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日本落叶松(Larix kaempferi)为松科(Pinaceae)落叶松属(Larix Mill)植物，原产日本，已经成功引入我国100多年，全国已有14个省市引种造林，总面积已达30万hm2，在东北地区已成为重要的造林树种[1]。由于日本落叶松具有生长速度快、材质好、抗性强和适应能力强等优点，被广泛应用在建筑、家具制造、造纸和生物燃料等方面[2]，已成为部分地区主要用材和绿化树种[3]，具有很高的经济和生态价值[4]。目前对日本落叶松的研究主要集中在种源选择[5]、家系选择、无性系选择[6]、木材性状[7-8]、光合特性[9]、遗传变异[10]和分子标记[11]等方面。
种源及优良家系的评价选择是林木育种的重要方法[12]，也是林木遗传改良最基础的工作[13]，其结果可为选育地区提供优质、高产、稳定的应用材料，对于实现适地适种源具有重要意义[14-15]。20世纪50年代，落叶松种源试验就已经开展，但主要以华北落叶松、长白落叶松及兴安落叶松为主，选育的优良材料在生产中产生了巨大的经济效益[16]。日本落叶松虽然引种多年，对其种源及家系评价选择的较多，如朱于勤等[17]以16年生日本落叶松原生种质资源试验林为研究对象，通过生长性状分析比较发现不同种源、林分的生长性状差异极显著，并选择出4个最适合在中北亚热带高山区栽植的优良林分，但对种子园内种源、家系联合评价研究较少，尤其是利用优良家系、单株评价回向及前向选择的研究尚未见报道。本研究以吉林省柳河五道沟落叶松国家良种基地的4个种源及种源内169个日本落叶松半同胞家系为材料，对其不同树龄树高和胸径进行调查分析，并对最佳种源、优良家系及优良单株进行评价选择，为落叶松良种选择提供基础，也为其他树种种子园升级改建提供依据。
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试验林位于吉林省五道沟落叶松国家良种基地(41°54′ N，125°17′ E)，属于我国落叶松东北栽植区，该地气候属北温带大陆性季风气候，年平均气温5.5 ℃，年均日照2 479 h，年均降水量736 mm，无霜期约145 d，土壤母质较粗，腐殖质较多，肥力较高，适于发展林业生产。试验材料包括东丰(A)、临江(B)、通化(C)及兰山(D)4个种源，各种源分别按不同批次直接从日本引种，后五道沟落叶松国家良种基地从各种源引种，各种源包括不同数量的家系，共计169个半同胞家系，由种子园无性系自由授粉获得，具体见表 1。于2005年春季利用2年生苗木进行定植，试验设计采用完全随机区组设计，6株小区，5次重复，株行距2 m×2 m，外设2行保护行。
表 1 参试4个种源169个日本落叶松家系号
Table 1. No. of 169 Larix kaempferi families in 4 testing seed sources
种源Seed source 数量Number 家系号Family No. A 50个家系50 families A001、A002、A003、A004、A005、A006、A007、A008、A009、A011、A012、A013、A014、A015、A016、A017、A018、A019、A020、A021、A023、A025、A029、A032、A041、A043、A060、A061、A062、A063、A064、A065、A067、A068、A070、A071、A072、A074、A077、A078、A079、A080、A081、A082、A083、A084、A085、A086、A089、A090 B 36个家系36 families B101、B102、B103、B104、B105、B106、B107、B108、B109、B110、B113、B114、B115、B116、B117、B118、B119、B120、B121、B122、B123、B124、B125、B126、B128、B130、B131、B133、B134、B135、B136、B137、B139、B141、B142、B146 C 53个家系53 families C201、C203、C206、C208、C209、C212、C214、C215、C216、C217、C218、C220、C222、C223、C225、C227、C230、C232、C233、C236、C237、C238、C239、C254、C256、C258、C261、C266、C267、C269、C270、C271、C272、C273、C274、C275、C279、C282、C284、C285、C286、C287、C288、C289、C291、C292、C295、C296、C297、C298、C299、C204、C202 D 30个家系30 families D301、D302、D303、D304、D306、D307、D308、D309、D310、D311、D312、D313、D314、D315、D316、D317、D318、D319、D320、D321、D322、D323、D324、D325、D326、D327、D328、D329、D330、D331 注：A为东丰，B为临江，C为通化，D为兰山。Notes：A stands for Dongfeng, B stands for Linjiang, C stands for Tonghua, D stands for Lanshan. -
分别于2007(4年生)、2011(8年生)及2014年(11年生)秋季对试验林中所有单株树高和胸径进行测量。2007年树高利用塔尺进行测量，2011和2014年树高利用Vtrtex Ⅳ超声波测高测距仪直接测定，测量精度为±0.1 m，胸径利用胸径尺测定，测量精度为±0.1 cm。
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种源、种源内家系的树高和胸径方差分析线性模型[18]为:
$$ X_{k i j l}=\mu+B_{k}+\alpha_{i}+\beta_{j(i)}+\alpha B_{i k}+\beta B_{j(i) k}+e_{k i j} $$ (1) 式中：Xkijl为第k区组第i种源(或家系群)内第j家系第l小区单株观测值；μ为试验平均值；Bk为第k区组效应值(固定)；αi为第i种源(家系群)效应值(固定)；βj(i)为第i种源(家系群)中第j家系效应值(随机)；αBik为区组与种源(或家系群)互作效应值(固定)；βBj(i)k为区组与第i种源(家系群)中第j家系互作效应值；ekijl为包括单株变异的剩余项。
家系遗传力(H2)采用公式[19]:
$$ H^{2}=\sigma^{2} \beta_{j(i)} /\left(\sigma^{2} \beta_{j(i)}+\sigma^{2} \beta B_{j(i) k} / n+e_{i j k} / n B\right) $$ (2) 单株遗传力(h2)采用公式：
$$ h^{2}=\sigma^{2} \beta_{j(i)} /\left(\sigma^{2} \beta_{j(i)}+\sigma^{2} \beta B_{j(i) k}+e_{i j k l}\right) $$ (3) 式中：σ2为方差分量，n为评价性状的个数，B为区组数量。
表型变异系数(CV)和遗传变异系数(GCV)采用公式：
$$ \text{PCV}=\frac{\sigma_{p}^{2}}{\overline{X}} \times 100 $$ (4) $$ \text{GCV}=\frac{\sigma_{\gamma}^{2}}{\overline{X}} \times 100 $$ (5) 式中：σγ2为遗传变异方差，σp2为表型变异方差，X为各性状的总体平均值。
采用布雷津多性状综合评定法对家系进行综合评定[20]，具体公式为：
$$ Q_{i}=\sqrt{\sum\limits_{j=1}^{n} \overline{X}_{i j} / X_{j \max }} $$ (6) 式中：Qi为综合评价值，$\overline{X}_{i j}$为某一性状的平均值，Xjmax为某一性状的最优值。
遗传增益(ΔG1)估算公式[20]：
$$ \Delta G_{1}=h^{2} W / \overline{X} $$ (8) 现实增益(ΔG2)采用公式：
$$ \Delta G_{2}=W / \overline{X} $$ (9) 式中：W为选择差。
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4个种源、169个日本落叶松半同胞家系各性状方差分析结果见表 2。不同树龄条件下，各性状区组间、种源间、家系间以及各交互作用间均达到极显著差异水平(P＜0.01)。
表 2 不同性状方差分析
Table 2. ANOVA of different traits
性状Trait 变异来源Variance source 自由度df 均方MS F σ2 4年生树高Height of 4 years old tree 区组Block 4 49.613 1 498.705** 0.046 种源Seed source 3 234.275 216.898** 0.173 家系/种源Family/seed source 176 1.080 6.775** 0.031 区组×种源Block×seed source 12 1.354 40.906** 0.005 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 0.159 4.816** 0.021 机误Error 4 500 0.033 8年生树高Height of 8 years old tree 区组Block 4 105.896 326.836** 0.098 种源Seed source 3 3 267.151 124.172** 2.391 家系/种源Family/seed source 176 26.311 27.787** 0.845 区组×种源Block×seed source 12 17.011 52.503** 0.062 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 0.947 2.922** 0.104 机误Error 4 500 0.324 8年生胸径DBH of 8 years old tree 区组Block 4 349.173 293.206** 0.322 种源Seed source 3 5 507.778 241.926** 4.065 家系/种源Family/seed source 176 22.766 8.133** 0.666 区组×种源Block×seed source 12 57.188 48.021** 0.207 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 2.799 2.350** 0.268 机误Error 4 500 1.191 11年生树高Height of 11 years old tree 区组Block 4 837.612 109.397** 0.768 种源Seed source 3 7 094.938 109.000** 5.209 家系/种源Family/seed source 176 65.091 36.206** 2.110 区组×种源Block×seed source 12 233.517 30.499** 0.837 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 1.798 0.235** 0.135 机误Error 4 500 7.657 11年生胸径DBH of 11 years old tree 区组Block 4 1 173.197 760.764** 1.085 种源Seed source 3 14 013.099 251.314** 10.344 家系/种源Family/seed source 176 55.759 8.603** 1.643 区组×种源Block×seed source 12 129.095 83.712** 0.472 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 6.481 4.203** 0.823 机误Error 4 500 1.542 注：**表示差异极显著(P＜0.01)。Note：** means the difference is very significantly different(P＜0.01). -
多重比较分析结果表明，不同树龄日本落叶松的树高和胸径4个种源两两之间也存在一定差异(表 3)。4个种源树高和胸径平均值见图 1和表 3，不同树龄所有家系树高和胸径均值变化范围分别为1.60~10.08 m和7.46~12.03 cm。2007—2011年，种源B的树高生长速率最快，平均值变化范围为1.49~7.04 m，种源A、C和D的生长速率相近；2011—2014年，种源D的树高生长速率最快，平均值变化范围为6.19~10.44 m；2014年，种源A树高平均值在4个种源中最低为9.76 m，种源D树高平均值在4个种源中最高，达到10.44 m，是种源A树高平均值(9.76 m)的1.06倍；2014年，4个种源中种源C的胸径平均值最大，达到12.56 cm，是胸径平均值最小种源B(11.06)的1.14倍。本研究中种源C和种源D 11年生树高和胸径平均值高于总平均值，说明种源C和种源D的生长较快，可以考虑作为优良种源。种源内各家系树高平均值分析见图 2，各家系在测量年份间生长速率均呈现先快后慢的趋势。在2014年，种源A中家系A78的树高平均值最大，为10.61 m，是树高平均值最小家系A43(8.23 m)的1.29倍；种源B中，家系B135的树高平均值最大为10.93 m，是树高平均值最小家系B126(9.10 m)的1.20倍；种源C中，家系C272的树高平均值最大为11.87 m，是树高最小家系C295平均值(9.30 m)的1.28倍；种源D中，家系D318的树高平均值最大为11.82 m，是家系树高最小D323平均值(9.47 m)的1.25倍。
表 3 4个种源树高和胸径平均值分析表
Table 3. Average values of height and DBH of 4 seed sources
种源Seed source 4年生树高Height of 4 years old tree/m 8年生树高Height of 8 years old tree/m 8年生胸径DBH of 8 years old tree/cm 11年生树高Height of 11 years old tree/m 11年生胸径DBH of 11 years old tree/cm A 1.64±0.27 ab 6.27±0.88 c 7.08±1.66 c 9.76±1.06 d 11.93±2.31 b B 1.49±0.32 c 7.04±0.92 a 7.65±1.52 b 10.02±1.03 c 11.06±2.09 c C 1.62±0.39 b 6.50±0.74 b 7.92±1.45 a 10.22±0.96 b 12.56±2.07 a D 1.66±0.31 a 6.19±0.89 d 7.06±1.49 c 10.44±1.00 a 12.42±2.02 a 均值Mean 1.60±0.34 6.49±0.90 7.46±1.58 10.08±1.04 12.03±2.21 注：不同字母(a、b、c、d)代表差异极显著(P＜0.01)。Note: different letters (a, b, c, d) represent extremely significant difference (P＜0.01). 
图 1 4种源树高、胸径平均值
Figure 1. Averag height and DBH of 4 seed sources
图 2 4个种源内家系树高平均值分析
Figure 2. Average height of each family in 4 seed sources
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169个家系树高和胸径遗传变异参数见表 4。树高和胸径的表型变异系数变化范围分别为4.00%~37.37%和24.89%~26.48%；树高和胸径遗传变异系数范围分别为1.94%~20.93%和8.93%~13.68%。由数据可知，树高和胸径表型变异系数和遗传变异系数均随着树龄的增加呈上升的趋势。树高和胸径的家系遗传力变化范围分别为0.881~0.972和0.877~0.879，单株遗传力变化范围分别为0.406~0.664和0.301~0.410，属于高遗传力。高变异、高遗传力有利于家系和单株的评价选择。
表 4 家系间各性状遗传变异参数
Table 4. Genetic and variation parameters of each traits of families
性状Trait 变幅Range 标准差SD 表型变异系数Phenotype variation coefficient 遗传变异系数Geneticvariation coefficient 家系遗传力Family heritability 单株遗传力Heritability of single tree 4年生树高Height of 4 years old tree 1.20(B110)~2.11(C269) 0.34 4.00 1.94 0.881 0.406 8年生树高Height of 8 years old tree 4.00(A41)~9.00(B135) 0.90 18.01 13.02 0.964 0.664 8年生胸径DBH of 8 years old tree 4.62(A41)~12.00(D318) 1.58 24.89 8.93 0.877 0.301 11年生树高Height of 11 years old tree 8.23(A43)~13.20(C272) 1.04 37.37 20.93 0.972 0.652 11年生胸径DBH of 11 years old tree 8.33(B126)~15.23(D318) 2.21 26.48 13.68 0.879 0.410 -
根据2014年的树高和胸径值，以10%的入选率，利用多性状综合评价法进行优良家系的评价选择，17个家系(D318、C272、D312、C222、C209、D308、D303、C269、C274、C266、D325、D320、C271、B124、B135、D310和D324)入选为优良家系(表 5)，入选家系的树高与胸径平均值分别为11.10 m和13.82 cm，分别比总平均值高10.98%和16.90%，现实增益分别为11.68%和17.98%，遗传增益分别为11.35%和15.80%。以5%的入选率，根据2014年的树高和胸径在优良家系内进行优良单株的选择，结果见表 6，25个单株被选作优良单株，入选单株的树高和胸径平均值分别为12.58 m和17.72 cm，遗传增益分别为8.54%和12.50%。
表 5 不同家系Qi值分析表
Table 5. Qi value analysis of different families
家系号Family No. Qi值Qi value D318 1.311 5 C272 1.275 8 D312 1.275 8 C222 1.274 0 C209 1.272 1 D308 1.272 0 D303 1.264 9 C269 1.264 7 C274 1.253 9 C266 1.250 2 D325 1.242 9 D320 1.239 0 C271 1.235 2 B124 1.231 5 B135 1.224 1 D310 1.220 2 D324 1.216 4 B106 1.215 4 C203 1.214 3 B121 1.214 1 ⋮ ⋮ C258 1.196 4 C208 1.195 3 A015 1.195 3 A063 1.193 5 A080 1.193 4 C267 1.193 4 B119 1.193 4 C292 1.193 4 C232 1.193 4 A061 1.193 3 B108 1.193 3 C299 1.189 6 A086 1.189 6 B142 1.189 6 D321 1.181 6 C227 1.181 6 C270 1.179 7 C223 1.178 0 A008 1.177 5 C236 1.176 4 D301 1.176 4 ⋮ ⋮ A011 1.177 8 C287 1.177 8 B101 1.175 8 C296 1.175 8 A006 1.175 8 B120 1.169 9 C217 1.169 9 A060 1.166 0 C256 1.166 0 D328 1.166 0 D314 1.166 0 D319 1.166 0 B109 1.166 0 C275 1.166 0 A019 1.166 0 D306 1.166 0 D331 1.166 0 C216 1.166 0 B146 1.165 4 A071 1.165 4 C206 1.165 4 ⋮ ⋮ A064 1.162 0 A021 1.158 0 A070 1.158 0 A084 1.158 0 A013 1.158 0 C230 1.157 9 C238 1.155 9 B107 1.155 9 C204 1.155 9 C202 1.155 9 C279 1.155 9 A062 1.155 9 C291 1.155 9 D326 1.155 9 D309 1.155 9 B218 1.155 9 C288 1.155 9 C289 1.155 9 B131 1.155 9 C212 1.155 8 C298 1.155 8 ⋮ ⋮ B123 1.154 1 A090 1.154 1 D313 1.154 0 B205 1.150 1 D311 1.150 1 D330 1.150 1 B137 1.150 1 A068 1.150 1 B136 1.142 0 A081 1.142 0 C261 1.142 0 A029 1.141 9 A025 1.141 9 D316 1.137 8 A072 1.137 8 A001 1.137 8 B126 1.137 8 D323 1.137 8 C220 1.137 1 A074 1.137 1 A085 1.137 1 ⋮ ⋮ A032 1.105 0 表 6 不同单株Qi值分析表
Table 6. Qi value analysis of different single plants
区组Block 家系号Family No. 单株Plant Qi值Qi value 1 D318 1 1.408 8 1 D318 2 1.408 8 1 C266 1 1.408 8 1 C266 2 1.408 8 1 D318 3 1.390 0 1 D318 4 1.390 0 1 D318 5 1.390 0 1 D318 6 1.390 0 2 D318 1 1.373 7 2 D318 2 1.371 0 2 D318 3 1.371 0 1 C209 1 1.371 0 4 C209 1 1.370 8 1 C271 1 1.370 8 4 C271 6 1.365 2 1 D325 1 1.357 2 1 D325 2 1.357 2 1 D320 3 1.357 1 1 C274 1 1.356 9 3 C274 5 1.356 9 1 C272 1 1.354 3 4 C272 3 1.354 3 1 C209 2 1.351 6 4 C209 2 1.351 6 2 D320 2 1.351 6 2 D320 3 1.351 5 1 C272 2 1.351 0 4 C272 4 1.348 4 3 D312 1 1.348 4 2 D318 4 1.344 0 2 D312 1 1.343 2 2 D318 5 1.343 1 1 C272 3 1.343 1 4 C272 5 1.340 4 2 D312 2 1.340 2 2 D312 3 1.340 2 1 D308 4 1.337 6 1 D308 5 1.337 6 1 D308 6 1.337 6 2 D308 1 1.337 6 1 C274 2 1.337 6 3 C274 6 1.337 4 2 D318 6 1.334 8 1 C222 1 1.334 7 1 C222 2 1.334 6 3 C222 2 1.334 6 3 C222 3 1.334 6 5 C222 3 1.334 6 5 C222 4 1.334 6 2 D320 4 1.334 6 1 C269 1 1.326 0 1 C269 2 1.326 0 4 C269 1 1.326 0 4 C269 2 1.326 0 1 C271 2 1.325 7 5 C271 1 1.325 7 3 D318 3 1.323 3 2 D312 4 1.323 3 1 C209 3 1.323 3 1 C209 4 1.323 3 ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ 5 D310 6 1.136 3 3 B124 4 1.133 1 5 D324 2 1.133 1 5 D324 3 1.133 1 3 D310 2 1.133 1 5 D324 5 1.116 1 5 D310 5 1.115 9 1 D320 2 1.102 8 -
在林木育种研究中，方差分析是评估变异幅度的重要方法[21]。本研究中各指标在种源间、家系间和家系与种源的交互作用间差异均达到极显著水平(P＜0.01)，各家系间差异较大是因为区组面积较大，不同区组间环境对家系的生长产生一定影响，同时由遗传方差可知，各家系受较强的遗传因素影响，这与Nakada[22]对杂种落叶松变异分析研究结果一致，表明进行优良家系的评价选择是有必要的[23]。遗传和变异是林木育种研究的主要内容[24]，也是选择和评价优良家系的重要参数[25]。在树木的生长过程中，全面理解和掌握各遗传参数随时间的动态变化规律，对林木育种策略制定具有十分重要的作用[26]。遗传变异系数是衡量相关生长性状遗传变异潜力的有效指标，变异系数的大小反映群体的变异程度[27]。本研究中，4年生落叶松树高和胸径变异系数小，可能是由于树龄小，个体间差异不明显。树高和胸径的表型变异系数和遗传变异系数均随树龄的增加呈上升趋势，且遗传变异系数占表型变异系数的比例也随着树龄的增加而变大，这与杜超群等[28]对日本落叶松无性系与家系变异分析的研究结论一致，说明随着树龄的增加，家系个体间的差异受环境因素影响越来越小，受遗传因素影响越来越大。本研究还发现，胸径的表型变异系数均高于树高的表型变异系数，这与白天道[29]对马尾松研究结果相一致，说明在此树龄条件下，胸径性状的选择潜力要高于树高性状，胸径更适宜作为日本落叶松选择的因子，杨秀艳等[30]在对日本落叶松家系的研究中也有此发现。本研究中，各性状家系遗传力保持较高水平，表明各性状均具有较高遗传力，对其进行选择可获得较大的遗传增益[31]。从不同树龄各家系生长性状平均值来看，早期树高生长快的家系后期生长也较快，说明日本落叶松家系生长比较稳定，为日本落叶松家系的早期选择提供依据[32]。
综合评价可以对多个性状同时进行评价，选育出的优良家系和单株更稳定[33]。为考虑群体的遗传多样性及遗传增益，在进行家系选择中家系遗传力较高时采用较高的入选率，反之采用较低的入选率[34]。本研究在对家系和单株评价过程中，初步选出17个优良家系和25个优良单株。在林木育种中，遗传增益是衡量选择效果的最重要的参数之一，它反映了下一代比亲本可能增加的收获量[35]。本研究中入选家系树高和胸径的遗传增益分别为11.35%和15.80%，入选单株遗传增益分别为8.54%和12.50%，入选的优良家系和单株均表现出明显的生长优势。同时优良家系的遗传增益比优良单株的遗传增益大，说明家系选择能更大限度的提高选择效果。选择的优良家系和优良单株可以尝试在生产中推广应用，回向选择的优良亲本可以为改良种子园的营建提供基础，前向选择获得的优良单株可以为2代种子园提供建园材料[36]，由于本研究中部分优良单株来源于相同家系，在种子园营建时应避免相邻栽植。
木材性状也是评价落叶松的重要因素，本研究只对日本落叶松的生长性状进行了测定分析，下一步将进行木材性状的连年测定分析，联合生长性状和木材性状对日本落叶松家系进行评价选择，以期能够培育出生长迅速，材性优良的日本落叶松家系。
Variance analyses on growth traits of Larix kaempferi in different seed sources
-
摘要:
目的研究日本落叶松不同种源及家系生长性状变异，为日本落叶松遗传改良提供可靠依据。 方法本文以4个种源的169个日本落叶松半同胞家系为材料，对不同树龄日本落叶松的树高和胸径进行方差分析、遗传参数分析、相关性分析以及家系选择。 结果各指标在种源和家系间均达极显著差异水平(P＜0.01)，各家系间的树高和胸径的表型变异系数(4.00%~37.37%和24.89%~26.48%)和遗传变异系数(1.94%~20.93%和8.93%~13.68%)均随树龄的增加而上升。树高和胸径的家系遗传力变化范围分别为0.881~0.972和0.877~0.879，单株遗传力变化范围分别为0.406~0.664和0.301~0.410。各性状变异系数及遗传力均属于较高水平，有利于优良家系的评价选择。相关分析表明种源内不同树龄树高和胸径相关性均达到极显著正相关。利用多性状综合评价法，以10%的入选率进行优良家系选择，17个入选家系的树高和胸径平均值分别为11.10 m和13.82 cm，现实增益分别为11.68%和17.98%，遗传增益分别为11.35%和15.80%。以5%的入选率进行优良家系内优良单株的选择，25个入选单株的树高和胸径平均值分别为12.58 m和17.72 cm，遗传增益分别为8.54%和12.50%。 结论在本研究中，种源和家系间均存在丰富的变异，可以进行优良种源、家系和单株的选择，为建立改良种子园和二代种子园提供育种材料，也为日本落叶松的遗传改良提供理论依据。 Abstract:ObjectiveTo determine the genetic variation of growth traits of different seed sources and families of Larix kaempferi could provide basis for the genetic improvement of Larix kaempferi. Method169 Larix kaempferi half-sib families in 4 seed sources were taken as materials, the ANOVA analysis, genetic parameter analysis, correlation analysis and family selection were carried out for the tree height and DBH in different growth years. ResultThe results of ANOVA showed that all the traits were significantly different (P < 0.01) among varied families and seed sources. The phenotype variation coefficients of tree height and DBH ranged from 4.00% to 37.37% and 24.89% to 26.48%, and genetic variation coefficients of tree height and DBH ranged from 1.94% to 20.93% and 8.93% to 13.68%, respectively, which all decreased with the increase of time. The family heritability of tree height and DBH of families ranged from 0.881 to 0.972 and 0.877 to 0.879, respectively. The high variation coefficients and high heritability were beneficial to evaluate and select the elite families and plants. Correlation analysis results showed that there existed significantly positive correlation among all traits in different seed sources. By the multiple-traits comprehensive method, when evaluated the families with the selected rate of 10%, 17 families were selected as elite families. The average of tree height and DBH of the elite families were 11.10 m and 13.82 cm and the genetic gains were 11.35% and 15.80%, respectively. When evaluated with the selected rate of 5%, 25 plants were selected as elite trees. The average of tree height and DBH of the elite single plants were 12.58 m and 17.72 cm, and the genetic gains were 8.54% and 12.50%, respectively. ConclusionIn this study, the abundant variations among seed sources and families are beneficial to select the elite seed sources, families and single trees, respectively. The elite families and single trees can provide superior materials for the establishment of improved seed orchard and the second generation seed orchard. The study can provide basis for the genetic improvement of Larix kaempferi. -
Key words:
- Larix kaempferi /
- seed source /
- family /
- genetic variation /
- comprehensive evaluation
-
表 1 参试4个种源169个日本落叶松家系号
Table 1. No. of 169 Larix kaempferi families in 4 testing seed sources
种源Seed source 数量Number 家系号Family No. A 50个家系50 families A001、A002、A003、A004、A005、A006、A007、A008、A009、A011、A012、A013、A014、A015、A016、A017、A018、A019、A020、A021、A023、A025、A029、A032、A041、A043、A060、A061、A062、A063、A064、A065、A067、A068、A070、A071、A072、A074、A077、A078、A079、A080、A081、A082、A083、A084、A085、A086、A089、A090 B 36个家系36 families B101、B102、B103、B104、B105、B106、B107、B108、B109、B110、B113、B114、B115、B116、B117、B118、B119、B120、B121、B122、B123、B124、B125、B126、B128、B130、B131、B133、B134、B135、B136、B137、B139、B141、B142、B146 C 53个家系53 families C201、C203、C206、C208、C209、C212、C214、C215、C216、C217、C218、C220、C222、C223、C225、C227、C230、C232、C233、C236、C237、C238、C239、C254、C256、C258、C261、C266、C267、C269、C270、C271、C272、C273、C274、C275、C279、C282、C284、C285、C286、C287、C288、C289、C291、C292、C295、C296、C297、C298、C299、C204、C202 D 30个家系30 families D301、D302、D303、D304、D306、D307、D308、D309、D310、D311、D312、D313、D314、D315、D316、D317、D318、D319、D320、D321、D322、D323、D324、D325、D326、D327、D328、D329、D330、D331 注：A为东丰，B为临江，C为通化，D为兰山。Notes：A stands for Dongfeng, B stands for Linjiang, C stands for Tonghua, D stands for Lanshan. 
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表 2 不同性状方差分析
Table 2. ANOVA of different traits
性状Trait 变异来源Variance source 自由度df 均方MS F σ2 4年生树高Height of 4 years old tree 区组Block 4 49.613 1 498.705** 0.046 种源Seed source 3 234.275 216.898** 0.173 家系/种源Family/seed source 176 1.080 6.775** 0.031 区组×种源Block×seed source 12 1.354 40.906** 0.005 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 0.159 4.816** 0.021 机误Error 4 500 0.033 8年生树高Height of 8 years old tree 区组Block 4 105.896 326.836** 0.098 种源Seed source 3 3 267.151 124.172** 2.391 家系/种源Family/seed source 176 26.311 27.787** 0.845 区组×种源Block×seed source 12 17.011 52.503** 0.062 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 0.947 2.922** 0.104 机误Error 4 500 0.324 8年生胸径DBH of 8 years old tree 区组Block 4 349.173 293.206** 0.322 种源Seed source 3 5 507.778 241.926** 4.065 家系/种源Family/seed source 176 22.766 8.133** 0.666 区组×种源Block×seed source 12 57.188 48.021** 0.207 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 2.799 2.350** 0.268 机误Error 4 500 1.191 11年生树高Height of 11 years old tree 区组Block 4 837.612 109.397** 0.768 种源Seed source 3 7 094.938 109.000** 5.209 家系/种源Family/seed source 176 65.091 36.206** 2.110 区组×种源Block×seed source 12 233.517 30.499** 0.837 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 1.798 0.235** 0.135 机误Error 4 500 7.657 11年生胸径DBH of 11 years old tree 区组Block 4 1 173.197 760.764** 1.085 种源Seed source 3 14 013.099 251.314** 10.344 家系/种源Family/seed source 176 55.759 8.603** 1.643 区组×种源Block×seed source 12 129.095 83.712** 0.472 区组×家系/种源Block×family/seed source 704 6.481 4.203** 0.823 机误Error 4 500 1.542 注：**表示差异极显著(P＜0.01)。Note：** means the difference is very significantly different(P＜0.01).
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表 3 4个种源树高和胸径平均值分析表
Table 3. Average values of height and DBH of 4 seed sources
种源Seed source 4年生树高Height of 4 years old tree/m 8年生树高Height of 8 years old tree/m 8年生胸径DBH of 8 years old tree/cm 11年生树高Height of 11 years old tree/m 11年生胸径DBH of 11 years old tree/cm A 1.64±0.27 ab 6.27±0.88 c 7.08±1.66 c 9.76±1.06 d 11.93±2.31 b B 1.49±0.32 c 7.04±0.92 a 7.65±1.52 b 10.02±1.03 c 11.06±2.09 c C 1.62±0.39 b 6.50±0.74 b 7.92±1.45 a 10.22±0.96 b 12.56±2.07 a D 1.66±0.31 a 6.19±0.89 d 7.06±1.49 c 10.44±1.00 a 12.42±2.02 a 均值Mean 1.60±0.34 6.49±0.90 7.46±1.58 10.08±1.04 12.03±2.21 注：不同字母(a、b、c、d)代表差异极显著(P＜0.01)。Note: different letters (a, b, c, d) represent extremely significant difference (P＜0.01).
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表 4 家系间各性状遗传变异参数
Table 4. Genetic and variation parameters of each traits of families
性状Trait 变幅Range 标准差SD 表型变异系数Phenotype variation coefficient 遗传变异系数Geneticvariation coefficient 家系遗传力Family heritability 单株遗传力Heritability of single tree 4年生树高Height of 4 years old tree 1.20(B110)~2.11(C269) 0.34 4.00 1.94 0.881 0.406 8年生树高Height of 8 years old tree 4.00(A41)~9.00(B135) 0.90 18.01 13.02 0.964 0.664 8年生胸径DBH of 8 years old tree 4.62(A41)~12.00(D318) 1.58 24.89 8.93 0.877 0.301 11年生树高Height of 11 years old tree 8.23(A43)~13.20(C272) 1.04 37.37 20.93 0.972 0.652 11年生胸径DBH of 11 years old tree 8.33(B126)~15.23(D318) 2.21 26.48 13.68 0.879 0.410
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表 5 不同家系Qi值分析表
Table 5. Qi value analysis of different families
家系号Family No. Qi值Qi value D318 1.311 5 C272 1.275 8 D312 1.275 8 C222 1.274 0 C209 1.272 1 D308 1.272 0 D303 1.264 9 C269 1.264 7 C274 1.253 9 C266 1.250 2 D325 1.242 9 D320 1.239 0 C271 1.235 2 B124 1.231 5 B135 1.224 1 D310 1.220 2 D324 1.216 4 B106 1.215 4 C203 1.214 3 B121 1.214 1 ⋮ ⋮ C258 1.196 4 C208 1.195 3 A015 1.195 3 A063 1.193 5 A080 1.193 4 C267 1.193 4 B119 1.193 4 C292 1.193 4 C232 1.193 4 A061 1.193 3 B108 1.193 3 C299 1.189 6 A086 1.189 6 B142 1.189 6 D321 1.181 6 C227 1.181 6 C270 1.179 7 C223 1.178 0 A008 1.177 5 C236 1.176 4 D301 1.176 4 ⋮ ⋮ A011 1.177 8 C287 1.177 8 B101 1.175 8 C296 1.175 8 A006 1.175 8 B120 1.169 9 C217 1.169 9 A060 1.166 0 C256 1.166 0 D328 1.166 0 D314 1.166 0 D319 1.166 0 B109 1.166 0 C275 1.166 0 A019 1.166 0 D306 1.166 0 D331 1.166 0 C216 1.166 0 B146 1.165 4 A071 1.165 4 C206 1.165 4 ⋮ ⋮ A064 1.162 0 A021 1.158 0 A070 1.158 0 A084 1.158 0 A013 1.158 0 C230 1.157 9 C238 1.155 9 B107 1.155 9 C204 1.155 9 C202 1.155 9 C279 1.155 9 A062 1.155 9 C291 1.155 9 D326 1.155 9 D309 1.155 9 B218 1.155 9 C288 1.155 9 C289 1.155 9 B131 1.155 9 C212 1.155 8 C298 1.155 8 ⋮ ⋮ B123 1.154 1 A090 1.154 1 D313 1.154 0 B205 1.150 1 D311 1.150 1 D330 1.150 1 B137 1.150 1 A068 1.150 1 B136 1.142 0 A081 1.142 0 C261 1.142 0 A029 1.141 9 A025 1.141 9 D316 1.137 8 A072 1.137 8 A001 1.137 8 B126 1.137 8 D323 1.137 8 C220 1.137 1 A074 1.137 1 A085 1.137 1 ⋮ ⋮ A032 1.105 0
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表 6 不同单株Qi值分析表
Table 6. Qi value analysis of different single plants
区组Block 家系号Family No. 单株Plant Qi值Qi value 1 D318 1 1.408 8 1 D318 2 1.408 8 1 C266 1 1.408 8 1 C266 2 1.408 8 1 D318 3 1.390 0 1 D318 4 1.390 0 1 D318 5 1.390 0 1 D318 6 1.390 0 2 D318 1 1.373 7 2 D318 2 1.371 0 2 D318 3 1.371 0 1 C209 1 1.371 0 4 C209 1 1.370 8 1 C271 1 1.370 8 4 C271 6 1.365 2 1 D325 1 1.357 2 1 D325 2 1.357 2 1 D320 3 1.357 1 1 C274 1 1.356 9 3 C274 5 1.356 9 1 C272 1 1.354 3 4 C272 3 1.354 3 1 C209 2 1.351 6 4 C209 2 1.351 6 2 D320 2 1.351 6 2 D320 3 1.351 5 1 C272 2 1.351 0 4 C272 4 1.348 4 3 D312 1 1.348 4 2 D318 4 1.344 0 2 D312 1 1.343 2 2 D318 5 1.343 1 1 C272 3 1.343 1 4 C272 5 1.340 4 2 D312 2 1.340 2 2 D312 3 1.340 2 1 D308 4 1.337 6 1 D308 5 1.337 6 1 D308 6 1.337 6 2 D308 1 1.337 6 1 C274 2 1.337 6 3 C274 6 1.337 4 2 D318 6 1.334 8 1 C222 1 1.334 7 1 C222 2 1.334 6 3 C222 2 1.334 6 3 C222 3 1.334 6 5 C222 3 1.334 6 5 C222 4 1.334 6 2 D320 4 1.334 6 1 C269 1 1.326 0 1 C269 2 1.326 0 4 C269 1 1.326 0 4 C269 2 1.326 0 1 C271 2 1.325 7 5 C271 1 1.325 7 3 D318 3 1.323 3 2 D312 4 1.323 3 1 C209 3 1.323 3 1 C209 4 1.323 3 ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ 5 D310 6 1.136 3 3 B124 4 1.133 1 5 D324 2 1.133 1 5 D324 3 1.133 1 3 D310 2 1.133 1 5 D324 5 1.116 1 5 D310 5 1.115 9 1 D320 2 1.102 8
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