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地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响

秦随涛 龙翠玲 吴邦利

秦随涛, 龙翠玲, 吴邦利. 地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
引用本文: 秦随涛, 龙翠玲, 吴邦利. 地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
Qin Suitao, Long Cuiling, Wu Bangli. Effects of topographic sites on the community structure and species diversity of karst forest in Maolan, Guizhou Province of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
Citation: Qin Suitao, Long Cuiling, Wu Bangli. Effects of topographic sites on the community structure and species diversity of karst forest in Maolan, Guizhou Province of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466

地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31660107

贵州省自然科学基金项目 黔科合J字(2012)2280号

详细信息
    作者简介:

    秦随涛。主要研究方向:环境生态学。Email:1764993215@qq.com 地址:550001贵州省贵阳市宝山北路180号贵州师范大学地理与环境科学学院

    通讯作者:

    龙翠玲,博士,教授。主要研究方向:森林生态学。Email:longcuiling898@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S718.54+2

Effects of topographic sites on the community structure and species diversity of karst forest in Maolan, Guizhou Province of southwestern China

  • 摘要: 目的地形是导致植物群落结构异质性的重要因素,了解茂兰喀斯特森林木本植物群落结构及物种多样性的地形差异,对揭示喀斯特森林的物种维持机制具有重要意义。方法根据群落调查法进行样地调查,分析植物群落结构。采用Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(M)和Shannon-Wiener多样性指数(H)等多样性指标研究3种地形部位(槽谷、坡地、漏斗)群落乔木层和灌木层的物种多样性。结果(1) 在研究区内,槽谷森林共有木本植物81种,隶属39科63属;漏斗森林木本植物共有80种,隶属39科61属;坡地森林木本植物共有69种,隶属35科58属。槽谷森林的物种区系组成最复杂,其次是漏斗森林,坡地森林的物种区系组成最简单。3种地形部位的优势种主要是樟科、蔷薇科、漆树科和山茱萸科植物等。30个样地的PCA排序结果反映了群落类型与环境梯度之间的关系,影响群落物种组成差异的主要环境因子为光照、水分和土壤。(2)3种地形部位群落乔木层中轮叶木姜子的重要值最大,是群落的优势种,青冈栎、四照花和翅荚香槐的重要值低于轮叶木姜子,是群落乔木层的亚优势种,皱叶海桐是灌木层的优势种。(3)3种地形部位木本植物生活型以中高位芽和小高位芽植物为主,大高位芽植物最少。坡地森林以小高位芽植物占优势,而漏斗和槽谷森林以中高位芽植物为主。(4)3种地形部位乔木层物种多样性指数为槽谷>漏斗>坡地,但灌木层物种多样性指数则表现为槽谷>坡地>漏斗。结论在3种地形中,槽谷森林的物种区系组成最复杂,物种多样性最丰富,群落优势种为轮叶木姜子和皱叶海桐,木本植物生活型以中高位芽和小高位芽植物为主,光照、水分和土壤条件是影响不同地形群落分布格局的主要环境因子。
  • 图  1  3种地形部位30个样地物种多度的PCA排序图

    Figure  1.  Principal component analysis in species richness of 30 plots at three different topography sites

    表  1  3种地形部位木本植物科、属、种组成

    Table  1.   Composition of species, genera and families of woody plants at different topography sites

    科名Family name 槽谷Valley 漏斗Funnel 坡地Hillside
    属数Genus number 种数Species number 属数Genus number 种数Species number 属数Genus number 种数Species number
    樟科Lauraceae 6 9 6 8 6 7
    蔷薇科Rosaceae 5 7 5 8 5 6
    山茱萸科Cornaceae 2 3 3 4 3 4
    壳斗科Fagaceae 2 3 2 2 2 4
    漆树科Anacardiaceae 3 4 3 3 2 2
    大戟科Euphorbiaceae 2 2 2 2 3 4
    芸香科Rutaceae 3 4 2 2 3 3
    马鞭草科Verbenaceae 3 3 2 2 3 3
    金缕梅科Hamamelidaceae 2 2 1 1 2 2
    茜草科Rubiaceae 2 2 1 1
    苦木科Simaroubaceae 2 2 1 2
    无患子科Sapindaceae 2 2 2 2 2 2
    五加科Araliaceae 2 2 2 3 2 3
    百合科Liliaceae 1 1 1 1
    鼠李科Rhamnaceae 1 1 2 2 1 1
    榆科Ulmaceae 2 2 2 2 2 2
    杜英科Elaeocarpaceae 2 3
    红豆杉科Taxaceae 1 1 1 1
    桦木科Betulaceae 1 1
    柿树科Ebenaceae 1 2 1 2 1 2
    槭树科Aceraceae 1 4 1 6 1 2
    榛科Corylaceae 1 1 1 1 1 1
    小檗科Berberidaceae 1 1 1 1 1 1
    卫矛科Celastraceae 1 1 1 1 1 1
    金丝桃科Hypericaceae 1 1 1 1 1 1
    梧桐科Sterculiaceae 1 3 1 2 1 2
    八角科Illiciaceae 1 1
    杜鹃花科Ericaceae 1 1
    海桐花科Pittosporaceae 1 2 1 2 1 2
    冬青科Aquifoliaceae 1 2 1 2 1 1
    蝶形花科Papilionaceae 1 1 1 1 1 1
    五福花科Adoxaceae 1 2 1 2 1 1
    马尾树科Rhoipteleaceae 1 1
    桑科Moraceae 1 1
    木兰科Magnoliaceae 1 1
    木犀科Oleaceae 1 1
    鞘柄木科Toricelliaceae 1 1 1 1
    山矾科Symplocaceae 1 1 1 1 1 1
    胡桃科Juglandaceae 1 1 1 1 1 1
    忍冬科Caprifoliaceae 1 1 1 1
    荨麻科Urticaceae 1 1 1 1 1 1
    桃金娘科Myrtaceae 1 1
    胡颓子科Elacegnaceae 1 1 1 1
    茶茱萸科Icacinaceae 1 1 1 1 1 1
    山榄科Sapotaceae 1 1 1 1 1 1
    南天竹科Nandinaceae 1 1 1 1 1 1
    合计Total 63 81 61 80 58 69
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    表  2  PCA排序统计结果

    Table  2.   Summary statistics table for the four PCA ordination results

    统计量
    Statistics
    第1轴
    The first axis
    第2轴
    The second axis
    第3轴
    The third axis
    第4轴
    The fourth axis
    特征值Eigenvalue 0.402 0.116 0.066 0.058
    解释变异量(累计) Explained variance (accumulative total) 40.2 51.8 58.5 64.3
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    表  3  群落乔灌木物种重要值

    Table  3.   Importance values of species in tree and shrub layers of the community

    层次
    Layer
    物种
    Species
    株数
    Plant number
    RA/% RP/% RF/% IV/%
    乔木层
    Tree layer
    轮叶木姜子Litsea verticillata 519 16.56 42.84 4.09 21.16
    青冈栎Cyclobalanopsis glauca 155 4.94 14.90 3.75 7.86
    四照花Cornus japonica var. chinensis 205 6.54 7.68 3.24 5.82
    翅荚香槐Cladrastis platycarpa 157 5.01 7.72 4.26 5.66
    狭叶润楠Machilus rehderi 255 8.13 2.14 4.43 4.90
    巴东荚蒾Viburnum henryi 129 4.11 3.66 3.24 3.67
    香港四照花Dendrobenthamia hongkongensis 97 3.09 4.17 2.90 3.39
    香叶树Lindera communis 137 4.37 0.66 3.92 2.98
    圆叶乌桕Sapium rotundifolium 81 2.58 1.72 3.07 2.46
    齿叶黄皮Clausena dunniana 95 3.03 0.35 3.92 2.43
    黄梨木Boniodendron minus 98 3.13 1.18 2.90 2.40
    柿树Diospyros kaki 83 2.65 0.48 3.92 2.35
    梓叶槭Acer catalpifolium 92 2.93 0.49 3.58 2.33
    云贵鹅耳枥Carpinus pubescens 83 2.65 0.93 3.24 2.27
    桂皮Cinnamomum wilsonii 107 3.41 0.15 3.07 2.21
    朴树Celtis sinensis 98 3.13 0.41 3.07 2.20
    灌木层
    Shrub layer
    皱叶海桐Pittosporum crispulum 217 15.51 33.21 9.30 19.34
    裂果卫矛Euonymus dielsianus 179 12.79 14.96 7.75 11.83
    革叶铁榄Sinosideroxylon wightianum 146 10.44 13.04 8.91 10.80
    南天竹Nandina domestica 175 12.51 11.03 8.53 10.69
    湖北十大功劳Mahonia fortunei 76 5.43 9.46 8.14 7.68
    石岩枫Mallotus repandus 116 8.29 3.40 10.85 7.51
    球核荚蒾Viburnum propinquum 54 3.86 10.55 4.65 6.35
    异叶梁王茶Nothopanax davidii 147 10.51 0.08 3.10 4.56
    长梗罗伞Brassaiopsis glomerulata 34 2.43 1.43 3.49 2.45
    中华蚊母树Distylium chinense 44 3.15 0.03 3.88 2.35
    胡颓子Elaeagnus retrostyla 35 2.50 0.05 5.43 2.66
    粗丝木Gomphandra tetrandra 35 2.50 0.07 4.65 2.41
    苦木Picrasma quassioides 34 2.43 0.01 4.26 2.23
    六月雪Serissa japonica 33 2.36 0.01 1.55 1.31
    吴茱萸Evodia rutaecarpa 11 0.08 0.01 3.49 1.19
    小叶冬青Ilex ficoidea 14 1.00 0.01 1.94 0.98
    注:RA代表相对多度;RP代表相对显著度;RF代表相对频度;Ⅳ代表重要值。
    Notes:RA,relative abundance;RP, relative prominence;RF, relative frequency;Ⅳ, importance value.
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    表  4  3种地形部位木本植物生活型组成

    Table  4.   Life form composition of woody plants at different topography sites

    生活型组成Life formcomposition 坡地Hillside 槽谷Valley 漏斗Funnel
    种数Number of species 占比Percentage/% 种数Species number 占比Percentage/% 种数Species number 占比Percentage/%
    大高位芽植物Megaphanerophyte 5 7.2 13 16.0 26 32.5
    中高位芽植物Mesophanerophyte 12 17.4 31 38.3 29 36.3
    小高位芽植物Microphanerophyte 30 43.5 21 25.9 15 18.7
    矮高位芽植物Nanophanerophyte 22 31.9 16 19.8 10 12.5
    合计Total 69 100 81 100 80 100
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    表  5  3个地形部位乔灌层物种多样性指数

    Table  5.   Species diversity indexes in tree and shrub layers of the community at three different topography sites

    乔木层Tree layer 灌木层Shrub layer
    S D J M H S D J M H
    漏斗Funnel 49 6.7869 0.8270 0.1750 3.0506 26 3.8212 0.7266 0.2736 2.4679
    槽谷Valley 60 8.6050 0.8363 0.1637 3.4241 35 5.4943 0.7575 0.2425 2.6372
    坡地Hillside 40 5.6409 0.6901 0.3041 2.6858 34 5.1428 0.7418 0.2582 2.5623
    注:S.总物种数;D. Margalef丰富度指数;J.均匀度指数Pielou指数;M. Simpson优势度指数;H. Shannon-Wiener多样性指数。
    Notes:S, total species number;D, Margalef richness index;J, Pielou eveness index;M, Simpson dominance index;H, Shannon-Wiener diversity index.
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出版历程
  • 收稿日期:  2017-12-25
  • 修回日期:  2018-03-20
  • 刊出日期:  2018-07-01

地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31660107

    贵州省自然科学基金项目 黔科合J字(2012)2280号

    作者简介:

    秦随涛。主要研究方向:环境生态学。Email:1764993215@qq.com 地址:550001贵州省贵阳市宝山北路180号贵州师范大学地理与环境科学学院

    通讯作者: 龙翠玲,博士,教授。主要研究方向:森林生态学。Email:longcuiling898@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S718.54+2

摘要: 目的地形是导致植物群落结构异质性的重要因素,了解茂兰喀斯特森林木本植物群落结构及物种多样性的地形差异,对揭示喀斯特森林的物种维持机制具有重要意义。方法根据群落调查法进行样地调查,分析植物群落结构。采用Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(M)和Shannon-Wiener多样性指数(H)等多样性指标研究3种地形部位(槽谷、坡地、漏斗)群落乔木层和灌木层的物种多样性。结果(1) 在研究区内,槽谷森林共有木本植物81种,隶属39科63属;漏斗森林木本植物共有80种,隶属39科61属;坡地森林木本植物共有69种,隶属35科58属。槽谷森林的物种区系组成最复杂,其次是漏斗森林,坡地森林的物种区系组成最简单。3种地形部位的优势种主要是樟科、蔷薇科、漆树科和山茱萸科植物等。30个样地的PCA排序结果反映了群落类型与环境梯度之间的关系,影响群落物种组成差异的主要环境因子为光照、水分和土壤。(2)3种地形部位群落乔木层中轮叶木姜子的重要值最大,是群落的优势种,青冈栎、四照花和翅荚香槐的重要值低于轮叶木姜子,是群落乔木层的亚优势种,皱叶海桐是灌木层的优势种。(3)3种地形部位木本植物生活型以中高位芽和小高位芽植物为主,大高位芽植物最少。坡地森林以小高位芽植物占优势,而漏斗和槽谷森林以中高位芽植物为主。(4)3种地形部位乔木层物种多样性指数为槽谷>漏斗>坡地,但灌木层物种多样性指数则表现为槽谷>坡地>漏斗。结论在3种地形中,槽谷森林的物种区系组成最复杂,物种多样性最丰富,群落优势种为轮叶木姜子和皱叶海桐,木本植物生活型以中高位芽和小高位芽植物为主,光照、水分和土壤条件是影响不同地形群落分布格局的主要环境因子。

English Abstract

秦随涛, 龙翠玲, 吴邦利. 地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
引用本文: 秦随涛, 龙翠玲, 吴邦利. 地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
Qin Suitao, Long Cuiling, Wu Bangli. Effects of topographic sites on the community structure and species diversity of karst forest in Maolan, Guizhou Province of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
Citation: Qin Suitao, Long Cuiling, Wu Bangli. Effects of topographic sites on the community structure and species diversity of karst forest in Maolan, Guizhou Province of southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
  • 植物群落是一定区域内不同植物在长期进化进程中与环境相互适应而逐渐形成的生态复合体,其包括了植物与植物之间以及植物与其他生物间的相互作用[1]。植物群落的物种组成和结构特征是植物群落生态学研究的基础,分布在群落不同空间中的物种功能各具特点,从而形成了不同的群落生态功能[2]。植物群落的结构和外貌由群落生活型组成所决定,相同生活型或相似生态需求组成的层片能反映环境对群落的影响。在山地森林群落中,地形是影响植物群落时空异质性的重要因素,木本植物分布特征、森林群落年龄及其空间格局等都与地形因子有重要联系[3-4]。以往关于地形对植物群落的影响研究主要包括群落物种组成、结构特征、区系组成和物种多样性等方面[5-8],有关研究成果可揭示群落物种组成特点、结构功能特征及物种与环境之间的关系,也能为植物群落物种多样性的保护提供重要参考。

    茂兰喀斯特森林是一类特殊的亚热带森林生态系统,其与常态地貌上的森林植被相比,无论在生态环境、森林群落性质、群落外貌、区系组成,水平、垂直结构及演替更新动态,乃至系统内动物区系、种群发展及生态系统对环境的影响等方面都有显著不同[9]。长期以来,对茂兰喀斯特森林的树种空间分布格局[10]、凋落物动态[11]、种间分离特征[12]和林隙特征[13]等方面的研究取得了丰富成果。茂兰喀斯特森林地形地貌复杂多样,地貌形态有落水洞、漏斗、洼地、槽谷、盲谷及盆地等,根据这些负向喀斯特个体地貌形态与喀斯特锥峰在空间上组合关系的差异,形成峰丛漏斗和峰丛洼地及峰林盆地等地貌组合类型,其中峰丛漏斗、峰丛洼地和槽谷等是保护区内分布极广的主要地貌类型[14]。不同地貌类型环境条件差异较大,各植物种群在恶劣的环境中经过长期进化,其生理生态特性适应当地环境变化,形成独特的群落组成与外貌特征,从而具有明显的地域特点。因此,为分析地形部位的差异对群落组成结构及物种多样性的影响,深入探讨茂兰喀斯特森林群落组成与物种多样性的地形格局。该文以茂兰喀斯特森林的木本植物为研究对象,研究坡地、槽谷和漏斗等典型地形部位群落物种区系组成、群落优势种、生活型组成及物种多样性等内容,为喀斯特森林生态系统的研究和茂兰喀斯特森林的保护提供参考依据。

    • 茂兰喀斯特森林自然保护区位于贵州省荔波县黔、桂交界处,其东、南面与广西省环江县毗邻,地理坐标为107°52′10″~108°05′40″E,25°09′20″~25°20′50″N,总面积约20000hm2,处于中亚热带贵州高原区范围内,属中亚热带季风湿润气候,雨量充沛。年平均温15.3℃,气温年较差18.3℃,生长期315d,年降水量1752.5mm,集中分布于4—10月,年平均相对湿度83%,有利于林木生长发育。茂兰喀斯特森林土壤有机质,氮、磷、钾养分丰富,pH在7.1~7.4,呈弱碱性,土壤质量好,但土层浅薄,土被不连续。植被类型主要为常绿落叶阔叶混交林。保护区内有维管束植物148科,408属,801种,37变种,约占贵州省维管束植物六分之一。保护区内是以青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、椤木石楠(Photinia davidsoniae)、狭叶润楠(Machilus rehderi)、香叶树(Lindera communis)、云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)、翅荚香槐(Cladrastis platycarpa)、朴树(Celtis tetrandra)、皱叶海桐(Pittosporum crispulum)、裂果卫矛(Euonymus dielsianus)等为优势种的常绿落叶阔叶混交林。

      研究区域3种地形部位的生境特征如下。坡地:位于坡体中上部,林内岩石露头多,具大面积岩石崩塌碎块,土壤为黑色石灰土,总覆盖度40%。岩石裂隙发育,土层浅薄且不连续,土壤多分布于岩石缝隙,低凹处土层厚1~3cm,枯枝落叶层厚3~5cm,水分条件差,光照条件好。槽谷:下坡坡位,谷底平坦,林下岩石露头多,土壤为黑色石灰土,总覆盖度60%。岩石裂隙发育,土被不连续,有成片土壤分布,低凹处土层厚2~6cm,枯枝落叶层厚3~7cm。水分条件、光照条件适中。漏斗:林下岩石露头多,土壤为黑色石灰土,总覆盖度85%。岩石裂隙发育,土被不连续,有成片土壤分布,低凹处土层厚5~20cm,枯枝落叶层厚5~10cm,局部地段有积水现象,水分条件好,光照条件差[15]

    • 在茂兰自然保护区中选取坡地、槽谷、漏斗3种地形,以朱守谦等[16]在保护区内进行的大量样地调查所确定的最小表现面积900m2作为依据,分别在3种地形部位选取典型地段设置20m×20m的不连续样地10个,共30个样地。记录每个样地的海拔高度、坡向、坡度、土壤类型、水分条件、光照条件等环境因子。采用常规的群落调查方法[17],在每个样地中设置16个5m×5m的小样方,对样方内的乔木和灌木进行每木调查,记录乔、灌木的种名、个体数、树高、枝下高、胸径、冠幅等。

    • 采用Raunkiaer对植物生活型的划分方法,统计各地形部位木本植物生活型的总数,计算各植物生活型物种占总种数的百分比,编制不同地形部位木本植物的生活型谱。

    • 采用生物群落多样性的测度方法计算乔木层和灌木层的重要值。计算公式如下:

      重要值(Ⅳ)=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3

      群落物种多样性分析选取Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(M)、Shannon-Wiener多样性指数(H)4项指标评价多样性[18]。计算公式如下:

      Margalef丰富度指数:D=(S-1)/lnN

      Pielou均匀度指数:J=-∑PilnPi/lnS

      Simpson优势度指数:M=1-∑Pi2

      Shannon-Wiener多样性指数:H=$ - \left( {\sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}\ln {P_i}} } \right)/\ln S$。

      式中:S为物种数目,N为群落中所有物种个体数总和,Pi为第i个物种的个体数与群落总个体数之比,即Pi=ni/N

    • 采用Excel 2007进行数据的录入、整理,建立物种多度矩阵;采用CANOCO 4.5软件对30个样地中各植物物种多度进行PCA排序分析。

    • 表 1可知,3种地形部位木本植物科、属、种的组成有差别。槽谷地形中,木本植物共有81种,隶属39科63属,优势科为樟科(Lauraceae)(6属9种)、蔷薇科(Rosaceae)(5属7种)、漆树科(Anacardiaceae)(3属4种)、芸香科(Rutaceae)(3属4种)和马鞭草科(Verbenaceae)(3属3种);漏斗地形中,木本植物共有80种,隶属39科61属,优势科为樟科(6属8种)、蔷薇科(5属8种)、山茱萸科(Cornaceae)(3属4种)和漆树科(3属3种);坡地地形中,木本植物共有69种,隶属35科58属,优势科为樟科(6属7种)、蔷薇科(5属6种)、山茱萸科(3属4种)和大戟科(Euphorbiaceae)(3属4种)。3种地形部位的植物总科数是46科,在3种地形中均有分布的植物科数是30科,占总科数的65.2%。可见,槽谷森林的物种区系组成最复杂,其次是漏斗森林,坡地森林的区系组成最简单。3种地形部位的优势科植物是樟科、蔷薇科、漆树科、山茱萸科、芸香科、马鞭草科和大戟科等。

      表 1  3种地形部位木本植物科、属、种组成

      Table 1.  Composition of species, genera and families of woody plants at different topography sites

      科名Family name 槽谷Valley 漏斗Funnel 坡地Hillside
      属数Genus number 种数Species number 属数Genus number 种数Species number 属数Genus number 种数Species number
      樟科Lauraceae 6 9 6 8 6 7
      蔷薇科Rosaceae 5 7 5 8 5 6
      山茱萸科Cornaceae 2 3 3 4 3 4
      壳斗科Fagaceae 2 3 2 2 2 4
      漆树科Anacardiaceae 3 4 3 3 2 2
      大戟科Euphorbiaceae 2 2 2 2 3 4
      芸香科Rutaceae 3 4 2 2 3 3
      马鞭草科Verbenaceae 3 3 2 2 3 3
      金缕梅科Hamamelidaceae 2 2 1 1 2 2
      茜草科Rubiaceae 2 2 1 1
      苦木科Simaroubaceae 2 2 1 2
      无患子科Sapindaceae 2 2 2 2 2 2
      五加科Araliaceae 2 2 2 3 2 3
      百合科Liliaceae 1 1 1 1
      鼠李科Rhamnaceae 1 1 2 2 1 1
      榆科Ulmaceae 2 2 2 2 2 2
      杜英科Elaeocarpaceae 2 3
      红豆杉科Taxaceae 1 1 1 1
      桦木科Betulaceae 1 1
      柿树科Ebenaceae 1 2 1 2 1 2
      槭树科Aceraceae 1 4 1 6 1 2
      榛科Corylaceae 1 1 1 1 1 1
      小檗科Berberidaceae 1 1 1 1 1 1
      卫矛科Celastraceae 1 1 1 1 1 1
      金丝桃科Hypericaceae 1 1 1 1 1 1
      梧桐科Sterculiaceae 1 3 1 2 1 2
      八角科Illiciaceae 1 1
      杜鹃花科Ericaceae 1 1
      海桐花科Pittosporaceae 1 2 1 2 1 2
      冬青科Aquifoliaceae 1 2 1 2 1 1
      蝶形花科Papilionaceae 1 1 1 1 1 1
      五福花科Adoxaceae 1 2 1 2 1 1
      马尾树科Rhoipteleaceae 1 1
      桑科Moraceae 1 1
      木兰科Magnoliaceae 1 1
      木犀科Oleaceae 1 1
      鞘柄木科Toricelliaceae 1 1 1 1
      山矾科Symplocaceae 1 1 1 1 1 1
      胡桃科Juglandaceae 1 1 1 1 1 1
      忍冬科Caprifoliaceae 1 1 1 1
      荨麻科Urticaceae 1 1 1 1 1 1
      桃金娘科Myrtaceae 1 1
      胡颓子科Elacegnaceae 1 1 1 1
      茶茱萸科Icacinaceae 1 1 1 1 1 1
      山榄科Sapotaceae 1 1 1 1 1 1
      南天竹科Nandinaceae 1 1 1 1 1 1
      合计Total 63 81 61 80 58 69

      采用PCA对3种地形部位的30个样地进行排序,并根据2个排序轴作出PCA二维排序图(图 1)。经计算,全部4个轴的特征值分别为0.402、0.116、0.066、0.058,4个轴的解释变异量累计为64.3%(表 2),说明排序结果良好。排序图将坡地(1~10号样地)、槽谷(11~20号样地)、漏斗(21~30号样地)共30个样地分为A、B、C 3个生态区。3个生态区在PCA二维排序图上分异明显,坡地所设置的样地基本位于A区,槽谷所设置的样地基本位于B区,漏斗所设置的样地全位于C区,结合野外调查资料,同一地形中所设置样地在排序图中基本属于同一生态区,说明排序比较合理。排序图中距离越近的样地其物种组成相似性越高,因此,槽谷和漏斗样地中物种组成、物种多度和生境特点的相似性较坡地样地高,并且槽谷和漏斗地形中的物种组成更丰富,物种多度更高。从排序轴来看,第1轴反映各群落所在生境的光照梯度,即第1排序轴从下到上,依次为漏斗、槽谷和坡地,光照条件由弱到强;第2轴反映各群落所在生境的水分和土壤梯度,即第2排序轴从左到右,依次为坡地、槽谷、漏斗,水分、土壤条件由差到好。不同群落在排序轴上的位置基本反映了其与环境因子的关系,光照、水分和土壤决定了群落小生境的变化,导致不同地形部位群落物种组成的梯度变化。

      图  1  3种地形部位30个样地物种多度的PCA排序图

      Figure 1.  Principal component analysis in species richness of 30 plots at three different topography sites

      表 2  PCA排序统计结果

      Table 2.  Summary statistics table for the four PCA ordination results

      统计量
      Statistics
      第1轴
      The first axis
      第2轴
      The second axis
      第3轴
      The third axis
      第4轴
      The fourth axis
      特征值Eigenvalue 0.402 0.116 0.066 0.058
      解释变异量(累计) Explained variance (accumulative total) 40.2 51.8 58.5 64.3
    • 表 3可知,在乔木层中轮叶木姜子共有519株占据主导地位,具有较大的相对多度、相对显著度和重要值,分别为16.56、42.84和21.16;青冈栎株树较多,相对显著度较大,其重要值为7.86,位居第2;四照花(Cornus japonica var.chinensi)、翅荚香槐的重要值分别为5.82和5.66,在群落中也占据着重要位置。轮叶木姜子(Litsea verticillata)在群落乔木层中数量最多,重要值最大,是该群落的优势种;青冈栎、四照花和翅荚香槐的重要值低于轮叶木姜子,是群落乔木层的亚优势种。在灌木层中皱叶海桐共有217株,其重要值为19.34,是灌木层的优势种;裂果卫矛、革叶铁榄(Sinosideroxylon wightianum)和南天竹(Nandina domestica)在群落中的株树分别为179株、146株和175株,重要值分别为11.83、10.80和10.69,三者在群落中的数量和重要值都较大,是群落灌木层中的亚优势种。

      表 3  群落乔灌木物种重要值

      Table 3.  Importance values of species in tree and shrub layers of the community

      层次
      Layer
      物种
      Species
      株数
      Plant number
      RA/% RP/% RF/% IV/%
      乔木层
      Tree layer
      轮叶木姜子Litsea verticillata 519 16.56 42.84 4.09 21.16
      青冈栎Cyclobalanopsis glauca 155 4.94 14.90 3.75 7.86
      四照花Cornus japonica var. chinensis 205 6.54 7.68 3.24 5.82
      翅荚香槐Cladrastis platycarpa 157 5.01 7.72 4.26 5.66
      狭叶润楠Machilus rehderi 255 8.13 2.14 4.43 4.90
      巴东荚蒾Viburnum henryi 129 4.11 3.66 3.24 3.67
      香港四照花Dendrobenthamia hongkongensis 97 3.09 4.17 2.90 3.39
      香叶树Lindera communis 137 4.37 0.66 3.92 2.98
      圆叶乌桕Sapium rotundifolium 81 2.58 1.72 3.07 2.46
      齿叶黄皮Clausena dunniana 95 3.03 0.35 3.92 2.43
      黄梨木Boniodendron minus 98 3.13 1.18 2.90 2.40
      柿树Diospyros kaki 83 2.65 0.48 3.92 2.35
      梓叶槭Acer catalpifolium 92 2.93 0.49 3.58 2.33
      云贵鹅耳枥Carpinus pubescens 83 2.65 0.93 3.24 2.27
      桂皮Cinnamomum wilsonii 107 3.41 0.15 3.07 2.21
      朴树Celtis sinensis 98 3.13 0.41 3.07 2.20
      灌木层
      Shrub layer
      皱叶海桐Pittosporum crispulum 217 15.51 33.21 9.30 19.34
      裂果卫矛Euonymus dielsianus 179 12.79 14.96 7.75 11.83
      革叶铁榄Sinosideroxylon wightianum 146 10.44 13.04 8.91 10.80
      南天竹Nandina domestica 175 12.51 11.03 8.53 10.69
      湖北十大功劳Mahonia fortunei 76 5.43 9.46 8.14 7.68
      石岩枫Mallotus repandus 116 8.29 3.40 10.85 7.51
      球核荚蒾Viburnum propinquum 54 3.86 10.55 4.65 6.35
      异叶梁王茶Nothopanax davidii 147 10.51 0.08 3.10 4.56
      长梗罗伞Brassaiopsis glomerulata 34 2.43 1.43 3.49 2.45
      中华蚊母树Distylium chinense 44 3.15 0.03 3.88 2.35
      胡颓子Elaeagnus retrostyla 35 2.50 0.05 5.43 2.66
      粗丝木Gomphandra tetrandra 35 2.50 0.07 4.65 2.41
      苦木Picrasma quassioides 34 2.43 0.01 4.26 2.23
      六月雪Serissa japonica 33 2.36 0.01 1.55 1.31
      吴茱萸Evodia rutaecarpa 11 0.08 0.01 3.49 1.19
      小叶冬青Ilex ficoidea 14 1.00 0.01 1.94 0.98
      注:RA代表相对多度;RP代表相对显著度;RF代表相对频度;Ⅳ代表重要值。
      Notes:RA,relative abundance;RP, relative prominence;RF, relative frequency;Ⅳ, importance value.
    • 表 4可知,3种地形部位木本植物生活型组成差异较大。坡地地形中,小高位芽植物最多,所占比例为43.5%;矮高位芽植物次之,所占比例为31.9%;中高位芽植物所占比例为17.4%,居第3位;大高位芽植物最少,所占比例为7.2%。槽谷地形中,中高位芽植物最多,所占比例为38.3%;小高位芽植物次之,所占比例为25.9%;矮高位芽植物所占比例19.8%,居第3位;大高位芽植物最少,所占比例为16.0%。漏斗地形中,中高位芽植物最多,所占比例为36.3%;大高位芽植物次之,比例为32.5%;小高位芽植物所占比例为18.7%,居第3位;矮高位芽植物最少,所占比例为12.5%。可见,3种地形部位木本植物生活型主要为中高位芽植物(31.3%)和小高位芽植物(28.7%),矮高位芽植物次之(20.9%),大高位芽植物最少(19.1%)。坡地森林以小高位芽植物占优势,而漏斗和槽谷森林以中高位芽植物为主。

      表 4  3种地形部位木本植物生活型组成

      Table 4.  Life form composition of woody plants at different topography sites

      生活型组成Life formcomposition 坡地Hillside 槽谷Valley 漏斗Funnel
      种数Number of species 占比Percentage/% 种数Species number 占比Percentage/% 种数Species number 占比Percentage/%
      大高位芽植物Megaphanerophyte 5 7.2 13 16.0 26 32.5
      中高位芽植物Mesophanerophyte 12 17.4 31 38.3 29 36.3
      小高位芽植物Microphanerophyte 30 43.5 21 25.9 15 18.7
      矮高位芽植物Nanophanerophyte 22 31.9 16 19.8 10 12.5
      合计Total 69 100 81 100 80 100
    • 3种不同地形条件的物种多样性指数存在差异(表 5),在乔木层中,槽谷的物种数最多,为60种,漏斗和坡地分别为49和40种;槽谷的Margalef指数(8.6050)大于漏斗(6.7869)和坡地(5.6409);多样性指数H和均匀度指数J与Margalef指数呈相同的变化趋势,即槽谷>漏斗>坡地。在灌木层中,槽谷物种数最多,为35种,高于坡地(34种)和漏斗(26种)的物种数;槽谷的Margalef指数为5.4943,坡地和漏斗分别为5.1428和3.8212;多样性指数H和均匀度指数J均为槽谷>坡地>漏斗,乔木层和灌木层的优势度指数M与均匀度指数J的变化趋势相反。由以上分析得知,3种地形部位乔木层物种多样性指数为槽谷>漏斗>坡地,但灌木层物种多样性指数则表现为槽谷>坡地>漏斗。

      表 5  3个地形部位乔灌层物种多样性指数

      Table 5.  Species diversity indexes in tree and shrub layers of the community at three different topography sites

      乔木层Tree layer 灌木层Shrub layer
      S D J M H S D J M H
      漏斗Funnel 49 6.7869 0.8270 0.1750 3.0506 26 3.8212 0.7266 0.2736 2.4679
      槽谷Valley 60 8.6050 0.8363 0.1637 3.4241 35 5.4943 0.7575 0.2425 2.6372
      坡地Hillside 40 5.6409 0.6901 0.3041 2.6858 34 5.1428 0.7418 0.2582 2.5623
      注:S.总物种数;D. Margalef丰富度指数;J.均匀度指数Pielou指数;M. Simpson优势度指数;H. Shannon-Wiener多样性指数。
      Notes:S, total species number;D, Margalef richness index;J, Pielou eveness index;M, Simpson dominance index;H, Shannon-Wiener diversity index.
    • 植物群落是长期生长在某一区域内的植物与环境相互适应的产物[19]。茂兰喀斯特森林处于中亚热带地区,其群落物种组成、植物生活型、物种多样性等都受到了该区域环境的影响,从而具有喀斯特森林复杂生境特征的烙印。调查发现,茂兰不同地形部位喀斯特森林木本植物物种组成丰富,坡地地形中,木本植物共有69种,隶属35科58属;槽谷地形中,木本植物共有81种,隶属39科63属;漏斗地形中,木本植物共有80种,隶属39科61属,樟科和蔷薇科是3种地形部位的优势科。由于环境条件的差异,3种地形部位木本植物生活型组成差别也较大。在坡地中,小高位芽和矮高位芽植物最多,大高位芽植物最少;槽谷中,中高位芽植物最多,大高位芽植物最少;漏斗中,中高位芽和大高位芽植物最多,矮高位芽植物最少。导致3种地形部位木本植物生活型构成差异的原因是:坡地地势较陡,岩石裸露率高,土层浅薄,缺水少肥,相对于漏斗和槽谷生境来说,坡地生态环境最为严酷,限制了林木的生长发育,林木矮小,因而坡地森林以小高位芽植物占优势。在漏斗等负地形中,土层较厚,并堆积了大量的枯枝落叶,水肥条件好,林木长势旺盛,树体高大,因此漏斗森林以中高位芽和大高位芽植物占优势。槽谷的生态环境条件介于坡地和漏斗之间,槽谷森林以中高位芽植物为主。朱守谦等[20]对茂兰喀斯特森林群落特征的研究表明:茂兰森林群落植物的生活型谱以中高位芽植物和小高位芽植物为主,矮高位芽植物次之,大高位芽植物最少,本研究结果与此结论基本一致。总而言之,影响群落植物生活型谱的组成因素是复杂的,通常包括群落所在地的纬度、海拔高度、水热条件或地形条件等因子[21]。茂兰喀斯特森林植物生活型组成是该地区中亚热带季风湿润气候特点与该区域地貌类型、土壤条件、环境资源状况等因素共同作用的结果。

      复杂的地形地貌类型与气候条件的结合推动了喀斯特区域生态系统多样性的形成,加上喀斯特生境的高度异质性是喀斯特森林物种多样性维持的基础。在相同气候带内,与非喀斯特区森林相比,喀斯特森林生态系统可以承载更高的生物多样性[22]。物种多样性分析结果表明:茂兰喀斯特森林3种地形部位群落中乔木层的物种数为149,灌木层为95,物种多样性指数呈现乔木层>灌木层的特征。其原因可能是茂兰喀斯特森林原生性强,乔木层的存在,使灌木层获得的光照不足,限制了灌木的生长;同时,茂兰喀斯特森林中岩石裸露率高,地表破碎化严重,木本植物多在石沟、石缝、土面等多种小生境随机分布,环境资源的稀缺加剧了乔木层与灌木层之间的竞争,光照和养分等条件限制了灌木层物种的生长,因而其物种多样性指数小于乔木层。从地形条件来看,乔木层物种多样性指数呈槽谷>漏斗>坡地的趋势,出现这种趋势的原因是槽谷地势平缓,水分、土壤养分和光照条件都较好,较适宜植物生长,因而物种最为丰富。坡地地势陡峭,虽光照条件优越,但是水土流失最为严重,水分条件差,不适宜植物生长,因此乔木物种数最少。灌木层物种多样性指数呈现槽谷>坡地>漏斗的趋势。由于漏斗中林分郁闭度高,光照严重不足,因此除了乔木层外,林下很少有灌木能够生存,因此漏斗中灌木种类最少。

      茂兰喀斯特森林生境条件复杂且严酷,不同地形部位环境条件差异较大,但都表现出土被不连续、土壤浅薄且保水能力差、水分渗透性强等特点,因此木本植物生长缓慢,一旦受到干扰后很难恢复。林内群落主要组成树种多为喜钙、耐旱、石生的树种,具有极强的环境适应能力和生存力。喀斯特森林优势乔木种群如翅荚香槐、青冈栎等都具有较强的耐干旱能力[23]。群落在自然演替中,其郁闭度逐渐增加,林内光照减弱,乔木和灌木之间的竞争加剧,幼苗的死亡率增加;当林中出现林隙时,光照增加,乔灌木幼苗开始迅速生长。因此,针对水土流失程度较严重的坡地地形,可以选择种植翅荚香槐、青冈栎等耐干旱能力较强的树种,减少水土流失;同时针对槽谷和漏斗地形中森林郁闭度大的特点,可以采取人工稀疏的方式扩大林隙,或适当进行透光伐,增加光照,促进乔灌幼苗的生长,实现林内树种更新。

参考文献 (23)

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