研究区位于山西省吉县蔡家川流域，介于36°14′27″~36°18′23″N、110°39′45″~110°47′45″E之间，海拔高度为900~1 513 m，地势东高西低、东西狭长，地貌为典型的残垣沟壑区，水土流失严重。流域属暖温带大陆性气候，年平均气温为10 ℃，年平均降水量为579 mm，降水主要集中在6—9月，约占全年降水量的70%，年平均日照时数为2 563 h，无霜期平均172 d。土壤类型主要为褐土，黄土母质，呈微碱性。森林树种主要有油松、刺槐、山杨和辽东栎等，林分结构简单，以人工纯林为主。

2017年7—8月份在山西吉县蔡家川流域内，选择生长环境与林分密度相近的5个林地类型(油松人工林、刺槐人工林、油松刺槐混交林、山杨次生林和辽东栎次生林)为调查研究对象(表 1)，每种林地类型设置3个20 m×20 m的重复样地。在样地内首先进行每木检尺，记录所有乔木的树高、胸径、冠幅、活枝下高、郁闭度等；在每个样地内分别设置5个2 m×2 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方，调查灌木(灌木物种均为天然入侵)及草本植物的种类、株数(丛数)、盖度等；在样地的上、中、下方坡位选3个取样点分别采用环刀取0~20 cm原状土壤，用于测定土壤密度、含水量及孔隙度。同时记录每个样地的经纬度、海拔高度、坡度、坡向等。

灌木和草本层重要值^[11]

式中：D_i、F_i分别代表第i个物种的相对多度、相对频度。相对多度等于第i个物种的个体数除以群落中所有物种的个体数的和；相对频度等于第i个物种在统计样方中出现的次数除以所有种出现的总频数。

参考目前广泛使用的物种多样性测定指标计算林下物种多样性指数^[12-13]，其计算公式如下：

Margalef丰富度指数(R):

Simpson指数(D):

Pielou均匀度指数(J):

Shannon-Wiener指数(H):

Sorensen相似性系数(C_s):

式中：S为样方内物种数，N为样方内所有物种个体数总和，P_i为群落中某个物种数量占群落中物种总数的比例。a和b分别是两个群落各自的物种数，c为两个群落的共有物种数。

采用Excel 2010进行数据统计，通过SPSS19软件的单因素方差分析(one-way ANOVA)检验不同林地植物多样性的差异，并用Spearman相关分析法对植物多样性指数与环境因子进行相关性分析。利用OriginPro8.5软件绘图。

物种组成是森林植物群落最基本的特征之一，组成森林群落的主要树种不同，林下灌草植被也会存在一定差异。林下植物优势种的差异一定程度上反映了群落结构多样性，采用重要值作为物种优势度指标能够比较全面地反映不同林地林下植物物种在群落中的功能地位及分布格局。根据2017年7、8月的调查结果，分析并汇总不同林地灌木层和草本层的物种组成及重要值，结果列入表 2、3。由表 2可以看出，5种林地类型共有灌木物种17种，隶属于11科17属。其中，油松林灌木层共有植物6种，隶属于5科6属，黄刺玫(Rosa xanthina)重要值达到50.28，为显著优势种，主要伴生物种有暴马丁香(Syringa reticulata var. umurensis)、杠柳(Periploca sepium)、绣线菊(Spiraea salicifolia)等；刺槐林灌木层共有植物6种，隶属于6科6属，以杠柳(33.79)为优势种，其次为黄刺玫、暴马丁香等物种；油松刺槐混交林灌木层共有植物7种，隶属于6科7属，优势种同样是黄刺玫(33.33)，其次为杠柳、暴马丁香等物种；山杨次生林灌木层共有植物14种，隶属于9科14属，连翘(Forsythia suspensa)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)重要值相对较大，伴生物种有陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、绣线菊等；辽东栎次生林灌木层共有植物12种，隶属于8科12属，其中，陕西荚蒾(18.36)占据一定优势。可以看出，2种天然次生林的灌木层物种数量相对较多，但均没有占据显著优势的物种。

不同林地林下植物物种组成差异较大，灌木层物种数为山杨次生林＞辽东栎次生林＞混交林＞刺槐林=油松林，表明天然次生林灌木层物种数量要明显多于人工林。5种森林群落灌木层共有物种较少，只有黄刺玫和暴马丁香，其中黄刺玫在油松林、刺槐林、混交林3种人工林中均占据相当大的优势，但在天然次生林中处于劣势，揭示出人工林与天然次生林灌木层的优势种有着显著差异。在5种林地类型中，蔷薇科分布最广，样地出现频率最高，共有4个物种，占灌木总物种数的23.53%，由此可以看出，蔷薇科是研究区的优势科，在群落发展中起到了关键的作用。出现频率最小的为山茱萸科、虎耳草科，均只在辽东栎次生林中出现一次。

从表 3中可以发现，研究区内林下草本植物相对较为丰富，共有植物35种，隶属于20科33属。不同林地林下草本物种差异较大，油松林地共有草本植物12种，隶属9科12属，以铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、败酱(Patrinia scabiosaefolia)为优势种，其次为牛筋草(Eleusine indica)、委陵菜(Potentilla chinensis)等物种；刺槐林地草本植物种类最多，共有植物17种，隶属于11科16属，但没有明显优势种，以铁杆蒿、马唐(Digitaria sanguinalis)、败酱、艾蒿(Artemisia argyi)等物种相对居多；油松刺槐混交林共有草本植物14种，隶属10科12属，败酱、披针薹草(Carex lancifolia)、铁杆蒿等占据较大优势，其他还有狗牙根(Cynodon dactylon)、地构叶(Speranskia tuberculata)等；山杨次生林草本层共有植物11种，隶属11科11属，优势种为披针薹草，其重要值(46.97)显著大于样地内的其他物种，占有绝对优势；辽东栎次生林草本层共有植物9种，隶属8科8属，同样以披针薹草(30.56)为优势种，伴生物种有山罗花(Melampyrum roseum)、沙参(Adenophora stricta)等。

通过草本层的物种组成来看，不同林地的差异较大，尤其是人工林与天然次生林之间的差异。草本层物种数量为刺槐林＞混交林＞油松林=山杨次生林＞辽东栎次生林，表明人工林草本层物种数量较多于天然次生林。研究区森林群落林下草本物种，拥有物种数较多的科为菊科和禾本科，这2科共出现植物11种，占总物种数的31.43%，但其主要出现于3种人工林。对于2种天然次生林来说，莎草科占据重要地位，而且5种森林群落草本层共有物种只有莎草科的披针薹草1种，且其在2种天然次生林中均为明显的优势种。

对不同林地灌木层和草本层的Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数的分析结果发现，研究区林下植物多样性指数普遍较小，除了丰富度指数外，只有山杨次生林的Shannon-Wiener指数大于2。如图 1(A)所示，5种林地类型灌木层的Pielou指数差异较小；Margalef指数、Shannon-Wiener指数表现为山杨次生林、辽东栎次生林显著高于油松林、刺槐林及混交林；Simpson指数表现为山杨次生林、辽东栎次生林显著高于油松林，且3者与刺槐林、混交林之间均无显著差异。从图 1(B)可以看出，不同林地草本层植物多样性差异同样较为显著。油松林、刺槐林、混交林及山杨次生林的Margalef指数显著高于辽东栎次生林，刺槐林的Simpson指数、Pielou指数均显著高于山杨次生林与辽东栎次生林，同时5种森林群落类型的Shannon-Wiener指数差异也比较显著，表现为刺槐林＞油松林＞混交林＞山杨次生林＞辽东栎天然林。

图  1  不同林地植物多样性

Figure 1.  Plant diversity of different forestland

从以上分析可以发现，3种人工林之间、2种天然次生林之间的植物多样性差异较小，但人工林与天然次生林之间的差异却较为显著，灌木层植物多样性指数整体表现为天然次生林＞人工林，草本层的整体趋势为人工林＞天然次生林。而且不同林地灌木层与草本层之间的多样性指数差异同样比较明显，人工林的灌木层多样性指数较低于草本层，与人工林相反的是，天然次生林的灌木层多样性指数较高于草本层。

植物群落相似性表示2个植物群落共有的物种组成特征，相似性的大小可以直接反映不同植物群落之间的相似程度。不同植物群落存在许多相同的物种，本研究通过分析不同林地植物群落相同与相异物种的关系，进而得到不同植物群落的相似程度。由表 4可以发现，刺槐林、油松林与油松刺槐混交林的相似程度均较高，分别达到0.636、0.615，而油松林与刺槐林的相似性却相对较低，相似程度为0.488。山杨次生林和辽东栎次生林的相似程度也较高，达到0.596。但是3种人工林与2种天然次生林之间的相似性却均比较低，尤其是刺槐林、油松刺槐混交林与辽东栎次生林的相似性，相似程度分别只达到0.273、0.286。由此也可以看出，人工林与天然次生林之间的物种组成差异十分明显。

植物与环境存在着一定的相互关系，环境因素对植物群落的组成、结构及功能等都有影响。本研究对不同林地林下植物多样性与环境因子之间进行了Spearman相关性分析(表 5)。研究结果表明，蔡家川流域不同林地林下植物多样性与环境因子之间存在着显著相关性。灌木层的Margalef指数与毛管孔隙度呈现显著负相关；Simpson指数与土壤含水量呈现显著正相关，而与毛管孔隙度呈现显著负相关；Pielou指数与郁闭度呈现显著正相关；Shannon-Wiener指数与土壤含水量呈现显著正相关，而与毛管孔隙度呈现显著负相关。草本层的Margalef指数与坡度、郁闭度、土壤容重均呈现显著负相关；Simpson指数与郁闭度、非毛管孔隙度呈现显著负相关；Shannon-Wiener指数与坡度、郁闭度均呈现显著负相关。由此可见，因不同植物群落所处环境因素的不同，进而对植物群落的物种组成、分布等产生显著影响，从而导致不同林地林下植物多样性的变化。

植物组成和结构是植物群落的重要特征，不同林地林下植物组成、分布等均有明显的差异。彭舜磊等^[14]对秦岭地区人工林与天然次生林群落特征的研究表明，不同林地的物种组成不同，群落植被存在差异。温远光等^[15]的研究表明，在岩溶区不同的植被演替阶段，植物群落的物种组成和结构存在显著差异。本研究中，5种植物群落灌木层中蔷薇科拥有物种数量最多，分布范围最广，为各个森林群落的重要组成部分，表明蔷薇科植物对研究区干旱少雨、土壤贫瘠的生态环境具有较强的适应性。其中，蔷薇科的黄刺玫在各个林地类型中均有分布，且在3种人工林中分别为优势种或者亚优势种，表明黄刺玫系该地区3种人工林群落类型的适生种、优势种，是该地区森林植被恢复过程中最先广泛自然定居的灌木种，对林下环境具有较大影响。草本植物相对较为丰富，其中菊科和禾本科拥有较多的草本植物种类，败酱科虽然只出现败酱一个物种，但其在油松林、刺槐林、混交林和山杨次生林均有出现，而且在3种人工林中的重要值较大，与菊科的铁杆蒿同为3种人工林的草本植物优势种。还可以发现，在5种林地类型中均有出现的草本植物只有莎草科的披针薹草，且其在2种天然次生林中均占据显著优势，表明披针薹草可以适应不同的森林生态环境，成为这个区域不同森林生态系统的重要组成植物。

本研究中，天然次生林和人工林的林下植物组成有显著差异，反映了不同林地在植物群落形成过程中林下环境的重要影响。天然次生林灌木层植物种类和数量大于人工林，可能是因为天然次生林在演替初期上层乔木的郁闭度较低，充足的阳光辐射使喜阳性灌木物种较早侵入，在林下充分利用空间资源迅速发育，形成了较好的灌木群落，随着郁闭度的提高，一些耐阴的灌木植物也逐渐出现，丰富了灌木层植物组成。陈杰等^[16]认为草本植物多属于逆境耐受型，其生活史短、种子多而繁殖力强，能适应不同时期生活环境的变化，对整个森林生态系统来说，起到一种基础保障作用。在本研究中，草本植物种类和数量表现为人工林大于天然次生林，原因可能与人工林相对较低的郁闭度及灌木进入定居的速度较慢有直接关系，使草本植物可以较好的进行物种更新与演替。同时表明在黄土高原地区，人工林生长早期由于草本物种组成和结构比较好，形成乔木和草本相结合的人工林生态系统，不仅促进森林生态系统功能的恢复，而且较高的草本层盖度可以有效减小降雨及径流对地面的侵蚀作用，起到良好的水土保持效果。但同时应通过人工抚育措施不断调节林分结构，为黄刺玫、杠柳及暴马丁香等灌木植物的侵入和定居创造环境条件，以提高灌木的组成比例，促进人工林向乔灌草混交林的方向发展，形成更加健康稳定的复层林分结构。

植物多样性是物种分布均匀度和物种丰富度的综合体现，是度量一个群落结构和功能复杂性的指标，研究植物多样性可以更好地认识群落的组成、变化和发展。本研究中，灌木层的Margelef丰富度指数表现为天然次生林＞人工混交林＞人工纯林，揭示出天然次生林灌木层物种的生态位宽度更宽、资源利用程度更高、物种组成更丰富^[17]。武文娟等^[18]对晋西黄土区退耕林物种多样性的研究表明，林分各层的物种多样性均表现为自然恢复林＞人工林，但本研究中草本层丰富度指数却表现为人工林＞天然次生林，分析原因可能是山杨次生林和辽东栎次生林为阔叶林，枝叶茂密，使得林内光照条件不足，抑制了种子库中非耐阴性草本先锋物种种子的入侵和萌发^[19]，因而导致天然次生林中的草本植物较少。5种林地灌木层Pielou均匀度指数无显著差异，但草本层差异较大，人工林草本层的Pielou均匀度指数明显大于天然次生林，原因可能是在人工林演替过程中，人为活动的干扰导致生态位分化，造成林内生境均匀度较大，优势种的优势度大幅减小，物种分布趋于均匀。通过分析还可以发现，物种均匀度除了在具有明显优势物种的群落中较低外，在其他群落中的差异较小，由此可见植被演替过程中的物种多样性差异主要是因物种丰富度的变化而呈现不同的变化格局。

不同林地灌木层与草本层之间的物种多样性同样存在差异，王芸等^[17]研究表明，人工林和天然次生林林下植物多样性均表现为灌木层＞草本层，但本研究中3种人工林林下植物多样性却表现为草本层＞灌木层，这可能是由于树种组成、环境条件以及人为干扰等因素的不同导致的，反映出不同的生存环境、演替方式等对森林群落林下植物的组成、分布等有较为显著地影响。王永健等^[20]研究发现，人工恢复群落在物种多样性维持和更新进程上优于自然更新群落，可以加速演替进程。但黄土高原地区由于水分缺乏、土壤瘠薄，要提高森林群落的物种多样性，加快黄土高原地区的植被恢复，需要采取一定的造林、经营技术措施。综合灌木及草本的物种多样性特征来看，油松×刺槐混交林比纯林更具优势，因此建议在该地区适当扩大油松×刺槐混交造林的面积，但未来还需要进一步研究的是丰富的物种多样性所需的适宜的林分混交方法、混交比例及林分密度。

植物多样性的变化与植物群落的生态环境存在一定的相互关系，植被分布格局是不同尺度上包括气候、土壤、地形等在内的多种环境因子共同影响的结果^[21]，植物多样性不仅能够表征群落的组成结构，而且也能对环境状况做出指示^[22]。植物群落间的相似性越小，表明群落之间的差异性越大，环境条件的差异就越大。本研究中人工林与天然次生林之间相似性较低，揭示出两者的水、热、光等环境条件的差异较大。海拔高度的变化是决定生境差异的主导因子，影响水热条件的分布，被认为是调控物种分布格局的关键性因素^[23]。许多研究表明不同海拔梯度上的植物分布存在显著性差异，如任学敏等^[24]对太白山植被的研究表明，物种组成沿海拔梯度有明显变异。但本研究发现海拔没有显著影响林下植物多样性，可能与本研究的海拔梯度变化范围较小有关，这与袁王俊等^[19]对河南省汝阳县不同植被的研究结果较为一致。土壤含水量同样是影响植物多样性的关键因子，郝文芳等^[25]对黄土丘陵区天然群落的研究表明，土壤含水量对植物群落的结构组成及其多样性起着关键性的作用。本研究中，土壤含水量与灌木层植物多样性相关性显著，表明土壤含水量对林下植物有着显著影响，是黄土高原地区植被恢复与重建的关键性因子。胡相明等^[26]研究指出，随着林分郁闭度的增大，下层植物多样性逐渐减少。Liu等^[27]研究了环境因子对中条山东部草本层物种丰富度格局的影响，结果同样表明，林分郁闭度是影响草本层物种丰富度的重要环境因子。本研究中，林分郁闭度对林下植物多样性的影响最为显著，是影响该地区林下植物多样性的主要环境因子，尤其是对草本层的影响，表明林分郁闭度过大会显著减小林下植物多样性，是因为郁闭度的增加导致了林内光照不足，限制林下植物生长，揭示出光照资源是决定林下草本层物种组成的重要因素。林下环境是随着林分的发育过程的影响而变化的，林下植被是伴随林分发育和环境变化而不断演替的，因此关于林分类型与植物多样性的关系，还应该依据林分的生长发育阶段去分析，而不能完全断定植物多样性仅仅受到林分类型的影响，林分环境的阶段性应当是研究森林植物物种多样性的基础。