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落叶松毛虫对茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的行为反应

孟昭军 林健 王琪 鲁艺芳 王雷 严善春

孟昭军, 林健, 王琪, 鲁艺芳, 王雷, 严善春. 落叶松毛虫对茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的行为反应[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 60-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
引用本文: 孟昭军, 林健, 王琪, 鲁艺芳, 王雷, 严善春. 落叶松毛虫对茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的行为反应[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 60-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
Meng Zhaojun, Lin Jian, Wang Qi, Lu Yifang, Wang Lei, Yan Shanchun. Behavioral responses of Dendrolimus superans to Larix olgensis seedlings treated with methyl jasmonate[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(12): 60-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
Citation: Meng Zhaojun, Lin Jian, Wang Qi, Lu Yifang, Wang Lei, Yan Shanchun. Behavioral responses of Dendrolimus superans to Larix olgensis seedlings treated with methyl jasmonate[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(12): 60-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036

落叶松毛虫对茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的行为反应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
基金项目: 

林业公益性行业科研专项 200904021

中央高校基本科研业务费专项 DL13BAX31

详细信息
    作者简介:

    孟昭军,副教授。主要研究方向:昆虫化学生态与害虫生物防治。Email: mzj-72@163.com   地址:150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    严善春,教授,博士生导师。主要研究方向:森林昆虫学、昆虫化学生态学、资源昆虫学。Email: yanshanchun@126.com   地址:同上

  • 中图分类号: S763.7

Behavioral responses of Dendrolimus superans to Larix olgensis seedlings treated with methyl jasmonate

  • 摘要: 目的通过外源茉莉酸甲酯(MeJA)处理长白落叶松对落叶松毛虫寄主选择行为影响的研究,明确外源茉莉酸甲酯的诱导落叶松抗虫作用,为生态防治落叶松食叶害虫提供理论依据。方法本实验利用昆虫行为测定法,研究落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理2年生长白落叶松苗的行为反应。结果茉莉酸甲酯诱导处理的松苗对落叶松毛虫雌虫具有很强的驱避作用,迫使其将大量卵产在对照处理松苗上;落叶松毛虫在用1、5或10mmol/L MeJA处理松苗上产卵量与对照相比分别减少47.21%~77.03%、43.18%~55.46%或71.80%~80.08%;落叶松毛虫雌虫对1、5或10mmol/L MeJA处理松苗的嗅觉反应率分别比对照降低49.24%、59.71%或43.68%~61.24%;而高浓度茉莉酸甲酯处理对落叶松毛虫嗅觉及产卵选择的影响更强。结论茉莉酸甲酯处理的长白落叶松明显影响落叶松毛虫雌虫的产卵和嗅觉选择行为,且存在浓度依赖关系,诱导影响持续3~5d。
  • 图  1  组1罩笼试验松苗摆放及放虫示意图

    A.落叶松毛虫;B.长白落叶松苗。

    Figure  1.  Diagram of the seedling setting and the released Dendrolimus superans in group 1

    A, Dendrolimus superans; B, Larix olgensis seedlings.

    图  2  落叶松毛虫成虫产卵选择试验示意图

    松苗处理后 After the seedlings treated with MeJA; 放苗 Putting the seedlings into cages, 放成虫 Releasing the adult Dendrolimus superans ionto the cages, 产卵 Female Dendrolimus superans laying eggs on the seedlings; 调查 Checking the number of eggs on the seedlings, 取苗、取成虫 Moving away the seedlings, the adult Dendrolimus superans in the cages, 取卵 Moving away eggs on the seedlings and cages; 第1、2、3次 The first, second, third time; 苗虫 Seedlings and moths

    Figure  2.  Diagram of the oviposition choice test of the adult Dendrolimus superans

    图  3  落叶松毛虫嗅觉生测试验示意图

    吸附剂管 Adsorbent tube; 松苗 Larix olgensis seedling; 有机玻璃罩 Perspex hood; 塑料桶 Plastic can; 松毛虫引入口 Entrance of Dendrolimus superans; 气流方向 Airflow direction; 大气采样仪 Atmospheric sampling apparatus; Y形管嗅觉仪 Y-tube olfactometers; 盛水大盆 Big basin with water

    Figure  3.  Diagram of the olfactory choice test of the adult Dendrolimus superans

    图  4  落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松的产卵选择(组1)

    CK.对照。同一天不同组合中,柱形图上不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著,不同大写字母表示在P<0.01水平上差异显著。下同。

    Figure  4.  Oviposition selection of D. superans adults to L. olgensis seedlings treated with different concentrations of MeJA (group 1)

    CK, control. Different lowercases on the bar charts mean significant difference (P < 0.05), and different upper cases on them indicate significant difference (P < 0.01) in the same time and different groups. The same below.

    图  5  落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松的产卵选择(组2)

    Figure  5.  Oviposition selection of D. superans adults to L. olgensis seedlings treated with different concentrations of MeJA (group 2)

    图  6  落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松的嗅觉反应(组1)

    Figure  6.  Olfactory responses of D. superans adults to L. olgensis seedlings treated with different concentrations of MeJA (group 1)

    图  7  落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松的嗅觉反应(组2)

    Figure  7.  Olfactory responses of D. superans adults to L. olgensis seedlings treated with different concentrations of MeJA (group 2)

    表  1  不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的方法

    Table  1.   Method of treating larch seedlings with different concentrations of methyl jasmonate

    组别
    Group
    处理
    Treatment
    浓度
    Concentration/
    (mmoL·L-1)
    用量/(mL·株-1)
    Dosage/
    (mL·plant-1)
    质量/(mg·株-1)
    Mass/
    (mg·plant-1)
    组1 Group 1对照Control050
    1 mmoL/L茉莉酸甲酯1 mmoL/L methyl jasmonate(MeJA1)151.12
    5 mmoL/L茉莉酸甲酯5 mmoL/L methyl jasmonate(MeJA5)555.61
    组2 Group 2对照Control050
    1 mmoL/L茉莉酸甲酯1 mmoL/L methyl jasmonate(MeJA1)151.12
    10 mmoL/L茉莉酸甲酯10 mmoL/L methyl jasmonate(MeJA10)10511.22
    注:各处理溶液用含5%乙醇和0.1% Tween20水溶液配制;对照为含5%乙醇和0.1% Tween20(V/V)的水溶液。Notes: different treatment solution was made up with the water solution including 5% ethanol and 0.1% Tween20. Control was the water solution including 5% ethanol and 0.1% Tween20.
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    [20] 杨期和, 宗世祥, LIYong-ning, 杨华, 李悦, 韩轶, 李春干, 吴延熊, 王登芝, 孟宪宇, 贾峰勇, 耿宏生, MENGXian-yu, 李崇贵, 瞿超, 叶万辉, 聂立水, 李吉跃, 李吉跃, 张云, 骆有庆, , 景海涛, 续九如, 高润宏, 刘燕, HUANGXuan-rui, , 胡涌, WANGJin-mao, 廖富林, 许志春, 胡磊, 程俊, , 孙丹峰, , 张连生, , 贾黎明, 梁树军, 刘云慧, , 赵世华, , .  水杨酸甲酯诱抗黑杨对杨扇舟蛾生长发育的影响 . 北京林业大学学报, 2005, 27(1): 75-78.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-01-24
  • 修回日期:  2018-03-27
  • 刊出日期:  2018-12-01

落叶松毛虫对茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的行为反应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
    基金项目:

    林业公益性行业科研专项 200904021

    中央高校基本科研业务费专项 DL13BAX31

    作者简介:

    孟昭军,副教授。主要研究方向:昆虫化学生态与害虫生物防治。Email: mzj-72@163.com   地址:150040黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 严善春,教授,博士生导师。主要研究方向:森林昆虫学、昆虫化学生态学、资源昆虫学。Email: yanshanchun@126.com   地址:同上
  • 中图分类号: S763.7

摘要: 目的通过外源茉莉酸甲酯(MeJA)处理长白落叶松对落叶松毛虫寄主选择行为影响的研究,明确外源茉莉酸甲酯的诱导落叶松抗虫作用,为生态防治落叶松食叶害虫提供理论依据。方法本实验利用昆虫行为测定法,研究落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理2年生长白落叶松苗的行为反应。结果茉莉酸甲酯诱导处理的松苗对落叶松毛虫雌虫具有很强的驱避作用,迫使其将大量卵产在对照处理松苗上;落叶松毛虫在用1、5或10mmol/L MeJA处理松苗上产卵量与对照相比分别减少47.21%~77.03%、43.18%~55.46%或71.80%~80.08%;落叶松毛虫雌虫对1、5或10mmol/L MeJA处理松苗的嗅觉反应率分别比对照降低49.24%、59.71%或43.68%~61.24%;而高浓度茉莉酸甲酯处理对落叶松毛虫嗅觉及产卵选择的影响更强。结论茉莉酸甲酯处理的长白落叶松明显影响落叶松毛虫雌虫的产卵和嗅觉选择行为,且存在浓度依赖关系,诱导影响持续3~5d。

English Abstract

孟昭军, 林健, 王琪, 鲁艺芳, 王雷, 严善春. 落叶松毛虫对茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的行为反应[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 60-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
引用本文: 孟昭军, 林健, 王琪, 鲁艺芳, 王雷, 严善春. 落叶松毛虫对茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的行为反应[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 60-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
Meng Zhaojun, Lin Jian, Wang Qi, Lu Yifang, Wang Lei, Yan Shanchun. Behavioral responses of Dendrolimus superans to Larix olgensis seedlings treated with methyl jasmonate[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(12): 60-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
Citation: Meng Zhaojun, Lin Jian, Wang Qi, Lu Yifang, Wang Lei, Yan Shanchun. Behavioral responses of Dendrolimus superans to Larix olgensis seedlings treated with methyl jasmonate[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(12): 60-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180036
  • 在植食性昆虫与植物间的化学通讯中,植物释放特定的挥发性气味物质能使昆虫定位寄主、选择适宜产卵场所或产生驱避植物的行为。植物在受到机械损伤[1]、昆虫取食[1-2]或施用外源茉莉酸[3-4]时,会不同程度增加或减少挥发物的释放量及种类,从而达到干扰昆虫行为的作用及自身防御目的。马尾松毛虫(Dendrolimus punctatus)雌蛾在戊烷处理的马尾松(Pinus massoniana)针叶上产卵喜好性明显下降[5],而复叶槭(Acer negundo)在机械损伤4 h后、咬食创伤24 h后对光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)具有较强的驱避作用[6]。研究发现,用外源茉莉酸甲酯处理的南欧海松(Pinus pinaster)、辐射松(P. radiata)、欧洲赤松(P. sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)的防御能力增强,使松树皮象(Hylobius abietis)为害面积减少,云杉八齿小蠹(Ips typographus)为害显著低于其对照,雌、雄虫数量及雌虫在树皮上的产卵量均明显降低[7-9]

    落叶松毛虫(Dendrolimus superans)是中国东北林区的重要害虫,主要危害落叶松(Larix spp.)和红松(Pinus koraiensis)。研究显示,落叶松毛虫成虫对落叶松主要挥发性萜类物质具明显的触角电位反应(electro-antennogram response)[10-12];而其幼虫对植物外源信号化合物——茉莉酸甲酯和水杨酸甲酯(methyl salicylate, MSA)挥发物具有负趋性[11],机械损伤或1 mmoL/L外源茉莉酮、茉莉酸、茉莉酸甲酯和水杨酸甲酯喷施处理兴安落叶松(Larix gmelinii)松苗,均能诱导其产生直接或间接防御,明显减少落叶松毛虫幼虫的取食量,显著影响落叶松毛虫雌虫的产卵选择行为[13]。研究发现,利用不同浓度外源茉莉酸处理兴安、长白落叶松(Larix olgensis)苗,明显降低落叶松毛虫雌虫在松苗上的产卵量,且落叶松毛虫对两种处理松苗均表现为负趋性;该两种落叶松对外源茉莉酸处理呈现不同的应激反应,长白落叶松对诱导反应较兴安落叶松更敏感,尤其对高浓度茉莉酸的处理[14]。Lu等用外源茉莉酸处理十字花科(Brassicaceae)白菜(Brassica rapa ssp. pekinensis)和甘蓝(B. oleracea),发现两种蔬菜被诱导产生对小菜蛾(Plutella xylostella)的防御反应截然相反[15]。那么,作为兴安落叶松同属种——长白落叶松对茉莉酸甲酯处理的应激反应如何?是否也能形成与茉莉酸相似的诱导防御作用?为此,本实验以落叶松毛虫和长白落叶松苗为材料,对松苗进行不同浓度、不同时间茉莉酸甲酯处理,然后进行一系列落叶松毛虫行为生测试验,探明外源茉莉酸甲酯不同处理浓度、不同处理时间松苗对落叶松毛虫产卵及嗅觉选择的影响;明确长白落叶松对不同浓度外源茉莉酸甲酯产生的防御反应如何;长白落叶松是否能产生诱导抗虫作用;为今后在落叶松害虫诱导防御实践中,如何进行有针对性的实际诱导抗虫性操作,生态防治落叶松毛虫提供依据。

    • 2013年5月初,选择由吉林敦化林业局提供,大小相似、2年生长白落叶松苗600株,栽于东北林业大学育苗场塑料桶(直径22 cm×高30 cm)内,自然光照条件下生长,保证每天落叶松苗有充足的水分,及时施肥、施药、除草,待用。

    • 7月下旬,选取健康、长势一致的长白落叶松树苗分成组1和组2。组1:对照处理(control)松苗100株、1 mmoL/L茉莉酸甲酯(methyl jasmonate)处理(MeJA1)松苗50株、5 mmoL/L茉莉酸甲酯处理(MeJA5)松苗50株。组2:对照处理(control)松苗80株、1 mmoL/L茉莉酸甲酯处理(MeJA1)松苗60株、10 mmoL/L茉莉酸甲酯处理(MeJA10)松苗60株(表 1)。参照Heijari等[7, 16]方法,全株喷雾处理松苗。

      表 1  不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松苗的方法

      Table 1.  Method of treating larch seedlings with different concentrations of methyl jasmonate

      组别
      Group
      处理
      Treatment
      浓度
      Concentration/
      (mmoL·L-1)
      用量/(mL·株-1)
      Dosage/
      (mL·plant-1)
      质量/(mg·株-1)
      Mass/
      (mg·plant-1)
      组1 Group 1对照Control050
      1 mmoL/L茉莉酸甲酯1 mmoL/L methyl jasmonate(MeJA1)151.12
      5 mmoL/L茉莉酸甲酯5 mmoL/L methyl jasmonate(MeJA5)555.61
      组2 Group 2对照Control050
      1 mmoL/L茉莉酸甲酯1 mmoL/L methyl jasmonate(MeJA1)151.12
      10 mmoL/L茉莉酸甲酯10 mmoL/L methyl jasmonate(MeJA10)10511.22
      注:各处理溶液用含5%乙醇和0.1% Tween20水溶液配制;对照为含5%乙醇和0.1% Tween20(V/V)的水溶液。Notes: different treatment solution was made up with the water solution including 5% ethanol and 0.1% Tween20. Control was the water solution including 5% ethanol and 0.1% Tween20.
    • 将7月中旬采自内蒙古克什克腾旗人工落叶松林的落叶松毛虫蛹,放在温度为(28 ± 1.5) ℃,相对湿度为70%±5%,光照为14 L:10 D的养虫室内,让其正常发育。待落叶松毛虫成虫羽化高峰期,即雌、雄成虫比接近1:1时,将刚羽化未交尾的雌、雄成虫分别放于尼龙网中,待用。

    • 在长白落叶松苗处理后2 h、2 d、4 d,分别连续进行3次试验。每次试验将组1各处理松苗分为control vs. MeJA1和control vs. MeJA5两个组合,每个组合中每个处理3盆松苗,以半径50 cm圆形摆放到一个长1.5 m×宽1.5 m×高1.5 m笼罩,松苗相互间隔约50 cm(图 1);将组2各处理分为control、MeJA1和MeJA10为一个组合,组合中每个处理2盆松苗,以同样方式摆放到相同大小的罩笼里(图 1)。每个罩笼为1次重复,共3次重复。试验时,在罩笼内圆形中心处放入10对羽化24 h未交尾的落叶松毛虫成虫(图 1);释放成虫后,隔1 d调查1次,即分次调查落叶松毛虫在松苗处理后第1、3、5天的产卵量;每次调查时取出成虫,分别记录各处理松苗上、塑料桶内及罩笼上落卵量,并把罩笼内所有卵搜集起来,然后更换各处理松苗,再放入10对未交尾的成虫[14-15, 17],进行下一次试验(图 2)。

      图  1  组1罩笼试验松苗摆放及放虫示意图

      Figure 1.  Diagram of the seedling setting and the released Dendrolimus superans in group 1

      图  2  落叶松毛虫成虫产卵选择试验示意图

      Figure 2.  Diagram of the oviposition choice test of the adult Dendrolimus superans

    • 在组1、组2处理后1、3、5 d,将组1分为control vs. MeJA1、control vs. MeJA5和MeJA1 vs. MeJA5,组2分为control vs. MeJA1、control vs. MeJA10和MeJA1 vs. MeJA10各3个组合。组合中每个处理1盆松苗,放在长30 cm×宽30 cm×高80 cm有机玻璃罩内作为气味源。在罩上面及其侧面各有内径5 mm,长2 cm的塑料管;上面的为出气孔,连接大气采样仪;侧面的为进气孔,连接活性炭吸附剂管;罩下口放在装适量水的大盆内,以水密封罩口(图 3),并起到保湿作用。

      图  3  落叶松毛虫嗅觉生测试验示意图

      Figure 3.  Diagram of the olfactory choice test of the adult Dendrolimus superans

    • Y形管嗅觉仪由透明的玻璃管组成,内径为6 cm,引入臂长25 cm,两侧臂等长为20 cm,夹角为75°。把Y形管嗅觉仪置于不透光的小室中,其上为两盏40 W红色荧光灯;室内温度为(25±1)℃,相对湿度为65%±5%;Y形管两侧臂依次连接QC-1B型大气采样仪、气味源和已活化的活性炭吸附剂管;气体流速为300 mL/min(图 3)。

    • 每晚20:00—24:00时进行嗅觉生测试验[11]。由引入臂放入一头未交尾的落叶松毛虫雌虫,每头雌虫观察5 min。当引入的成虫爬至或超过侧臂1/2处,并持续1 min以上;或到达侧臂接口处,记该雌虫对该侧臂的气味源做出选择;如果雌虫引入后5 min,仍不做出选择,结束对该成虫行为选择的观察,并记为不反应。每组重复3次,每次重复测试15~20头成虫;每头成虫只使用1次;每测完5头成虫调换一下Y形管两侧臂,避免存在潜在影响;每次重复测定结束更换Y形管;更换的Y形管先用乙醇擦洗,再用水冲洗,并用电吹风吹干、冷却后待用;每组被测试的成虫数量为45~60头[14-15]。每次试验后,分别准确记录每个重复中趋向各处理松苗及对其不反应的雌虫数。

    • 将各处理松苗上及其塑料桶内落卵量之和记为各处理松苗落卵量;再应用Excel表格计算落叶松毛虫雌虫在各处理松苗上产卵量百分比:

      组1:control产卵量百分比(%)=control落卵量/(control+MJA1或MJA5+罩笼上落卵量)×100%,MJA1或MJA5产卵量百分比计算方法同control;

      组2:control产卵量百分比(%)=control落卵量/(control+MJA1+MJA10+罩笼上落卵量)×100%,MJA1或MJA10产卵量百分比计算方法同control。

      利用Excel表格计算各处理松苗上产卵百分比平均值及标准误差值,并依据该平均值分别绘制柱形图,依据该标准误差值在柱形图上标注误差线。

    • 应用Excel表格统计每个处理重复试验中反应及不反应雌虫数,再计算落叶松毛虫雌虫对各处理松苗的嗅觉反应率:

      control嗅觉反应率=control雌虫数/(control+MJA1或MJA5或MJA10+不反应雌虫数)×100%;MJA1或MJA5或MJA10嗅觉反应率计算方法同control。

      利用Excel表格计算落叶松毛虫雌虫对各处理松苗的嗅觉反应率平均值及标准误差值,并依据该平均值分别绘制柱形图,依据该标准误差值在柱形图上标注误差线。

    • 用SPSS16.0统计分析软件对组2落叶松毛虫产卵量百分比数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA);对组1落叶松毛虫产卵量百分比数据和2组嗅觉反应率数据进行配对样本t检验(paired-samples t test)[4, 14];并用字母法在柱形图上标注差异显著性。

    • 茉莉酸甲酯处理后第1天,落叶松毛虫在组1对照松苗上产卵量与MeJA1处理差异不显著(P>0.05),但与MeJA5处理上产卵量差异极显著(P<0.05);MeJA1和MeJA5处理上产卵量分别比对照减少35.42%和43.18%(图 4A)。处理后第3和5天,MeJA1和MeJA5处理上落卵量显著低于对照松苗(P<0.05);MeJA1和MeJA5处理上落卵量分别比其相应对照减少47.21%、55.46%和71.03%、53.85%(图 4BC)。组1结果表明,茉莉酸甲酯处理的松苗影响了落叶松毛虫雌虫的产卵选择行为;低浓度(MJA1)处理较高浓度(MJA5)处理的诱导作用慢,处理后3 d才对落叶松毛虫雌虫产卵行为造成显著性影响;而高浓度(MJA5)处理后第1天就开始发挥诱导作用;且两种浓度处理的松苗对落叶松毛虫产卵选择的影响至少持续5 d。

      图  4  落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松的产卵选择(组1)

      Figure 4.  Oviposition selection of D. superans adults to L. olgensis seedlings treated with different concentrations of MeJA (group 1)

      组2结果与组1相似,即在茉莉酸甲酯处理后第1天,落叶松毛虫在MeJA10处理上产卵量明显低于对照松苗(P<0.05),比对照减少77.14%;MeJA1处理上落卵量分别比对照和MeJA10处理减少42.81%和60.04%,但差异不显著(P>0.05)(图 5A)。处理后第3和5天,MeJA1和MeJA10处理上落卵量显著低于对照松苗(P<0.05),分别比对照减少77.03%、80.08%和60.36%、71.80%;但MeJA1和MeJA10处理上落卵量差异不显著(P>0.05)(图 5BC)。诱导处理影响了落叶松毛虫雌虫的产卵选择行为;长白落叶松苗对高浓度(MJA10)和低浓度(MJA1)茉莉酸甲酯的处理应激反应速度快慢不同,对高浓度(MJA10)处理的反应更快一些;长白落叶松苗应激反应的持续时间至少5 d。从两组数据可以看出,落叶松毛虫雌虫有50%左右的卵产在罩笼上,说明茉莉酸甲酯处理的松苗对落叶松毛虫寄主选择具有一定的驱避作用。

      图  5  落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松的产卵选择(组2)

      Figure 5.  Oviposition selection of D. superans adults to L. olgensis seedlings treated with different concentrations of MeJA (group 2)

    • 落叶松处理后第1天,落叶松毛虫雌虫对组1对照和MeJA1处理松苗嗅觉反应没有明显差异(P>0.05);但对MeJA5和对照处理及MeJA1和MeJA5处理松苗嗅觉反应差异显著(P<0.05)(图 6)。对MeJA1和MeJA5处理的嗅觉反应率分别比相应对照低9.43%和59.71%,而对MeJA5处理的嗅觉反应率比MeJA1处理低49.66%。

      图  6  落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松的嗅觉反应(组1)

      Figure 6.  Olfactory responses of D. superans adults to L. olgensis seedlings treated with different concentrations of MeJA (group 1)

      组2在落叶松处理后第1天,落叶松毛虫雌虫对对照和MeJA1处理松苗嗅觉反应没有明显差异(P>0.05);但对MeJA10和对照处理及MeJA1和MeJA10处理松苗嗅觉反应差异显著(P<0.05)(图 7A)。落叶松毛虫雌虫对MeJA1和MeJA10处理嗅觉反应率分别比相应对照低22.80%和43.68%,而对MeJA10处理嗅觉反应率比MeJA1处理低50.00%。处理后第3天,落叶松毛虫雌虫对组2,3个处理组合树苗嗅觉反应均达到显著水平(P<0.05)(图 7B)。对MeJA1和MeJA10处理嗅觉反应率分别比相应对照低49.24%和61.24%,而对MeJA10处理嗅觉反应率比MeJA1处理低52.05%。

      图  7  落叶松毛虫对不同浓度茉莉酸甲酯处理长白落叶松的嗅觉反应(组2)

      Figure 7.  Olfactory responses of D. superans adults to L. olgensis seedlings treated with different concentrations of MeJA (group 2)

      两组数据同样说明了茉莉酸甲酯高浓度(MJA5或MJA10)的诱导作用较低浓度(MJA1)的更快、更强,即长白落叶松苗对高浓度(MJA5或MJA10)茉莉酸甲酯的诱导反应更迅速,使得松苗将自身一部分能源物质快速转向防御系统,分泌出一些驱避性的挥发性物质达到防御目的;且处理松苗对落叶松毛虫雌虫的驱避作用的持续时间至少3 d。

    • 外源茉莉酸甲酯处理的长白落叶松明显影响落叶松毛虫雌虫的寄主选择行为。落叶松毛虫雌虫对茉莉酸甲酯处理松苗表现为明显的负趋性,在处理树苗上的产卵量显著低于对照;更多的雌虫选择对照或低浓度茉莉酸甲酯处理树苗。这表明茉莉酸甲酯处理改变了健康植株挥发物的指纹图谱,诱导长白落叶松树苗释放了更多的α-蒎烯、β-蒎烯、水芹烯等防御性萜类挥发物[10, 18-20],影响落叶松毛虫成虫对寄主植物的嗅觉定位,降低了其产卵的适合性,从而干扰了其寄主选择行为[21-22]。这与严善春等[13]和Meng等[14]相关研究结果相一致,进一步证明了茉莉酸类外源物作为植物损伤信号物质能够诱导增强植物的自主抗虫性[22-23]。相似的研究表明,茉莉酸甲酯能诱导欧洲赤松针叶产生高浓度的次生化学物质,显著影响食叶害虫松树皮象、欧洲松叶蜂(Neodiprion sertifer)和松大叶蜂(Diprion pini)的取食和生长[7, 16, 24],提高了松树的抗虫性;应用茉莉酸甲酯处理鲁茨云杉(Picea lutzii)也显著降低小蠹虫(Ips perturbatus)对树木的为害[25],同样证明了茉莉酸甲酯能诱导林木产生抗虫作用。

      茉莉酸诱导植物反应的强弱随着茉莉酸浓度或剂量的变化而变化[26]。不论产卵选择试验还是嗅觉生测试验,1 mmoL/L MeJA处理第1天对落叶松毛虫的行为反应与对照差异均不显著,随处理时间延长影响显著,而5 mmoL/L或10 mmoL/L MeJA在处理当天就达到显著的诱导作用;即低浓度(1 mmoL/L)处理诱导作用具延迟现象,短时间内对落叶松毛虫寄主选择的影响较小,而高浓度(5、10 mmoL/L)处理诱导作用更快、更及时;并且茉莉酸甲酯的诱导作用时间达3~5 d,这与Giacomuzzi等[27]、Sobhy等[23]研究结果相似,利用苹果褐卷蛾(Pandemis heparana)幼虫取食苹果叶片及茉莉酮处理和马铃薯长管蚜(Macrosiphum euphorbiae)取食马铃薯叶片,诱导寄主叶片持续迸发影响害虫行为的萜烯类等挥发物达72或120 h。Meng等研究表明,茉莉酸处理的落叶松对昆虫行为诱导作用受处理时间和外源物浓度的影响[14];茉莉酸甲酯处理可诱导挪威云杉持续7个月产生防御性的单萜类物质[28]。因此,明确茉莉酸甲酯的作用浓度及作用时间,对有效应用其诱导增强植物抗虫性具有重要意义。

参考文献 (28)

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