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沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量特征

任悦 高广磊 丁国栋 张英 朴起亨 郭米山 曹红雨

任悦, 高广磊, 丁国栋, 张英, 朴起亨, 郭米山, 曹红雨. 沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
引用本文: 任悦, 高广磊, 丁国栋, 张英, 朴起亨, 郭米山, 曹红雨. 沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
Ren Yue, Gao Guanglei, Ding Guodong, Zhang Ying, Park Kihyung, Guo Mishan, Cao Hongyu. Characteristics of organic carbon content of leaf-litter-soil system in Pinus sylvestris var. mongolica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
Citation: Ren Yue, Gao Guanglei, Ding Guodong, Zhang Ying, Park Kihyung, Guo Mishan, Cao Hongyu. Characteristics of organic carbon content of leaf-litter-soil system in Pinus sylvestris var. mongolica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138

沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31600583

中央高校基本科研业务费专项 2017PT03

中央高校基本科研业务费专项 2015ZCQ-SB-02

详细信息
    作者简介:

    任悦。主要研究方向:荒漠化防治。Email: renyue2017@bjfu.edu.cn 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    高广磊,博士,副教授。主要研究方向:荒漠化生态学。Email: gaoguanglei@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S718.55+4.2

Characteristics of organic carbon content of leaf-litter-soil system in Pinus sylvestris var. mongolica plantations

  • 摘要: 目的有机碳在生态系统物质循环和全球碳循环中扮演着重要的角色,沙地樟子松是我国北方风沙区农田防护林和防风固沙林的重要造林树种之一,通过对不同生物气候带沙地樟子松人工林叶片、枯落物、土壤有机碳含量及相关性的分析,阐明沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤连续体有机碳分布特征。方法本研究以呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地中龄、近熟和成熟3个龄组沙地樟子松人工林为研究对象。在测定叶片、枯落物和土壤有机碳含量的基础上,采用单因素方差分析和LSD多重比较法分析不同地区和龄组叶片、枯落物和土壤有机碳含量的差异性,采用双因素方差分析气候带和林龄对有机碳含量影响的显著性,并采用Pearson相关系数分析不同生物气候带叶片、枯落物和土壤有机碳含量相关性。结果(1) 研究区沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量分别在604.06~675.69 g/kg、343.02~538.51 g/kg和0.72~11.73 g/kg之间;(2)随着林龄的增加,沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量均呈现先增加后减小的趋势,即近熟林>中龄林>成熟林;(3)气候带和林龄对沙地樟子松人工林叶片有机碳含量影响不显著(P>0.05),对枯落物和土壤有机碳含量影响差异显著(P < 0.05),且不同组分有机碳含量呈显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)正相关关系。结论沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤连续体中存在有机碳的运输和转换。沙地樟子松能够通过自身结构与功能适应环境变化,其叶片表现出较高的环境适应能力。研究结果有助于进一步揭示沙地樟子松人工林碳循环过程,并为沙地樟子松人工林经营管理提供理论支撑。
  • 图  1  沙地樟子松人工林叶片有机碳含量

    HL.呼伦贝尔沙地红花尔基樟子松国家森林公园; HQ.科尔沁沙地章古台沙地森林公园; MU.毛乌素沙地红石峡沙地植物园。不同大写字母表示同一林龄不同沙地间差异显著(P < 0.05),不同小写字母表示同一沙地不同林龄间差异显著(P < 0.05)。下同。
    HL,national forest park of P. sylvestris var. mongolica in Honghuaerji Region of Hulunbuir Sandyland;HQ,Zhanggutai sand forest park in Horqin Sandyland;MU,Hongshixia sandy botanical garden in Mu Us Sandyland. Different capital letters indicate significant difference between different sandyland on the same forest ages at P < 0.05 level, different lowercase letters indicate significant difference between different forest ages on the same sandy land. The same below.

    Figure  1.  Organic carbon content of leaf in P. sylvestris var. mongolica plantations

    图  2  沙地樟子松人工林枯落物有机碳含量

    Figure  2.  Organic carbon content of litter in P. sylvestris var. mongolica plantations

    图  3  沙地樟子松人工林土壤有机碳含量

    Figure  3.  Organic carbon content of soil in P. sylvestris var. mongolica plantations

    表  1  研究样地概况

    Table  1.   Sample area survey

    地区
    Area
    林型
    Forest type
    林龄
    Age/a
    平均树高
    Averagetree height/m
    平均胸径
    AverageDBH/cm
    林分密度/(株·hm-2)
    Forest density/(plant·ha-1)
    郁闭度
    Canopy density
    呼伦贝尔沙地红花尔基樟子松国家森林公园National forest park of P. sylvestris var. mongolica in Honghuaerji Region of Hulunbuir Sandyland 人工林Plantation 24 11.98±1.62 14.66±3.40 1 650 0.75
    33 12.63±1.71 18.36±2.42 1 650 0.82
    42 13.40±2.36 22.74±1.98 1 650 0.71
    科尔沁沙地章古台沙地森林公园Zhanggutai sand forest park in Horqin Sandyland 人工林Plantation 26 10.26±1.47 16.93±2.81 2 500 0.72
    33 10.61±1.03 14.06±2.44 2 500 0.75
    43 11.12±1.74 21.07±1.02 1 650 0.68
    毛乌素沙地红石峡沙地植物园Hongshixia sandy botanical garden in Mu Us Sandyland 人工林Plantation 26 12.48±3.69 11.76±3.72 1 650 0.79
    32 13.95±2.38 13.58±3.44 1 650 0.86
    43 14.14±1.84 14.92±3.52 1 650 0.73
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    表  2  双因素无重复实验方差分析

    Table  2.   Variance analysis of two factors without repeat experiment

    组分Component 方差来源Source of variance 平方和Sum of square 均方Mean square FF value PP value
    叶片Leaf 地区Area 2 453.66 1 226.83 5.94 0.06
    龄组Age group 1 729.52 864.761 4.12 0.10
    误差Error 826.04 206.51
    总计Total 3 857 684.65
    枯落物Litter 地区Area 192.16 96.08 15.04 0.00
    龄组Age group 1 456.70 728.35 114.00 0.00
    误差Error 268.33 6.39
    总计Total 76 505.01
    土壤Soil 地区Area 1.86 0.93 27.74 0.00
    龄组Age group 0.94 0.47 13.81 0.00
    误差Error 0.89 0.03
    总计Total 9.14
    注:表中P<0.05,代表该因素对有机碳含量存在显著影响。Notes: P value in the table is less than 0.05, indicating that the factor has significant influence on organic carbon content.
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    表  3  沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量

    Table  3.   Organic carbon content of leaf-litter-soil in P. sylvestris var. mongolica plantations

    g·kg-1
    项目Item 有机碳含量Organic carbon content
    叶片Leaf 枯落物Litter 土壤Soil
    呼伦贝尔沙地红花尔基樟子松国家森林公园National forest park of P. sylvestris var. mongolica in Honghuaerji Region of Hulunbuir Sandyland 669.84±6.62A 489.65±37.33A 7.37±4.31A
    科尔沁沙地章古台沙地森林公园Zhanggutai sand forest park in Horqin Sandyland 661.57±12.30A 373.20±31.76B 3.15±0.53AB
    毛乌素沙地红石峡沙地植物园Hongshixia sandy botanical garden in Mu Us Sandyland 631.42±32.90A 361.74±19.60B 1.47±0.68C
    中龄林Middle-aged forest 652.24±26.26a 405.13±72.80a 3.96±2.93a
    近熟林Near-mature forest 672.18±3.93a 434.83±70.18b 5.86±5.16b
    成熟林Mature forest 638.40±30.57a 384.63±69.91c 2.18±1.28c
    均值Mean 654.27±20.22 410.86±75.38 4.00±3.04
    注:表中不同大写字母表示同一组分不同地区差异显著(P < 0.05),不同小写字母表示同一组分不同林龄差异显著(P < 0.05)。Notes: different capital letters indicate significant differences between different sandy lands on the same component at P < 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant difference between different forest ages on the same component at P < 0.05 level.
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    表  4  叶片、枯落物、土壤有机碳含量的相关系数

    Table  4.   Correlation coefficients between carbon content in leaf, litter and soil

    项目Item 叶片与枯落物Leaf and litter 叶片与土壤Leaf and soil 枯落物与土壤Litter and soil
    有机碳含量Organic carbon content 0.745* 0.689* 0.859**
    注:*表示相关性显著(P < 0.05),**表示相关性极显著(P < 0.01)。Notes: * indicates significant correlation at P < 0.05 level, ** indicates extremely significant correlation at P < 0.01 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-04-19
  • 修回日期:  2018-05-09
  • 刊出日期:  2018-07-01

沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31600583

    中央高校基本科研业务费专项 2017PT03

    中央高校基本科研业务费专项 2015ZCQ-SB-02

    作者简介:

    任悦。主要研究方向:荒漠化防治。Email: renyue2017@bjfu.edu.cn 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 高广磊,博士,副教授。主要研究方向:荒漠化生态学。Email: gaoguanglei@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S718.55+4.2

摘要: 目的有机碳在生态系统物质循环和全球碳循环中扮演着重要的角色,沙地樟子松是我国北方风沙区农田防护林和防风固沙林的重要造林树种之一,通过对不同生物气候带沙地樟子松人工林叶片、枯落物、土壤有机碳含量及相关性的分析,阐明沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤连续体有机碳分布特征。方法本研究以呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地中龄、近熟和成熟3个龄组沙地樟子松人工林为研究对象。在测定叶片、枯落物和土壤有机碳含量的基础上,采用单因素方差分析和LSD多重比较法分析不同地区和龄组叶片、枯落物和土壤有机碳含量的差异性,采用双因素方差分析气候带和林龄对有机碳含量影响的显著性,并采用Pearson相关系数分析不同生物气候带叶片、枯落物和土壤有机碳含量相关性。结果(1) 研究区沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量分别在604.06~675.69 g/kg、343.02~538.51 g/kg和0.72~11.73 g/kg之间;(2)随着林龄的增加,沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量均呈现先增加后减小的趋势,即近熟林>中龄林>成熟林;(3)气候带和林龄对沙地樟子松人工林叶片有机碳含量影响不显著(P>0.05),对枯落物和土壤有机碳含量影响差异显著(P < 0.05),且不同组分有机碳含量呈显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)正相关关系。结论沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤连续体中存在有机碳的运输和转换。沙地樟子松能够通过自身结构与功能适应环境变化,其叶片表现出较高的环境适应能力。研究结果有助于进一步揭示沙地樟子松人工林碳循环过程,并为沙地樟子松人工林经营管理提供理论支撑。

English Abstract

任悦, 高广磊, 丁国栋, 张英, 朴起亨, 郭米山, 曹红雨. 沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
引用本文: 任悦, 高广磊, 丁国栋, 张英, 朴起亨, 郭米山, 曹红雨. 沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
Ren Yue, Gao Guanglei, Ding Guodong, Zhang Ying, Park Kihyung, Guo Mishan, Cao Hongyu. Characteristics of organic carbon content of leaf-litter-soil system in Pinus sylvestris var. mongolica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
Citation: Ren Yue, Gao Guanglei, Ding Guodong, Zhang Ying, Park Kihyung, Guo Mishan, Cao Hongyu. Characteristics of organic carbon content of leaf-litter-soil system in Pinus sylvestris var. mongolica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(7): 36-44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180138
  • 碳是构成植物体干物质的核心元素,有机碳是植物体和土壤重要的组成部分,在生态系统物质循环、能量流动和全球碳循环过程中发挥着重要的作用[1]。在森林生态系统中,植物—枯落物—土壤连续体是记录生态系统碳循环过程的重要载体[2]。其中,土壤是森林植被生长的基质,其为森林植被的生长发育提供了必需的营养物质;植物体通过叶片的光合作用将大气中的无机碳固定,并以枯落物分解和根系分泌的方式将有机碳周转至土壤碳库[3]。枯落物是植物与土壤碳交换的重要枢纽,其分解过程直接影响了土壤中有机碳的积累[4]。因此,系统地分析森林生态系统叶片—枯落物—土壤连续体有机碳含量特征,有助于进一步揭示森林生态系统碳元素的循环过程。

    在森林生态系统碳循环研究早期,国内外学者聚焦热点地区,针对不同海拔、不同林龄典型林分叶片、枯落物和土壤有机碳含量开展了大量基础性研究工作。赵维俊等人[5]对青海云杉(Picea crassifolia)林叶片—枯落物—土壤的有机碳含量进行了研究,发现随着海拔梯度的增加,不同组分有机碳含量表现出不同的变化规律。陆媛等人[6]对黄土高原辽东栎(Quercus liaotungensis)林植物和土壤有机碳含量进行了研究,发现林龄对叶片有机碳含量没有显著影响,但对枯落物和土壤有机碳含量有显著影响。近年来,国内外学者关注的热点逐渐转向区域和全球等大尺度研究,并取得了一定的研究进展。已有的研究结果表明,针叶树种碳含量高于阔叶树种,且不同气候带植物碳含量差异不显著[7]。相关研究结果为揭示陆地生态系统碳过程及其对全球气候变化的响应提供了重要支撑[8-10]。土壤养分供应量、植物养分需求量、枯落物养分归还量及光照、温度和水分等气候因素各自变化又相互影响,导致叶片—枯落物—土壤连续体有机碳含量具有明显的时空变化[2]。因此,研究不同生物气候带下森林生态系统叶片—枯落物—土壤连续体有机碳特征对分析植物、枯落物和土壤有机碳供求关系具有重要的意义。

    沙地樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)原产于我国大兴安岭和呼伦贝红花尔基地区,具有耐旱、耐寒、耐瘠薄、适应性强等优点,在水分条件较差、养分贫瘠的风沙土上依然生长良好[11]。自20世纪50年代在科尔沁沙地南部章古台地区成功引种栽植以来,沙地樟子松人工林迅速发展,在干旱、半干旱和亚湿润干旱区的新疆、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西和辽宁等地都已营建了大面积的沙地樟子松人工林[12],已经成为我国“三北”地区防沙治沙重要的乔木造林树种之一[13]。鉴于此,本研究以亚湿润干旱区呼伦贝尔沙地、半干旱区科尔沁和毛乌素沙地不同龄组沙地樟子松人工林为研究对象,分析沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量及其相关性,以期阐明沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤连续体有机碳含量分布特征,并为深入理解沙地樟子松人工林碳循环和沙地樟子松人工林经营管理提供参考。

    • 研究区分别位于红花尔基樟子松国家森林公园、章古台沙地森林公园和红石峡沙地植物园,代表了不同生物气候带的沙地樟子松人工林生态系统。

      红花尔基樟子松国家森林公园(47°05′ N、115°31′ E)地处亚湿润干旱区的呼伦贝尔沙地东南部,海拔606 m,属中温带半湿润大陆性季风气候,夏季高温多雨,冬季寒冷干燥。年均气温-0.3 ℃,年均降水量约359.4 mm,年均蒸发量1 148.5 mm,年均日照时数为2 558.6 h。土壤为栗钙沙土,是发育在砂质母质上的幼年土壤,有机质含量为6.57 g/kg,全氮含量为3.24 g/kg,pH值为6.75。优势灌木种主要有沙蒿(Artemisia desertorum)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、羊草(Leymus chinensis)、针茅(Stipa capillata)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)等。

      章古台沙地森林公园(42°23′ N、122°22′ E)地处半干旱区的科尔沁沙地东南部,海拔226 m,属中温带亚湿润大陆性季风气候,干旱多风,光照充足,昼夜温差大。年均气温8 ℃,年均降水量526.5 mm,年均蒸发量1 932.7 mm左右,年均日照时数为2 615.2 h。土壤主要为流动风沙土和生草风沙土,是发育在沙性母质上的幼年土,土壤养分含量较低,有机质含量为1.70 g/kg,全氮含量为0.98 g/kg,pH值为6.87。优势灌木种主要有沙蒿、胡枝子、寸苔草(Cares duriuscula)、小叶鼠李(Rhamnus parvifolia)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)等。

      红石峡沙地植物园(38°26′ N、109°12′ E)地处半干旱区的毛乌素沙地东南部,海拔1 080 m,属暖温带大陆性季风气候,光照充足,热量充足,冬季寒冷。年均气温9.1 ℃,年均降水量385.5 mm,年均蒸发量为2 502 mm左右,年均日照时数为2 914 h。土壤以非地带性风沙土为主,地表土层结构疏松,保水性差,土壤肥力较低,有机质含量为3.87 g/kg,全氮含量为0.18 g/kg,pH值为8.9。优势灌木种主要有沙蒿、寸苔草、冰草(Agropyon oristatum)、鬼针草(Bidens pilosa)、蒺藜(Tribulus terrestris)等。

    • 2017年7—8月,在植物生长旺盛期开展野外调查和样品采集工作。在呼伦贝尔沙地红花尔基樟子松国家森林公园、科尔沁沙地章古台沙地森林公园和毛乌素沙地红石峡沙地植物园选取立地条件、大小相似的不同龄组(中林龄、近熟林和成熟林)沙地樟子松人工林,分别设置3个20 m×20 m的样方,样方间隔小于2 km。对样方内的树木进行每木检尺,测定胸径、树高和冠幅等指标,并在每个样方中按5点法布设5个1 m×1 m的小样方展开植被调查,样地基本情况见表 1。在林分内选择3株标准木,利用高枝剪在树冠东南西北4个方向按上中下3个部位采集叶片样品,在标准木周围收集枯落物样品,分别将叶片、枯落物样品混匀后装入自封袋。在树冠投影下去除表面枯落物后挖取土壤剖面,按梅花形对0~20 cm的土壤进行5点取样,并设置3个重复,将土样充分混匀后装入自封袋。将叶片、枯落物和土壤样品带回实验室,叶片在105 ℃下杀青1 h,在80 ℃下烘干至恒质量;枯落物在80 ℃下烘干至恒质量。叶片及枯落物冷却后粉碎、过100目筛,用于测定有机碳含量。土壤样品在通风良好的地方进行风干、研磨、过100目筛,用于测定有机碳含量。植物叶片、枯落物和土壤有机碳含量均采用重铬酸钾—稀释热法进行测定[14]

      表 1  研究样地概况

      Table 1.  Sample area survey

      地区
      Area
      林型
      Forest type
      林龄
      Age/a
      平均树高
      Averagetree height/m
      平均胸径
      AverageDBH/cm
      林分密度/(株·hm-2)
      Forest density/(plant·ha-1)
      郁闭度
      Canopy density
      呼伦贝尔沙地红花尔基樟子松国家森林公园National forest park of P. sylvestris var. mongolica in Honghuaerji Region of Hulunbuir Sandyland 人工林Plantation 24 11.98±1.62 14.66±3.40 1 650 0.75
      33 12.63±1.71 18.36±2.42 1 650 0.82
      42 13.40±2.36 22.74±1.98 1 650 0.71
      科尔沁沙地章古台沙地森林公园Zhanggutai sand forest park in Horqin Sandyland 人工林Plantation 26 10.26±1.47 16.93±2.81 2 500 0.72
      33 10.61±1.03 14.06±2.44 2 500 0.75
      43 11.12±1.74 21.07±1.02 1 650 0.68
      毛乌素沙地红石峡沙地植物园Hongshixia sandy botanical garden in Mu Us Sandyland 人工林Plantation 26 12.48±3.69 11.76±3.72 1 650 0.79
      32 13.95±2.38 13.58±3.44 1 650 0.86
      43 14.14±1.84 14.92±3.52 1 650 0.73
    • 应用SPSS 17.0对数据进行统计分析,所有统计数据以平均值及标准误差表示。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)中的最小显著差异(LSD)法对不同地区相同龄组和相同地区不同龄组沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤的有机碳含量进行差异性检验(α=0.05),采用双因素方差分析法(Two-way ANOVA)分析气候带、林龄对沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量的影响(α=0.05),并采用Pearson相关系数分析沙地樟子松叶片、枯落物和土壤有机碳含量相关性。

    • 呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地樟子松中龄林、近熟林和成熟林叶片有机碳含量区间为604.06~675.69 g/kg,且随着林龄的增加叶片有机碳含量先增加后减小(图 1)。毛乌素沙地中龄林、成熟林叶片有机碳含量显著低于呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地(P < 0.05),而近熟林叶片有机碳含量与呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地无显著差异(P>0.05)。毛乌素沙地樟子松近熟林叶片有机碳含量显著高于中龄林、成熟林(P < 0.05),其余沙地叶片有机碳含量在不同林龄间无显著差异(P>0.05)。

      图  1  沙地樟子松人工林叶片有机碳含量

      Figure 1.  Organic carbon content of leaf in P. sylvestris var. mongolica plantations

    • 呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地樟子松中龄、近熟和成熟人工林枯落物有机碳含量区间为343.02~514.49 g/kg。随着林龄的增加,枯落物有机碳含量呈先增加后减小的变化趋势(图 2)。呼伦贝尔沙地3个龄组沙地樟子松枯落物有机碳含量显著高于科尔沁沙地和毛乌素沙地(P < 0.05)。呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地近熟林枯落物有机碳含量显著高于毛乌素沙地(P < 0.05),其余沙地枯落物有机碳含量在不同林龄间无显著差异(P>0.05)。

      图  2  沙地樟子松人工林枯落物有机碳含量

      Figure 2.  Organic carbon content of litter in P. sylvestris var. mongolica plantations

    • 呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地樟子松中龄林、近熟林和成熟林土壤有机碳含量区间为0.72~11.73 g/kg。随着林龄的增加,土壤有机碳含量呈先增加后减小的变化趋势(图 3)。毛乌素沙地中龄林、成熟林土壤有机碳含量显著低于呼伦贝尔沙地和科尔沁沙地(P < 0.05),3个地区沙地近熟林土壤有机碳含量均存在显著差异(P < 0.05)。呼伦贝尔沙地3个龄组土壤有机碳含量均存在显著差异(P < 0.05),毛乌素沙地成熟林土壤有机碳含量显著低于中龄林、近熟林(P < 0.05)。

      图  3  沙地樟子松人工林土壤有机碳含量

      Figure 3.  Organic carbon content of soil in P. sylvestris var. mongolica plantations

    • 表 23可以看出,沙地樟子松人工林有机碳含量均表现为叶片>枯落物>土壤。气候带和林龄对沙地樟子松人工林叶片有机碳含量无显著影响(P>0.05),而对枯落物和土壤有机碳含量存在显著影响(P < 0.05)。不同生物气候带沙地樟子松人工林叶片有机碳含量无显著差异(P>0.05),亚湿润干旱区沙地樟子松人工林枯落物和土壤有机碳含量与半干旱区存在显著差异(P < 0.05)。不同龄组沙地樟子松人工林叶片有机碳含量无显著差异(P>0.05),3个龄组沙地樟子松人工林枯落物和土壤间有机碳含量存在显著差异(P < 0.05)。相关性分析结果表明(表 4),不同生物气候带沙地樟子松叶片与枯落物、叶片与土壤有机碳含量呈显著正相关关系(P < 0.05),枯落物与土壤有机碳含量呈极显著正相关关系。

      表 2  双因素无重复实验方差分析

      Table 2.  Variance analysis of two factors without repeat experiment

      组分Component 方差来源Source of variance 平方和Sum of square 均方Mean square FF value PP value
      叶片Leaf 地区Area 2 453.66 1 226.83 5.94 0.06
      龄组Age group 1 729.52 864.761 4.12 0.10
      误差Error 826.04 206.51
      总计Total 3 857 684.65
      枯落物Litter 地区Area 192.16 96.08 15.04 0.00
      龄组Age group 1 456.70 728.35 114.00 0.00
      误差Error 268.33 6.39
      总计Total 76 505.01
      土壤Soil 地区Area 1.86 0.93 27.74 0.00
      龄组Age group 0.94 0.47 13.81 0.00
      误差Error 0.89 0.03
      总计Total 9.14
      注:表中P<0.05,代表该因素对有机碳含量存在显著影响。Notes: P value in the table is less than 0.05, indicating that the factor has significant influence on organic carbon content.

      表 3  沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤有机碳含量

      Table 3.  Organic carbon content of leaf-litter-soil in P. sylvestris var. mongolica plantations

      g·kg-1
      项目Item 有机碳含量Organic carbon content
      叶片Leaf 枯落物Litter 土壤Soil
      呼伦贝尔沙地红花尔基樟子松国家森林公园National forest park of P. sylvestris var. mongolica in Honghuaerji Region of Hulunbuir Sandyland 669.84±6.62A 489.65±37.33A 7.37±4.31A
      科尔沁沙地章古台沙地森林公园Zhanggutai sand forest park in Horqin Sandyland 661.57±12.30A 373.20±31.76B 3.15±0.53AB
      毛乌素沙地红石峡沙地植物园Hongshixia sandy botanical garden in Mu Us Sandyland 631.42±32.90A 361.74±19.60B 1.47±0.68C
      中龄林Middle-aged forest 652.24±26.26a 405.13±72.80a 3.96±2.93a
      近熟林Near-mature forest 672.18±3.93a 434.83±70.18b 5.86±5.16b
      成熟林Mature forest 638.40±30.57a 384.63±69.91c 2.18±1.28c
      均值Mean 654.27±20.22 410.86±75.38 4.00±3.04
      注:表中不同大写字母表示同一组分不同地区差异显著(P < 0.05),不同小写字母表示同一组分不同林龄差异显著(P < 0.05)。Notes: different capital letters indicate significant differences between different sandy lands on the same component at P < 0.05 level. Different lowercase letters indicate significant difference between different forest ages on the same component at P < 0.05 level.

      表 4  叶片、枯落物、土壤有机碳含量的相关系数

      Table 4.  Correlation coefficients between carbon content in leaf, litter and soil

      项目Item 叶片与枯落物Leaf and litter 叶片与土壤Leaf and soil 枯落物与土壤Litter and soil
      有机碳含量Organic carbon content 0.745* 0.689* 0.859**
      注:*表示相关性显著(P < 0.05),**表示相关性极显著(P < 0.01)。Notes: * indicates significant correlation at P < 0.05 level, ** indicates extremely significant correlation at P < 0.01 level.
    • 呼伦贝尔沙地红花尔基樟子松国家森林公园、科尔沁沙地章古台沙地森林公园和毛乌素沙地红石峡沙地植物园沙地樟子松人工林叶片有机碳平均含量分别为669.82、661.57和631.42 g/kg,均明显高于Elser等[15]对全球492种陆生植物研究所得的叶片有机碳平均含量464 g/kg,也高于姜沛沛等[16]对子午岭油松(Pinus tabuliformis)人工林研究所得的叶片有机碳平均含量526.2 g/kg。这与针叶树种叶片含碳率较高以及沙地樟子松生长环境有关[17]。沙地樟子松是一种耐寒植物,长期生活在干旱的条件下,气孔导度较低,叶片有机碳得到积累,说明沙地樟子松叶片合成有机碳水平较高,储碳能力较强。不同地区沙地樟子松人工林枯落物有机碳平均含量分别为489.65、370.20和361.74 g/kg。科尔沁沙地和毛乌素沙地樟子松人工林枯落物有机碳含量低于长白山温带针阔混交林枯落物有机碳含量496.8 g/kg[18],呼伦贝尔沙地樟子松人工林枯落物有机碳含量高于陕西省森林枯落物有机碳平均含量367.40 g/kg[19]。这是因为研究区水、热、光照等环境因素存在差异,导致枯落物的分解程度不同,说明呼伦贝尔沙地樟子松枯落物质量优于科尔沁和毛乌素沙地。不同地区沙地樟子松人工林土壤有机碳平均含量分别为7.37、3.15和1.47 g/kg,远低于全国土壤有机碳含量平均值24.56 g/kg[20]。这是因为风沙土养分贫瘠[21],且针叶枯落物分解后形成的酸性环境抑制了微生物的活动,不利于土壤有机碳的积累[22]

    • 研究区沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量均随着林龄的增加呈先增加后减少的变化趋势,即近熟林>中龄林>成熟林。这与沙地樟子松的生长规律有密切关系,主要是因为中龄沙地樟子松人工林处于迅速生长阶段,叶片通过光合作用合成的碳多用于自身的生长,并且林分郁闭度较低,地表枯落物积累较少。同时,沙地樟子松地表枯落物、根系分泌物及根系分解是土壤有机碳的主要来源,沙地樟子松人工林内枯落物量及枯落物养分关系到林地土壤养分的补给状况,从而直接影响了土壤有机碳含量[23]。因此,中龄林阶段沙地樟子松叶片、枯落物和土壤有机碳含量较低。随着林龄的增加,沙地樟子松进入近熟林阶段,此时的林木处于生长旺盛期,不断地合成与积累干物质,且林分郁闭度增加,开始出现明显的自然疏枝现象,地表枯落物积累增多,再加上林内光照强度较弱,降低了枯落物的分解[26]。因此,近熟林阶段沙地樟子松叶片、枯落物和土壤有机碳含量增加。当沙地樟子松进入成熟林阶段时,林木生长变得缓慢,机能逐渐减弱,自然梳枝现象严重,林分出现了林窗,枯落物的分解量大于积累量。因此,成熟林阶段沙地樟子松叶片、枯落物和土壤的有机碳含量显著降低。研究结果与云南松(Pinus yunnanensis)和锐齿栎(Quercus aliensis var. acuteserrata)林分有机碳含量随林龄的变化规律存在差异[27-28],与胡杨(Populus euphratica)叶片变化规律一致[29]。这可能与林木生长所处的环境有关,云南松和锐齿栎生长于湿润区,气候条件适宜,林木生长受环境因素的影响较小。而胡杨生长在干旱区,干旱区气候条件恶劣,当生长到成熟林阶段,林木的生理机能逐渐减弱,使林木的生长和生存都受到了一定的威胁。

    • 研究区沙地樟子松人工林叶片有机碳含量差异不大。这主要是因为碳是构成植物体的骨架元素,不直接参与植物各种生产活动。同时,沙地樟子松能够通过调节自身结构与功能适应变化的环境,使得叶片有机碳含量保持稳定,在一定程度上体现了沙地樟子松人工林的内稳态机制。沙地樟子松人工林枯落物和土壤有机碳含量在不同地区存在显著差异(P<0.05)。这是因为枯落物的分解受气候因素的影响较大[23],而不同生物气候带的水热条件存在较大差异,使得沙地樟子松枯落物分解速率和程度有很大区别,进而导致枯落物养分归还程度不同。因此,亚湿润干旱区生长的沙地樟子松人工林枯落物有机碳含量与半干旱区的存在显著差异(P<0.05),而两个半干旱区沙地樟子松人工林枯落物有机碳含量无显著差异(P>0.05)。同时,土壤肥力存在一定的空间异质性,土壤有机碳作为土壤肥力的重要组成之一,其含量也受到了极大影响[24]。因此,生长在不同生物气候带的沙地樟子松人工林土壤有机碳含量有显著差异(P<0.05)。我国东北地区气候较为寒冷湿润,植被生长茂盛,地表枯落物积累较多,再加上地表经常滞水,枯落物的分解程度较低,土壤表层腐殖质积累过程明显[25]。因此,3个地区沙地樟子松人工林枯落物和土壤有机碳含量表现为呼伦贝尔沙地>科尔沁沙地>毛乌素沙地。

      研究区沙地樟子松人工林有机碳含量均表现为叶片>枯落物>土壤,这是由沙地樟子松生长养分的需求量、枯落物养分的归还量和土壤为其生长提供的养分量动态变化导致的[2]。叶片在衰老和脱落前生长速率变缓,光合作用强度减弱,合成的有机碳含量减少,且枯落物分解了粗脂肪、可溶性糖与单宁,有机碳含量显著下降[26]。因此,导致了沙地樟子松人工林叶片>枯落物>土壤的有机碳分配格局。不同生物气候带沙地樟子松叶片—枯落物—土壤有机碳含量呈显著正相关关系,说明在叶片—枯落物—土壤连续体中有机碳含量存在复杂且紧密的联系,在一定程度上体现了沙地樟子松较强的环境适应能力。同时,也说明沙地樟子松人工林叶片—枯落物—土壤连续体中存在有机碳的运输和转换[30]。沙地樟子松在调节沙地生态系统稳定性上发挥着重要的作用,土壤是沙地樟子松营养元素的主要来源。沙地樟子松从土壤中吸收营养元素以供生长发育,通过叶片的光合作用不断的合成与积累有机碳,并将有机碳固定在体内,为其生长提供了基础的物质和能量。枯落物是植物养分循环的关键枢纽,沙地樟子松枯落物经过微生物分解和雨水淋溶等作用,将有机碳重新释放到土壤中。枯落物的数量、质量及分解程度直接影响土壤有机碳含量[20],土壤有机碳含量越高植物新陈代谢越旺盛[31],进一步证实了亚湿润干旱区沙地樟子松长势较优于半干旱地区。

    • 呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地和毛乌素沙地中龄、近熟和成熟3个龄组沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量分别为604.06~675.69 g/kg、343.02~538.51 g/kg和0.72~11.73 g/kg。随着林龄的增加,研究区沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤有机碳含量均先增加后减小,即近熟林>中龄林>成熟林。其中,气候带和林龄对沙地樟子松人工林叶片有机碳含量的影响不显著(P>0.05),而对枯落物和土壤有机碳含量影响显著(P<0.05)。不同生物气候带下沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤3个组分间有机碳含量存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关关系,表明沙地樟子松人工林叶片、枯落物和土壤间存在有机碳的运输和转换。不同生物气候带沙地樟子松人工林枯落物和土壤有机碳含量存在显著差异(P<0.05),而叶片有机碳含量保持稳定,表明沙地樟子松能通过调节自身结构与功能适应变化的环境。为了减少沙地森林生态系统有机碳的损失,建议加强沙地樟子松林的经营与管护,特别是对成熟林的管护,减少人类活动造成的破坏作用,加强对沙地樟子松林枯落物和表层土壤的保护,以减少有机碳的损失。

参考文献 (31)

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