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青藏高原北部戈壁区植物多样性及其环境解释

龙婷 王健铭 李景文 冯益民 吴波 卢琦

龙婷, 王健铭, 李景文, 冯益民, 吴波, 卢琦. 青藏高原北部戈壁区植物多样性及其环境解释[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 17-24. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
引用本文: 龙婷, 王健铭, 李景文, 冯益民, 吴波, 卢琦. 青藏高原北部戈壁区植物多样性及其环境解释[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 17-24. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
LONG Ting, WANG Jian-ming, LI Jing-wen, FENG Yi-min, WU Bo, LU Qi. Plant diversity and its environmental explaination in gobi district of northern Qinghai-Tibet Plateau, northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 17-24. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
Citation: LONG Ting, WANG Jian-ming, LI Jing-wen, FENG Yi-min, WU Bo, LU Qi. Plant diversity and its environmental explaination in gobi district of northern Qinghai-Tibet Plateau, northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 17-24. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395

青藏高原北部戈壁区植物多样性及其环境解释

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31570610

林业公益性行业科研专项 201404304

详细信息
    作者简介:

    龙婷。主要研究方向:生物多样性。Email:741241478@qq.com   地址: 100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    李景文,博士,教授。主要研究方向:生物多样性。Email: lijingwen@bjfu.edu.cn   地址:同上

  • 中图分类号: S718

Plant diversity and its environmental explaination in gobi district of northern Qinghai-Tibet Plateau, northwestern China

  • 摘要: 为了揭示青藏高原北部戈壁区植物多样性与环境因子的关系,用38个青藏高原北部戈壁区的群落样方调查数据和环境数据,通过单因素方差分析、CCA分析和方差分解等方法研究了青藏高原北部戈壁区植物多样性及其与环境因子的关系。结果表明:1)共记录植物12科29属36种,以藜科、柽柳科、禾本科和菊科植物为主,红砂分布频率最大,该地区植物生活型主要为灌木和草本;2)该区域不同优势群落外貌特征不同,在植株密度上存在极显著差异(P < 0.01),在植被盖度上存在显著差异(P < 0.05),但各群落的物种丰富度和香农指数无明显差异;3)经过CCA分析,年平均降水量显著影响该区域植物物种分布;4)该地区群落结构主要受土壤因子、气候因子、生物因子共同影响,三者的解释率达到51.68%,其中土壤因子的单独解释率最高,达到25.36%,剩余48.91%未解释部分说明还有其他因素影响着该区域植物群落结构。总而言之,青藏高原北部戈壁区植物多样性水平低,群落结构简单,其植物多样性主要受土壤条件的影响。
  • 图  1  青藏高原北部戈壁区优势植物群落数量特征

    Ⅰ.合头草群落Sympegma regelii community;Ⅱ.红砂群落Reaumuria songarica community;Ⅲ.芦苇群落Phragmites australis community;Ⅳ.膜果麻黄群落Ephedra przewalskii community;Ⅴ.沙蒿群落Artemisia desertorum community;Ⅵ.宽苞水柏枝群落Myricaria bracteata community;Ⅶ.驼绒藜群落Ceratoides lateens community

    Figure  1.  Quantitative characteristics of dominant plant communities in gobi district, northern Qinghai-Tibet Plateau

    图  2  CCA植物物种排序图

    图中列出了物种加权值大于10%的优势物种。The figure shows the dominant species whose weighted value is greater than 10%. SOC, soil organic carbon; SS, soil salinity; AP, available phosphorus; AK, available potassium; GSMAX, ground stone maxium size; MAT, mean annual temperature; MAP, mean annual precipitation; MTCM, mean temperature in condest month.

    Figure  2.  Plant species sorting map of CCA

    图  3  不同环境因子对植物群落影响

    圆圈代表各环境因子总的解释力。a、b、c分别表示各环境因子的独立作用; d、e、f、g表示各环境因子之间的协同作用。

    Figure  3.  Effects of different environmental factors on plant community

    Circles represent the total explanatory power of each environmental factor. a, b, c represent the independent role of environmental factors, respectively; d, e, f, g represent the synergism among the various environmental factors.

    表  1  青藏高原北部戈壁区植物物种组成(分布频率>5%)

    Table  1.   Plant species composition in gobi district of northern Qinghai-Tibet Plateau (distribution frequency> 5%)

    科名
    Family name
    属名
    Genus name
    种名
    Species name
    生活型
    Life form
    分布频率
    Distribution
    frequency/%
    藜科
    Chenopodiaceae
    虫实属
    Corispermum
    碟果虫实
    Corispermum patelliforme
    一年生草本
    Annual herbaceous
    5.3
    合头草属
    Sympegma
    合头草
    Sympegma regelii
    小半灌木
    Small half-shrub
    44.7
    梭梭属
    Haloxylon
    梭梭
    Haloxylon ammodendron
    小乔木
    Small tree
    5.3
    驼绒藜属
    Ceratoides
    驼绒藜
    Ceratoides latens
    半灌木
    Subshrub
    50.0
    雾冰藜属
    Bassia
    雾冰藜
    Bassia dasyphylla
    一年生草本
    Annual herbaceous
    7.9
    盐生草属
    Halogeton
    盐生草
    Halogeton glomeratus
    一年生草本
    Annual herbaceous
    7.9
    猪毛菜属
    Salsola
    松叶猪毛菜
    Salsola laricifolia
    小灌木
    Dwarf shrub
    23.7
    柽柳科
    Tamaricaceae
    柽柳属
    Tamarix
    多枝柽柳
    Tamarix ramosissima
    灌木或小乔木状
    Shrub or small tree
    5.3
    红砂属
    Reaumuria
    红砂
    Reaumuria songarica
    小灌木
    Dwarf shrub
    52.6
    五柱红砂
    Reaumuria kaschgarica
    半灌木
    Subshrub
    5.3
    水柏枝属
    Myricaria
    宽苞水柏枝
    Myricaria bracteata
    灌木
    Shrub
    7.9
    禾本科
    Gramineae
    冰草属
    Agropyron
    冰草
    Agropyron cristatum
    多年生草本
    Perennial herb
    7.9
    芨芨草属
    Achnatherum
    芨芨草
    Achnatherum splendens
    多年生草本
    Perennial herb
    5.3
    芦苇属
    Phragmites
    芦苇
    Phragmites australis
    多年生草本
    Perennial herb
    5.3
    菊科
    Compositae
    蒿属
    Artemisia
    沙蒿
    Artemisia desertorum
    多年生草本
    Perennial herb
    7.9
    紫菀木属
    Asterothamnus
    紫菀木
    Asterothamnus alyssoides
    半灌木
    Subshrub
    5.3
    中亚紫菀木
    Asterothamnus centraliasiaticus
    半灌木
    Subshrub
    5.3
    蒺藜科
    Zygophyllaceae
    白刺属
    Nitraria
    白刺
    Nitraria tangutorum
    灌木
    Shrub
    5.3
    大白刺
    Nitraria roborowskii
    灌木
    Shrub
    5.3
    麻黄科
    Ephedraceae
    麻黄属
    Ephedra
    膜果麻黄
    Ephedra przewalskii
    灌木
    Shrub
    36.8
    蓼科
    Polygonaceae
    沙拐枣属
    Calligonum
    沙拐枣
    Calligonum mongolicum
    灌木
    Shrub
    28.9
    白花丹科
    Plumbaginaceae
    补血草属
    Limonium
    黄花补血草
    Limonium aureum
    多年生草本
    Perennial herb
    10.5
    豆科
    Papilionaceae
    岩黄耆属
    Hedysarum
    红花岩黄耆
    Hedysarum multijugum
    半灌木
    Subshrub
    5.3
    茄科
    Solanaceae
    枸杞属
    Lycium
    黑果枸杞
    Lycium ruthenicum
    灌木
    Shrub
    5.3
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    表  2  青藏高原北部戈壁区主要植物群落特征

    Table  2.   Characteristics of main plant communities in gobi district, Northern Qinghai-Tibet Plateau

    群落类型
    Community type
    群落组成及其特征
    Community composition and its characteristics
    驼绒藜群落
    Ceratoides lateens
    community
    多分布于戈壁区干旱山坡上, 常与膜果麻黄、红砂、松叶猪毛菜等混生, 植被高度30~50 cm之间
    Mostly distributed in the arid hillside gobi district. Mixed with Ephedra przewalskii, Reaumuria songarica, Salsola laricifolia and others. Vegetation height is between 30-50 cm
    膜果麻黄群落
    Ephedra przewalskii
    community
    多分布于干旱山麓、砾石地等, 常与沙拐枣、驼绒藜混生或者单优, 植被高度多在50~100 cm间
    Mostly distributed in the arid foothills, gravel ground and so on. Mixed with Calligonum mongolicum and Ceratoides lateens or single community. Vegetation height is between 50-100 cm
    红砂群落
    Reaumuria songarica
    community
    广泛分布于戈壁区, 常与合头草、松叶猪毛菜混生或者单优, 植被高度多在20~50 cm间
    Mostly distributed in the gobi district. mixed with Sympegma regelii and Salsola laricifolia or single community. Vegetation height is between 20-50 cm
    合头草群落
    Sympegma regelii
    community
    常分布于干山坡、冲积扇等地, 常与红砂、沙拐枣混合生长, 植被高度多在30~60 cm间
    Mostly distributed in the dry slopes, alluvial fan and other places. Mixed with Reaumuria songarica and Calligonum mongolicum. Vegetation height is between 30-60 cm
    芦苇群落
    Phragmites australis
    community
    常分布于江河湖泽等低湿地, 单优群落, 偶见大白刺混生, 植被高度多在60~100 cm间
    Mostly distributed in the rivers, lakes and other low wetlands. Single community or mixed with Nitraria roborowskii. Vegetation height is between 60-100 cm
    沙蒿群落
    Artemisia desertorum
    community
    常分布于荒坡、砾石坡地等, 单优群落, 或与驼绒藜、红砂混生, 植被高度多在20~50 cm间
    Mostly distributed in the barren slope, gravel slopes and so on. Single community or mixed with Ceratoides lateens and Reaumuria songarica. Vegetation height is between 20-50 cm
    宽苞水柏枝群落
    Myricaria bracteata
    community
    多分布在冲积扇、砾质河滩等地, 单优或与沙蒿、禾本科草本混生, 植被高度多在200~250 cm间
    Mostly distributed in the alluvial fan, gravel beach and other places. Single community or mixed with Artemisia desertorum and gramineous herbs. Vegetation height is between 200-250 cm
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-11-06
  • 修回日期:  2017-11-30
  • 刊出日期:  2017-12-01

青藏高原北部戈壁区植物多样性及其环境解释

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31570610

    林业公益性行业科研专项 201404304

    作者简介:

    龙婷。主要研究方向:生物多样性。Email:741241478@qq.com   地址: 100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 李景文,博士,教授。主要研究方向:生物多样性。Email: lijingwen@bjfu.edu.cn   地址:同上
  • 中图分类号: S718

摘要: 为了揭示青藏高原北部戈壁区植物多样性与环境因子的关系,用38个青藏高原北部戈壁区的群落样方调查数据和环境数据,通过单因素方差分析、CCA分析和方差分解等方法研究了青藏高原北部戈壁区植物多样性及其与环境因子的关系。结果表明:1)共记录植物12科29属36种,以藜科、柽柳科、禾本科和菊科植物为主,红砂分布频率最大,该地区植物生活型主要为灌木和草本;2)该区域不同优势群落外貌特征不同,在植株密度上存在极显著差异(P < 0.01),在植被盖度上存在显著差异(P < 0.05),但各群落的物种丰富度和香农指数无明显差异;3)经过CCA分析,年平均降水量显著影响该区域植物物种分布;4)该地区群落结构主要受土壤因子、气候因子、生物因子共同影响,三者的解释率达到51.68%,其中土壤因子的单独解释率最高,达到25.36%,剩余48.91%未解释部分说明还有其他因素影响着该区域植物群落结构。总而言之,青藏高原北部戈壁区植物多样性水平低,群落结构简单,其植物多样性主要受土壤条件的影响。

English Abstract

龙婷, 王健铭, 李景文, 冯益民, 吴波, 卢琦. 青藏高原北部戈壁区植物多样性及其环境解释[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 17-24. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
引用本文: 龙婷, 王健铭, 李景文, 冯益民, 吴波, 卢琦. 青藏高原北部戈壁区植物多样性及其环境解释[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(12): 17-24. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
LONG Ting, WANG Jian-ming, LI Jing-wen, FENG Yi-min, WU Bo, LU Qi. Plant diversity and its environmental explaination in gobi district of northern Qinghai-Tibet Plateau, northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 17-24. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
Citation: LONG Ting, WANG Jian-ming, LI Jing-wen, FENG Yi-min, WU Bo, LU Qi. Plant diversity and its environmental explaination in gobi district of northern Qinghai-Tibet Plateau, northwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(12): 17-24. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170395
  • 植物多样性是生态系统结构、功能及其稳定性的基础[1-2],植物物种多样性分布格局及其形成机制更是生态学研究的焦点[3],对该问题的深入探索有助于理解生物多样性维持机制,对全球生物多样性保护也有重要意义[4]。随着各项生态学研究的进行,我国在不同地区[5-6]、不同生态系统[7-8]、不同植被类型[9-10]的植物多样性研究方面均取得了卓越的研究成果,但是针对自然环境恶劣的西北荒漠生态系统的戈壁区植物多样性研究还不够全面。目前,我国戈壁区植物多样性的研究主要在内蒙古、甘肃、新疆等地展开,分别对区域内的植物组成与分布[11-12]、植物区系[13]、植物多样性[14]、植物生理特性[15]等方面进行了研究。然而,有关青藏高原北部极端干旱的高寒戈壁区在植物多样性方面的研究还很缺乏。

    青藏高原北部分布着我国特有的极端干旱的高寒戈壁区,在气温低、极端干旱、昼夜温差大的恶劣环境下形成了有别于其他戈壁区的植被类型[16]。目前,在青藏高原北部戈壁区主要进行了植物区系[17]、草地植物群落[18-20]、植物特性[21]等方面的研究,但针对该区域植物群落及其植物多样性分布的研究很缺乏。并且随着西部地区交通网络和大型工程的建造,人为干扰活动对该地区物种组成和植被类型的影响日益严重,因此尽快展开该区植物多样性方面系统的研究十分迫切。

    针对青藏高原北部戈壁区植物本底数据缺乏的问题,2014年由中国林业科学研究院荒漠研究所牵头,组织了多个单位对该戈壁区进行了生态本底调查。本文在中国戈壁综合考察的基础上,重点调查了青藏高原北部戈壁区的植物多样性及其生态因子,尝试阐明该区域植物多样性及其环境解释,以期为进一步研究青藏高原北部戈壁区植物多样性保护、植被演替、群落构建和多样性维持机制等生态学问题提供依据。

    • 本研究区位于青藏高原北部,北缘以阿尔金山为界,南抵青海都兰县,西缘以昆仑山为界,东至甘肃祁连山,主要包括甘肃省、青海省、新疆维吾尔自治区等部分区域,总面积达到84 958 km2。研究区地形复杂多样,海拔跨度在1 240~4 879 m之间,年平均气温2.2 ℃,极端最高温15.3 ℃,极端最低温-12.6 ℃, 昼夜温差大, 年平均降水量69 mm。植被主要为旱生、超旱生的灌木、半灌木及小乔木为建群种构成的稀疏植被,主要优势物种为红砂(Reaumuria songarica)、驼绒藜(Ceratoides latens)、合头草(Sympegma regelii)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)、膜果麻黄(Ephedra przewalskii)、松叶猪毛菜(Salsola laricifolia)等[17]

    • 依据该区域现有的卫星遥感图片、航空像片、研究资料为基础,以尽量涵盖青藏高原北部戈壁区不同地形地貌、地理区域、植被类型为原则,选择植被调查区域与样点。于2014年在青藏高原北部戈壁区内根据不同的植被分布和水土条件梯度变化设置调查样点,共布设38个10 m×10 m的临时样方,路线总长3 900 km。采用方精云等[22]的调查方法进行样方调查,详细记录样方的经纬度、海拔高度、地形特征、戈壁类型、地表砾石覆盖度与大小、群落类型、植被盖度、优势物种等地理指标和群落特征。对样方内的所有植物物种名称、株数、盖度、平均高度、生长状况等指标进行调查记录。

    • 在样方的对角线位置共取3份0~30 cm表层土样进行混合,装入塑封袋中带回实验室风干,用于测定土壤理化性质。用重络酸钾容量法测定土壤有机质;烘干法测定土壤含水量;凯氏定氮法测定土壤全氮含量;火焰光度计法测定全钾含量;钼锑抗比色法测定土壤全磷含量;碳酸氢钠浸提-分光光度法测定土壤速效磷含量;乙酸铵浸提-火焰光度计法测定土壤速效钾含量;扩散皿法测定土壤碱解氮含量;残渣烘干-质量法测定总盐量;所有指标重复测定3次取平均值。本研究的气候数据来源于世界气候数据网站(http://www.woridclim.org),利用该网站提供的全球1 km×1 km分辨率下近50年的月平均温度和降水量分别计算以下5个气候指标:年平均温度、年平均相对湿度、最冷月平均温度、最热月平均温度、年平均降水量。这5个指标很好的反映了温度和降水的年平均水平、最低温、最高温等气候信息,因此计算这5个气候指标作为研究区气候数据。

    • 在野外调查过程中,统计植物种类,根据群落特征划分植物群落。统计调查样方的所有植物物种的多度,得到38(样方)×36(物种)维物种多度矩阵,通过前向选择从22变量中选择了土壤有机质、土壤盐分、土壤速效钾、土壤速效磷、地表砾石最大径级、植被盖度、年平均温度、年平均降水量、最冷月平均温度等9个显著的环境因子,得到38(样方)×9(环境变量)维的环境数据矩阵,利用物种矩阵和环境矩阵进行CCA和方差分解分析。多样性指数计算公式如下:

      1) Simpson指数:

      $$ D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {p_i^2} $$

      式中:S为样方内物种数;pi为种i的相对多度。

    • 在青藏高原北部戈壁区植物调查中,记录到植物共有12科29属36种,其中藜科(Chenopodiaceae)植物最多,其次为菊科(Compositae)、柽柳科(Tamaricaceae)和禾本科(Gramineae),这4大科植物占全部植物的66.7%,表明藜科、菊科、柽柳科和禾本科植物对青藏高原北部戈壁区环境有较好的适应性。如表 1,红砂是分布频率最大的物种,其次是驼绒藜、合头草、膜果麻黄、沙拐枣、松叶猪毛菜、黄花补血草(Limonium aureum)、冰草(Agropyron cristatum)、沙蒿(Artemisia desertorum)、盐生草(Halogeton glomeratus)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、宽苞水柏枝(Myricaria bracteata)等。植物物种生活型主要为灌木和草本,灌木种占全部物种的61.1%,草本植物占38.9%,灌草比为1.57,植物物种生活型简单。整体上反映了在该戈壁区恶劣的自然环境和贫瘠的土壤条件下,植物物种少,生活型单一的特点。

      表 1  青藏高原北部戈壁区植物物种组成(分布频率>5%)

      Table 1.  Plant species composition in gobi district of northern Qinghai-Tibet Plateau (distribution frequency> 5%)

      科名
      Family name
      属名
      Genus name
      种名
      Species name
      生活型
      Life form
      分布频率
      Distribution
      frequency/%
      藜科
      Chenopodiaceae
      虫实属
      Corispermum
      碟果虫实
      Corispermum patelliforme
      一年生草本
      Annual herbaceous
      5.3
      合头草属
      Sympegma
      合头草
      Sympegma regelii
      小半灌木
      Small half-shrub
      44.7
      梭梭属
      Haloxylon
      梭梭
      Haloxylon ammodendron
      小乔木
      Small tree
      5.3
      驼绒藜属
      Ceratoides
      驼绒藜
      Ceratoides latens
      半灌木
      Subshrub
      50.0
      雾冰藜属
      Bassia
      雾冰藜
      Bassia dasyphylla
      一年生草本
      Annual herbaceous
      7.9
      盐生草属
      Halogeton
      盐生草
      Halogeton glomeratus
      一年生草本
      Annual herbaceous
      7.9
      猪毛菜属
      Salsola
      松叶猪毛菜
      Salsola laricifolia
      小灌木
      Dwarf shrub
      23.7
      柽柳科
      Tamaricaceae
      柽柳属
      Tamarix
      多枝柽柳
      Tamarix ramosissima
      灌木或小乔木状
      Shrub or small tree
      5.3
      红砂属
      Reaumuria
      红砂
      Reaumuria songarica
      小灌木
      Dwarf shrub
      52.6
      五柱红砂
      Reaumuria kaschgarica
      半灌木
      Subshrub
      5.3
      水柏枝属
      Myricaria
      宽苞水柏枝
      Myricaria bracteata
      灌木
      Shrub
      7.9
      禾本科
      Gramineae
      冰草属
      Agropyron
      冰草
      Agropyron cristatum
      多年生草本
      Perennial herb
      7.9
      芨芨草属
      Achnatherum
      芨芨草
      Achnatherum splendens
      多年生草本
      Perennial herb
      5.3
      芦苇属
      Phragmites
      芦苇
      Phragmites australis
      多年生草本
      Perennial herb
      5.3
      菊科
      Compositae
      蒿属
      Artemisia
      沙蒿
      Artemisia desertorum
      多年生草本
      Perennial herb
      7.9
      紫菀木属
      Asterothamnus
      紫菀木
      Asterothamnus alyssoides
      半灌木
      Subshrub
      5.3
      中亚紫菀木
      Asterothamnus centraliasiaticus
      半灌木
      Subshrub
      5.3
      蒺藜科
      Zygophyllaceae
      白刺属
      Nitraria
      白刺
      Nitraria tangutorum
      灌木
      Shrub
      5.3
      大白刺
      Nitraria roborowskii
      灌木
      Shrub
      5.3
      麻黄科
      Ephedraceae
      麻黄属
      Ephedra
      膜果麻黄
      Ephedra przewalskii
      灌木
      Shrub
      36.8
      蓼科
      Polygonaceae
      沙拐枣属
      Calligonum
      沙拐枣
      Calligonum mongolicum
      灌木
      Shrub
      28.9
      白花丹科
      Plumbaginaceae
      补血草属
      Limonium
      黄花补血草
      Limonium aureum
      多年生草本
      Perennial herb
      10.5
      豆科
      Papilionaceae
      岩黄耆属
      Hedysarum
      红花岩黄耆
      Hedysarum multijugum
      半灌木
      Subshrub
      5.3
      茄科
      Solanaceae
      枸杞属
      Lycium
      黑果枸杞
      Lycium ruthenicum
      灌木
      Shrub
      5.3
    • 根据实际调查结果,青藏高原北部戈壁区优势群落有红砂、驼绒藜、膜果麻黄、合头草、芦苇(Phragmites australis)、沙蒿、宽苞水柏枝群落等,优势群落间的外貌特征和分布各有差异(表 2)。如图 1所示,各优势群落间植株密度存在极显著的差异(P < 0.01),植被盖度存在显著差异(P < 0.05),而物种丰富度和香农指数差异不明显。总体上反映了青藏高原北部戈壁区植物群落结构简单,植物种类少,物种丰富度低,植物多样性水平低的特点。

      表 2  青藏高原北部戈壁区主要植物群落特征

      Table 2.  Characteristics of main plant communities in gobi district, Northern Qinghai-Tibet Plateau

      群落类型
      Community type
      群落组成及其特征
      Community composition and its characteristics
      驼绒藜群落
      Ceratoides lateens
      community
      多分布于戈壁区干旱山坡上, 常与膜果麻黄、红砂、松叶猪毛菜等混生, 植被高度30~50 cm之间
      Mostly distributed in the arid hillside gobi district. Mixed with Ephedra przewalskii, Reaumuria songarica, Salsola laricifolia and others. Vegetation height is between 30-50 cm
      膜果麻黄群落
      Ephedra przewalskii
      community
      多分布于干旱山麓、砾石地等, 常与沙拐枣、驼绒藜混生或者单优, 植被高度多在50~100 cm间
      Mostly distributed in the arid foothills, gravel ground and so on. Mixed with Calligonum mongolicum and Ceratoides lateens or single community. Vegetation height is between 50-100 cm
      红砂群落
      Reaumuria songarica
      community
      广泛分布于戈壁区, 常与合头草、松叶猪毛菜混生或者单优, 植被高度多在20~50 cm间
      Mostly distributed in the gobi district. mixed with Sympegma regelii and Salsola laricifolia or single community. Vegetation height is between 20-50 cm
      合头草群落
      Sympegma regelii
      community
      常分布于干山坡、冲积扇等地, 常与红砂、沙拐枣混合生长, 植被高度多在30~60 cm间
      Mostly distributed in the dry slopes, alluvial fan and other places. Mixed with Reaumuria songarica and Calligonum mongolicum. Vegetation height is between 30-60 cm
      芦苇群落
      Phragmites australis
      community
      常分布于江河湖泽等低湿地, 单优群落, 偶见大白刺混生, 植被高度多在60~100 cm间
      Mostly distributed in the rivers, lakes and other low wetlands. Single community or mixed with Nitraria roborowskii. Vegetation height is between 60-100 cm
      沙蒿群落
      Artemisia desertorum
      community
      常分布于荒坡、砾石坡地等, 单优群落, 或与驼绒藜、红砂混生, 植被高度多在20~50 cm间
      Mostly distributed in the barren slope, gravel slopes and so on. Single community or mixed with Ceratoides lateens and Reaumuria songarica. Vegetation height is between 20-50 cm
      宽苞水柏枝群落
      Myricaria bracteata
      community
      多分布在冲积扇、砾质河滩等地, 单优或与沙蒿、禾本科草本混生, 植被高度多在200~250 cm间
      Mostly distributed in the alluvial fan, gravel beach and other places. Single community or mixed with Artemisia desertorum and gramineous herbs. Vegetation height is between 200-250 cm

      图  1  青藏高原北部戈壁区优势植物群落数量特征

      Figure 1.  Quantitative characteristics of dominant plant communities in gobi district, northern Qinghai-Tibet Plateau

    • 为避免冗余变量的影响, 利用前向选择从22变量中选择了土壤有机质、土壤盐分、土壤速效钾、土壤速效磷、地表砾石最大径级、植被盖度、年平均温度、年平均降水量、最冷月平均温度等9个显著的环境变量。利用这9个环境变量进行CCA分析,以明确研究区植物物种分布梯度。排序轴是在较低维空间反映综合生态梯度的抽象轴。排序轴特征根值反映的是相应的排序轴所集中的物种多度矩阵中的信息量的大小,CCA排序前两轴的总特征根值之和为71.8%,包含了绝大多数的排序信息,因此采用前两轴的数据来分析环境因子与植物物种的关系。

      图 2的CCA植物物种排序图显示,年平均降水量和植被盖度主要沿第一轴对植物物种分布起作用,且年平均降水量与植被盖度密切相关,其中,年平均降水量对植物物种分布的影响最显著。第二轴主要反映了土壤养分含量、地表砾石、温度等环境因子对植物分布的影响。宽苞水柏枝沿第一轴与年平均降水量成显著正相关关系,主要分布在河滩、湖边砂地等生境中;红砂、合头草、盐生草是戈壁区出现频率较高的旱生植物,沿第一轴与降水量呈负相关关系,主要分布在干旱山麓、冲积扇、砾石坡地等生境中;雾冰藜、头状沙拐枣等植物沿第二轴与温度呈正相关关系,主要分布在盐碱地、阶地及洪积扇等生境中;驼绒藜、松叶猪毛菜主要沿第二轴与温度、地表砾石径级呈负相关关系,与土壤因子成正相关关系,主要分布在干旱山坡、砂丘、砾质荒漠等生境中。

      图  2  CCA植物物种排序图

      Figure 2.  Plant species sorting map of CCA

    • 在冗余分析的基础上,将前向选择得出的9个显著环境因子归类,土壤有机质、土壤盐分、土壤速效钾、土壤速效磷、地表砾石最大径级为土壤因子,年平均温度、年平均降水量、最冷月平均温度为气候因子,植被盖度为生物因子,采用方差分解的方法定量分析各环境因子对青藏高原北部戈壁区植物群落的解释率。由图 3可知,土壤因子、气候因子、生物因子共同解释了51.68%的群落组成,土壤因子单独解释率最高,达到25.36%;气候因子单独解释率次之,为15.69%;生物因子单独最低,为6.01%;3个因子之间皆有相互作用,剩余48.32%部分为未解释率。说明土壤条件是青藏高原北部戈壁区植物物种组成的主要因素,且还有其他因素影响着该区域植物物种组成。

      图  3  不同环境因子对植物群落影响

      Figure 3.  Effects of different environmental factors on plant community

    • 1) 青藏高原北部戈壁区植物多样性特殊性。青藏高原北部戈壁区常年处于昼夜温差大、干旱、高寒的恶劣气候环境下,土壤贫瘠,物种丰富度低,物种生活型单一,主要以旱生灌木、小灌木、半灌木、草本植物形成的稀疏植被为主。植物物种在整体上表现出明显的多数种属于少数科的特点。与黑戈壁区[13]和河西戈壁[11]相比,黑戈壁区植物主要以藜科、菊科、豆科、蒺藜科植物为主,河西戈壁区植物主要以藜科、菊科、禾本科、蒺藜科植物为主,青藏高原北部戈壁区主要以藜科、柽柳科、菊科、禾本科植物为主,且该区域的科属种数目更少,多数种属于少数科的特点更加显著,物种丰富度和多样性水平也低于其他戈壁区。可能是受到严酷的自然环境和人为干扰的影响,荒漠区植物群落普遍存在多样性水平较低,群落结构简单,物种组成稀少的特点[23]

      2) 植物群落特点和分布。青藏高原北部戈壁区植物群落结构简单,植物群落分布并无明显规律性。比如宽苞水柏枝群落主要分布在水分含量较大的河滩地上;合头草、驼绒藜、红砂、膜果麻黄群落主要分布在干旱山麓、冲积扇、砾石坡地等区域;沙蒿是超旱生植物,主要在荒坡、砾石地形成单优群落,而芦苇是湿生植物,主要在低湿地形成单优群落。造成青藏高原北部戈壁区植物群落这种空间分布格局的主要原因是:此处生境常年受干旱、高寒、地表砾石覆盖等环境的影响,土壤养分水平和自然环境条件都比较恶劣,多项研究表明[24-27]水热条件和土壤养分制约着干旱区植物生长与分布,但该地区分布的多种小地形形成不同的小生境,所以青藏高原北部戈壁区植物群落主要根据自身生物学特性选择水热条件和土壤条件适宜的生境分布。

      3) 环境因素对青藏高原北部戈壁区植物群落的影响。植物群落是生物与环境长时间相互作用、相互适应的结果,也是多种因素长时间共同影响的结果,这些因素包括气候、土壤、地形地貌、植物特性、历史事件等。生态学问题多是依赖尺度与地域展开讨论的,在不同尺度和不同地区,影响植物群落分布格局的主要因素各不相同。在全球大尺度下,地带性气候条件多被认为是影响植被分布的主要因素[28],比如热带和寒带植物组成的明显差异。而在行政区域或同一地貌等小尺度上,微地形、海拔、土壤条件等环境因子影响着植被分布[29-32],比如同一山地,海拔、坡向、坡度差异会影响该山地的水热分布,从而影响植物物种分布[33]。在我国干旱区,Zuo等人[34]的研究表明土壤和地形环境梯度显著影响着内蒙古的植被组成;王健铭等人[35]的研究表明能量与降水共同决定的有效水是黑戈壁地区植物丰富度格局的主控因子;李新荣等人[36]的研究表明,阿拉善高原的灌木种多样性与土壤水分显著相关。综上所述,在小尺度格局下,土壤、降水、地形、海拔等环境因子主导着植物物种分布。

      在青藏高原北部戈壁区,土壤因子、气候因子、生物因子共同解释了51.68%的群落结构组成,但土壤因子对该地区的植物组成单独解释率最大。所以,土壤因子是影响青藏高原北部戈壁区植物群落组成的主要因素。虽然青藏高原北部戈壁区地表多被砾石覆盖、土壤厚度薄、土壤贫瘠,但该地区小地形丰富,分布着盆地、砾石坡地、砾石河滩、冲积扇、山地荒坡、干旱山麓等各类小地形,从而形成了地表砾石、土壤厚度、土壤养分含量、土壤含水量等不一致的土壤环境和小生境。而土壤是植物生长的重要场所,也是植物吸收养分的主要来源,所以,土壤因子是影响青藏高原北部戈壁区植物组成的主要因子。但随着人为干扰和全球气候的变化,各类环境因子对植物群落分布的相对作用并不绝对。其余未解释部分可能包括干扰、植物生物学特性、历史事件等因素。

参考文献 (36)

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