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胡杨繁殖根系分枝特征及其与土壤因子的关联性

叶子奇 邓如军 王雨辰 王健铭 李景文 张凡兵 陈杰

叶子奇, 邓如军, 王雨辰, 王健铭, 李景文, 张凡兵, 陈杰. 胡杨繁殖根系分枝特征及其与土壤因子的关联性[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 31-39. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
引用本文: 叶子奇, 邓如军, 王雨辰, 王健铭, 李景文, 张凡兵, 陈杰. 胡杨繁殖根系分枝特征及其与土壤因子的关联性[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 31-39. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
Ye Zi-qi, Deng Ru-jun, Wang Yu-chen, Wang Jian-ming, Li Jing-wen, Zhang Fan-bing, Chen Jie. Branching patterns of clonal root of Populus euphratica and its associations with soil factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 31-39. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
Citation: Ye Zi-qi, Deng Ru-jun, Wang Yu-chen, Wang Jian-ming, Li Jing-wen, Zhang Fan-bing, Chen Jie. Branching patterns of clonal root of Populus euphratica and its associations with soil factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 31-39. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426

胡杨繁殖根系分枝特征及其与土壤因子的关联性

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31570610

林业公益性行业科研专项 201404304-6

详细信息
    作者简介:

    叶子奇。主要研究方向:恢复生态学。Email: 344425997@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    李景文,教授,博士生导师。主要研究方向:恢复生态学。Email: lijingwen@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S718.46 S792.11

Branching patterns of clonal root of Populus euphratica and its associations with soil factors

  • 摘要: 目的胡杨根系克隆繁殖对胡杨林更新及其群落维持具有重要作用,而胡杨根克隆器官——繁殖根系的扩展分枝是实现克隆繁殖的重要生态过程。本文以明确胡杨繁殖根系分枝特征(节间长、分支强度、分支垂向和水平向夹度)在异质生境下的可塑性和主要分枝类型,探究胡杨繁殖根系特征与土壤因子的关系,找到影响胡杨繁殖根系变化的关键环境因子。方法采用典型抽样对16个样点的一段跨度10 m以上的繁殖根分枝以及对应的土壤因子进行挖掘和调查。运用相关性分析(CA)和主成分分析(PCA)方法分析繁殖根特征之间的相关性和分布规律。运用冗余分析(RDA)和方差分解探究根分枝特征与土壤因子的关联性。结果(1) CA和PCA结果显示,4个分枝特征之间的相关性较高(P<0.05),PCA第1轴解释了繁殖根特征变异的66.88%,基本代表了从占据型(分枝强、短、垂向角小、水平角大)到游击型(分枝弱、长、垂向角大、水平角小)两种极端分枝类型的变化。占据型分枝更多出现在林缘,而游击型分枝更多出现在靠近河道处。(2)RDA结果显示,垂向分枝夹角主要受土壤紧实度的正影响(R2=0.64,P<0.05),节间长度主要受紧实度的负向影响(R2=0.87,P<0.05)。土壤全碳和全氮主要对分枝强度和分枝水平夹角有正向作用,但土壤含砂量对它们具有负向作用。主轴分布深度主要受毛管水埋深影响(R2=0.62,P<0.05)。(3)方差分解结果显示,三类土壤特征共解释了胡杨分枝特征变异的68.3%,土壤物理特征(土壤质地、紧实度)的独立作用最大(R2=0.12,P<0.05),土壤水分(土壤含盐量、含水量)和养分特征(全N、C)的独立作用较小(R2=0.07,P<0.05;R2=0.03),但与土壤物理特征的共同作用较大(R2=0.23, P<0.05)。结论(1) 在异质性的河漫滩环境中,胡杨繁殖根系分枝在两种极端分枝类型——游击型和占据型分枝形成的连续谱之间变化。(2)土壤物理特征是影响胡杨繁殖根分枝的最关键因素,胡杨繁殖根系主要选择占据土壤质地良好,紧实度小的斑块。单纯水分或养分丰富的斑块不会引起胡杨繁殖根分枝明显变异,但是在土壤质地和紧实度良好的土壤斑块中,水分和养分的变化会对繁殖根分枝产生显著影响。(3)胡杨繁殖根的垂向分枝夹角具有明显的生态塑性,是胡杨克隆器官的重要适应特征。
  • 图  1  距河道不同距离样点繁殖根特征的主成分分析

    字母A~E分别代表 5个不同取样带的样点,数字1~4表示距河道远近,1最近、4最远,如A1表示A样带距河道最近的样点。

    Figure  1.  Principal component analysis (PCA) for clonal root traits in 16 samples of different distance to the river

    Letters A to E represent different transects, and numbers 1 to 4 represent samples in different distances to the river, in which 1 represents the farthest and 4 represents the nearest.

    图  2  繁殖根特征和土壤因子的冗余分析

    实线向量为土壤因子,虚线向量为根特征。il.节间长; mrd.主根分布深度; vba.垂向分枝夹角; bi.分枝强度; hba.水平向分枝夹角; SC.土壤紧实度; SdR.土壤砂粒百分含量; CWD.毛管水埋深; TOC.土壤全碳含量; TON.土壤全氮含量; WC.土壤质量含水量; SS.土壤含盐量。*表示该因子为某根特征的主要影响因子(P<0.05)。

    Figure  2.  Redundancy analyses (RDAs) calculated from the six clonal root traits of P. euphratica and the below-ground environmental factors

    Bold line vector represents soil factor, dashed line vector represents root trait. il, internal length; bi, branch intensity; hba, horizontal branch angle; vba, vertical branch angle; mrd; axis depth; CWD, soil capillary water depth; WC, soil mass water content; SS, soil salinity; SdR, the ratio of sand; SC, soil compactness; TOC, total C; TON, total N; * represents a major influence factor (P < 0.05).

    图  3  方差分解分析土壤物理性质、土壤养分和土壤水分可利用性对根特征影响的纯效应和共同效应

    *表示因子对根特征的独立作用具有显著性(*, P<0.05);f.部分解释率小于0,不显示值。

    Figure  3.  Individual and shared effects of soil physical properties, nutrient and water availability on the variance of branching traits for clonal root

    * denotes that the individual effect is statistical significance (*, P < 0.05); the value of f. less than 0 is null.

    表  1  距河道不同距离样点的土壤理化性质和根特征描述统计和方差分析

    Table  1.   Summary and comparison of soil properties and clonal root traits for samples of different distance to the rive

    项目
    Item
    距河道不同距离样点
    Samples of different distance to riverway
    远(n=5)
    Far(n=5)
    中(n=5)
    Middle(n=5)
    近(n=6)
    Close(n=6)
    土壤因子
    Soil factor
    土壤水分可利
    用性 Soil water
    availability
    毛管水埋深 CWD/cm 106.4±6.2 97.8±3.4 93.5±1.3
    含水量 WC/% 22.3±1.7 21.1±1.9 22.8±1.8
    含盐量 SS/ % 3.6±0.9 3.5±0.7 2.7±0.9
    土壤物理性质
    Soil physical
    property
    土壤中值粒径 D0.5/μm 74.0±13.6 b 131.6±17.0 ab 200.1±44.1 a
    砂粒含量 SdR/% 61.9±6.4 c 85.3±4.5 b 89.3±4.9 a
    粉粒含量 SlR/% 34.7±5.8 a 13.6±4.2 b 9.9±4.4 c
    粘粒含量 ClR/% 3.3±0.58 a 1.1±0.35 b 0.8±0.49 c
    土壤密度 BD/(g·cm-3) 1.51±0.02 b 1.50±0.01 b 1.54±0.03 a
    紧实度 SC/(kg·cm-2) 1.4±0.31 1.1±0.19 0.6±0.10
    土壤养分
    Soil nutrient
    全碳量 TOC/(g·kg-1) 6.66±1.20 5.56±1.30 3.79±0.42
    全氮量 TON/(g·kg-1) 0.58±0.081 a 0.42±0.044 b 0.34±0.032 b
    全磷量 TOP/(g·kg-1) 0.202±0.025 0.181±0.037 0.195±0.032
    繁殖根特征
    Clonal root traits
    节间长 il/m 1.66±0.18 b 2.24±0.21 b 3.14±0.25 a
    分支强度 bi 1.16±0.15 a 1.09±0.04 a 0.82±0.09 b
    水平分枝角度 hba (正弦值Sine value) 0.531±0.024 0.506±0.022 0.486±0.018
    垂直分枝角度 vba (正弦值Sine value) 0.118±0.018 a 0.094±0.009 a 0.063±0.001 b
    主轴分布深度 mrd/cm 88.8±10.6 82.0±4.9 69.0±5.6
    注:CWD.毛管水埋深; WC.土壤质量含水量; SS.土壤含盐量; D0.5.土壤中值粒径; SdR.土壤砂粒百分含量; SlR.土壤粉粒百分含量; ClR.土壤粘粒百分含量; BD.土壤密度; SC.紧实度; TOC.土壤全碳含量; TON.土壤全氮含量; TOP.土壤全磷含量; il.平均节间长; bi.分枝强度; hba.水平向分枝角度; vba.垂向分枝角度; mrd.主根分布深度。同行中的不同小写字母表示不同距离样点差异显著(P<0.05)。Notes: CWD, soil capillary water depth; WC, soil mass water content; SS, soil salinity; D0.5, the mid-value of grain diameter; SdR, the ratio of sand; SlR, the ratio of silt; ClR, the ratio of clay; BD, soil bulk density; SC, soil compactness; TOC, soil total C content; TON, soil total N content; TOP, soil total P content; il, mean internal length; bi, branch intensity; hba, horizontal branch angle; vba, vertical branch angle; mrd, axis depth. Different letters in a same row denote significant difference between samples in different distances (P<0.05).
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    表  2  成对根特征之间的Pearson相关性系数和显著性检验

    Table  2.   Coefficients of Pearson's correlation for pairwise clonal root traits with original dat

    变量 Variable 节间长 il 水平分支角度 hba 分支强度 bi 垂向分支角度 vba
    水平分支角度 hba -0.662**
    分支强度 bi -0.844** 0.629**
    垂向分支角度 vba -0.786** 0.531** 0.787**
    主轴分布深度 mrd -0.401 0.486* 0.474 0.297
    注:*表示根特征之间的相关性显著(*, P<0.05;**, P < 0.01)。Notes: correlations were significant: **, P < 0.01; *, P<0.05.
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    表  3  根特征前两轴的载荷得分

    Table  3.   Loadings scores of root variables in the first two axe

    变量
    Variable
    第1轴
    PCA1
    第2轴
    PCA2
    节间长 il -0.913 0.215
    分枝强度 bi 0.931 -0.048
    垂向分枝角度 vba 0.917 -0.340
    水平分枝角度 hba 0.803 0.266
    主轴分布深度 mrd 0.593 0.827
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-11-26
  • 修回日期:  2018-01-05
  • 刊出日期:  2018-02-01

胡杨繁殖根系分枝特征及其与土壤因子的关联性

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31570610

    林业公益性行业科研专项 201404304-6

    作者简介:

    叶子奇。主要研究方向:恢复生态学。Email: 344425997@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 李景文,教授,博士生导师。主要研究方向:恢复生态学。Email: lijingwen@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S718.46 S792.11

摘要: 目的胡杨根系克隆繁殖对胡杨林更新及其群落维持具有重要作用,而胡杨根克隆器官——繁殖根系的扩展分枝是实现克隆繁殖的重要生态过程。本文以明确胡杨繁殖根系分枝特征(节间长、分支强度、分支垂向和水平向夹度)在异质生境下的可塑性和主要分枝类型,探究胡杨繁殖根系特征与土壤因子的关系,找到影响胡杨繁殖根系变化的关键环境因子。方法采用典型抽样对16个样点的一段跨度10 m以上的繁殖根分枝以及对应的土壤因子进行挖掘和调查。运用相关性分析(CA)和主成分分析(PCA)方法分析繁殖根特征之间的相关性和分布规律。运用冗余分析(RDA)和方差分解探究根分枝特征与土壤因子的关联性。结果(1) CA和PCA结果显示,4个分枝特征之间的相关性较高(P<0.05),PCA第1轴解释了繁殖根特征变异的66.88%,基本代表了从占据型(分枝强、短、垂向角小、水平角大)到游击型(分枝弱、长、垂向角大、水平角小)两种极端分枝类型的变化。占据型分枝更多出现在林缘,而游击型分枝更多出现在靠近河道处。(2)RDA结果显示,垂向分枝夹角主要受土壤紧实度的正影响(R2=0.64,P<0.05),节间长度主要受紧实度的负向影响(R2=0.87,P<0.05)。土壤全碳和全氮主要对分枝强度和分枝水平夹角有正向作用,但土壤含砂量对它们具有负向作用。主轴分布深度主要受毛管水埋深影响(R2=0.62,P<0.05)。(3)方差分解结果显示,三类土壤特征共解释了胡杨分枝特征变异的68.3%,土壤物理特征(土壤质地、紧实度)的独立作用最大(R2=0.12,P<0.05),土壤水分(土壤含盐量、含水量)和养分特征(全N、C)的独立作用较小(R2=0.07,P<0.05;R2=0.03),但与土壤物理特征的共同作用较大(R2=0.23, P<0.05)。结论(1) 在异质性的河漫滩环境中,胡杨繁殖根系分枝在两种极端分枝类型——游击型和占据型分枝形成的连续谱之间变化。(2)土壤物理特征是影响胡杨繁殖根分枝的最关键因素,胡杨繁殖根系主要选择占据土壤质地良好,紧实度小的斑块。单纯水分或养分丰富的斑块不会引起胡杨繁殖根分枝明显变异,但是在土壤质地和紧实度良好的土壤斑块中,水分和养分的变化会对繁殖根分枝产生显著影响。(3)胡杨繁殖根的垂向分枝夹角具有明显的生态塑性,是胡杨克隆器官的重要适应特征。

English Abstract

叶子奇, 邓如军, 王雨辰, 王健铭, 李景文, 张凡兵, 陈杰. 胡杨繁殖根系分枝特征及其与土壤因子的关联性[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 31-39. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
引用本文: 叶子奇, 邓如军, 王雨辰, 王健铭, 李景文, 张凡兵, 陈杰. 胡杨繁殖根系分枝特征及其与土壤因子的关联性[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(2): 31-39. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
Ye Zi-qi, Deng Ru-jun, Wang Yu-chen, Wang Jian-ming, Li Jing-wen, Zhang Fan-bing, Chen Jie. Branching patterns of clonal root of Populus euphratica and its associations with soil factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 31-39. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
Citation: Ye Zi-qi, Deng Ru-jun, Wang Yu-chen, Wang Jian-ming, Li Jing-wen, Zhang Fan-bing, Chen Jie. Branching patterns of clonal root of Populus euphratica and its associations with soil factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 31-39. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170426
  • 异质性是生物所需资源在自然环境中分布的一般性质,是植物在进化过程中主要选择压力[1]。由于具有克隆整合、克隆分工、克隆觅食行为等克隆适应特性,克隆植物被认为比非克隆植物对环境异质性具有更强的适应能力[2]。其中克隆觅食行为指克隆植物通过改变克隆器官分枝形态,将资源获取构件——分株更多地分布于资源丰富的斑块,最终在空间上表现出异质性的分株分布格局的过程,这对植物适应异质性环境具有重要意义[3]。由于克隆觅食行为是通过克隆器官的形态可塑性实现的,因此近年许多学者对不同克隆植物克隆器官的形态特征可塑性进行研究,以期揭示克隆植物觅食行为的普遍适应对策和意义[4-6]。形态可塑性主要通过3种特征反映,即分枝强度、节间长度和分枝角度[7]。大量研究表明,分枝强度随资源水平的增高而增大,分枝节间长度一般会随资源水平增高而减小或不变化,而分枝角度在不同资源水平下往往无显著变化[2]。然而,克隆器官形态可塑性研究的对象多为一、二年生和多年生草本[2]或灌木[8],高大乔木植物的研究较少,主要原因是克隆木本植物的克隆器官复杂且埋藏更深,生活史长,造成研究困难。同时,相对于众多对根状茎型[9]和匍匐茎型[10]等枝源类型克隆植物的研究,关于根蘖型克隆植物的克隆生态学研究还较少。

    胡杨(Populus euphratica)是分布于中亚干旱区荒漠河岸的优势建群树种,也是一种木本克隆植物[11]。由于不合理的水资源分配、利用和过度放牧等人为干扰,胡杨野外的有性繁殖过程受到严重影响,我国的胡杨种群大部分通过克隆繁殖——根蘖来维持种群更新[12],对胡杨的克隆生态学研究近年成为了国内外胡杨保护研究的热点[13-16]。胡杨通过根部自然发生萌蘖进行克隆繁殖,发生根蘖的根的直径在0.5~2cm之间,虽有木质化但不具有非常坚硬的木质层。最为重要的是,这类根均明显表现出从较深层土壤向上生长,在近地面30cm以内土壤中产生一个或多个根蘖苗,继而下扎深入地下的生长特点。本文将胡杨的根克隆器官称为繁殖根,指胡杨庞大根系中一类具有根蘖克隆繁殖和扩散能力的根构件,以区别于在胡杨庞大根系中其他不同功能的根。作为典型的河岸树种,胡杨繁殖根的形态可塑性和觅食行为被认为使其具有向河漫滩、林窗和林缘空地扩散和驻留的能力,对于胡杨适应干旱区异质环境、形成沿河连续分布的林分具有重要意义[14]。然而,目前关于胡杨克隆生态学的研究主要涉及:胡杨根蘖生物学特性[17-18],克隆构型和克隆多样性[14, 19-20],根克隆器官的分布与根蘖特征[15, 21],克隆整合[22],克隆繁殖有性繁殖关系[23]等方面,对于胡杨繁殖根在异质性环境下形态可塑性以及影响因素还缺乏了解。以往克隆器官形态可塑性研究的对象多为草本或灌木[9-11],与它们的克隆器官相比,胡杨的繁殖根更加复杂且发生部分更深,集中分布在20~60cm层,水平扩展距离可达40m以上,繁殖根呈多级分枝联结的网状结构[15, 24]; 同时,具有垂直逆向生长而产生根蘖苗的特点[14]。因此本研究将垂向分枝角度作为胡杨繁殖根形态适应特征之一,同时以多条繁殖根组成的根分枝段——繁殖根系作为研究对象,对其可塑性和适应意义进行探讨。本研究通过对额济纳天然河漫滩上的胡杨繁殖根系形态特征和地下环境因子进行调查,以期解决如下:(1)在河漫滩异质生境下,胡杨繁殖根系分枝特征是否具有差异,繁殖根特征之间的关系如何, 是否形成明显的繁殖根分枝类型; (2)决定胡杨繁殖根系分枝特征变化的土壤因素有哪些, 最关键因素是什么等问题。

    • 研究地点位于黑河下游的内蒙古额济纳旗胡杨林国家自然保护区(41°30′~42°07′N、101°03′~101°17′E,海拔900~1600m),该地区年平均降水量为38mm, 年蒸发量高达3700mm以上,年平均气温8.2℃, 干燥度为13.7,属典型大陆干旱气候。调查地点设在保护区内二道河沿岸的天然河漫滩地(41°58′N、101° 05′E),河漫滩宽40~140m,是胡杨种群的良好更新地,其上分布有大量灌木状胡杨和胡杨幼苗。研究地点地下毛管悬着水带深1~2m左右。河漫滩两侧为连片的稀疏胡杨林(宽50~300m),其中胡杨为单一乔木优势种,多为中龄木和成熟木,林下主要分布有苦豆子(Sophora alopecuroides)、柽柳(Tamarix chinensis)、白刺(Nitraria tangutorum)、芨芨草(Achnatherum splendens)、芦苇(Phragmites australis)等。胡杨林与河漫滩的边界常形成一排整齐的大小相近的胡杨树带,据调查均来自无性根蘖繁殖[14]

    • 为充分代表河漫滩环境和繁殖根系的生长,在长1800m的二道河河段两侧典型选择5个挖掘样带,分别以A~E代表,样带河滩宽度需大于60m,且在距河道不同距离上均分布有根蘖苗。根据每个样带的河漫滩宽度,在样带垂直于河道方向上,选择2~5个挖掘样点,以覆盖河漫滩的土壤梯度变化,5个样带共选取了16个样点。每个样点挖掘一段具2级以上分枝的繁殖根根系(根克隆生长器官分支),共挖掘16段。根蘖苗的基部根成明显的“倒T字型”[14],用于区别实生苗。我们选择基径较小的根蘖苗开始挖掘,沿着其倒T字型根向两端延伸挖掘,最终将整段网状根系和其上连接的根蘖苗暴露。根系延伸挖掘耗时费工,当能够将一段相对完整的二级至三级粗根分支暴露即可停止,停止挖掘的标准为整个根段水平跨度达10m或者深度达毛管悬着水层,因为当挖掘跨度达10m以上基本能暴露一段多级的粗根分支,而毛管悬着水层会向内塌陷因此不宜进一步挖掘(该情况若未出现2级以上分支则重新选取样点挖掘)。

      挖掘过程中,采用50cm×50cm的网格确定根系的分布位置,按照1:50的比例在坐标纸上准确绘制根系俯视图。现地测量每个根分枝的节间长度、水平夹角、垂向夹角和分叉点深度和根段的分枝数量。最后计算根系特征:平均节间长、分支强度、平均水平分枝角度(正弦值)、平均垂向分枝角度(正弦值)、主轴分布深度。其中平均节间长、平均水平分枝角度(正弦值)和平均垂向分枝角度(正弦值)均为所有分枝节间长、水平分枝夹角、垂向分枝夹角的算数平均数。主轴分布深度为最高级分枝的平均分叉点深度。分枝强度为单位根长的分叉数量。

      调查每个挖掘样点的毛管水埋深、根段末端距河道距离。为了较好反映根系生长的土壤情况,在根段上每隔1m长度获取根附近环刀土样,同时在根附近取土壤3份作混合样,记录每个取土样点的深度。测定土壤指标包括:土壤全碳(TOC)、全氮(TON)、全磷(TOP)、土壤中值粒径(D0.5)、土壤的砂粒、粉粒和粘粒百分含量(SdR、SlR、ClR)、土壤密度(BD)、土壤紧实度(SC)、土壤水分含量(WC)、土壤盐分含量(SS)。其中TON测定采用凯氏消煮蒸馏法,TOC测定采用重铬酸钾容量法,TOP测定采用磷钼蓝分光光度法,D0.5和土壤粒径组成采用马尔文激光粒度仪测定,BD采用环刀法测定,SC采用土壤紧实度测定仪测定,WC采用称重法,SS采用土壤浸出液水浴蒸干称重法。

    • 样点被划分为离河道距离近(0~30m)、中等(30~60m),远(60m以上)3个类别,首先采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验距河道不同距离样点之间的繁殖根系特征以及土壤理化性质的差异程度。该分析均在SPSS 7.0 for windows中运行,由于样本大小不同,采用Bonferroni-t检验法进行多重比较,显著性水平为P<0.05。

      为反映繁殖根特征之间的相关性,对不同根特征之间进行Pearson相关性分析。然后采用主成分分析(principal component analysis,PCA)对根特征和样点进行排序,以期直观反映繁殖根特征之间的相关性,总结出繁殖根的主要分支类型(第1主成分)和分布规律。

      采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)探究胡杨繁殖根特征与地下环境因子的关联性。首先对繁殖根特征-样点矩阵进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA),结果显示几个排序轴中最大的梯度长度小于3,表明适合运用线性响应模型进行冗余分析。考虑自变量(即地下环境因子)的共线性问题,去除方差膨胀系数大于10的地下环境因子,剩余土壤紧实度、土壤砂粒百分含量、土壤全碳、全氮含量、毛管水埋深、土壤质量含水量、土壤含盐量7个自变量。RDA通过构建根特征和地下环境因子2个变量集的线性关系模型,得到数值矩阵并对特征值进行分解,能将不同繁殖根特征与地下环境因子之间的关系直观的反映在坐标轴上,RDA结果的显著性经过置换检验(P<0.05)。最后采用蒙特卡罗(Monte Carlo)法检验地下环境因子和不同根特征相关的显著性,根据决定系数R2判断不同根特征变化的主要影响因子。最后,将地下环境因子分为3个组分,分别代表土壤的物理性质、养分条件和水分可利用性(具体分组见表 1)。采用方差分解比较三类土壤因子对根特征变化的独立和共同解释率。以上过程在R 3.35软件的“vegan”程序包中完成。

      表 1  距河道不同距离样点的土壤理化性质和根特征描述统计和方差分析

      Table 1.  Summary and comparison of soil properties and clonal root traits for samples of different distance to the rive

      项目
      Item
      距河道不同距离样点
      Samples of different distance to riverway
      远(n=5)
      Far(n=5)
      中(n=5)
      Middle(n=5)
      近(n=6)
      Close(n=6)
      土壤因子
      Soil factor
      土壤水分可利
      用性 Soil water
      availability
      毛管水埋深 CWD/cm 106.4±6.2 97.8±3.4 93.5±1.3
      含水量 WC/% 22.3±1.7 21.1±1.9 22.8±1.8
      含盐量 SS/ % 3.6±0.9 3.5±0.7 2.7±0.9
      土壤物理性质
      Soil physical
      property
      土壤中值粒径 D0.5/μm 74.0±13.6 b 131.6±17.0 ab 200.1±44.1 a
      砂粒含量 SdR/% 61.9±6.4 c 85.3±4.5 b 89.3±4.9 a
      粉粒含量 SlR/% 34.7±5.8 a 13.6±4.2 b 9.9±4.4 c
      粘粒含量 ClR/% 3.3±0.58 a 1.1±0.35 b 0.8±0.49 c
      土壤密度 BD/(g·cm-3) 1.51±0.02 b 1.50±0.01 b 1.54±0.03 a
      紧实度 SC/(kg·cm-2) 1.4±0.31 1.1±0.19 0.6±0.10
      土壤养分
      Soil nutrient
      全碳量 TOC/(g·kg-1) 6.66±1.20 5.56±1.30 3.79±0.42
      全氮量 TON/(g·kg-1) 0.58±0.081 a 0.42±0.044 b 0.34±0.032 b
      全磷量 TOP/(g·kg-1) 0.202±0.025 0.181±0.037 0.195±0.032
      繁殖根特征
      Clonal root traits
      节间长 il/m 1.66±0.18 b 2.24±0.21 b 3.14±0.25 a
      分支强度 bi 1.16±0.15 a 1.09±0.04 a 0.82±0.09 b
      水平分枝角度 hba (正弦值Sine value) 0.531±0.024 0.506±0.022 0.486±0.018
      垂直分枝角度 vba (正弦值Sine value) 0.118±0.018 a 0.094±0.009 a 0.063±0.001 b
      主轴分布深度 mrd/cm 88.8±10.6 82.0±4.9 69.0±5.6
      注:CWD.毛管水埋深; WC.土壤质量含水量; SS.土壤含盐量; D0.5.土壤中值粒径; SdR.土壤砂粒百分含量; SlR.土壤粉粒百分含量; ClR.土壤粘粒百分含量; BD.土壤密度; SC.紧实度; TOC.土壤全碳含量; TON.土壤全氮含量; TOP.土壤全磷含量; il.平均节间长; bi.分枝强度; hba.水平向分枝角度; vba.垂向分枝角度; mrd.主根分布深度。同行中的不同小写字母表示不同距离样点差异显著(P<0.05)。Notes: CWD, soil capillary water depth; WC, soil mass water content; SS, soil salinity; D0.5, the mid-value of grain diameter; SdR, the ratio of sand; SlR, the ratio of silt; ClR, the ratio of clay; BD, soil bulk density; SC, soil compactness; TOC, soil total C content; TON, soil total N content; TOP, soil total P content; il, mean internal length; bi, branch intensity; hba, horizontal branch angle; vba, vertical branch angle; mrd, axis depth. Different letters in a same row denote significant difference between samples in different distances (P<0.05).
    • 统计结果显示,在与土壤水分可利用性相关的因子中,毛管水埋深和土壤含盐量均在靠近河道处最小而远离河道处最大,但这种差异并无显著性(表 1)。表征土壤物理性质的土壤因子在不同距离样点间均具有显著差异(P<0.05),土壤粒径大小、土壤砂含量和土壤密度随着距河道距离增大而减小; 但总体上研究地河漫滩的土壤砂含量较高,尤其在近河道处高达89.3%(表 1)。土壤养分特征中,距河道不同距离样点的土壤全氮含量差异显著(P<0.05),河漫滩上远离河道的样点土壤的全氮含量显著更高(表 1)。繁殖根特征中,不同距离样点根段的分支强度、节间长、垂直分支角度差异显著(P<0.05),节间长在近河道处最大,远离河道处最小; 分支强度和垂直分支角度在靠近河道处最小,远离河道处最大(表 1)。

    • 成对根特征之间的相关性分析表明,繁殖根分枝结构的4个根分枝特征:节间长、分支强度、水平分支角度和垂直分支角度之间均具有较高的相关性(P < 0.01,表 2),而它们与繁殖根系主轴分布深度之间没有显著相关性。节间长与分支强度、水平分支角度、垂直分支角度之间成显著负相关(表 2); 分支强度与水平和垂直分支夹角之间呈显著正相关(表 2); 水平分支角度和垂向分支角度之间呈正相关(表 2)。

      表 2  成对根特征之间的Pearson相关性系数和显著性检验

      Table 2.  Coefficients of Pearson's correlation for pairwise clonal root traits with original dat

      变量 Variable 节间长 il 水平分支角度 hba 分支强度 bi 垂向分支角度 vba
      水平分支角度 hba -0.662**
      分支强度 bi -0.844** 0.629**
      垂向分支角度 vba -0.786** 0.531** 0.787**
      主轴分布深度 mrd -0.401 0.486* 0.474 0.297
      注:*表示根特征之间的相关性显著(*, P<0.05;**, P < 0.01)。Notes: correlations were significant: **, P < 0.01; *, P<0.05.
    • 排序结果显示,前两轴(第1、第2主成分)分别解释了5个根特征总方差的66.88%和13.93%(见图 1),其中4个根分枝特征(节间长、分枝强度、垂向分枝角度和水平分枝夹角)在第1轴的载荷得分较高(绝对值均大于0.8,表 3),它们之间具有较高相关性(相关系数均大于0.6,P<0.05,表 2),说明第1轴主要反映了胡杨繁殖根分枝结构的变化,而主轴分布深度在第2轴得分较高,因此第2轴更多反映了主轴分布深度变化。4种分枝特征的变化基本在一个维度上,第1轴的两端分别代表了占据型(正轴; 分枝强、短、垂向角小、水平角大)和游击型(负轴; 分枝弱、长、垂向角大、水平角小)两种极端分枝适应类型。样点排序图显示,离河道不同距离的样点沿第1轴方向分布,靠近河道的样点(角标为1,如A1)更多的分布于第1轴左端,河漫滩中段的样点(角标为2)多集中在第1轴0值附近,而远离河道的样点(角标3或4)多分布在第1轴的右端(图 1)。

      图  1  距河道不同距离样点繁殖根特征的主成分分析

      Figure 1.  Principal component analysis (PCA) for clonal root traits in 16 samples of different distance to the river

      表 3  根特征前两轴的载荷得分

      Table 3.  Loadings scores of root variables in the first two axe

      变量
      Variable
      第1轴
      PCA1
      第2轴
      PCA2
      节间长 il -0.913 0.215
      分枝强度 bi 0.931 -0.048
      垂向分枝角度 vba 0.917 -0.340
      水平分枝角度 hba 0.803 0.266
      主轴分布深度 mrd 0.593 0.827
    • 冗余分析结果表明:繁殖根特征的变异主要与土壤物理性质(紧实度、含砂量)、土壤养分(全氮、全碳量)和毛管水埋深有关,其中60%的变异能被选入的地下环境因子所构成的前两轴解释(P < 0.01,图 2)。对每个根特征进行蒙特卡罗置换检验的结果显示; 主轴分布深度主要受毛管水埋深(R2=0.62,P<0.05)影响,毛管水埋深越大繁殖根系的主轴分布深度越深。节间长主要受土壤紧实度和土壤砂含量影响(R2=0.87, 0.71,P < 0.01),节间长随土壤含砂量的增加和土壤紧实度的减小而增大。分枝强度受全氮含量(R2=0.78,P < 0.01)和土壤砂含量(R2=0.79, P < 0.01)影响,分枝强度随土壤含砂量的减少和氮含量的增加而增大。垂向分枝夹角受土壤紧实度(R2=0.64,P < 0.01)影响,土壤紧实度越高繁殖根分枝的垂向生长角度越大。水平向分枝夹角主要受土壤全碳(R2=0.8,P < 0.01)和土壤砂含量(R2=0.72,P < 0.01)的影响,水平向分枝夹角随土壤含砂量的增加和土壤全碳量的减小而减小。

      图  2  繁殖根特征和土壤因子的冗余分析

      Figure 2.  Redundancy analyses (RDAs) calculated from the six clonal root traits of P. euphratica and the below-ground environmental factors

    • 方差分解结果表明,三类地下环境因子组分的总叠加效应解释了根分枝特征(分枝强度、节间长、垂向分枝夹角、水平向分枝夹角)变异的68.3%(P<0.05,图 3)。其中根系特征变异主要来自三类土壤因子的共同作用,解释了根特征变异的23.6%(图 3g),几乎占可解释部分的1/3。三类土壤因子组分的独立解释作用大小依次为:土壤物理性质(12.1%)>土壤养分(7.2%)>土壤水分可利用性特征(3.2%),其中土壤物理性质和养分的独立解释率达到显著水平(P<0.05)。对于两两组分之间的共同作用,土壤养分和水分各自与土壤物理性质的共同解释率分别为17.7%和4.5%,均大于各自的独立解释率,其中土壤物理性质和养分特征之间的解释率仅次于三组分的共同解释率。土壤养分和水分可利用性对繁殖根分枝特征变化没有共同作用(图 3f)。

      图  3  方差分解分析土壤物理性质、土壤养分和土壤水分可利用性对根特征影响的纯效应和共同效应

      Figure 3.  Individual and shared effects of soil physical properties, nutrient and water availability on the variance of branching traits for clonal root

    • 在调查河段的河漫滩上1m以上的土壤中,土壤质地、土壤密度和紧实度都随着距河道距离的增加而显著变化。靠近河道样点的土壤质地基本为砂土,土壤颗粒粗,土壤密度、紧实度小; 相反较远离河道的样点多为砂质壤土或砂质粘壤土,砂质土多在1m以下。这种梯度可能是不同距离上过水频率和水流强度不同导致的,Thevs等[25]对新疆胡杨林河漫滩的土壤调查也发现了相似的质地变化。距河道不同距离的繁殖根特征同样具有显著差异,这可能是对河漫滩环境梯度变化的适应性响应。虽然本次调查的繁殖根段是相互分离的,不能判断是否为同一胡杨基株的分枝,但由于胡杨的基株个体庞大(半径可达1km以上),本次调查的范围相对较小,因此样本间基因型不会具有显著差异,故认为样本间分枝结构的差异主要是环境差异引起的胡杨适应性变化,是环境塑造和基因差异表达的共同结果。

      描述繁殖根分枝结构的4个变量:节间长、分支强度、水平分支夹角和垂直分支夹角之间表现出较高的相关性(均有r>0.6, P<0.05),它们的变化基本能被一个特征轴反映。因此胡杨繁殖根分枝能够被描述为趋向于两种极端分枝类型:占据型分枝(分枝强、短、垂向角小、水平角大)和游击型分枝(分枝弱、长、垂向角大、水平角小)。两种极端分枝模式构成了胡杨繁殖根分枝结构变化的连续谱,能够综合反映胡杨繁殖根的适应对策。占据型的胡杨繁殖根分枝在土壤空间中更密集和收敛,这可能有利于胡杨在资源丰富的斑块形成更多觅食口——分株,从而有利于基株对斑块地上和地下资源的开采和占据。相反,游击型胡杨繁殖根更有利于胡杨逃离不利生境和高效率地搜寻资源。样点排序图显示,河漫滩上近河道的繁殖根系趋向于形成游击型分枝,而在相对远离河道的繁殖根系趋向于形成占据型分枝(图 2)。这可能与河漫滩形成的土壤因子梯度有关,在河漫滩上距河道较远处土壤中植物的必须资源相对更丰富(表 1)。

    • 土壤含砂量和土壤紧实度是对繁殖根节间长和垂向分枝夹角影响最大的因素。节间长随含砂量的增加而增大、随紧实度的增加而缩短,而垂向分枝夹角随紧实度增加而增大。在本研究地,土壤紧实度高低主要由土壤质地引起,它们之间具有较高的相关性。土壤质地影响土壤的通气、保肥和保水能力。紧实度高,一方面会阻碍根生长,但另一方面可能与高的保肥保水能力相关[25]。在含砂量较小、紧实度较大、质地偏砂质壤土或粘壤土的斑块中,胡杨繁殖根的节间长更短,垂向上的分支夹角更小(陡)。较短的节间长会缩短胡杨分株间的资源传输距离,有利于增强个体间的相互联系,从而抵御生物和非生物因素的干扰,如洪水和啃食[2]。同时,我们认为更小的垂向生长角度,一方面能使胡杨繁殖根迅速地向紧实度相对较小的较浅层土壤扩展,另一方面也有利于繁殖根就地在土壤黏重的斑块产生分株。繁殖根的发生节点平均深度与毛管水埋深呈正相关,说明联结繁殖根的高级分枝(主轴)主要沿水分丰富的毛管水层扩展,以支持向上分枝产生的根蘖能够获得足够的水分补充。本次研究发现垂直方向上的分枝夹角具有显著的生态适应性,繁殖根分枝表现出在远离河道的土壤环境下陡峭上升,而近河道处上升平缓,一般达30cm深左右开始水平扩展或产生根蘖,继而水平扩展或下扎。这种逆向根生长现象已在一些木本克隆植物研究中报道[14, 26-27],而且在干旱区尤为常见[28-29],但少有将其作为一个适应性特征测量,建议在以后克隆植物研究中加以关注。

      土壤养分(全氮、全碳)和砂含量对繁殖根的分支强度和分支水平夹角具有显著影响。胡杨的繁殖根直径一般在0.3~5.0cm,其既是吸收根分布和扩展的基础,也是根蘖繁殖的载体。因此繁殖根分支强度代表着植物对地下资源获取和根蘖发生的投入程度。胡杨繁殖根在养分较高的土壤中分支更多,以支持更多的根蘖分株。相反,在低养斑块中减少不必要的分支,从而降低分株的种内竞争。这与通常基于克隆草本植物得到的结论一致[31]。本研究中水平分支角随土壤养分降低而变小,这与廖明隽等[32]对羊草(Leymus chinensis)在不同生境的克隆可塑性的研究结果相似。已有的研究显示,水平分支角度和土壤养分的关系在不同植物中表现并不一致,多数研究认为水平分支角在异质性养分环境下并无显著变化,或随养分降低而增加[33]。胡杨分枝角度的响应方式可能是适应河漫滩养分梯度分布的表现,由于河水淋洗频率不同,近河道处土壤全氮含量显著低于远离河道处的(表 1),从沿河两岸胡杨林扩展至河漫滩的繁殖根在远离河道处更多的产生角度较宽的分枝,以保持对高养梯度的占据。

    • 方差分析结果发现,繁殖根分枝特征变异的31%未被所调查的地下环境因子所解释,这部分变异可能是未考虑的生物因子引起的,比如距母株距离、地上植被密度、地下根系竞争、土壤微生物等。同时,土壤物理性质对胡杨繁殖根分枝的变异的独立作用最大(12.1%),而土壤水分和养分对繁殖根分枝特征的影响主要是与土壤物理性质共同引起的(高达45.8%),且土壤和水分之间无共同作用。表明土壤物理性质是影响胡杨繁殖根分枝的最关键因素,而土壤水分和养分对胡杨繁殖根分枝具有不可忽视的影响。Vennetier等[34]的研究同样发现土壤质地的粗细是影响乔木粗根分枝结构的主要因素。良好的土壤物理结构和颗粒组成决定了土壤的保肥保水能力,因此土壤物理性质与土壤水分和养分具有较高的相关性。土壤的物理性质是相对稳定的,颗粒组成和土壤结构的变化较小,而养分在时间空间上可变性较大,比如河水淋洗、植物吸收都可能影响斑块养分条件。因此,胡杨繁殖根主要选择在呈壤质或黏壤质土壤的斑块,而非单纯水分或养分条件较好的斑块形成占据型分枝,这有利于其上分株的长期生长在养分和水分相对稳定的斑块中,最终成功定居。

    • (1) 在异质性的河漫滩环境中,胡杨繁殖根系分枝在两种极端分枝类型:游击型(分枝少而长、垂向生长平缓、水平分支夹角小)和占据型(分枝多而短、垂向生长陡峭、水平分支夹角大)分枝形成的连续谱之间变化。

      (2) 土壤物理特征是影响胡杨繁殖根分枝特征的最关键因素,胡杨繁殖根系选择占据土壤质地良好,紧实度小的斑块。单纯水分或养分丰富的斑块不会引起胡杨繁殖根分枝明显变异,但是当在土壤质地和紧实度良好的土壤斑块中,水分和养分的变化会对繁殖根分枝产生显著影响。

      (3) 相比草本克隆植物,木本克隆植物——胡杨的克隆繁殖器官对异质环境的形态变化更加复杂,其垂直方向上分枝夹角具有明显的生态塑性,是胡杨繁殖根系的重要适应特征。

参考文献 (34)

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