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基于花色表型的芍药品种数量分类研究

王玉蛟 高岚 杨勇 于晓南

王玉蛟, 高岚, 杨勇, 于晓南. 基于花色表型的芍药品种数量分类研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 96-103. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
引用本文: 王玉蛟, 高岚, 杨勇, 于晓南. 基于花色表型的芍药品种数量分类研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 96-103. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
Wang Yujiao, Gao Lan, Yang Yong, Yu Xiaonan. Numerical classification of peony cultivars based on flower color phenotype[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 96-103. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
Citation: Wang Yujiao, Gao Lan, Yang Yong, Yu Xiaonan. Numerical classification of peony cultivars based on flower color phenotype[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 96-103. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391

基于花色表型的芍药品种数量分类研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
基金项目: 

北京市教育委员会科学研究与研究生培养共建项目 BLCXY201628

国家自然科学基金项目 31400591

详细信息
    作者简介:

    王玉蛟。主要研究方向:芍药资源与育种。Email:137132401@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学园林学院

    通讯作者:

    于晓南,教授,博士生导师。主要研究方向:园林植物资源与育种。Email:yuxiaonan626@126.com 地址:同上

  • 中图分类号: S682.1+2

Numerical classification of peony cultivars based on flower color phenotype

  • 摘要: 目的花色是进行芍药品种分类的重要依据,而仅基于目测的传统芍药花色分类主观性较强,不能明确界定芍药花色,需要建立更为科学的基于花色表型的芍药品种分类体系。方法本研究以175个芍药品种为材料,利用色差仪对其花色表型值进行测定,根据ISCC-NBS色名表示法对各芍药品种的花色进行颜色命名,同时结合系统聚类和生产经验进行归纳分析。结果将所测芍药品种花色划分为白色系、黄色系、浅粉色系、粉色系、红色系、紫色系、墨色系、橙色系8个色系。各色系与CIELab表色空间的明度(L*)、红度(a*)和黄度(b*)有良好的对应关系,能够实现对不同芍药品种花色的定量描述,色系分类合理。同时,发现芍药品种花色丰富,且不同芍药品种群的花色有较显著的差异。结论本研究对芍药品种的花色进行了科学分类,应用中可直接根据L*a*b*值确认芍药品种的色系,对芍药品种分类和品种鉴定提供了理论依据,为芍药市场流通和科学研究中的花色描述进行了规范,并对芍药花色方面的育种有指导意义。
  • 图  1  基于L*a*b*的207个芍药花瓣样本的花色表型聚类分析

    L*a*b*分别为明度、红度和黄度。

    Figure  1.  Cluster analysis of flower color of 207 peony petal samples based on L*, a*, b*

    L*, a*, b* are lightness, redness, yellowness, respectively.

    图  2  芍药各色系L*a*b*分布的箱线图

    Figure  2.  Box plot of different color groups of peony according to L*, a*, b*

    图  3  芍药各色系L*a*b*三维分布图(A)和a*b*二维分布图(B)

    1.白色系White group;2.黄色系Yellow group;3.浅粉色系Light pink group;4.粉色系Pink group;5.紫色系Purple group;6.红色系Red group;7.墨色系Dark red group;8.橙色系Orange group

    Figure  3.  Three-dimensional distribution diagram of L*, a*, b*(A) and two-dimensional distribution diagram of a* and b*(B)

    表  1  ISCC-NBS色名表示法对207个芍药花瓣样本的颜色命名

    Table  1.   Color name of 207 peony petal samples based on ISCC-NBS Method of designating colors

    序号
    No.
    颜色名称
    Color name
    样本数量
    Number of sample
    1 中粉偏紫Moderate purplish pink 9
    2 粉白Pinkish white 1
    3 深粉Deep pink 3
    4 淡黄绿Pale yellow green 12
    5 暗红Dark red 9
    6 浅紫偏红Light reddish purple 1
    7 浅黄绿Light yellow green 10
    8 淡黄偏绿Pale greenish yellow 3
    9 强红Strong red 5
    10 鲜红偏紫Vivid purplish red 17
    11 浅粉偏紫Light purplish pink 10
    12 鲜红Vivid red 1
    13 白偏绿Greenish white 13
    14 深粉偏紫Deep purplish pink 12
    15 暗灰红Dark grayish red 1
    16 白偏黄Yellowish white 11
    17 强粉偏紫Strong purplish pink 5
    18 强红偏紫Strong purplish red 14
    19 深红Deep red 3
    20 淡粉偏紫Pale purplish pink 7
    21 深红偏紫Deep purplish red 13
    22 强紫偏红Strong reddish purple 5
    23 鲜紫偏红Vivid reddish purple 4
    24 暗红偏紫Dark purplish red 6
    25 白White 2
    26 淡粉Pale pink 2
    27 极暗红Very dark red 2
    28 亮黄绿Brilliant yellow green 1
    29 中橙Moderate orange 1
    30 浅黄偏绿Light greenish yellow 4
    31 中紫偏红Moderate reddish purple 2
    32 淡黄Pale yellow 1
    33 中红偏紫Moderate purplish red 1
    34 强黄Strong yellow 1
    35 中粉偏黄Moderate yellowish pink 3
    36 中黄Moderate yellow 1
    37 橙偏棕Brownish orange 1
    38 灰红Grayish red 3
    39 浅棕Light brown 2
    40 极暗红偏紫Very dark purplish red 1
    41 中红Moderate red 2
    42 淡粉偏黄Pale yellowish pink 2
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    表  2  207个芍药花瓣样本的花色表型聚类分析结果

    Table  2.   Cluster analysis results of flower color of 207 peony petal samples

    序号
    No.
    颜色描述
    Color description
    样本数量
    Number of sample
    白,淡黄绿White, pale yellow green 49
    黄,浅黄绿Yellow, light yellow green 17
    深粉,中粉Deep pink, moderate pink 32
    浅粉,淡粉Light pink, pale pink 16
    橙,浅棕,灰红Orange, light brown, grayish red 8
    暗红Dark red 10
    鲜红,深粉Vivid red, deep pink 13
    中红,深红Moderate red, deep red 17
    鲜紫,深红Vivid purple, deep red 45
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    表  3  芍药各色系L*a*b*HVC分布范围

    Table  3.   Distribution range of L*, a*, b* and H, V, C

    色系
    Color group
    样本数量
    Number of sample
    样本数量百分比
    Percentage of sample amount/%
    CIELab颜色空间
    CIELab color coordinate
    孟塞尔颜色系统
    Munsell color system
    L* a* b* H V C
    白色系White group 39 19.03 87.07~95.67 -8.67~1.44 2.75~21.36 3.88YR~7.53GY 8.68~9.56 0.4~2.65
    黄色系Yellow group 21 10.24 78.15~95.58 -18.91~-2.74 20.48~59.82 4.51Y~4.03GY 7.75~9.55 2.70~8.37
    浅粉色系Light pink group 21 10.24 75.95~88.75 3.06~29.34 -7.00~14.83 1.40RP~7.7YR 7.53~8.85 1.58~7.56
    粉色系Pink group 32 15.61 55.96~77.54 7.54~56.06 -16.89~27.01 1.48RP~6.98YR 5.50~7.69 3.38~13.62
    红色系Red group 68 33.17 19.85~56.10 18.67~66.19 -17.13~22.26 3.03RP~5.25R 1.98~5.51 3.92~15.81
    紫色系Purple group 12 5.85 39.99~64.80 31.57~53.85 -19.31~-9.73 1.02RP~2.79RP 3.96~6.38 7.85~13.31
    墨色系Dark red group 10 4.88 17.6~29.6 11.23~32.50 -2.71~8.65 7.00RP~4.11R 1.74~2.93 2.18~6.91
    橙色系Orange group 2 0.98 49.02~65.57 21.43~26.27 23.97~28.95 3.56YR~5.06YR 4.81~6.46 6.50~7.32
    总计Total 205 100 17.6~95.67 -18.91~66.19 -19.31~59.82 1.02RP~7.53GY 1.74~9.56 0.4~15.81
    注:HVC为色相、明度、饱和度。Notes: H, V, C are hue, value, chroma, respectively.
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    表  4  不同芍药品种群的色系组成

    Table  4.   Color group composition of different peony cultivar groups

    品种类群
    Cultivar group
    品种数量和比例Number and percentage of cultivar 品种总数
    Total number
    白色系
    White group
    黄色系
    Yellow group
    浅粉色
    系Light pink group
    粉色系
    Pink group
    红色系
    Redgroup
    紫色系
    Purple group
    墨色系
    Dark red group
    橙色系
    Orange group
    中国芍药品种群
    Chinese peony cultivar group
    23 (20.18%) 2 (1.75%) 19 (16.67%) 18 (15.79%) 41 (35.96%) 7 (6.14%) 4 (3.51%) 0 114(100%)
    杂种芍药品种群
    Hybrid peony cultivar group
    8 (19.51%) 3 (7.32%) 1 (2.44%) 9 (21.95%) 16 (39.02%) 1 (2.44%) 3 (7.32%) 0 41(100%)
    伊藤芍药Itoh peony 1 (7.69%) 9 (69.23%) 0 0 1 (7.69%) 1 (7.69%) 0 1 (7.69%) 13(100%)
    注:本研究中对品种到品种群的归类参考文献[14]。Note: classification of cultivar and cultivar groups referred to reference [14].
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-11-01
  • 修回日期:  2018-06-02
  • 刊出日期:  2018-07-01

基于花色表型的芍药品种数量分类研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
    基金项目:

    北京市教育委员会科学研究与研究生培养共建项目 BLCXY201628

    国家自然科学基金项目 31400591

    作者简介:

    王玉蛟。主要研究方向:芍药资源与育种。Email:137132401@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学园林学院

    通讯作者: 于晓南,教授,博士生导师。主要研究方向:园林植物资源与育种。Email:yuxiaonan626@126.com 地址:同上
  • 中图分类号: S682.1+2

摘要: 目的花色是进行芍药品种分类的重要依据,而仅基于目测的传统芍药花色分类主观性较强,不能明确界定芍药花色,需要建立更为科学的基于花色表型的芍药品种分类体系。方法本研究以175个芍药品种为材料,利用色差仪对其花色表型值进行测定,根据ISCC-NBS色名表示法对各芍药品种的花色进行颜色命名,同时结合系统聚类和生产经验进行归纳分析。结果将所测芍药品种花色划分为白色系、黄色系、浅粉色系、粉色系、红色系、紫色系、墨色系、橙色系8个色系。各色系与CIELab表色空间的明度(L*)、红度(a*)和黄度(b*)有良好的对应关系,能够实现对不同芍药品种花色的定量描述,色系分类合理。同时,发现芍药品种花色丰富,且不同芍药品种群的花色有较显著的差异。结论本研究对芍药品种的花色进行了科学分类,应用中可直接根据L*a*b*值确认芍药品种的色系,对芍药品种分类和品种鉴定提供了理论依据,为芍药市场流通和科学研究中的花色描述进行了规范,并对芍药花色方面的育种有指导意义。

English Abstract

王玉蛟, 高岚, 杨勇, 于晓南. 基于花色表型的芍药品种数量分类研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 96-103. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
引用本文: 王玉蛟, 高岚, 杨勇, 于晓南. 基于花色表型的芍药品种数量分类研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 96-103. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
Wang Yujiao, Gao Lan, Yang Yong, Yu Xiaonan. Numerical classification of peony cultivars based on flower color phenotype[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 96-103. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
Citation: Wang Yujiao, Gao Lan, Yang Yong, Yu Xiaonan. Numerical classification of peony cultivars based on flower color phenotype[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 96-103. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170391
  • 芍药在世界范围内栽培广泛,栽培历史悠久,品种丰富,目前国际登陆品种超过5 400个[1]。学者们对芍药的品种分类已经从多个方面进行过探讨,最常见的分类方法是依据花型分类和品种群分类,其他还有依据花期、株高、花色等方面进行的分类[2-3]

    花色是进行植物品种分类的重要依据。王金刚等[4]对25个唐菖蒲(Gladiolus hybridus)品种的76个性状进行主成分分析发现,花色的贡献率达到73.93%。精确定义植物品种的花色对植物品种分类、品种鉴定等相关科学研究及其市场流通的规范性至关重要,但目前芍药的花色分类较为传统,仅依赖目视测色进行主观性的描述,且未包括色彩丰富的杂种芍药品种群。如李嘉珏和秦魁杰的书中都引用宋代周师厚《洛阳花木记》中的分类,将芍药品种按花色分为千叶黄花、千叶白花、千叶紫花、千叶红花和千叶绯花[2-3]。朱云娜等[5]利用比色卡对106个中国传统芍药品种的花色进行测定,将这些品种花色分为红、紫、粉、白4类,对芍药色系划分的较为粗略,且未有对芍药品种花色的明确界定。芍药不同品种间的花色存在过渡性,尤其是粉、红、紫花色的品种之间。芍药品种鉴定和花色育种等科学研究需要对花色进行精确定义,同时,芍药切花市场日渐兴盛[6],规范的市场流通也需要对花色进行准确的描述,因此整合不同花色分类方法,建立一个更加科学的芍药花色品种数量分类体系势在必行。

    精确定义花色需要对花色进行定量描述和数量化分类,人眼和比色卡无法达到这种精度,可通过仪器测色实现,目前对色彩的测量通常使用色差仪。色差仪采用CIELab颜色空间(CIELab coordinate),空间三维坐标由明度(L*)、红度(a*)和黄度(b*)组成,a*表示颜色由绿到红,b*表示颜色从蓝到黄[7]。孟塞尔颜色系统(Munsell color system)是用一个三维空间的类似球体模型表示物体各种表面色的色相(Hue, H)、明度(Value, V)、饱和度(Chroma, C)3种特性[8-9]。色差仪测得的L*a*b*可以转换成孟塞尔颜色系统的HVC。ISCC-NBS色名表示法是原美国国家标准局(National Bereau of Standards, NBS)和美国色彩研究学会(Inter-Society Color Council, ISCC)根据孟塞尔颜色系统整理出来的一套色名表示法,共在6个水平上对颜色进行了命名。第1水平根据原始色相名称将颜色分为13类,第2水平在第1水平的基础上增加了中间色相,将颜色分为29类,第3水平增加了明度和饱和度的描述,命名了267种非发光物体的颜色。对颜色描述的详细度逐级增加,到第6水平对颜色的描述即为仪器测得的每个数据[10-11]

    本研究选取175个芍药品种,涵盖了芍药3个品种群,利用色差仪测得花色的L*a*b*值,并将其转化为孟塞尔颜色体系的HVC值,依据ISCC-NBS色名表示法对芍药花色表型命名,结合系统聚类分析进行数量化分类,同时建立仪器测色数据L*a*b*值与颜色名称的联系。为观赏芍药品种的花色分类和芍药品种的鉴定提供理论依据,为芍药市场流通和科学研究中的花色描述作了规范。

    • 本研究在2016年和2017年4—5月份的晴天上午采集芍药花瓣,对每个品种分别从3株生长健康的植株上各选取一个花型正常的顶部开放花朵。共选择芍药品种175个,包括中国芍药品种群(Lactiflora group)品种114个,杂种芍药品种群品种(Hybrid group)41个,伊藤芍药品种群(Intersectional/Itoh group)品种13个,野生种(Specie)7个。针对内外瓣颜色明显不一致的品种对内瓣和外瓣分别取样测量;部分芍药品种开花期前后花色明显变化,在花朵颜色明显变化的各个时期分别取样测量。在175个品种样本的基础上增加了32个样本,共获得207个花色测量样本。所采植株均为5年生以上,分别露天种植于北京林业大学昌平小汤山试验基地和北京市景山公园,生长状况良好,花色表型稳定。

    • 将采得的花瓣带回室内,使用色差仪(NF555,Nippon Denshoku Industries Co. Ltd.,Japan),在C/2°光源条件下,将集光口对准花瓣的中间位置进行测量,每朵花测量5次[12]。最后导出测得的L*a*b*值及孟塞尔颜色系统的HVC数据,取平均值进行后续分析。

      根据色差仪测得的孟塞尔表色系统参数HVC,采用ISCC-NBS命名法,先在第3水平上给所有样本命名颜色,然后简化明度和饱和度的描述,归类为第1水平的色系[10]。使用SPSS 19.0软件对所有命名后颜色样本的L*a*b*值进行聚类分析,辅助花色的最终归类。聚类方法采用最远邻近法,度量标准采用欧氏距离(Euclidean distance)。使用Origin9.0软件作芍药花色分布图。

    • 根据ISCC-NBS色名表示法,在第3水平上对207个芍药花瓣样本颜色逐一进行命名,共得到42个颜色名称(表 1)。对表 1中的颜色名称、简化明度V和饱和度C的描述,将芍药花色划分为白色系、黄绿色系、黄色系、粉色系、红色系、紫色系、橙色系、棕色系8个色系。根据目视经验,分类在黄绿色系的12个淡黄绿色样本,应用中直接称为白色;10个浅黄绿色样本和1个亮黄绿色样本,应用中直接称为黄色。因此认为在芍药品种分类中仅采用ISCC-NBS色名表示法,对处于孟塞尔颜色模型分界线边缘的颜色命名不是非常符合应用习惯,为更加科学的划分芍药品种色系,还需要进一步结合其他花色分类方法。

      表 1  ISCC-NBS色名表示法对207个芍药花瓣样本的颜色命名

      Table 1.  Color name of 207 peony petal samples based on ISCC-NBS Method of designating colors

      序号
      No.
      颜色名称
      Color name
      样本数量
      Number of sample
      1 中粉偏紫Moderate purplish pink 9
      2 粉白Pinkish white 1
      3 深粉Deep pink 3
      4 淡黄绿Pale yellow green 12
      5 暗红Dark red 9
      6 浅紫偏红Light reddish purple 1
      7 浅黄绿Light yellow green 10
      8 淡黄偏绿Pale greenish yellow 3
      9 强红Strong red 5
      10 鲜红偏紫Vivid purplish red 17
      11 浅粉偏紫Light purplish pink 10
      12 鲜红Vivid red 1
      13 白偏绿Greenish white 13
      14 深粉偏紫Deep purplish pink 12
      15 暗灰红Dark grayish red 1
      16 白偏黄Yellowish white 11
      17 强粉偏紫Strong purplish pink 5
      18 强红偏紫Strong purplish red 14
      19 深红Deep red 3
      20 淡粉偏紫Pale purplish pink 7
      21 深红偏紫Deep purplish red 13
      22 强紫偏红Strong reddish purple 5
      23 鲜紫偏红Vivid reddish purple 4
      24 暗红偏紫Dark purplish red 6
      25 白White 2
      26 淡粉Pale pink 2
      27 极暗红Very dark red 2
      28 亮黄绿Brilliant yellow green 1
      29 中橙Moderate orange 1
      30 浅黄偏绿Light greenish yellow 4
      31 中紫偏红Moderate reddish purple 2
      32 淡黄Pale yellow 1
      33 中红偏紫Moderate purplish red 1
      34 强黄Strong yellow 1
      35 中粉偏黄Moderate yellowish pink 3
      36 中黄Moderate yellow 1
      37 橙偏棕Brownish orange 1
      38 灰红Grayish red 3
      39 浅棕Light brown 2
      40 极暗红偏紫Very dark purplish red 1
      41 中红Moderate red 2
      42 淡粉偏黄Pale yellowish pink 2
    • 依据L*a*b*值,对命名后的各芍药颜色进行系统聚类分析,以分类距离10处为参考绘制跳变线,结果可将207个芍药样本聚为9类(图 1)。根据表 1的颜色命名,对9类色系进行描述(表 2)。发现聚类分析方法不能将芍药品种中的白色和淡黄绿色、黄色和浅黄绿色区分开来,进一步证明了芍药品种分类中,不能将黄绿色系单独划分为一个色系。同时发现聚类分析结果将淡粉、浅粉和深粉、中粉分别聚为一类,说明芍药品种中明度不同的粉色,可以被明显区分成2个色系。聚类分析结果将暗红色品种单独聚为一类,认为可以将该类品种的颜色单独划分为一个色系。

      图  1  基于L*a*b*的207个芍药花瓣样本的花色表型聚类分析

      Figure 1.  Cluster analysis of flower color of 207 peony petal samples based on L*, a*, b*

      表 2  207个芍药花瓣样本的花色表型聚类分析结果

      Table 2.  Cluster analysis results of flower color of 207 peony petal samples

      序号
      No.
      颜色描述
      Color description
      样本数量
      Number of sample
      白,淡黄绿White, pale yellow green 49
      黄,浅黄绿Yellow, light yellow green 17
      深粉,中粉Deep pink, moderate pink 32
      浅粉,淡粉Light pink, pale pink 16
      橙,浅棕,灰红Orange, light brown, grayish red 8
      暗红Dark red 10
      鲜红,深粉Vivid red, deep pink 13
      中红,深红Moderate red, deep red 17
      鲜紫,深红Vivid purple, deep red 45
    • 根据ISCC-NBS色名表色法对颜色的命名和分类,结合聚类分析结果,同时考虑到实际应用和生产经验,将ISCC-NBS色名表色法中划分在黄绿色系的12个淡黄绿色样本归为白色系,10个浅黄绿色样本和1个亮黄绿色样本归为黄色系。将ISCC-NBS色名表示法划分的粉色系进一步划分为浅粉色系和粉色系。参考菊花(Chrysanthemum)和紫斑牡丹(Paeonia rockii)的花色表型数量分类[10, 13],将聚类分析中单独分出来的暗红色品种芍药样本归为墨色系。整体上将207个芍药样本划分为白色系、黄色系、浅粉色系、粉色系、红色系、紫色系、墨色系、橙色系、棕色系9个色系,同时,又发现属于棕色系的两个样本,仅为伊藤杂种芍药的斑部,不能代表品种的花色。因此在最终的芍药品种分类中,将芍药品种花色划分为白色系、黄色系、浅粉色系、粉色系、红色系、紫色系、墨色系、橙色系8个色系。

    • 通过箱线图对所划分的芍药色系做验证分析(图 2ABC)。发现芍药各色系与L*a*b*值有良好的对应关系(橙色系芍药品种仅有2个,未达到箱线图需5个数值的要求,因此未在图中体现),尤其对L*值有很高的区分度(图 2A),仅白色系和黄色系L*值有少部分重叠,但二者可通过a*值,尤其是b*值区分开,由白色系到墨色系,L*值逐渐减小。白色系和黄色系a*值都分布在负值范围内,且黄色系a*值最小,其余色系a*值均在正值范围内,且都有部分重叠,红色系有最大a*值(图 2B)。白色系和黄色系的b*值均分布在正值范围内,尤其是黄色系品种b*值明显大于其他色系。紫色系b*值最小,均分布在负值范围内,其余色系b*值正负范围内都有分布(图 2C)。白色系L*a*b*值分布集中,最为稳定。综合说明所划分的色系彼此独立,科学合理。

      图  2  芍药各色系L*a*b*分布的箱线图

      Figure 2.  Box plot of different color groups of peony according to L*, a*, b*

      芍药品种各色系具体的L*a*b*值分布范围见表 3。从表 3结果发现可以基本建立起划定的芍药品种色系与常用仪器测色空间CIELab表色系统L*a*b*值的对应关系,每种花色类型都有其对应的L*a*b*值范围,达到通过测定L*a*b*值判断芍药色系的目的,实现了对芍药品种花色的定量描述。首先从明度L*值上可以初步判断某个芍药品种色系类别,L*值接近的可以进一步从a*b*值上判断。但所测橙色系芍药品种数量过少,其L*a*b*范围仅能作为参考。所有芍药样本中,白色系、粉色系和红色系的样本数量较多,分别占样本总数量的19.03%、15.61%和33.17%。

      表 3  芍药各色系L*a*b*HVC分布范围

      Table 3.  Distribution range of L*, a*, b* and H, V, C

      色系
      Color group
      样本数量
      Number of sample
      样本数量百分比
      Percentage of sample amount/%
      CIELab颜色空间
      CIELab color coordinate
      孟塞尔颜色系统
      Munsell color system
      L* a* b* H V C
      白色系White group 39 19.03 87.07~95.67 -8.67~1.44 2.75~21.36 3.88YR~7.53GY 8.68~9.56 0.4~2.65
      黄色系Yellow group 21 10.24 78.15~95.58 -18.91~-2.74 20.48~59.82 4.51Y~4.03GY 7.75~9.55 2.70~8.37
      浅粉色系Light pink group 21 10.24 75.95~88.75 3.06~29.34 -7.00~14.83 1.40RP~7.7YR 7.53~8.85 1.58~7.56
      粉色系Pink group 32 15.61 55.96~77.54 7.54~56.06 -16.89~27.01 1.48RP~6.98YR 5.50~7.69 3.38~13.62
      红色系Red group 68 33.17 19.85~56.10 18.67~66.19 -17.13~22.26 3.03RP~5.25R 1.98~5.51 3.92~15.81
      紫色系Purple group 12 5.85 39.99~64.80 31.57~53.85 -19.31~-9.73 1.02RP~2.79RP 3.96~6.38 7.85~13.31
      墨色系Dark red group 10 4.88 17.6~29.6 11.23~32.50 -2.71~8.65 7.00RP~4.11R 1.74~2.93 2.18~6.91
      橙色系Orange group 2 0.98 49.02~65.57 21.43~26.27 23.97~28.95 3.56YR~5.06YR 4.81~6.46 6.50~7.32
      总计Total 205 100 17.6~95.67 -18.91~66.19 -19.31~59.82 1.02RP~7.53GY 1.74~9.56 0.4~15.81
      注:HVC为色相、明度、饱和度。Notes: H, V, C are hue, value, chroma, respectively.

      芍药各品种花色分布广泛,品种花色丰富。在L*a*b*三维分布图上整体呈带状分布(图 3A),L*值分布范围为17.6~95.67,a*值分布范围为-18.91~66.19,b*值分布范围为-19.31~59.82。在芍药a*b*二维分布图上,发现白色系、黄色系主要分布在第Ⅱ象限,第Ⅲ象限没有色系分布,其余色系在-20~20的b*值范围内,基本对称分布在Ⅰ、Ⅳ象限。

      图  3  芍药各色系L*a*b*三维分布图(A)和a*b*二维分布图(B)

      Figure 3.  Three-dimensional distribution diagram of L*, a*, b*(A) and two-dimensional distribution diagram of a* and b*(B)

    • 芍药品种依其种源的不同被分为不同的品种群[3]。比较所测不同芍药品种群品种的色系组成发现,中国芍药品种群白色系、浅粉色系、粉色系和红色系品种较多,分别占该品种群总数的20.18%、16.67%、15.79%和35.96%。杂种芍药品种群与中国芍药品种群色系组成类似,只是浅粉色品种较少,白色系、粉色系和红色系品种分别占该品种群总数的19.51%、21.95%和39.02%,而在这2个品种群中均未发现橙色系品种(表 4)。伊藤芍药比较特别,多为黄色系品种,所测的伊藤杂种中,黄色系品种占到69.23%,且存在橙色系品种,同时在测定过程中发现所测伊藤杂种花瓣基部都存在深色色斑。

      表 4  不同芍药品种群的色系组成

      Table 4.  Color group composition of different peony cultivar groups

      品种类群
      Cultivar group
      品种数量和比例Number and percentage of cultivar 品种总数
      Total number
      白色系
      White group
      黄色系
      Yellow group
      浅粉色
      系Light pink group
      粉色系
      Pink group
      红色系
      Redgroup
      紫色系
      Purple group
      墨色系
      Dark red group
      橙色系
      Orange group
      中国芍药品种群
      Chinese peony cultivar group
      23 (20.18%) 2 (1.75%) 19 (16.67%) 18 (15.79%) 41 (35.96%) 7 (6.14%) 4 (3.51%) 0 114(100%)
      杂种芍药品种群
      Hybrid peony cultivar group
      8 (19.51%) 3 (7.32%) 1 (2.44%) 9 (21.95%) 16 (39.02%) 1 (2.44%) 3 (7.32%) 0 41(100%)
      伊藤芍药Itoh peony 1 (7.69%) 9 (69.23%) 0 0 1 (7.69%) 1 (7.69%) 0 1 (7.69%) 13(100%)
      注:本研究中对品种到品种群的归类参考文献[14]。Note: classification of cultivar and cultivar groups referred to reference [14].
    • ISCC-NBS色名表示法在菊花和紫斑牡丹的花色表型分类中都已经得到应用[10, 13],获得了较为合理的分类结果,且得出ISCC-NBS色名表示法比单纯聚类分析获得的花色分类结果更加科学、合理的结论。在须苞石竹(Dianthus barbatus)中王东栋[15]尝试了将ISCC-NBS色名表示法同聚类分析结合起来进行F1后代的花色表型分类。本研究中采用ISCC-NBS色名表示法对207个芍药花瓣样本的花色表型进行命名并分类后,发现ISCC-NBS色名表示法对处于色相交界处的颜色虽然有所区分,但实际应用中人眼并不一定能分辨出来。例如:被分类到黄绿色系的芍药品种,一部分在应用中直接被认为是白色,一部分直接被认为是黄色,因此我们进一步使用聚类分析,基于L*a*b*对ISCC-NBS命名后的花色进行聚类,发现被认为是白色的品种确实被聚到了白色系,即常用的数量化表示方法L*a*b*值同目视一样,也无法区分开芍药中的黄绿色,可能因为芍药中的黄绿色品种不是典型黄绿色,而是处在黄绿色相边缘。结合聚类分析和实际应用,又把区分度较高的浅粉色和墨色分别从ISCC-NBS色名表示法归类的粉色系和红色系分离出来,单独归为一类。最终箱型图和L*a*b*值分布范围表明这样划分可以得到合理的结果,因此在芍药中,包括对其他植物的花色表型分类中,可以考虑将ISCC-NBS色名表示法与聚类分析结合使用,以得到既科学又实用的结果,建立更加科学的品种分类体系。

    • 为精确地度量花色,CIELab表色空间已经广泛应用于牡丹(Paeonia suffruticosa)、芍药、荷花(Nelumbo nucifera)、长筒石蒜(Lycoris longituba)、菊花等植物的研究中[16-20]。而在生产和科学研究中使用仪器测色只能直接得到L*a*b*数据值,不能直接通过数值对花色命名,无法形成对芍药品种花色的感性认识。本研究中根据测得的207组L*a*b*值,并将其转化为HVC值,进行颜色命名,归纳分析划分出了芍药品种花色种类,使得每种芍药花色类型都有其对应的L*a*b*值范围,建立了芍药花色表型与CIELab表色空间各参数的联系,可以将通过色差仪测得的L*a*b*值转化为具体色系名称,避免了在实际应用中对芍药花色的误称。

    • 本研究所测定的芍药品种涵盖了3个品种群。分析不同品种群的芍药色系组成发现,中国品种群和杂种品种群芍药的色系组成非常相似,可能是因为杂种芍药品种群的形成过程中有众多的中国芍药品种参与。另外,芍药花青素苷种类较少,主要为芍药色素苷和矢车菊色素苷[21],因此变异有限。但色素含量的不同也会影响花色的呈现,白色系和黄色系基本不含有花青素苷,墨色系品种花青素苷含量非常高[22-24],而黄色系和墨色系品种数量并不是特别多,因此针对色素含量的芍药新品种培育上还有很大空间。伊藤杂种为牡丹芍药组间杂交品种,较多的黄色系品种可能是因为父母本相同或父母本花色相似。在以后的育种工作中,可以选择非黄色系的父母本进行育种实践,以产生花色更加丰富的伊藤杂种品种。

参考文献 (24)

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