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传粉综合征预测传粉者准确性检验——以邱北冬蕙兰为例

胡世保 辛荣仕 郭红艳 王晓洁 张自斌 程瑾

胡世保, 辛荣仕, 郭红艳, 王晓洁, 张自斌, 程瑾. 传粉综合征预测传粉者准确性检验——以邱北冬蕙兰为例[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(6): 101-110. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
引用本文: 胡世保, 辛荣仕, 郭红艳, 王晓洁, 张自斌, 程瑾. 传粉综合征预测传粉者准确性检验——以邱北冬蕙兰为例[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(6): 101-110. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
Hu Shibao, Xin Rongshi, Guo Hongyan, Wang Xiaojie, Zhang Zibin, Cheng Jin. Accuracy detection of predicting pollinator from pollination syndromes: taking Cymbidium qiubeiense as an example[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(6): 101-110. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
Citation: Hu Shibao, Xin Rongshi, Guo Hongyan, Wang Xiaojie, Zhang Zibin, Cheng Jin. Accuracy detection of predicting pollinator from pollination syndromes: taking Cymbidium qiubeiense as an example[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(6): 101-110. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055

传粉综合征预测传粉者准确性检验——以邱北冬蕙兰为例

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
基金项目: 

国家林业局野生植物保护管理项目 20160401

国家自然科学基金项目 31000202

广西创新驱动发展专项资金项目 桂科AA17204045-6

详细信息
    作者简介:

    胡世保。主要研究方向:兰科植物传粉生物学。Email:2446406009@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者:

    程瑾,博士,副教授。主要研究方向:兰科植物繁殖生态学。Email:chengjin@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S682.31; Q944.43

Accuracy detection of predicting pollinator from pollination syndromes: taking Cymbidium qiubeiense as an example

  • 摘要: 目的传粉综合征理论为植物与传粉者相互关系的进化提供了经典的假说, 然而, 随着越来越多泛化传粉系统被报道, 基于传粉综合征预测传粉者的准确性受到质疑。邱北冬蕙兰隶属于兰属建兰亚属, 花具香味, 唇瓣具紫色斑点。这些形态特征与已报道的由中华蜜蜂传粉的多种建兰亚属植物, 如兔耳兰、春兰等相似。我们根据传粉综合征理论预测邱北冬蕙兰传粉者同样为中华蜜蜂。本研究将验证利用传粉综合征预测传粉者这一方法的准确性, 探讨其适用范围。方法以邱北冬蕙兰为实验材料, 于2010—2012年在广西雅长兰科植物国家级自然保护区开展系统的传粉生物学研究, 包括开花物候观测、花形态测量、昆虫传粉行为观察、花颜色测量、花气味分析及人工繁育系统实验。结果中华蜜蜂的工蜂是邱北冬蕙兰唯一的传粉者, 花内不存在任何报酬物质, 推测具食源性欺骗传粉机制。唇瓣紫色斑点作为假蜜导欺骗中华蜜蜂访花, 花气味中含有酚类、酯类、醛类等物质, 其中醛类物质可能在吸引中华蜜蜂传粉过程中起着重要的作用, 利用传粉综合征预测传粉者的准确性得到成功检验。结论本研究为传粉综合征能够准确地预测传粉者的科学假设提供研究案例。但由于传粉综合征是由一组动态的、进化的花部性状组成, 通过传粉综合征预测传粉者时, 在已知亲缘关系相近植物传粉者前提下还需注意到生境变化、次级传粉者、传粉者功能群、历史演化、基因等因素的影响。
  • 图  1  邱北冬蕙兰的传粉者和花部结构

    A.邱北冬蕙兰传粉者中华蜜蜂;Po.花粉块;B.传粉者进入花内;C.邱北冬蕙兰的花部结构

    Figure  1.  Pollinator and flower structure of C. qiubeiense

    A, pollinator A.cerana cerana of C.qiubeiense, taking the pollinia on its mid-thorax; Po, pollinia; B, entering flower process of A.cerana cerana; C, flower structure of C.qiubeiense

    图  2  邱北冬蕙兰和兔耳兰唇瓣和叶片颜色光谱反射率曲线

    C.qiubeiense [P]为邱北冬蕙兰唇瓣斑点;C.qiubeiense [W]为邱北冬蕙兰唇瓣非斑点;C.qiubeiense [L]为邱北冬蕙兰叶片;C.lancifolium [P]为兔耳兰唇瓣斑点;C.lancifolium [W]为兔耳兰唇瓣非斑点;C.lancifolium [L]为兔耳兰叶片。下同。

    Figure  2.  Reflectance of labellum and leaf in C.qiubeiense and C.lancifolium

    C.qiubeiense [P], the purplish spots on the labellum of C.qiubeiense; C.qiubeiense [W], the white area on the labellum of C.qiubeiense; C.qiubeiense [L], the leaf of C.qiubeiense; C.lancifolium [P], the purplish spots on the labellum of C.lancifolium; C.lancifolium [W], the white area on the labellum of C.lancifolium; C.lancifolium [L], the leaf of C.lancifolium. The same below.

    图  3  邱北冬蕙兰和兔耳兰唇瓣在蜂类视觉颜色六边形的颜色位点

    Figure  3.  Color loci on the labellum of C. qiubeiense and C. lancifolium in the bee color hexagon

    表  1  邱北冬蕙兰花气味化学成分GC-MS鉴定结果及兔耳兰中对中华蜜蜂起作用的化学成分

    Table  1.   Compounds in floral odor of C. qiubeiense by GC-MS and the compounds acting on A. cerana cerana in floral odor of C. lancifolium

    化合物
    Compounds
    邱北冬蕙兰花气味中化学成分
    Compounds in floral odor of C. qiubeiense
    兔耳兰花气味中对中华蜜蜂起作用的化学成分
    Compounds acting on A. cerana cerana in floral odor of C. lancifolium
    相对含量
    Relative content/%
    保留指数
    Retention index
    相对含量
    Relative content/%
    6-甲基-5-庚烯-2-酮5-Hepten-2-one, 6-methyl- 3.80 988
    辛醛Octanal 2.31 1005
    环己酮Cyclohexanone 3.56
    2-乙基-1-己醇1-Hexanol, 2-ethyl- 2.27 1030
    壬醛Nonanal 13.16 1106 1.51
    乙酸苯甲酯Acetic acid, phenylmethyl ester 0.12 1168 17.66
    反式-2-十二烯-1-醇trans-2-Dodecen-1-ol 1.44 1172
    十二烷Dodecane 0.73 1 201
    癸醛Decanal 7.90 1 209
    十五烷Pentadecane 2.04 1 282
    (1, 1′-联环戊基)-2-酮[1, 1′-Bicyclopentyl]-2-one 2.15 1292
    十一醛Undecanal 0.84 1309
    十二醛Dodecanal 0.91 1411
    乙酸-2-十烯酯(E)-2-Decenyl acetate 1.39
    苯甲醇Benzyl Alcohol 0.46
    6, 10-二甲基-5, 9-十一烷二烯-2-酮5, 9-Undecadien-2-one, 6, 10-dimethyl 3.15 1457
    2, 6, 10-三甲基-十四烷Tetradecane, 2, 6, 10-trimethyl- 0.44 1464
    2, 6-二叔丁基-1, 4-苯二酚1, 4-Benzenediol, 2, 6-bis(1, 1-dimethylethyl)- 0.49 1476
    2, 4-二叔丁基-苯酚Phenol, 2, 4-bis(1, 1-dimethylethyl)- 30.67 1515
    6-莰烯醇6-Camphenol 2.91 1526
    2-甲基-二十烷Eicosane, 2-methyl- 0.30 1554
    十六烷Hexadecane 1.52 1601
    十八烷Octadecane 1.13 1800
    肉豆蔻酸异丙酯Isopropyl myristate 16.16 1830
    二十七烷Heptacosane 0.97 2 143
    3, 4, 5, 6′-四叔丁基-2, 3′-联苯二酚3, 4, 5, 6′-tetra-tert-butylbiphenyl-2, 3′-diol 4.59 2369
    总和Total 100.00 24.58
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    表  2  邱北冬蕙兰人工授粉实验结实情况

    Table  2.   Fruit sets of different hand-pollination treatments of C. qiubeiense

    实验处理
    Experimental treatment
    实验花数
    Flower number in the experiment
    结实数目
    Fruit number
    结实率
    Seed setting rate/%
    2010 2011 2010 2011 2010 2011
    自动自花授粉Spontaneous self-pollination 12 12 0 0 0 0
    人工自交Self-pollination 12 12 11 11 91.66 91.66
    同株异花授粉Geitonogamy (pollinia from the same inflorescence) 12 12 12 11 100.00 91.66
    同克隆授粉Geitonogamy (pollinia from the same clone) 12 12 10 9 83.33 75.00
    人工异交Cross-pollination 12 12 12 11 100.00 91.66
    无融合生殖Apomixis 12 12 0 0 0 0
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-03-05
  • 修回日期:  2018-05-09
  • 刊出日期:  2018-06-01

传粉综合征预测传粉者准确性检验——以邱北冬蕙兰为例

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
    基金项目:

    国家林业局野生植物保护管理项目 20160401

    国家自然科学基金项目 31000202

    广西创新驱动发展专项资金项目 桂科AA17204045-6

    作者简介:

    胡世保。主要研究方向:兰科植物传粉生物学。Email:2446406009@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者: 程瑾,博士,副教授。主要研究方向:兰科植物繁殖生态学。Email:chengjin@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S682.31; Q944.43

摘要: 目的传粉综合征理论为植物与传粉者相互关系的进化提供了经典的假说, 然而, 随着越来越多泛化传粉系统被报道, 基于传粉综合征预测传粉者的准确性受到质疑。邱北冬蕙兰隶属于兰属建兰亚属, 花具香味, 唇瓣具紫色斑点。这些形态特征与已报道的由中华蜜蜂传粉的多种建兰亚属植物, 如兔耳兰、春兰等相似。我们根据传粉综合征理论预测邱北冬蕙兰传粉者同样为中华蜜蜂。本研究将验证利用传粉综合征预测传粉者这一方法的准确性, 探讨其适用范围。方法以邱北冬蕙兰为实验材料, 于2010—2012年在广西雅长兰科植物国家级自然保护区开展系统的传粉生物学研究, 包括开花物候观测、花形态测量、昆虫传粉行为观察、花颜色测量、花气味分析及人工繁育系统实验。结果中华蜜蜂的工蜂是邱北冬蕙兰唯一的传粉者, 花内不存在任何报酬物质, 推测具食源性欺骗传粉机制。唇瓣紫色斑点作为假蜜导欺骗中华蜜蜂访花, 花气味中含有酚类、酯类、醛类等物质, 其中醛类物质可能在吸引中华蜜蜂传粉过程中起着重要的作用, 利用传粉综合征预测传粉者的准确性得到成功检验。结论本研究为传粉综合征能够准确地预测传粉者的科学假设提供研究案例。但由于传粉综合征是由一组动态的、进化的花部性状组成, 通过传粉综合征预测传粉者时, 在已知亲缘关系相近植物传粉者前提下还需注意到生境变化、次级传粉者、传粉者功能群、历史演化、基因等因素的影响。

English Abstract

胡世保, 辛荣仕, 郭红艳, 王晓洁, 张自斌, 程瑾. 传粉综合征预测传粉者准确性检验——以邱北冬蕙兰为例[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(6): 101-110. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
引用本文: 胡世保, 辛荣仕, 郭红艳, 王晓洁, 张自斌, 程瑾. 传粉综合征预测传粉者准确性检验——以邱北冬蕙兰为例[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(6): 101-110. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
Hu Shibao, Xin Rongshi, Guo Hongyan, Wang Xiaojie, Zhang Zibin, Cheng Jin. Accuracy detection of predicting pollinator from pollination syndromes: taking Cymbidium qiubeiense as an example[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(6): 101-110. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
Citation: Hu Shibao, Xin Rongshi, Guo Hongyan, Wang Xiaojie, Zhang Zibin, Cheng Jin. Accuracy detection of predicting pollinator from pollination syndromes: taking Cymbidium qiubeiense as an example[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(6): 101-110. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180055
  • 被子植物与传粉者之间错综复杂的关系,为被子植物物种形成及分化提供了一定的源动力。Darwin[1]对兰科(Orchidaceae)植物传粉生物学的研究解析了植物和传粉者的相互关系。传粉者种类的不同往往会对植物花部形态造成影响,功能相似的传粉者可能会促进不同植物花部特征的趋同化[2],这些花部特征的组合(形态、颜色、气味、大小、分泌物等)被称为传粉综合征[3]。传粉综合征的形成意味着植物与特定的传粉者功能组形成了专化传粉系统,因此,通过观察特定植物的花部形态可以对其传粉者的种类进行预测。通过观察分布于安替列群岛的苦苣苔科(Gesnerieae)植物的花部特征,成功预测出由鸟类、蝙蝠传粉[4]。然而,随着越来越多的泛化传粉现象被发现,一种花可以由多个种类的昆虫传粉,通过花部性状预测的传粉者与实际情况不符,传粉综合征预测的有效性逐渐受到质疑[5-6]。Nilsson[7]对分布于欧洲的兰科植物Listera ovata传粉生态学进行研究时,发现膜翅目(Hymenoptera)的姬蜂(Ichneumon)、叶蜂(Tenthredinidae)和鞘翅目(Coleoptera)的甲虫均为其有效传粉者。生长于南非地区的一种兰科植物Disa fragrans具有强烈花气味,其传粉者至少有4种(蝇类、甲虫、蜂类和飞蛾)[8]。长期历史演化过程中,植物受到生态或者进化因素的限制时,也可能会影响利用传粉综合征对传粉者预测的准确性[9]。白天夜间均可以开花植物Escallonia myrtoidea的有效传粉者既不是白天活动的蝴蝶,也不是夜间飞行的蛾类,却主要依靠蜂类传粉[9]。而且,传粉综合征的有效性在不同的植物类群中也存在差异,在菊科(Asteraceae)、豆科(Leguminosae)、夹竹桃科(Apocynaceae)的准确性相比于其他科的植物较高[10]。随着研究的深入,人们逐渐认识到植物的花部性状主要受到访问频率最大、效率最高的初级传粉者选择压力的介导[11]。但当初级传粉者减少、缺失或传粉效率降低时,次级传粉者对植物花部的演化同样起着重要的作用[12]

    尽管传粉综合征的有效性受到人们的争议,但是在近年来许多研究中,其适用性依然得到多次证明。通过比较原生长于北美的3种蝇子草属(Silene)植物的花部形态特征,研究者准确预测了其传粉者,不仅检验了传粉综合征的有效性,同时证明了植物花部形态与传粉者之间的专化关系[13]。生长于中国南部的大戟科(Euphorbiaceae)植物Dalechampia bidentata的花部可以分泌树脂,推测其传粉者为采集树脂的雌蜂,体长12~20mm。通过野外观察,其传粉者是切叶蜂科(Megachilidae)的雌蜂,平均体长14mm,成功证实了传粉综合征的有效性[14]。同时,许多相似的研究也支持传粉综合征的有效性[15-17]。对417种被子植物传粉者进行的综合定量分析为传粉综合征概念预测传粉者的准确性提供了典型例证,该项研究还同时指出对生长在热带地区、依靠动物传粉的植物进行传粉综合征预测,准确性更高[12]。在兰科植物中,Pauw等[18]准确地预测了南非地区同域分布,具有相似花部特征的15种兰花的传粉者。史军等[19]根据传粉综合征,成功预测了长瓣兜兰(Paphiopedilum dianthum)通过模拟繁殖地欺骗食蚜蝇传粉。因此,对利用传粉综合征进行传粉者种类预测这一方法的优势与缺点展开进一步的研究,明确其适用范围,有助于我们理解花部特征和传粉者之间的相互关系,以及传粉者在植物系统演化过程中的作用。

    邱北冬蕙兰(Cymbidium qiubeiense)为兰科兰属建兰亚属植物(Subgen. Jensoa, Cymbidium)。带形叶2~3枚,花葶从假鳞茎基部鞘内直立长出;花部具有香味;萼片与花瓣绿色,唇瓣白色、侧裂片淡红色、中裂片淡绿色并具有紫色斑点;萼片线状披针形,花瓣圆状披针形[20]。在已报道的建兰亚属植物的传粉生物学研究中,兔耳兰(C. lancifolium)唇瓣的紫色斑点可以作为假蜜导吸引蜜蜂科(Apidae)蜜蜂属(Apis)的中华蜜蜂(Apis cerana cerana)传粉[21]。春兰(C.goeringii)和莎叶兰(C.cyperifolium)的花具有香味,在吸引中华蜜蜂传粉过程中起到重要作用[21-22]。邱北冬蕙兰与兰属建兰亚属已报道的兔耳兰和莎叶兰一样唇瓣具有紫色斑点,并且与春兰、莎叶兰一样具有香味。

    广西雅长兰科植物国家级自然保护区(以下简称保护区)位于广西壮族自治区百色市乐业县境内,[23]。该保护区是我国首个以兰科植物为保护对象的国家级自然保护区,保护区内野生兰科植物种类丰富、种群较大、生活类型齐全,具有极其重要的研究价值[24]。其内邱北冬蕙兰与兔耳兰、莎叶兰同域分布,花期有重叠。根据传粉综合征,我们预测邱北冬蕙兰也由兔耳兰和莎叶兰的传粉者中华蜜蜂传粉,其唇瓣紫色斑点和花气味在吸引昆虫传粉过程中可能起着重要的作用。

    本研究通过开展邱北冬蕙兰的开花物候、花形态、昆虫传粉行为、花气味及繁育实验的传粉生物学研究;尤其是通过对邱北冬蕙兰和兔耳兰唇瓣颜色的比对以及花气味的分析,解答以下问题:(1)邱北冬蕙兰是否由中华蜜蜂传粉;(3)邱北冬蕙兰具有何种传粉机制;(2)基于传粉综合征的传粉者预测是否准确;(4)影响传粉综合征预测准确性的因素有哪些。

    • 本实验于广西雅长兰科植物国家级自然保护区内风岩洞保护小区进行,地理位置106°08′~106°23′E、24°37′~25°00′N。分布于风岩洞保护小区内的邱北冬蕙兰生长于常绿阔叶林下,多为2~3株小居群或单株零星分布于岩石覆土上或者腐殖质丰富的地上。风岩洞保护小区还分布有大量的兔耳兰和莎叶兰植株。

    • 2010年,记录保护小区内第1朵花开放到最后1朵花凋谢的总天数记为居群花期。花朵开放的标准为萼片与花瓣向外展开,唇瓣完全伸展,传粉昆虫可以进入传粉通道;花朵凋谢的标准为萼片花瓣枯萎、褪色,对传粉昆虫失去吸引作用。同时,详细观察完全开放时邱北冬蕙兰花部形态特征如:萼片、花瓣的颜色;唇瓣中裂片、侧裂片上斑点的颜色;是否具有分泌物(花蜜、脂类物)等。观察发现,邱北冬蕙兰合蕊柱稍向前弯曲,唇瓣侧裂片直立,中裂片外弯,共同组成了访花昆虫的传粉通道。由于该传粉通道对于昆虫有效访花及促进植物的繁殖成功至关重要。因此,2010年在邱北冬蕙兰开花的盛花期,随机挑选16朵完全开放且未被访问(花粉块未被带走和接受)的花朵,利用游标卡尺(精确度0.01mm,桂林广陆数字测控有限公司)测量传粉通道高度(蕊喙到唇瓣中裂片的垂直距离)、通道宽度(唇瓣两侧裂片间的水平距离)、通道深度(侧裂片的长度)。实验中还随机选取了12个花序,统计每个花序上花朵数,计算每花序的平均花朵数。

    • 实验居群内约有50丛邱北冬蕙兰植株散布在石灰岩区域,分别于2010、2011和2012年的11月初至12月初的每天9:00—18:00,对该居群内的邱北冬蕙兰进行传粉过程观察。详细记录访花昆虫在花上及周围植物的各种行为,并进行拍照。行为记录包括访花前的行为、停落的位置、访花过程以及离开通道的方式等。访花结束后尽可能使用捕虫网捕捉该访花昆虫,用乙酸乙酯毒死后立刻测量与传粉相关的的体型指标:胸高、胸宽和体长,并将该昆虫制成标本,带回实验室进行鉴定。

    • 为比较邱北冬蕙兰与已报道传粉昆虫的建兰亚属植物(以兔耳兰为例)的唇瓣颜色,我们选取12朵完全开放的新鲜花朵,取下后立即利用便携式光谱仪USB4000(Ocean Optics, USA)测量邱北冬蕙兰、兔耳兰的唇瓣斑点区和非斑点区(白色区域)颜色在300~700nm波长下的反射率,并以叶片反射率作对照。测量时支架固定探头与水平面呈45°夹角并使其前端与被测物体表面保持3 mm的距离。为保证测得较准确的数据,每隔15min在标准白板上WS-2(Ocean Optics, USA)校准1次,每个位点测量10次。将获得该区的光谱反射率原始数据进行计算后,利用OriginPro 6.1 SR1软件绘制成反射率曲线图,进行相似性比较。

      同时,我们将二者唇瓣颜色的反射率以颜色位点形式标定在蜂类视觉颜色六边形模型中[25],对其颜色模式进行量化分析。用欧几里德距离(Euclidean Distance)代表两种颜色之间的距离(D),D值的变化与传粉昆虫对颜色的分辨能力密切相关。D值越大,昆虫对两种颜色分辨力越强;D值越小,分辨力越弱。当D值小于0.1时,昆虫将不能对这两种颜色进行区分[25]

    • 在较为晴朗的天气,选择完全开放、花部形态完整且未被访问(花粉块未被带走和接受)的4个相邻花序上共10朵新鲜的花朵进行花气味采集,同时采集同域空气作为对照,采集时间设为6h。采用吸附-溶剂洗脱法[26],首先将花气味收集到吸附管(CLSA, 1.5mg, Granicher and Quartero)中,再用二氯甲烷溶液(HPLC grade, Sigma-Aldrich, USA)洗脱到带有玻璃衬管(100μL, Supelco, USA)的样品瓶(2mL,Supelco, USA)内,封口膜封口后保存于-20℃的冰箱,带回实验室进行样品分析。

    • 利用气相色谱-质谱联用仪(Agilent7890B/5977A)对邱北冬蕙兰花气味进行分析,选取HP-5非极性色谱柱(30cm×0.25mm×0.25μm),用进样针吸取2μL花气味洗脱液不分流进样。进样口与检测器温度均设置为250℃。升温程序如下:起始温度为50℃,保持1min,然后以8℃/min的速率升温到180℃,保持3min,再以10℃/min的速率升温至240℃,需要保持5min,最后以20℃/min速率升温至280℃,保持5min。总共分析时间38.25min,载气为高纯氦气,流速为1mL/min。质谱的离子源温度设置为230℃,接口温度为280℃;四级杆温度为150℃,溶剂延迟3min;电子能量70eV;扫描方式为全扫描模式,范围为29~600amu。

      将分析得出的总离子流图通过计算机检索与NIST MS Search 2.0质谱库相匹配,并结合人工图谱解析确定邱北冬蕙兰的花气味组成,按峰面积归一法计算各成分的相对含量,并根据每种成分的保留时间计算出每种成分的保留指数。其中,保留指数的计算方法同文献[27]。

      同时,结合李庆良[28]利用兔耳兰花气味和传粉者中华蜜蜂进行气相色谱-昆虫触角电位(GC-EAD)的实验结果,分析邱北冬蕙兰与兔耳兰花气味的相似性。

    • 2010年和2011年,随机选取并标记来自不同花序的72朵尚未开放的花苞,平均分为6组,每组12朵,用硫酸纸套袋。待完全开放后,进行如下处理:(1)不做任何处理,检测是否存在自动自花授粉。(2)人工自交,花粉取自同一朵花。(3)同株异花授粉,花粉取自同一花序另一朵花。(4)同克隆基株授粉,花粉取自同克隆基株不同分株花序上的花。(5)人工异交,花粉取自于至少30m外植株的花。(6)去雄,以检验是否存在无融合生殖。各处理完成后,再次使用硫酸纸套袋。由于邱北冬蕙兰的果实成熟期较长,为避免成熟过程中外界因素对实验结果的干扰,我们在人工繁育实验完成2周后检测子房膨大情况,并以此作为繁殖成功的标准。待邱北冬蕙兰居群花期结束后,统计自然结实率。

    • 在风岩洞保护小区的邱北冬蕙兰居群花期约40d。其萼片与花瓣绿色,唇瓣中裂片边缘呈白色,淡绿色的中央区域上面分布数量不等的紫色斑块,侧裂片有红色斑点。花部未发现分泌物。当花朵柱头接受传粉者带来的花粉块后,位于柱头上方的蕊喙会渐渐的向下弯曲,与柱头慢慢闭合,将接受的花粉块包裹起来,之后子房逐渐膨大,萼片与花瓣的颜色渐渐消褪。总状花序上的花自下而上依次绽放,单花序的平均花数目为(2.8±1.4)个(n=12)。

      邱北冬蕙兰传粉通道入口宽、高和深度的平均值分别为(4.71±0.30)mm、(4.68±0.36)mm、(9.53±0.49)mm(n=16)。

    • 连续3年的传粉观察,共记录到昆虫7次访问过程,每次访问1朵邱北冬蕙兰花朵,且访花过程中均进入传粉通道,并将花粉块带走,其中2次携带花粉块访花并成功授粉。所有访花昆虫均为膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科的中华蜜蜂的工蜂(图 1A),该昆虫是邱北冬蕙兰唯一的传粉者。当中华蜜蜂访花时,通常直接落到唇瓣的中裂片上,由于花内不存在任何作为报酬的物质(如花蜜,油脂等),中华蜜蜂在花内稍作停留便会离开花朵。由于中华蜜蜂的翅膀以及身上长有体毛,邱北冬蕙兰唇瓣上也具有一些褶片和突起,中华蜜蜂不能轻易逃离花朵,在退出通道过程中身体会左右扭动,头部和中胸向上拱起时,触碰到与花粉块相连的粘盘,因此花粉块会粘在中华蜜蜂的胸部。当中华蜜蜂离开时,整个花粉块和药帽将被带走。随后,伴随着中华蜜蜂的运动,药帽从中华蜜蜂胸部脱落,花粉暴露,当此中华蜜蜂再次访花时,将花粉块成功授到柱头上。

      图  1  邱北冬蕙兰的传粉者和花部结构

      Figure 1.  Pollinator and flower structure of C. qiubeiense

      捕获的中华蜜蜂胸宽、胸高、体长分别为(4.07±0.08)mm、(3.95±0.08)mm、(11.33±0.26)mm(n=5)。与邱北冬蕙兰传粉通道特征相比,其胸宽、胸高小于传粉通道的宽(4.71±0.30)mm和高(4.68±0.36)mm,体长大于传粉通道深(9.53±0.49)mm(n=16)。

    • 邱北冬蕙兰和兔耳兰唇瓣颜色的光谱反射率如(图 2)显示,可见,邱北冬蕙兰和兔耳兰斑点区的光谱反射率曲线几乎重合,且一直保持较低水平,直到波长约650nm处同时上升。邱北冬蕙兰唇瓣非斑点区的光谱反射率曲线在波长约350nm处开始上升,约430nm处停止上升,在波长约550nm处出现峰值。兔耳兰唇瓣非斑点区的光谱反射率曲线也在波长约350nm处开始上升,约430nm达到最大值,直到约700nm处一直较为平稳。二者的叶片光谱反射率均在波长约550nm处出现峰值。总体来说,邱北冬蕙兰唇瓣斑点区和非斑点区的光谱反射率与兔耳兰高度相似,与作为对照的叶片的光谱反射率具有较大差异。

      图  2  邱北冬蕙兰和兔耳兰唇瓣和叶片颜色光谱反射率曲线

      Figure 2.  Reflectance of labellum and leaf in C.qiubeiense and C.lancifolium

    • 在蜂类视觉颜色六边形模型内(图 3),可以清楚的看到邱北冬蕙兰和兔耳兰唇瓣的斑点区的颜色信号大多都落在UB区,邱北冬蕙兰非斑点区颜色信号全部落在BG区,兔耳兰非斑点区颜色信号落在直径为0.2个单位的中心圆内。邱北冬蕙兰与兔耳兰的斑点区与非斑点区颜色的欧几里德距离(D),分别为0.28±0.02和0.16±0.04,均大于0.1,说明中华蜜蜂可以将二者唇瓣斑点和非斑点的颜色分开。此外,邱北冬蕙兰和兔耳兰间唇瓣斑点区的欧几里德距离(D)为0.04±0.02小于0.1,说明两种兰花唇瓣斑点区颜色对中华蜜蜂的视觉感受器的刺激程度相似,中华蜜蜂不能分辨这两部分的颜色。

      图  3  邱北冬蕙兰和兔耳兰唇瓣在蜂类视觉颜色六边形的颜色位点

      Figure 3.  Color loci on the labellum of C. qiubeiense and C. lancifolium in the bee color hexagon

    • 邱北冬蕙兰花气味中共含有23种化合物(表 1),包括醇类3种,酮类3种,醛类5种,酯类2种,烷烃类7种,酚类化合物3种。从种类来看,烷烃类和醛类化合物最多;从组分相对含量来看酚类、醛类和酯类化合物含量较高,分别为35.75%、25.12%和16.28%;其中,相对含量较高的化合物有2, 4-二叔丁基-苯酚(30.67%)、肉豆蔻酸异丙酯(16.16%)和壬醛(13.16%)。兔耳兰花气味中,对中华蜜蜂触角起作用的共有5种化合物(表 1)。邱北冬蕙兰和兔耳兰花气味中均含壬醛和乙酸苯甲酯,2种化合物在邱北冬蕙兰花气味中相对含量分别为13.16%和0.12%,在兔耳兰花气味中相对含量分别为1.51%和17.66%。

      表 1  邱北冬蕙兰花气味化学成分GC-MS鉴定结果及兔耳兰中对中华蜜蜂起作用的化学成分

      Table 1.  Compounds in floral odor of C. qiubeiense by GC-MS and the compounds acting on A. cerana cerana in floral odor of C. lancifolium

      化合物
      Compounds
      邱北冬蕙兰花气味中化学成分
      Compounds in floral odor of C. qiubeiense
      兔耳兰花气味中对中华蜜蜂起作用的化学成分
      Compounds acting on A. cerana cerana in floral odor of C. lancifolium
      相对含量
      Relative content/%
      保留指数
      Retention index
      相对含量
      Relative content/%
      6-甲基-5-庚烯-2-酮5-Hepten-2-one, 6-methyl- 3.80 988
      辛醛Octanal 2.31 1005
      环己酮Cyclohexanone 3.56
      2-乙基-1-己醇1-Hexanol, 2-ethyl- 2.27 1030
      壬醛Nonanal 13.16 1106 1.51
      乙酸苯甲酯Acetic acid, phenylmethyl ester 0.12 1168 17.66
      反式-2-十二烯-1-醇trans-2-Dodecen-1-ol 1.44 1172
      十二烷Dodecane 0.73 1 201
      癸醛Decanal 7.90 1 209
      十五烷Pentadecane 2.04 1 282
      (1, 1′-联环戊基)-2-酮[1, 1′-Bicyclopentyl]-2-one 2.15 1292
      十一醛Undecanal 0.84 1309
      十二醛Dodecanal 0.91 1411
      乙酸-2-十烯酯(E)-2-Decenyl acetate 1.39
      苯甲醇Benzyl Alcohol 0.46
      6, 10-二甲基-5, 9-十一烷二烯-2-酮5, 9-Undecadien-2-one, 6, 10-dimethyl 3.15 1457
      2, 6, 10-三甲基-十四烷Tetradecane, 2, 6, 10-trimethyl- 0.44 1464
      2, 6-二叔丁基-1, 4-苯二酚1, 4-Benzenediol, 2, 6-bis(1, 1-dimethylethyl)- 0.49 1476
      2, 4-二叔丁基-苯酚Phenol, 2, 4-bis(1, 1-dimethylethyl)- 30.67 1515
      6-莰烯醇6-Camphenol 2.91 1526
      2-甲基-二十烷Eicosane, 2-methyl- 0.30 1554
      十六烷Hexadecane 1.52 1601
      十八烷Octadecane 1.13 1800
      肉豆蔻酸异丙酯Isopropyl myristate 16.16 1830
      二十七烷Heptacosane 0.97 2 143
      3, 4, 5, 6′-四叔丁基-2, 3′-联苯二酚3, 4, 5, 6′-tetra-tert-butylbiphenyl-2, 3′-diol 4.59 2369
      总和Total 100.00 24.58
    • 2010和2011年,人工繁育系统实验结果(表 2)显示,邱北冬蕙兰人工自交、同株异花授粉和同克隆授粉的结实率较高,2010年分别为91.66%、100.00%和83.33%(n=12);2011年分别为91.66%、91.66%和75.00%(n=12),表明邱北冬蕙兰自交亲和。人工异交实验的结实率在2010和2011年分别为100%和91.66%(n=12);自动自花授粉及无融合生殖实验组中,结实率均为0 (n=12),说明邱北冬蕙兰既不存在自动自花授粉,也不存在无融合生殖现象。邱北冬蕙兰居群的自然结实率较低,在2010年和2011年分别为16.30%和18.50%。

      表 2  邱北冬蕙兰人工授粉实验结实情况

      Table 2.  Fruit sets of different hand-pollination treatments of C. qiubeiense

      实验处理
      Experimental treatment
      实验花数
      Flower number in the experiment
      结实数目
      Fruit number
      结实率
      Seed setting rate/%
      2010 2011 2010 2011 2010 2011
      自动自花授粉Spontaneous self-pollination 12 12 0 0 0 0
      人工自交Self-pollination 12 12 11 11 91.66 91.66
      同株异花授粉Geitonogamy (pollinia from the same inflorescence) 12 12 12 11 100.00 91.66
      同克隆授粉Geitonogamy (pollinia from the same clone) 12 12 10 9 83.33 75.00
      人工异交Cross-pollination 12 12 12 11 100.00 91.66
      无融合生殖Apomixis 12 12 0 0 0 0

      2年统计结果显示,人工自交结实率(91.66%、91.66%)与人工异交结实率(100.00%、91.66%)相比,结实率均高达90%以上,不存在近交衰退现象;人工自交与异交的结实率远高于自然结实率(16.30%、18.50%),表明邱北冬蕙兰自然繁殖受到传粉者的限制。

    • 本研究中,我们观察到只有中华蜜蜂一种昆虫访花并成功授粉,因此中华蜜蜂是邱北冬蕙兰唯一的有效传粉者。结果与我们基于传粉综合征的预测相同,为运用传粉综合征预测传粉者方法的准确性提供了很好的例证。由于花内没有任何可以作为报酬的物质(蜜液、脂类物质等)提供给传粉者,推测邱北冬蕙兰具有欺骗性传粉机制。由于传粉者是中华蜜蜂的工蜂,在访花过程中没有交尾行为,因此可以排除性欺骗传粉机制。

      兰科植物可以巧妙的利用自身高度特化的花部形态来吸引昆虫传粉,花颜色在兰科植物欺骗性传粉中起着重要的作用。硬叶兜兰(Paphiopedilum micranthum)在花色模式上模仿同域分布的食源植物,以达到欺骗熊蜂(Bombus)传粉的目的[29]。琴唇万代兰(Vanda concolor)花上象征蜜源的黄色斑点在引诱传粉昆虫进入花内发挥巨大的作用[30]。在我们对邱北冬蕙兰和兔耳兰的唇瓣颜色的量化研究中发现邱北冬蕙兰唇瓣斑点区和非斑点区光谱反射率曲线和兔耳兰相似度极高,尤其二者的斑点区反射率几乎相同。通过建立花部唇瓣颜色信号与传粉者之间的颜色空间模型,传粉者可以识别唇瓣斑点区的颜色,并能与非斑点区颜色进行区分。在传粉者看来,两者唇瓣斑点的颜色是颇为相似的。同时,两者唇瓣斑点颜色位点均落在UB区,表明唇瓣斑点颜色既能被B光感受器识别,又能被UV光感受器识别。研究表明,UV光对自然界中许多昆虫均具有特殊的吸引力,UV光感受器相比其他光感受器敏感度较高,微量的UV光反射即可引起昆虫光感受器的强烈的视觉反应[31]。同时,昆虫与UV光之间的密切关系,还表现在昆虫趋光性,甚至更为复杂的觅食与繁殖行为[32]。因此,邱北冬蕙兰和兔耳兰一样,其唇瓣斑点颜色作为假蜜导在吸引中华蜜蜂传粉过程中,起着关键的作用。

      花气味是兰科植物吸引传粉者重要特征,传粉昆虫通常利用花部释放的气味来定位觅食的位置[33],春兰、琴唇万代兰及墨兰(Cymbidium sinense)依靠花部可以释放强烈的香味来吸引蜂类传粉者[22, 30, 34]。据报道,多花兰(Cymbidium floribundum)花香成分中3-羟基辛酸和10-羟基-(反式)-2-癸烯酸混合物对日本蜜蜂(Apis cerana japonica)有强烈吸引作用[35]。借助气相色谱-昆虫触角联用技术(GC-EAD),在研究大戟科(Euphorbiaceae)植物Jatropha curcas的花气味成分对有效传粉者中华蜜蜂的触角反应时,发现触角对其中的6种成分比较敏感,包括癸醛、己醛、壬醛和辛醛,芳樟醇、3-己烯醇,它们在吸引中华蜜蜂传粉过程中起着关键的作用[36]。李庆良[28]利用兔耳兰花气味刺激中华蜜蜂触角,发现花气味成分中的壬醛和乙酸苯甲酯可以引起触角的强烈反应。邱北冬蕙兰和建兰亚属的大多数成员一样,花部具有较强的香味[20]。邱北冬蕙兰花气味挥发性成分中,同样含有辛醛、壬醛、癸醛和乙酸苯甲酯等物质,因此,它们极有可能是吸引中华蜜蜂的有效物质。综上,我们可以认为邱北冬蕙兰通过唇瓣紫色斑点和散发的花气味吸引中华蜜蜂工蜂为其传粉,为食源性欺骗的传粉机制。但邱北冬蕙兰花气味中具体哪一种挥发性成分对中华蜜蜂具有吸引作用,需要利用GC-EAD技术开展深入的研究。同时,可以结合昆虫行为学实验,通过3D打印技术获得人工花,改变花气味的组分和含量设置不同实验组合,在原生境和实验室开展昆虫行为学实验。最终确定花气味中起作用的化学物质,揭示花部嗅觉信号对中华蜜蜂的吸引作用。

      此次研究的结果支持了传粉综合征预测传粉者的有效性。然而,在一些报道中,根据传粉综合征不能对传粉者进行准确的预测[37-38],传粉综合征预测准确性受到争议。传粉综合征被认为除了受到最有效传粉者的选择作用外,还会受到其他多种因素的影响。首先,植物生境的变化,往往会引起传粉昆虫种类、数量的波动及植物形态的变化,影响通过传粉综合征对传粉昆虫预测的准确性。其次,虽然Stebbins[11]曾提出传粉综合征是由访花频率最高、最有效的传粉者介导,但次级传粉者对花部形态的影响作用不容忽视,当初级传粉者数量的减少时,会促进次级传粉者传粉效率的提高,为花部形态的在新环境的演化提供潜在动力[12]。同时,传粉综合征与传粉者之间并非简单的一一对应关系,传粉者种类不同,但传粉功能相同的昆虫对植物的花部特征具有相似的选择压力,传粉综合征的形成可能是对某一个或多个传粉者功能群的适应,如为Iochroma属15种植物传粉的昆虫可以分为4个传粉者功能群[38]。这一猜测同样在蒲包花属(Calceolaria)植物与传粉者关系的研究中得到验证[39]。研究结果表明,在植物演化过程中,花部特征还会受到植物谱系的约束,表型出一定的保守性,并非由当前传粉者的选择所介导,如Datura stramonium植物保留着明显由蛾类传粉的花部特征,主要传粉者却是蜜蜂[40]。除此之外,传粉综合征还受到植物的繁育系统、地理分布及控制花部性状基因的影响[11, 41-43]。因此,传粉综合征预测的有效性受到多方面因素的影响,当利用其预测传粉者时,应该综合考虑上述因素,才能较为准确地预测到传粉者。

      本研究中,已知邱北冬蕙兰亲缘关系相近植物传粉系统的前提,提高了利用传粉综合征预测传粉者的准确性。首先,广西雅长兰科植物国家级自然保护区物种多样性丰富,适合植物和昆虫的生长与繁殖,兰花和传粉昆虫均具有一定数量的种群和个体,而且邱北冬蕙兰与兔耳兰、莎叶兰就同域分布于保护区内。第二,邱北冬蕙兰与兔耳兰、莎叶兰、春兰等其他建兰亚属植物均隶属于兰属,具有相近的系统地位和相似的演化历史,受到相同的选择压力,在一定程度上保证了花部特征与有效传粉者选择作用关系的单一性。第三,繁育实验结果表明,邱北冬蕙兰不存在自动授粉和无融合繁殖现象,其繁殖成功高度依赖昆虫传粉,这与已知传粉系统的兔耳兰、春兰等植物相似。因此,基于这些重要的前提因素,我们成功利用传粉综合征准确预测了邱北冬蕙兰的传粉者为中华蜜蜂,验证了传粉综合征预测传粉者的有效性,明确了准确预测的前提和条件,也为兰科植物生殖生态学和进化生物学的研究提供了重要参考。

参考文献 (43)

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