.684 6 7.597 8 1.657 8 20.665 8 0.399 6 7.144 2 5.432 4 10 26.605 8 7.550 0 1.563 0 23.954 4 0.459 0 3.121 2 5.400 0 31 21.556 8 8.400 2 1.530 6 23.716 8 0.297 0 5.950 8 5.367 6 26 15.692 4 6.384 4 1.150 2 22.761 0 0.432 0 6.728 4 5.365 6 52 32.692 4 4.714 2 1.684 8 24.626 0 0.135 0 6.998 4 5.297 4 34 28.890 0 3.883 4 1.636 2 23.684 4 0.259 2 7.036 2 5.258 6 37 38.242 8 8.613 0 1.625 4 22.609 8 0.842 4 5.929 2 5.248 8 55 34.873 2 10.546 2 1.560 6 18.414 0 0.307 8 6.183 0 5.178 6 40 21.686 4 8.794 4 1.816 4 19.888 2 1.564 0 13.409 0 5.157 0 25 34.430 4 7.079 8 1.566 0 20.791 0 1.124 8 6.571 8 5.097 6 4 21.087 0 9.942 2 1.317 6 22.960 8 0.216 0 2.997 0 5.086 8 27 34.651 8 9.045 0 1.360 8 23.279 4 0.799 2 8.181 0 5.065 2 43 17.436 6 9.715 8 0.793 8 18.592 2 0.599 4 6.993 0 5.032 8 2 19.494 0 8.880 8 1.144 8 20.142 0 0.540 0 6.804 0 4.957 2 53 26.838 0 8.246 6 1.198 8 17.755 2 0.534 6 6.399 0 4.924 8 45 23.646 6 9.731 6 0.410 4 13.467 6 0.189 0 6.150 6 4.757 4 39 34.543 8 10.341 0 1.541 4 22.410 0 0.156 6 6.501 6 4.546 8 46 25.785 0 8.279 0 1.609 2 21.054 6 0.469 8 6.750 0 4.433 4 7 21.027 6 9.944 6 1.506 6 19.575 0 0.108 0 4.924 8 4.320 0 21 23.479 2 9.704 6 2.015 2 23.268 6 0.421 2 5.243 4 4.271 4 36 26.546 4 6.232 4 1.155 6 21.286 8 0.259 2 5.540 4 4.179 6 38 28.528 2 6.691 4 0.901 8 21.373 2 0.145 8 6.674 4 4.163 4 41 32.038 2 3.500 0 1.771 2 15.784 2 0.815 4 10.363 0 4.055 4 18 22.426 2 9.573 0 0.415 8 18.057 6 0.243 0 4.244 4 3.974 4 14 27.734 4 7.296 2 1.209 6 18.667 8 1.090 6 4.806 0 3.936 6 9 29.926 8 11.942 8 0.583 2 26.678 0 0.291 6 13.536 0 3.877 2 8 21.475 8 9.906 8 0.642 6 18.160 2 0.108 0 4.228 2 3.493 8 11 32.232 6 6.900 6 0.783 0 21.022 2 0.599 4 4.352 4 3.375 0 24 22.237 2 8.021 2 2.202 2 21.686 4 0.982 8 5.275 8 3.369 6 22 28.323 0 7.112 6 1.906 4 20.665 8 0.199 8 4.865 4 3.310 2 5 39.214 0 5.055 2 0.507 6 22.690 8 0.280 8 4.789 8 3.223 8 1 32.929 2 4.175 0 0.675 0 21.648 6 0.982 8 6.987 6 3.148 2 56 43.658 8 6.156 8 1.004 4 20.077 2 2.195 9 14.406 0 3.137 4 12 24.532 2 9.969 2 0.070 2 22.431 6 0.297 0 3.877 2 2.878 2 23 22.032 0 11.857 2 1.926 2 21.266 6 0.102 6 5.529 6 2.786 4 17 14.585 4 10.507 2 1.204 2 23.317 2 0.955 8 5.734 8 1.485 0 13 27.221 4 11.418 0 1.436 4 23.781 6 0.237 6 6.480 0 1.096 2 -
对马尾松家系进行遗传方差分析可以了解其产脂力及松脂组分的变异情况。通过表 3的方差分析结果可知，马尾松产脂力、松脂萜类中的α-蒎烯和长叶烯、树脂酸中的左旋海松酸、枞酸和新枞酸的家系效应极显著(P＜0.01)；萜类中β-蒎烯和石竹烯，树脂酸中山达海松酸和去氢枞酸的家系效应显著(P＜0.05)，这表明这些性状的变异主要来源于家系的不同。α-蒎烯、长叶烯、山达海松酸、枞酸的区组效应显著(P＜0.05)，新枞酸的区组效应则达到极显著水平(P＜0.01)，这表明环境可以影响松脂中萜类及树脂酸的含量，适当的森林培育有利于提高这些组分的含量。家系与区组互作效应只对枞酸有显著影响，对产脂力及其他松脂组分影响不显著。
表 3 马尾松产脂力及松脂主要组分的方差分析及遗传力估算
Table 3. Variance and heritability estimate analysis of resin producing capacity and component of Masson pine
性状
Character区组
Block家系
Family家系×区组
Block×family家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Idividual heritability产脂力Resin-productivity 3.59 0.17** 1.86 0.654 0.504 α-蒎烯α-pinene 2.17* 0.33** 3.09 0.625 0.559 β-蒎烯β-pinene 0.86 0.25* 1.12 0.697 0.624 长叶烯Longifolene 0.27* 0.06** 0.35 0.532 0.418 石竹烯Caryophyllene 0.12 0.07* 0.11 0.408 0.322 左旋海松酸Levopimaric acid 4.25 1.28** 3.29 0.344 0.269 山达海松酸Sandaracopic acid 1.33* 1.24* 2.21 0.575 0.511 枞酸Abietic acid 0.55* 0.16** 0.58* 0.295 0.225 去氢枞酸Dehydroabietic acid 2.47 1.61* 2.37 0.477 0.378 新枞酸Neoabietic acid 0.18** 0.15** 0.98 0.648 0.589 注：*表示0.05水平上差异显著，**表示0.01水平上差异显著。下同。Notes: * indicates significant difference at P < 0.05 level，** indicates extremely significant difference at P < 0.01 level. The same below. 对20年生48个马尾松家系的产脂力、松脂主要组分进行家系遗传力及单株遗传力估算，结果见表 3。产脂力及松脂主要组分的家系遗传力高于单株遗传力；产脂力，松脂萜类中的α-蒎烯、β-蒎烯、长叶稀，树脂酸中的山达海松酸、新枞酸的家系遗传力都在0.500以上，单株遗传力也均在0.400以上，说明这些性状受到较强的遗传控制，依据此性状进行家系及单株选择有良好效果。左旋海松酸及枞酸的家系及单株遗传力分别为：0.344、0.295及0.269、0.225，表明遗传力对这两个组分的控制属于中等偏低水平。
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为了解马尾松家系产脂力及松脂组分间的遗传相关关系，对其进行相关分析见表 4。结果表明，产脂力与单萜中α-蒎烯、长叶烯呈极显著正相关，而与β-蒎烯、石竹烯则为极显著负相关，说明在选育过程中对呈极显著正相关或负相关的性状进行两两选择时可以得到显著的效果。产脂力与海松酸型树脂酸呈极显著正相关，而与枞酸型树脂酸相关性不显著，说明产脂力与海松酸型树脂酸同步改良效果好于与枞酸型树脂酸的改良效果。
表 4 马尾松家系产脂力及松脂主要组分间相关分析
Table 4. Correlation analysis of resin-producing capacity and main component oleoresin of Pinus massoniana
变异源
Variation source产脂力
Resin-productivityα-蒎烯
α-pineneβ-蒎烯
β-pinene长叶烯
Longifolene石竹烯
Caryophy-llene左旋海松酸
Levopimaric acid山达海松酸
Sandaracopic acid枞酸
Abietic acid去氢枞酸
Dehydroabie-tic acid新枞酸
Neoabietic acid产脂力Resin-productivity 1.00 α-蒎烯α-pinene 0.65** 1.00 β-蒎烯β-pinene -0.53** -0.62* 1.00 长叶烯Longifolene 0.69** 0.09 0.11 1.00 石竹烯Caryophyllene -0.46** -0.41* 0.13 -0.05 1.00 左旋海松酸Levopimaric acid 0.58** 0.36* 0.39* 0.27* 0.53* 1.00 山达海松酸Sandaracopic acid 0.75** 0.29* 0.42* 0.35* 0.49* 0.87** 1.00 枞酸Abietic acid 0.15 0.38* 0.47* 0.29* 0.46* 0.44* 0.65* 1.00 去氢枞酸Dehydroabietic acid 0.19 0.35* 0.55* 0.41* 0.55* 0.36* 0.54* 0.61* 1.00 新枞酸Neoabietic acid 0.14 0.40* 0.44* 0.38* 0.33* 0.49* 0.55* 0.83** 0.35* 1.00 松脂松节油及树脂酸各自内部组分间、松节油与树脂酸之间的遗传相关性也有不同(表 4)。α-蒎烯与β-蒎烯、石竹烯呈显著负相关，可以对其进行两两负向选择；α-蒎烯与树脂酸各组分均为显著正向相关，同步进行改良效果良好；β-蒎烯、长叶烯、石竹烯分别与树脂酸各组分之间呈显著正相关；山达海松酸与左旋海松酸，枞酸与新枞酸均为正向极显著相关；其余树脂酸则为两两之间的显著正相关关系(表 4)。上述遗传相关分析表明，从家系水平进行马尾松产脂力及松脂组分的同步改良潜力较大。
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遗传变异分析的目的是筛选优良家系。从表 5可以看出，所入选的家系(按照综合排名前15%统计)中高产脂家系的产脂力及其目标松脂组分含量排名出现不同位次，这表明选择优良产脂家系时，针对其某一个目标组分而言产脂力最高的家系不一定是最优家系。
表 5 马尾松家系产脂力及松脂目标组分的家系选择
Table 5. Family selecting of resin producing capacity and component of Pinus massoniana
性状Character 优良家系排Superior family ranking 产脂力Resin-productivity 54 56 6 33 42 40 32 16 α-蒎烯α-pinene 56 42 6 54 3 5 29 15 β-蒎烯β-pinene 15 51 9 20 23 42 29 13 长叶烯Longifolene 49 33 24 21 23 22 16 40 左旋海松酸Levopimaric acid 16 9 33 15 52 54 20 42 枞酸Abietic acid 56 6 9 40 16 51 33 32 去氢枞酸Dehydroabietic acid 56 33 54 32 16 40 6 42 新枞酸Neoabietic acid 15 29 54 42 6 33 16 51 从表 5中还可以看出，家系产脂力、α-蒎烯、枞酸、去氢枞酸的排名顺序比较接近，而β-蒎烯、左旋海松酸排名顺序比较接近。因此，在进行产脂力及松脂目标组分的家系选择时，应当适当考虑它们之间的相互关系，根据不同的育种目的进行分类选择。
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松树产脂力的研究一直是松树遗传改良的热点问题。近年来，马尾松家系产脂力的遗传改良也取得了一定成就[22]。本研究结果显示20年生马尾松家系的平均产脂力为1.579 g/(cm·d)，产脂力的变异系数达到34.47%，其家系间差异达到极显著水平(P＜0.01)，家系遗传力高达0.654，为进行产脂力家系选择提供依据。本研究结论与曾令海等[23]对马尾松高产脂子代遗传评价的研究及刘月蓉[24]对马尾松半同胞子代产脂力测定的研究结论相一致。
马尾松家系产脂力与松脂主要组分的相关研究为进行产脂力与松脂组分的同步改良提供了科学依据。研究表明马尾松家系产脂力与α-蒎烯、长叶烯呈极显著正相关，而与β-蒎烯、石竹烯呈极显著负相关，与海松酸型树脂酸呈显著正相关。高含量的长叶烯是马尾松松脂的一个重要特征[25]。长叶稀具有强抗虫作用，因此在进行高产脂力选择的同时考虑马尾松松脂特征组分的遗传改良，对改良马尾松的经济性状具有实际意义。另外研究中发现，马尾松与湿地松松脂树脂酸含量存在明显的差异，虽然树脂酸组成基本相同，但马尾松松脂中枞酸型树脂酸含量高于湿地松松脂，而海松酸型树脂酸含量恰好相反，另外湿地松松脂中还含有少量湿地松酸。中性物含量的增多给松脂的深加工利用带来不利影响，马尾松松脂中中性物质含量低于湿地松松脂，就中性物的含量而言，马尾松松脂要好于湿地松松脂[26]。这些结果主要是由树种的遗传特性和所处环境所决定[27]。而在同一个种源下，地理环境、气候等因素会引起当代及其子代的变异，在相同的树种之间内含物成分和含量也不完全相同。
不同的树脂酸含量导致松香的结晶趋势不同[28]。松香在一定温度条件下，在有机溶剂中或热熔状态下有析出树脂酸晶体的倾向，这种倾向的大小通常用析出晶体的重量百分数来表示，这就是松香的结晶趋势[29]。优质的松香应无肉眼可见的结晶现象，且结晶趋势低。马尾松枞酸型树脂酸含量高导致松香具有较高结晶趋势，而长叶松酸和枞酸含量是影响松香结晶的重要物质[30]。因此，应将选育松香中枞酸含量与长叶松酸含量的比值在适当范围内，且中性物质含量低的马尾松优良品种作为马尾松松脂遗传改良的一个重要目标。
马尾松家系中萜类及树脂酸存在显著的家系变异，为其进行家系选择提供了丰富的材料。松脂松节油中的α-蒎烯、β-蒎烯、石竹烯，树脂酸中的山达海松酸、新枞酸的家系遗传力在0.295~0.697之间，说明这些组分受到不同强度的遗传控制。在松脂松节油及树脂酸各自内部组分间、松节油与树脂酸之间的遗传相关性上都表现出不同类型的差异。萜类组分之间，α-蒎烯与β-蒎烯、石竹烯呈显著负相关，萜类与树脂酸主要组分之间呈显著正相关，树脂酸组分之间，海松酸型与枞酸型树脂酸呈显著正相关。研究结果表明α-蒎烯、β-蒎烯、新枞酸的家系遗传力均超过0.600，这些松脂组分的遗传力更高，改良效果更好，可在后期对目标松脂组分进行协同选择或反向选择。
近年来，松香中海松酸型树脂酸及其单体合成的化合物活性研究获得持续的突破[31]。Kopper等[32]发现树脂酸中二萜酸类对松类树皮甲虫-真菌相互作用体系有明显的抑制作用，可见，海松酸型树脂酸在生物农药和医药等领域具有广泛的应用价值。因此，在对马尾松进行遗传改良的同时选育出高海松酸含量的优良家系具有重要的现实意义。松脂化学工业的发展趋势表明，松脂的应用往往不是混合体为主，而是松脂中的某一个单纯的组分，因此，在良种选育过程中注意选择富集高经济价值松脂组分的马尾松优良繁殖材料就具有重要的现实意义。由于马尾松松脂组分的选育改良缺乏系统性研究，因此马尾松家系松脂组分改良可借鉴湿地松的研究方法[13]，进行产脂力、松脂组分的同步改良。同时在进行马尾松高产脂、松脂成分改良的过程中，进一步弄清树脂道数量与产脂力的关系，树脂道的形成方式与调控机理，从分子水平揭示松脂合成及分泌途径，采用常规育种与分子辅助育种相结合的方法选育出优良繁殖材料，以此来提高松脂的产量与品质。
Analysis and evaluation of resin productivity and resin component among different half sibling families of Pinus massoniana
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摘要:
目的研究马尾松半同胞家系产脂力和松脂主要组分的遗传变异规律及其相关性，为优质、高产脂马尾松良种的选育提供科学依据。 方法以广西南宁市林科所20年生马尾松半同胞家系为研究对象，利用GC-MS气质色谱仪对48个马尾松家系松脂组分进行测定分析。 结果结果表明：马尾松产脂力、松脂萜类中α-蒎烯、β-蒎烯、长叶烯、石竹烯，树脂酸中左旋海松酸、山达海松酸、枞酸、去氢枞酸、新枞酸的家系效应均极显著，家系遗传力分别为0.654、0.625、0.697、0.532、0.408、0.344、0.575、0.295、0.477、0.648，单株遗传力分别为0.504、0.559、0.624、0.418、0.322、0.269、0.511、0.225、0.378、0.589，受到不同强度的遗传控制；产脂力与松脂萜类及树脂酸主要成分的相关关系不一致，其中产脂力与α-蒎烯、长叶烯呈极显著正相关，与β-蒎烯、石竹烯则为极显著负相关；萜类组分之间，α-蒎烯与β-蒎烯、石竹烯呈显著负相关；产脂力与海松酸型树脂酸呈极显著正相关，与枞酸型树脂酸遗传相关性不显著；萜类与树脂酸主要组分呈显著正相关；树脂酸组分之间，海松酸型与枞酸型树脂酸呈显著正相关。 结论在进行家系产脂力及目标松脂组分选择时，发现家系产脂力的排名与α-蒎烯、枞酸、去氢枞酸的排名顺序较为接近，而β-蒎烯、左旋海松酸排名顺序比较接近。可根据不同应用需求展开优良家系的选择。 Abstract:ObjectiveThis study aims to provide scientific basis for the selection and breeding of high quality and high yield Pinus massoniana varieties, the genetic variation and correlation of main components of oleoresin and lipid productivity in semi-sib families of Pinus massoniana were studied. MethodPinus massoniana half-sib families of 20 years old in Nanning Forestry Institute of Guangxi were studied. Pinus massoniana oleoresin components in 48 families were determined by GC-MS. ResultThe results showed that highly significant differences in resin productivity and resin contained eight kinds of components, i.e. α-pinene, β-pinene, longifolene, caryophyllene, levopimaric acid, sandaracopimaric acid, abietic acid, dehydroabietic acid. The estimated family heritability for them was 0.654, 0.625, 0.697, 0.532, 0.408, 0.344, 0.575, 0.295, 0.477 and 0.648, respectively, with corresponding estimated individual heritability of 0.504, 0.559, 0.624, 0.418, 0.322, 0.269, 0.511, 0.225, 0.378 and 0.589. There was a different intensity genetic correlation between resin productivity, α-pinene and longifolene, while a significant negative genetic correlation between resin productivity, β-pinene and caryophyllene. There was a significant negative genetic correlation between α-pinene, β-pinene and caryophyllene. There was a positive significant genetic correlation between resin productivity and levopimaric acid, while a no-significant genetic correlation between resin productivity and abietic acid. There was a significant genetic correlation between terpene and resin acid. ConclusionIn the family resin-producing capacity and resin component selection, it is found that family resin-producing capacity ranking and alpha pinene, abietic acid, dehydroabietic acid ranking approaches, and beta pinene, levopimaric acid ranked relatively close. Superior families can be chosen according to different application needs. -
Key words:
- Pinus massoniana /
- family /
- resin-productivity /
- resin component /
- genetic variation /
- correlation analysis
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表 1 马尾松家系产脂力及松脂主要组分百分含量统计分析
Table 1. Resin producing capacity and component content analysis of Masson pine family
分类
Classification变量
Variable均值
Mean value/%标准差
Standard deviation变幅
Amplitude/%变异系数
Variation coefficient/%单萜Monoterpene α-蒎烯α-pinene 14.28 1.18 10.25~16.34 31.65 β-蒎烯β-pinene 1.67 0.21 0.56~2.01 16.39 崁烯Camphene 0.49 2.37 0.26~0.96 30.88 月桂烯Laurene 0.28 0.87 0.01~0.61 34.54 三环烯Tricyclene 0.05 1.66 0.01~0.09 26.45 3-蒈烯3-carene 0.04 0.79 0.01~0.07 23.73 总计Total 16.81 倍半萜Sesquiterpene 长叶烯Longifolene 2.02 0.15 1.03~3.78 40.23 石竹烯Caryophyllene 1.15 0.07 0.61~1.63 48.69 α-律草烯α-Humulene 0.09 0.65 0.06~0.13 40.15 α-柏木烯α-Cedrene 0.09 1.79 0.02~0.14 23.61 总计Total 4.60 二萜类Diterpene 左旋海松酸Levopimaric acid 38.58 4.31 31.19~42.57 20.17 枞酸Abietic acid 13.22 2.14 9.22~16.18 12.15 新枞酸Neoabietic acid 12.29 2.01 10.04~14.25 19.73 山达海松酸Sandaracopic acid 5.92 0.52 3.41~7.07 27.85 去氢枞酸Dehydroabietic acid 3.67 0.28 1.98~6.69 51.62 海松酸Pimaric acid 0.76 1.29 0.35~0.98 36.19 6, 8, 11，13-枞四烯酸Abietadienoic acid 0.75 2.58 0.45~0.95 24.09 7, 13, 15-枞三烯酸Abietadienoic acid 0.71 1.27 0.45~0.89 25.78 8, 15-枞二烯酸Abietadienoic acid 0.45 2.23 0.21~0.63 30.13 异海松酸Isopimaric acid 0.29 0.72 0.01~0.38 29.65 山达海松醛Sandaracopimaral 0.25 3.33 0.13~0.47 32.19 总计Total 76.89 
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表 2 马尾松家系松脂主要组分百分含量均值汇总表
Table 2. Resin component content analysis of Masson pine family
% 家系
Familyα-蒎烯
α-pineneβ-蒎烯
β-pinene长叶稀
Longifolene左旋海松酸
Levopimaric acid去氢纵酸
Dehydroabietic acid枞酸
Abietic acid新枞酸
Neoabietic acid15 36.285 2 14.418 6 1.603 8 24.846 4 0.815 4 4.336 2 8.706 4 29 36.665 2 11.556 4 1.782 0 17.085 6 0.550 8 5.637 6 8.595 4 54 40.030 2 7.468 2 0.869 4 24.598 6 1.807 8 7.614 0 8.167 8 42 41.351 8 11.244 8 1.560 6 24.266 6 1.270 0 8.299 8 8.044 4 6 40.950 2 8.148 6 0.745 2 15.784 2 1.296 0 13.744 0 7.485 4 32 18.851 4 8.791 4 0.415 8 20.152 8 1.770 2 12.313 0 7.000 4 16 39.943 8 6.566 4 1.821 8 27.107 2 1.345 6 12.701 0 6.715 2 51 32.924 6 12.224 8 1.356 6 18.360 0 1.037 2 12.345 0 6.223 8 3 39.787 6 9.382 0 0.772 2 20.849 4 0.280 8 2.597 4 6.040 6 33 30.348 0 5.074 4 2.425 6 25.326 6 2.075 6 12.354 0 5.950 8 35 36.007 2 7.219 8 1.046 6 24.024 6 0.853 2 7.446 6 5.950 8 47 34.441 2 8.785 8 1.576 8 21.967 2 0.324 0 7.857 0 5.766 2 20 20.714 4 11.913 2 1.393 2 24.366 8 0.394 2 10.136 0 5.756 4 19 34.435 8 10.611 0 1.069 2 18.138 6 0.415 8 9.525 6 5.718 6 28 33.760 8 10.681 2 0.631 8 23.733 0 0.081 0 9.012 6 5.583 6 44 30.704 4 6.776 4 2.683 8 20.579 4 1.112 4 7.182 0 5.583 6 50 27.577 8 6.934 4 1.274 4 20.845 4 1.066 2 4.800 6 5.475 6 30 22.604 4 8.343 8 0.399 6 23.938 2 0.156 6 6.226 2 5.457 4 49 27.864 0 5.168 6 1.750 6 23.328 0 0.459 0 3.510 0 5.437 8 48 39.684 6 7.597 8 1.657 8 20.665 8 0.399 6 7.144 2 5.432 4 10 26.605 8 7.550 0 1.563 0 23.954 4 0.459 0 3.121 2 5.400 0 31 21.556 8 8.400 2 1.530 6 23.716 8 0.297 0 5.950 8 5.367 6 26 15.692 4 6.384 4 1.150 2 22.761 0 0.432 0 6.728 4 5.365 6 52 32.692 4 4.714 2 1.684 8 24.626 0 0.135 0 6.998 4 5.297 4 34 28.890 0 3.883 4 1.636 2 23.684 4 0.259 2 7.036 2 5.258 6 37 38.242 8 8.613 0 1.625 4 22.609 8 0.842 4 5.929 2 5.248 8 55 34.873 2 10.546 2 1.560 6 18.414 0 0.307 8 6.183 0 5.178 6 40 21.686 4 8.794 4 1.816 4 19.888 2 1.564 0 13.409 0 5.157 0 25 34.430 4 7.079 8 1.566 0 20.791 0 1.124 8 6.571 8 5.097 6 4 21.087 0 9.942 2 1.317 6 22.960 8 0.216 0 2.997 0 5.086 8 27 34.651 8 9.045 0 1.360 8 23.279 4 0.799 2 8.181 0 5.065 2 43 17.436 6 9.715 8 0.793 8 18.592 2 0.599 4 6.993 0 5.032 8 2 19.494 0 8.880 8 1.144 8 20.142 0 0.540 0 6.804 0 4.957 2 53 26.838 0 8.246 6 1.198 8 17.755 2 0.534 6 6.399 0 4.924 8 45 23.646 6 9.731 6 0.410 4 13.467 6 0.189 0 6.150 6 4.757 4 39 34.543 8 10.341 0 1.541 4 22.410 0 0.156 6 6.501 6 4.546 8 46 25.785 0 8.279 0 1.609 2 21.054 6 0.469 8 6.750 0 4.433 4 7 21.027 6 9.944 6 1.506 6 19.575 0 0.108 0 4.924 8 4.320 0 21 23.479 2 9.704 6 2.015 2 23.268 6 0.421 2 5.243 4 4.271 4 36 26.546 4 6.232 4 1.155 6 21.286 8 0.259 2 5.540 4 4.179 6 38 28.528 2 6.691 4 0.901 8 21.373 2 0.145 8 6.674 4 4.163 4 41 32.038 2 3.500 0 1.771 2 15.784 2 0.815 4 10.363 0 4.055 4 18 22.426 2 9.573 0 0.415 8 18.057 6 0.243 0 4.244 4 3.974 4 14 27.734 4 7.296 2 1.209 6 18.667 8 1.090 6 4.806 0 3.936 6 9 29.926 8 11.942 8 0.583 2 26.678 0 0.291 6 13.536 0 3.877 2 8 21.475 8 9.906 8 0.642 6 18.160 2 0.108 0 4.228 2 3.493 8 11 32.232 6 6.900 6 0.783 0 21.022 2 0.599 4 4.352 4 3.375 0 24 22.237 2 8.021 2 2.202 2 21.686 4 0.982 8 5.275 8 3.369 6 22 28.323 0 7.112 6 1.906 4 20.665 8 0.199 8 4.865 4 3.310 2 5 39.214 0 5.055 2 0.507 6 22.690 8 0.280 8 4.789 8 3.223 8 1 32.929 2 4.175 0 0.675 0 21.648 6 0.982 8 6.987 6 3.148 2 56 43.658 8 6.156 8 1.004 4 20.077 2 2.195 9 14.406 0 3.137 4 12 24.532 2 9.969 2 0.070 2 22.431 6 0.297 0 3.877 2 2.878 2 23 22.032 0 11.857 2 1.926 2 21.266 6 0.102 6 5.529 6 2.786 4 17 14.585 4 10.507 2 1.204 2 23.317 2 0.955 8 5.734 8 1.485 0 13 27.221 4 11.418 0 1.436 4 23.781 6 0.237 6 6.480 0 1.096 2
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表 3 马尾松产脂力及松脂主要组分的方差分析及遗传力估算
Table 3. Variance and heritability estimate analysis of resin producing capacity and component of Masson pine
性状
Character区组
Block家系
Family家系×区组
Block×family家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Idividual heritability产脂力Resin-productivity 3.59 0.17** 1.86 0.654 0.504 α-蒎烯α-pinene 2.17* 0.33** 3.09 0.625 0.559 β-蒎烯β-pinene 0.86 0.25* 1.12 0.697 0.624 长叶烯Longifolene 0.27* 0.06** 0.35 0.532 0.418 石竹烯Caryophyllene 0.12 0.07* 0.11 0.408 0.322 左旋海松酸Levopimaric acid 4.25 1.28** 3.29 0.344 0.269 山达海松酸Sandaracopic acid 1.33* 1.24* 2.21 0.575 0.511 枞酸Abietic acid 0.55* 0.16** 0.58* 0.295 0.225 去氢枞酸Dehydroabietic acid 2.47 1.61* 2.37 0.477 0.378 新枞酸Neoabietic acid 0.18** 0.15** 0.98 0.648 0.589 注：*表示0.05水平上差异显著，**表示0.01水平上差异显著。下同。Notes: * indicates significant difference at P < 0.05 level，** indicates extremely significant difference at P < 0.01 level. The same below.
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表 4 马尾松家系产脂力及松脂主要组分间相关分析
Table 4. Correlation analysis of resin-producing capacity and main component oleoresin of Pinus massoniana
变异源
Variation source产脂力
Resin-productivityα-蒎烯
α-pineneβ-蒎烯
β-pinene长叶烯
Longifolene石竹烯
Caryophy-llene左旋海松酸
Levopimaric acid山达海松酸
Sandaracopic acid枞酸
Abietic acid去氢枞酸
Dehydroabie-tic acid新枞酸
Neoabietic acid产脂力Resin-productivity 1.00 α-蒎烯α-pinene 0.65** 1.00 β-蒎烯β-pinene -0.53** -0.62* 1.00 长叶烯Longifolene 0.69** 0.09 0.11 1.00 石竹烯Caryophyllene -0.46** -0.41* 0.13 -0.05 1.00 左旋海松酸Levopimaric acid 0.58** 0.36* 0.39* 0.27* 0.53* 1.00 山达海松酸Sandaracopic acid 0.75** 0.29* 0.42* 0.35* 0.49* 0.87** 1.00 枞酸Abietic acid 0.15 0.38* 0.47* 0.29* 0.46* 0.44* 0.65* 1.00 去氢枞酸Dehydroabietic acid 0.19 0.35* 0.55* 0.41* 0.55* 0.36* 0.54* 0.61* 1.00 新枞酸Neoabietic acid 0.14 0.40* 0.44* 0.38* 0.33* 0.49* 0.55* 0.83** 0.35* 1.00
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表 5 马尾松家系产脂力及松脂目标组分的家系选择
Table 5. Family selecting of resin producing capacity and component of Pinus massoniana
性状Character 优良家系排Superior family ranking 产脂力Resin-productivity 54 56 6 33 42 40 32 16 α-蒎烯α-pinene 56 42 6 54 3 5 29 15 β-蒎烯β-pinene 15 51 9 20 23 42 29 13 长叶烯Longifolene 49 33 24 21 23 22 16 40 左旋海松酸Levopimaric acid 16 9 33 15 52 54 20 42 枞酸Abietic acid 56 6 9 40 16 51 33 32 去氢枞酸Dehydroabietic acid 56 33 54 32 16 40 6 42 新枞酸Neoabietic acid 15 29 54 42 6 33 16 51
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