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北京山区不同林分林下植被根系分布特征及其影响因素

张晓 黄晓强 信忠保 孔庆仙 夏晓平 蒋秋玲

张晓, 黄晓强, 信忠保, 孔庆仙, 夏晓平, 蒋秋玲. 北京山区不同林分林下植被根系分布特征及其影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(4): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
引用本文: 张晓, 黄晓强, 信忠保, 孔庆仙, 夏晓平, 蒋秋玲. 北京山区不同林分林下植被根系分布特征及其影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(4): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
Zhang Xiao, Huang Xiaoqiang, Xin Zhongbao, Kong Qingxian, Xia Xiaoping, Jiang Qiuling. Distribution characteristics and its influencing factors of understory vegetation roots under the typical plantations in mountainous area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(4): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
Citation: Zhang Xiao, Huang Xiaoqiang, Xin Zhongbao, Kong Qingxian, Xia Xiaoping, Jiang Qiuling. Distribution characteristics and its influencing factors of understory vegetation roots under the typical plantations in mountainous area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(4): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399

北京山区不同林分林下植被根系分布特征及其影响因素

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
基金项目: 

林果业生态环境功能提升协同创新中心 PXM2018_014207_000024

国家科技支撑计划子课题 2015BAD07B030201

中央高校基本科研业务费专项 2017ZY02

详细信息
    作者简介:

    张晓。主要研究方向:土壤侵蚀与水土保持。Email:zhangxiao3e@bjfu.edu.cn 地址:100083北京市海淀区北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    信忠保,博士,副教授。主要研究方向:生态恢复与治理。Email:xinzhongbao@126.com 地址:同上

  • 中图分类号: S791.254; S791.38

Distribution characteristics and its influencing factors of understory vegetation roots under the typical plantations in mountainous area of Beijing

  • 摘要: 目的通过野外调查和室内试验分析林下植被生物量以及根系特征,为北京土石山区人工造林树种的选择和植被恢复提供科学依据。方法在北京土石山区典型代表红门川流域,以油松和侧柏林下植被为研究对象,采用样方法进行植被调查,测定林下植被生物量和根系,草本和灌木生物量采用全刈法,根系调查采用连续钻取土芯法。结果结果表明:不同树种林地根系生物量差异显著(P < 0.05),灌丛林地根系生物量最高((6.84±1.35) t/hm2),其次为侧柏((4.65±0.90) t/hm2),油松林地土壤根系生物量最低((3.33±0.93) t/hm2),且同一林地根系生物量在不同土层均基本接近;不同树种林地根长密度和根表面积密度均随径级的增大而减小,0~0.1 mm径级根系是林地根系分布最广的,其次为0.1~0.2 mm径级的根系;随林龄增大,侧柏、油松林不同径级根长密度、根表面积密度和根系生物量均呈递减趋势,且均明显低于灌丛林地;坡向显著影响林地根系生物量,半阴坡根系生物量明显大于阳坡和阴坡根系生物量(P < 0.05),林地根长密度和根表面积密度与砂粒含量显著性负相关(P < 0.05),其中径级0~0.1 mm和0.2~0.5 mm根系尤为明显,根系生物量与土壤密度间显著负相关(P < 0.05),尤其是径级0.2~0.5 mm根系。结论研究结果表明对土石山区造林树种的选取不仅要参考当地环境条件和土壤特征,还要充分考虑造林树种的生长特性。
  • 图  1  3种森林类型不同径级根表面积

    a、b分别表示0~10 cm和10~20 cm土层3种森林类型不同径级根表面积。

    Figure  1.  Root surface area density of different diameter classes in three forest types

    a and b show the root surface area of three forest types with different diameters in 0-10 cm and 10-20 cm soil layers.

    图  2  3种森林类型根系生物量

    Figure  2.  Root biomass in three forest types

    表  1  3种林地根系生物量、根表面积和根长密度指标

    Table  1.   Root biomass, root length density and root surface area density in three forest types

    树种
    Species
    土层
    Soil layer/cm
    生物量/(t·hm-2)
    Biomass/(t·ha-1)
    表面积密度
    Superficial area density/(cm2·cm-3)
    根长密度
    Root length density/(cm·cm-3)
    均值
    Average
    标准差
    Standard deviation
    变异系数
    Variable coefficient/%
    均值
    Average
    标准差
    Standard deviation
    变异系数
    Variable coefficient/%
    均值
    Average
    标准差
    Standard deviation
    变异系数
    Variable coefficient/%
    灌丛Shrub 0~10 3.43Aa 0.64 18.75 0.46Aa 0.11 24.52 1.03Aa 0.10 9.74
    10~20 3.41Aa 0.70 20.54 0.42Aa 0.15 34.92 1.02Aa 0.17 16.58
    0~20 6.84 1.35 19.75 0.88 0.23 25.97 2.05 0.27 13.17
    侧柏Platycladus orientalis 0~10 2.57Ab 0.31 11.88 0.31Ab 0.13 40.82 0.73Aa 0.15 20.26
    10~20 2.08Ab 0.61 29.52 0.26Ab 0.10 39.80 0.66Aa 0.13 19.84
    0~20 4.65 0.90 19.35 0.57 0.23 40.35 1.39 0.28 19.89
    油松Pinus tabuliformis 0~10 1.81Ac 0.57 31.56 0.27Ab 0.09 34.24 0.73Aa 0.11 14.71
    10~20 1.52Ac 0.37 24.48 0.25Ab 0.05 19.09 0.65Aa 0.14 21.15
    0~20 3.33 0.93 27.97 0.52 0.14 29.79 1.38 0.25 17.73
    注:不同小写字母表示同土层不同树种根系生物量、表面积和根长密度差异显著(P < 0.05);不同大写字母表示同树种不同土层根系生物量、表面积和根长密度差异显著(P < 0.05)。Notes: different lowercase letters indicate significant differences in root biomass, surface area and root length density of different tree species (P < 0.05); different capital letters indicate significant differences in root biomass, surface area and root length density of different tree species(P < 0.05).
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    表  2  3种森林类型不同径级根长密度

    Table  2.   Root length density of different diameter classes in three forest types

    树种
    Species
    林龄/a
    Age of stand/year
    土层
    Soil layer/cm
    根长密度
    Root length density/(cm·cm-3)
    0.0~0.1 mm 0.1~0.2 mm 0.2~0.5 mm 0.5~2 mm ≤2 mm
    侧柏Platycladus orientalis 20 0~10 0.659±0.102 0.114±0.018 0.104±0.022 0.055±0.014 0.932±0.140
    10~20 0.589±0.126 0.117±0.015 0.087±0.010 0.041±0.017 0.835±0.166
    40 0~10 0.545±0.154 0.110±0.027 0.093±0.019 0.044±0.008 0.791±0.208
    10~20 0.497±0.113 0.106±0.006 0.081±0.012 0.058±0.013 0.742±0.140
    57 0~10 0.432±0.090 0.103±0.020 0.075±0.019 0.024±0.009 0.635±0.127
    10~20 0.377±0.103 0.079±0.016 0.056±0.016 0.018±0.009 0.530±0.133
    100 0~10 0.399±0.104 0.096±0.023 0.061±0.016 0.011±0.004 0.548±0.131
    10~20 0.380±0.115 0.083±0.016 0.049±0.015 0.008±0.002 0.539±0.135
    油松Pinus tabuliformis 35 0~10 0.563±0.135 0.124±0.019 0.107±0.024 0.052±0.021 0.846±0.195
    10~20 0.536±0.093 0.120±0.020 0.095±0.015 0.065±0.018 0.816±0.128
    40 0~10 0.512±0.170 0.113±0.029 0.091±0.028 0.038±0.019 0.755±0.239
    10~20 0.448±0.142 0.104±0.025 0.083±0.023 0.033±0.015 0.668±0.195
    57 0~10 0.394±0.108 0.088±0.028 0.071±0.030 0.034±0.029 0.587±0.182
    10~20 0.354±0.129 0.067±0.022 0.045±0.018 0.012±0.007 0.478±0.158
    灌丛Shrub 0~10 0.710±0.074 0.128±0.012 0.114±0.012 0.075±0.015 1.027±0.100
    10~20 0.684±0.122 0.131±0.015 0.121±0.013 0.083±0.02 1.019±0.169
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    表  3  根系生物量、根长密度和根表面积指标与其影响因子的相关系数

    Table  3.   Correlation analysis with environmental elements of root biomass, root length density and root superficial area density

    根系分布特征指标
    Root distribution characteristics index
    灌木生物量
    Shrub biomass
    草本生物量
    Grass biomass
    郁闭度
    Canopy density
    坡度
    Gradient
    黏粒
    Clay
    粉粒
    Slit
    砂粒
    Sand
    土壤密度
    Bulk density
    总根生物量Total root biomass 0.302** 0.338** -0.486** 0.010 0.010 -0.010 0.011 -0.300**
    总根长密度Total root length density 0.358** 0.381** -0.358** 0.226* 0.287* 0.200 -0.300** 0.140
    0.0~0.1 mm径级根长密度Root length density of 0.0-0.1 mm diameter root 0.327** 0.314** -0.349** 0.210 0.290* 0.200 -0.298** 0.100
    0.1~0.2 mm径级根长密度Root length density of 0.1-0.2 mm diameter root 0.250* 0.244* -0.372** 0.190 0.180 0.090 -0.210 0.140
    0.2~0.5 mm径级根长密度Root length density of 0.2-0.5 mm diameter root 0.242* 0.235* -0.334** 0.228* 0.220 0.150 -0.243* 0.229*
    0.5~2.0 mm径级根长密度Root length density of 0.5-2.0 mm diameter root 0.161 0.132 -0.200 0.180 0.236* 0.200 -0.236* 0.170
    总根表面积密度Total root superficial area density 0.362** 0.349** -0.416** 0.257* 0.281* 0.170 -0.238* 0.120
    0.0~0.1 mm径级根表面积密度Root superficial area density of 0.0-0.1 mm diameter root 0.310** 0.326** -0.357** 0.225* 0.279* 0.190 -0.295** 0.130
    0.1~0.2 mm径级根表面积密度Root superficial area density of 0.1-0.2 mm diameter root 0.254* 0.240* -0.370** 0.190 0.180 0.090 -0.210 0.140
    0.2~0.5 mm径级根表面积密度Root superficial area density of 0.2-0.5 mm diameter root 0.280* 0.273* -0.347** 0.229* 0.235* 0.160 -0.251* 0.233*
    0.5~2.0 mm径级根表面积密度Root superficial area density of 0.5-2.0 mm diameter root 0.120 0.110 -0.206 0.210 0.120 0.140 -0.160 0.040
    注:**表示极显著性水平0.01,*表示显著性水平0.05,样本数为117个。Notes: ** refers to the significance level of 0.01, * refers to the significance level of 0.05, with a sample size of 117.
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    表  4  不同坡向森林根系生物量、根长密度和根表面积指标

    Table  4.   Root biomass, root length density and root surface area density in different slope aspect

    坡位
    Slope position
    0~10 cm土层根生物量/(t·hm-2)
    Root biomassof 0-10 cm soil layer/(t·ha-1)
    10~20 cm土层根生物量/(t·hm-2)
    Root biomassof 10-20 cm soil layer/(t·ha-1)
    0~10 cm土层根长密度
    Root length density of 0-10 cm soil layer/(cm·cm-3)
    10~20 cm土层根长密度
    Root length density of 10-20 cm soil layer/(cm·cm-3)
    0~10 cm土层根表面积密度
    Root surface area density of 0-10 cm soil layer/(cm2·cm-3)
    10~20 cm土层根表面积密度
    Root surface area density of 10-20 cm soil layer/(cm2·cm-3)
    阴坡Shady slope 1.879±1.326C 1.809±1.216C 0.688±0.388 0.783±0.481 0.258±0.162 0.311±0.221
    半阴坡Half-shady slope 2.556±1.426A 2.958±1.658A 0.684±0.302 0.696±0.396 0.306±0.192 0.31±0.242
    半阳坡Half-sunny slope 2.521±0.93AB 2.854±1.846AB 0.698±0.131 0.671±0.194 0.22±0.078 0.212±0.075
    阳坡Sunny slope 2.202±1.135BC 1.839±1.093BC 0.596±0.396 0.62±0.397 0.237±0.184 0.218±0.18
    注:不同大写字母表示差异显著性水平0.01。Note: varied capital letters indicate significant difference at P < 0.01 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-11-07
  • 修回日期:  2017-12-21
  • 刊出日期:  2018-04-01

北京山区不同林分林下植被根系分布特征及其影响因素

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
    基金项目:

    林果业生态环境功能提升协同创新中心 PXM2018_014207_000024

    国家科技支撑计划子课题 2015BAD07B030201

    中央高校基本科研业务费专项 2017ZY02

    作者简介:

    张晓。主要研究方向:土壤侵蚀与水土保持。Email:zhangxiao3e@bjfu.edu.cn 地址:100083北京市海淀区北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 信忠保,博士,副教授。主要研究方向:生态恢复与治理。Email:xinzhongbao@126.com 地址:同上
  • 中图分类号: S791.254; S791.38

摘要: 目的通过野外调查和室内试验分析林下植被生物量以及根系特征,为北京土石山区人工造林树种的选择和植被恢复提供科学依据。方法在北京土石山区典型代表红门川流域,以油松和侧柏林下植被为研究对象,采用样方法进行植被调查,测定林下植被生物量和根系,草本和灌木生物量采用全刈法,根系调查采用连续钻取土芯法。结果结果表明:不同树种林地根系生物量差异显著(P < 0.05),灌丛林地根系生物量最高((6.84±1.35) t/hm2),其次为侧柏((4.65±0.90) t/hm2),油松林地土壤根系生物量最低((3.33±0.93) t/hm2),且同一林地根系生物量在不同土层均基本接近;不同树种林地根长密度和根表面积密度均随径级的增大而减小,0~0.1 mm径级根系是林地根系分布最广的,其次为0.1~0.2 mm径级的根系;随林龄增大,侧柏、油松林不同径级根长密度、根表面积密度和根系生物量均呈递减趋势,且均明显低于灌丛林地;坡向显著影响林地根系生物量,半阴坡根系生物量明显大于阳坡和阴坡根系生物量(P < 0.05),林地根长密度和根表面积密度与砂粒含量显著性负相关(P < 0.05),其中径级0~0.1 mm和0.2~0.5 mm根系尤为明显,根系生物量与土壤密度间显著负相关(P < 0.05),尤其是径级0.2~0.5 mm根系。结论研究结果表明对土石山区造林树种的选取不仅要参考当地环境条件和土壤特征,还要充分考虑造林树种的生长特性。

English Abstract

张晓, 黄晓强, 信忠保, 孔庆仙, 夏晓平, 蒋秋玲. 北京山区不同林分林下植被根系分布特征及其影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(4): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
引用本文: 张晓, 黄晓强, 信忠保, 孔庆仙, 夏晓平, 蒋秋玲. 北京山区不同林分林下植被根系分布特征及其影响因素[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(4): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
Zhang Xiao, Huang Xiaoqiang, Xin Zhongbao, Kong Qingxian, Xia Xiaoping, Jiang Qiuling. Distribution characteristics and its influencing factors of understory vegetation roots under the typical plantations in mountainous area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(4): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
Citation: Zhang Xiao, Huang Xiaoqiang, Xin Zhongbao, Kong Qingxian, Xia Xiaoping, Jiang Qiuling. Distribution characteristics and its influencing factors of understory vegetation roots under the typical plantations in mountainous area of Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(4): 51-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170399
  • 水土保持中最有效和最根本的方法就是植被固土,植被根系作为森林生态系统中一个重要组成部分,在碳分配、养分循环、地力维持及土壤抗冲性等方面发挥着重要作用[1-3]。林木根系(通常指直径小于2 mm的根)是林木水分和养分吸收的主要器官,而林木根系深度分布会影响到林木拥有地下营养空间的大小和对土壤养分及水分的利用,进而影响林木的生长发育[4]。目前,学者已针对林木根系分布特征开展了大量研究[3, 5],如Jackson等研究发现,温带落叶阔叶林80%的根系分布在土壤表层(0~20 cm)[6];安慧等对黄土高原子午岭林区不同林木细根垂直分布特征研究发现:油松(Pinus tabuliformis)细根生物量随土壤深度增加呈单峰曲线,而白桦(Betula platyphylla)林细根生物量随土壤深度增加呈减少趋势,油松和白桦林表层土壤(0~20 cm)的比根长、根长密度和细根表面积显著高于底层(40~60 cm)[7];黄林等对红壤丘陵区8种典型森林类型的不同径级的根长密度分布特征以及根系与土壤容重和有机碳等的关系进行了研究[8]。这些研究对深入探讨根系吸收水分和养分时空的分布规律具有十分重要的指导意义。

    华北土石山区一直是我国林业生态工程的重点研究区域,建国以来,在京津风沙源治理、三北防护林、太行山绿化等重点林业工程建设推动下,华北土石山区生态恢复成效显著。根系不仅能表征林木生长的活力和健康状况,而且在森林生态系统养分循环、碳平衡中发挥重要作用。这些作用的发挥与根系数量、分布和形态等密切相关,而这往往受植物自身特性、植被类型及立地条件等的影响。北京土石山区红门川流域是华北土石山区典型代表,因此,对北京土石山区常见造林树种林下植被的根系空间分布特征及其影响因素研究,不仅有助于探讨林地中的细根动态变化和在碳平衡中的作用,而且通过对比研究可为北京土石山区及华北土石山区造林树种的选择与植被恢复提供科学依据。

    • 红门川流域是典型的北京土石山区[9],位于北京市密云县东部山区,行政隶属北京市密云县,流域涉及巨各庄、穆家峪、大城子3个乡镇的25个行政村,地理坐标为:117°02′~117°15′ E、40°21′~40°27′ N。流域内有红门川河,全长20.5 km,流域面积128 km2。流域地貌类型复杂,海拔100~1 200 m之间。红门川流域属暖温带半湿润季风型大陆性气候[10]。该区域土层较薄,一般为10~30 cm,土壤多属褐土和棕色森林土类,粗骨性比较突出[11]

      在京津风沙源治理、三北防护林、太行山绿化等重点生态工程建设推动下,红门川流域生态环境得到了明显的改善。林地是红门川流域主要土地利用类型,乔木种类油松、侧柏(Platycladus orientalis),灌木荆条(Vitex negundo)、扁担杆(Grewia biloba)是主要树种。

    • 20世纪50年代、70年代和90年代是北京市密云县红门川流域大规模人工造林时期。根据林龄和样地立地条件的代表性,于2014年6月在研究区域进行野外采样,共调查39个森林样地,选取不同林龄油松林(35年生林地4个;40年生林地10个;57年生林地4个)、不同林龄侧柏林(20年生林地2个;40年生林地6个;57年生林地3个;天然次生侧柏林5个)以及天然灌丛(5个,作为对照组)为研究对象,且造林前均为天然灌丛地。以15 m×15 m作为标准样地,在每个森林样地上、中、下坡位布设调查样地。

    • 采用样方法进行植被调查,调查内容包括:林下植被生物量以及根系。草本和灌木生物量采用全刈法。在每个标准样地中,草本和灌木的生物量调查按对角线法各设3个小样方,尺寸规格分别为1 m×1 m和2 m×2 m。野外称量灌、草湿质量并记录,采集部分样品带回实验室在80℃条件下烘干至恒定质量,计算其生物量。

      根系调查采用连续钻取土芯法,在油松、侧柏和天然灌丛林地进行根系采集。在每块标准样地中沿“S”形等距离选取样点8个,用内径9 cm的根钻在各样点分2层(0~10 cm和10~20 cm)钻取土芯。将带回室内土芯样品,经自来水浸泡,漂洗干净后,采用放大镜、剪刀、镊子等工具手工拣出根系。

      郁闭度调查采用百步抬头法,在每个标准样地,沿对角线,每一步抬头观测有无树冠覆盖,如有树冠覆盖记为郁闭,如果没有树冠覆盖,记为无覆盖。统计调查林地内有树冠覆盖的点数,据此计算郁闭度。

      郁闭度=(有林冠覆盖点数/总点数)×100%

    • 用根系扫描仪WinRHIZO2005对不同径级根系分别进行根长、根表面积指标测定分析,并根据根长、根表面积和土芯体积计算根长密度(cm/cm3)和根表面积密度(cm2/cm3);扫描后的根系样品用滤纸包好,置入65 ℃(48 h)烘箱中烘干至恒定质量,称量并记录根生物量。

    • 所有数据采用Microsoft Excel 2016和SPSS19.0软件进行分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异(P < 0.05);用Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系。

    • 不同树种林地根系生物量差异显著(P < 0.05),灌丛林地根系生物量最高,为(6.84±1.35) t/hm2,其次为侧柏林地,为(4.65±0.90) t/hm2,油松林地根系生物量最低,为(3.33±0.93) t/hm2,且同一林地根系生物量在不同土层均基本接近(表 1)。同一土层不同树种林地根系表面积密度也存在显著差异,分布规律表现为油松和侧柏林地根表面积密度相近,分别为(0.57±0.23) cm2/cm3、(0.52±0.14) cm2/cm3,均显著小于灌丛林地根表面积密度((0.88±0.23) cm2/cm3)。根长密度反映某一土壤层根系伸展量,方差检验表明,同土层不同树种根长密度差异不显著(P>0.05)。

      表 1  3种林地根系生物量、根表面积和根长密度指标

      Table 1.  Root biomass, root length density and root surface area density in three forest types

      树种
      Species
      土层
      Soil layer/cm
      生物量/(t·hm-2)
      Biomass/(t·ha-1)
      表面积密度
      Superficial area density/(cm2·cm-3)
      根长密度
      Root length density/(cm·cm-3)
      均值
      Average
      标准差
      Standard deviation
      变异系数
      Variable coefficient/%
      均值
      Average
      标准差
      Standard deviation
      变异系数
      Variable coefficient/%
      均值
      Average
      标准差
      Standard deviation
      变异系数
      Variable coefficient/%
      灌丛Shrub 0~10 3.43Aa 0.64 18.75 0.46Aa 0.11 24.52 1.03Aa 0.10 9.74
      10~20 3.41Aa 0.70 20.54 0.42Aa 0.15 34.92 1.02Aa 0.17 16.58
      0~20 6.84 1.35 19.75 0.88 0.23 25.97 2.05 0.27 13.17
      侧柏Platycladus orientalis 0~10 2.57Ab 0.31 11.88 0.31Ab 0.13 40.82 0.73Aa 0.15 20.26
      10~20 2.08Ab 0.61 29.52 0.26Ab 0.10 39.80 0.66Aa 0.13 19.84
      0~20 4.65 0.90 19.35 0.57 0.23 40.35 1.39 0.28 19.89
      油松Pinus tabuliformis 0~10 1.81Ac 0.57 31.56 0.27Ab 0.09 34.24 0.73Aa 0.11 14.71
      10~20 1.52Ac 0.37 24.48 0.25Ab 0.05 19.09 0.65Aa 0.14 21.15
      0~20 3.33 0.93 27.97 0.52 0.14 29.79 1.38 0.25 17.73
      注:不同小写字母表示同土层不同树种根系生物量、表面积和根长密度差异显著(P < 0.05);不同大写字母表示同树种不同土层根系生物量、表面积和根长密度差异显著(P < 0.05)。Notes: different lowercase letters indicate significant differences in root biomass, surface area and root length density of different tree species (P < 0.05); different capital letters indicate significant differences in root biomass, surface area and root length density of different tree species(P < 0.05).
    • 侧柏林和油松林不同径级根长密度分布特征表明(表 2),0~0.1 mm径级根系是林地根系分布最广的,分别占总根长密度的(69.95±1.75)%和(68.05±2.76)%,其次为0.1~0.2 mm径级根系,占总根长密度的(14.81±1.50)%和(14.82±0.46)%,两种林地极为接近。随林龄增大,不同土层侧柏林和油松林不同径级根长密度均呈递减趋势,且明显低于同一土层灌丛林相应径级的根长密度。

      表 2  3种森林类型不同径级根长密度

      Table 2.  Root length density of different diameter classes in three forest types

      树种
      Species
      林龄/a
      Age of stand/year
      土层
      Soil layer/cm
      根长密度
      Root length density/(cm·cm-3)
      0.0~0.1 mm 0.1~0.2 mm 0.2~0.5 mm 0.5~2 mm ≤2 mm
      侧柏Platycladus orientalis 20 0~10 0.659±0.102 0.114±0.018 0.104±0.022 0.055±0.014 0.932±0.140
      10~20 0.589±0.126 0.117±0.015 0.087±0.010 0.041±0.017 0.835±0.166
      40 0~10 0.545±0.154 0.110±0.027 0.093±0.019 0.044±0.008 0.791±0.208
      10~20 0.497±0.113 0.106±0.006 0.081±0.012 0.058±0.013 0.742±0.140
      57 0~10 0.432±0.090 0.103±0.020 0.075±0.019 0.024±0.009 0.635±0.127
      10~20 0.377±0.103 0.079±0.016 0.056±0.016 0.018±0.009 0.530±0.133
      100 0~10 0.399±0.104 0.096±0.023 0.061±0.016 0.011±0.004 0.548±0.131
      10~20 0.380±0.115 0.083±0.016 0.049±0.015 0.008±0.002 0.539±0.135
      油松Pinus tabuliformis 35 0~10 0.563±0.135 0.124±0.019 0.107±0.024 0.052±0.021 0.846±0.195
      10~20 0.536±0.093 0.120±0.020 0.095±0.015 0.065±0.018 0.816±0.128
      40 0~10 0.512±0.170 0.113±0.029 0.091±0.028 0.038±0.019 0.755±0.239
      10~20 0.448±0.142 0.104±0.025 0.083±0.023 0.033±0.015 0.668±0.195
      57 0~10 0.394±0.108 0.088±0.028 0.071±0.030 0.034±0.029 0.587±0.182
      10~20 0.354±0.129 0.067±0.022 0.045±0.018 0.012±0.007 0.478±0.158
      灌丛Shrub 0~10 0.710±0.074 0.128±0.012 0.114±0.012 0.075±0.015 1.027±0.100
      10~20 0.684±0.122 0.131±0.015 0.121±0.013 0.083±0.02 1.019±0.169
    • 相同树种,0~10 cm与10~20 cm土层均以0~0.1 mm径级的根表面积密度最大,其次为0.1~0.2 mm和0.2~0.5 mm径级,0.5~2 mm径级的根表面积密度最低,根表面积密度表现为随根系径级的增加而减小(图 1),灌丛也表现出相似的规律。

      图  1  3种森林类型不同径级根表面积

      Figure 1.  Root surface area density of different diameter classes in three forest types

      同一径级,随着林龄的增大,侧柏林与油松林的根表面积密度均呈递减趋势。在0~10 cm土层,20年生和40年生侧柏0~0.1 mm根表面积密度和总根表面积密度相近,而57年生侧柏林地的0~0.1 mm径级根表面积密度和总根表面积密度分别为(0.067±0.038) cm2/cm3和(0.214±0.103) cm2/cm3,较20年生和40年生侧柏明显降低(图 1a)。在10~20 cm土层,侧柏林地0~0.1 mm径级和总根表面积密度也呈相似的变化规律(图 1b)。

    • 同一土层,侧柏林和油松林地根系生物量随林龄增加呈下降趋势,随土层加深,侧柏林和油松林根系生物量减少(图 2)。0~10 cm土层,随林龄增大,40年生和57年生侧柏林地根系生物量较20年生侧柏林下降分别下降了14.09%和16.46%,57年生油松林地根系生物量较35年生和40年生油松林地显著下降54.62%和33.03%。10~20 cm土层,57年生侧柏林地根系生物量较40年生侧柏林地略有增加,但侧柏林根系生物量在该层总体呈随林龄增大而减小趋势。57年生油松林地根系生物量较35年生和40年生油松林降低了46.63%和37.80%。随土层加深,侧柏和油松林地根系生物量呈现递减趋势,且随林龄的增大,油松林两土层间根系生物量差值表现出减小趋势。

      图  2  3种森林类型根系生物量

      Figure 2.  Root biomass in three forest types

    • 研究区根系生物量与灌、草生物量呈极显著正相关(表 3P < 0.01),这是由于灌木和草本生物量的快速增长,使得根系生物量相应增多。这与闫文德等[12]和Gonzalez等[13]研究结果一致。灌、草生物量与根长密度和根表面积密度之间显著正相关(表 3P < 0.05),尤其与0~0.1 mm径级根系的关系更为密切。

      表 3  根系生物量、根长密度和根表面积指标与其影响因子的相关系数

      Table 3.  Correlation analysis with environmental elements of root biomass, root length density and root superficial area density

      根系分布特征指标
      Root distribution characteristics index
      灌木生物量
      Shrub biomass
      草本生物量
      Grass biomass
      郁闭度
      Canopy density
      坡度
      Gradient
      黏粒
      Clay
      粉粒
      Slit
      砂粒
      Sand
      土壤密度
      Bulk density
      总根生物量Total root biomass 0.302** 0.338** -0.486** 0.010 0.010 -0.010 0.011 -0.300**
      总根长密度Total root length density 0.358** 0.381** -0.358** 0.226* 0.287* 0.200 -0.300** 0.140
      0.0~0.1 mm径级根长密度Root length density of 0.0-0.1 mm diameter root 0.327** 0.314** -0.349** 0.210 0.290* 0.200 -0.298** 0.100
      0.1~0.2 mm径级根长密度Root length density of 0.1-0.2 mm diameter root 0.250* 0.244* -0.372** 0.190 0.180 0.090 -0.210 0.140
      0.2~0.5 mm径级根长密度Root length density of 0.2-0.5 mm diameter root 0.242* 0.235* -0.334** 0.228* 0.220 0.150 -0.243* 0.229*
      0.5~2.0 mm径级根长密度Root length density of 0.5-2.0 mm diameter root 0.161 0.132 -0.200 0.180 0.236* 0.200 -0.236* 0.170
      总根表面积密度Total root superficial area density 0.362** 0.349** -0.416** 0.257* 0.281* 0.170 -0.238* 0.120
      0.0~0.1 mm径级根表面积密度Root superficial area density of 0.0-0.1 mm diameter root 0.310** 0.326** -0.357** 0.225* 0.279* 0.190 -0.295** 0.130
      0.1~0.2 mm径级根表面积密度Root superficial area density of 0.1-0.2 mm diameter root 0.254* 0.240* -0.370** 0.190 0.180 0.090 -0.210 0.140
      0.2~0.5 mm径级根表面积密度Root superficial area density of 0.2-0.5 mm diameter root 0.280* 0.273* -0.347** 0.229* 0.235* 0.160 -0.251* 0.233*
      0.5~2.0 mm径级根表面积密度Root superficial area density of 0.5-2.0 mm diameter root 0.120 0.110 -0.206 0.210 0.120 0.140 -0.160 0.040
      注:**表示极显著性水平0.01,*表示显著性水平0.05,样本数为117个。Notes: ** refers to the significance level of 0.01, * refers to the significance level of 0.05, with a sample size of 117.

      植被郁闭度是影响根系分布的重要因子之一。研究表明:根系生物量、根长密度及根表面积密度均与林分郁闭度关系密切,均呈极显著负相关(P < 0.05)。

      坡度、坡向等地形条件对地表光、热、水资源具有再分配作用,进而影响林地根系的生长和分布[14]。本研究表明不同坡向土壤根系生物量之间差异显著(P < 0.05),半阴坡的根系生物量明显大于阳坡和阴坡根系生物量,与半阳坡根系生物量差异显著(P < 0.05)(表 4),这是因为半阴坡水分条件和光照条件适宜,有利于林下植被的生长。野外实地调查也发现,半阴坡林下灌木多,植物覆盖度大。

      表 4  不同坡向森林根系生物量、根长密度和根表面积指标

      Table 4.  Root biomass, root length density and root surface area density in different slope aspect

      坡位
      Slope position
      0~10 cm土层根生物量/(t·hm-2)
      Root biomassof 0-10 cm soil layer/(t·ha-1)
      10~20 cm土层根生物量/(t·hm-2)
      Root biomassof 10-20 cm soil layer/(t·ha-1)
      0~10 cm土层根长密度
      Root length density of 0-10 cm soil layer/(cm·cm-3)
      10~20 cm土层根长密度
      Root length density of 10-20 cm soil layer/(cm·cm-3)
      0~10 cm土层根表面积密度
      Root surface area density of 0-10 cm soil layer/(cm2·cm-3)
      10~20 cm土层根表面积密度
      Root surface area density of 10-20 cm soil layer/(cm2·cm-3)
      阴坡Shady slope 1.879±1.326C 1.809±1.216C 0.688±0.388 0.783±0.481 0.258±0.162 0.311±0.221
      半阴坡Half-shady slope 2.556±1.426A 2.958±1.658A 0.684±0.302 0.696±0.396 0.306±0.192 0.31±0.242
      半阳坡Half-sunny slope 2.521±0.93AB 2.854±1.846AB 0.698±0.131 0.671±0.194 0.22±0.078 0.212±0.075
      阳坡Sunny slope 2.202±1.135BC 1.839±1.093BC 0.596±0.396 0.62±0.397 0.237±0.184 0.218±0.18
      注:不同大写字母表示差异显著性水平0.01。Note: varied capital letters indicate significant difference at P < 0.01 level.

      土壤质地是土壤重要的物理性状指标之一,对植被根系生长分布和活力有重要影响[15]。研究区植被总根长密度和总根表面积密度与黏粒含量之间存在显著正相关(P < 0.05),与砂粒含量呈显著负相关(P < 0.05),其中径级0~0.1 mm和0.2~0.5 mm根系长度受土壤黏粒和砂粒的影响显著,表明土壤质地越细,越有利于根长和根表面积增大(表 3)。前人大量的研究已证实根系与土壤黏粒含量关系密切,且一般认为土壤黏粒含量高的土壤透性差,不利于根系深扎,导致根系较短及根系量减少[15-16]。本研究呈现相反的结果,这是由于研究区土壤为砂壤土,黏粒含量本身较低,适当的增加黏粒含量反而会促进根系对营养物质的吸收,从而增大根长密度和根表面积密度。

      土壤密度是综合反映土壤结构、松紧状况、孔隙状况和土内生物的活动的重要指标之一[17]。研究区根系生物量与土壤之间存在显著负相关(P < 0.05),表明根系的增多,根对土壤的穿插作用越强,有利于土壤的疏松,尤其是径级0.2~0.5 mm根系对土壤密度的影响最为明显。

    • 研究以北京土石山区密云县红门川流域典型造林树种根系为研究对象,通过野外调查实验和室内测量,分析林下植被特征及其影响因素。研究发现,不同树种林地根系生物量存在差异显著(P < 0.05),主要表现为灌丛林地>侧柏林地>油松林地,同一林地在0~10 cm和10~20 cm土层根系生物量基本接近。不同树种林地根长密度和根表面积密度均随径级的增大而减小。随林龄增大,侧柏、油松林不同径级根长密度、根表面积密度和根系生物量均呈递减趋势,且普遍低于灌丛林地。

      林地根系生物量、根长密度和根表面积密度与灌、草生物量之间显著正相关性(P < 0.05)。坡向对林地根系生物量产生重要影响,半阴坡的根系生物量明显大于阳坡和阴坡根系生物量。林地根长密度和根表面积密度与砂粒含量显著负相关(P < 0.05),其中径级0~0.1 mm和0.2~0.5 mm根系尤为明显。根系生物量与土壤密度之间显著负相关(P < 0.05),尤其是径级0.2~0.5 mm根系。

      由此可见,为加强对北京土石山区的保护,对土石山区造林树种的选取不仅要参考当地环境条件和土壤特征,还要充分考虑造林树种的生长特性。

参考文献 (17)

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