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辽东山区两种针叶人工林土壤真菌群落结构特征

邓娇娇 周永斌 殷有 白雪娇 高慧淋 朱文旭

邓娇娇, 周永斌, 殷有, 白雪娇, 高慧淋, 朱文旭. 辽东山区两种针叶人工林土壤真菌群落结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 130-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
引用本文: 邓娇娇, 周永斌, 殷有, 白雪娇, 高慧淋, 朱文旭. 辽东山区两种针叶人工林土壤真菌群落结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 130-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
Deng Jiaojiao, Zhou Yongbin, Yin You, Bai Xuejiao, Gao Huilin, Zhu Wenxu. Characteristics of soil fungal community structure at two coniferous plantations in mountainous region of eastern Liaoning Province, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 130-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
Citation: Deng Jiaojiao, Zhou Yongbin, Yin You, Bai Xuejiao, Gao Huilin, Zhu Wenxu. Characteristics of soil fungal community structure at two coniferous plantations in mountainous region of eastern Liaoning Province, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 130-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147

辽东山区两种针叶人工林土壤真菌群落结构特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
基金项目: 国家科技支撑(2015BAD07B010303),国家重点研发计划项目子课题(2017YFC050410501),辽宁省农业领域青年科技创新人才培养计划项目(2015047),辽宁省宜林地营林决策平台构建及示范项目(201304216)
详细信息
    作者简介:

    邓娇娇,博士生。主要研究方向:森林资源与生态环境研究。Email:jiaojiao513513@sina.com 地址:110161 辽宁省沈阳市沈河区东陵路120号沈阳农业大学林学院

    通讯作者:

    朱文旭,博士,讲师。主要研究方向:森林生态。Email:zhuwenxu.315@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S714.2

Characteristics of soil fungal community structure at two coniferous plantations in mountainous region of eastern Liaoning Province, northeastern China

  • 摘要: 目的为探讨辽东山区两种典型针叶人工林土壤真菌群落多样性及结构特征,揭示真菌群落结构与树种、土壤环境因子的相关性。方法本研究以辽东山区白石砬子自然保护区内落叶松(LGe)、红松(PKe)人工林和辽宁省森林经营研究所实验林场落叶松(LGd)、红松(PKd)为研究对象,采用Illunima Miseq高通量测序技术和OTU分析法比较不同针叶人工林土壤真菌群落结构差异,分析优势菌群与土壤理化性质的相关性。结果(1)与红松人工林相比,落叶松人工林有助于提高土壤全碳、全氮和速效氮的含量。(2)该区落叶松和红松人工林土壤共检测到9个土壤真菌门,优势菌门为担子菌门、子囊菌门、接合菌门和隐真菌门。(3)LGe和PKe,LGd和PKd土壤真菌的多样性和丰富度指数存在差异,但都不显著。(4)Venn和Heatmap表明落叶松和红松人工林土壤真菌群落组成和相对丰度存在差异,LGe和PKe间的差异较LGd和PKd间的差异小。(5)RDA分析与Pearson相关性分析表明,土壤pH、土壤全碳、速效氮、土壤碳氮比是该区针叶人工林土壤真菌群落结构变化的关键影响因素。结论土壤真菌群落结构、多样性指数在不同树种间存在一定差异,LGe和PKe土壤有机质和真菌群落结构多样性差异较小,表现趋同性,LGd和PKd差异较大。
  • 图  1  不同人工林土壤真菌群落稀数曲线

    Figure  1.  Rarefaction curves of fungal under different plantation forests

    图  2  OTU维恩图

    Figure  2.  OTU Venn diagram

    图  3  不同人工林土壤真菌多样性指数

    Figure  3.  Soil fungal diversity indexes of different plantation forests

    图  4  不同人工林土壤真菌门水平相对丰度

    Figure  4.  Relative abundance of soil fungal at the phylum under different plantation forests

    图  5  不同人工林土壤真菌属水平相对丰度

    Figure  5.  Relative abundance of soil fungi at the genus under different plantation forests

    图  6  基于ITS序列构建的热图

    Figure  6.  Heatmap tree based on the ITS sequences

    图  7  土壤环境因子对优势真菌门(A)和属(B)类群的影响

    Figure  7.  Effects of soil environmental factors on dominant phylum (A) and genus (B) groups

    表  1  样地信息

    Table  1.   Sample plot information

    林分类型
    Stand type
    地理坐标
    Geographic coordinate
    海拔
    Altitude/m
    坡度
    Slope
    degree/(°)
    坡向
    Slope aspect
    林龄
    Foreat age
    郁闭度
    Crown density/%
    林分密度/(株·hm− 2
    Stand density/
    (plant·ha− 1)
    平均胸径
    Mean DBH/cm
    草本盖度
    Herb coverage/%
    白石砬子自然保护区
    落叶松人工林
    Larix gmelinii plantation in Baishilazi Nature Reserve (LGe)
    40°54′46″N、124°47′00″E 734.5 18 东北Northeast 51 85 2 050 18.43 100
    白石砬子自然保护区
    红松人工林
    Pinus koraiensis plantation in Baishilazi Nature Reserve (PKe)
    40°54′46″N、 124°47′00″E 734.5 18 东北Northeast 51 85 2 115 17.69 100
    辽宁省森林经营研究所
    实验林场落叶松人工林
    Larix gmelinii plantation in the experimental forest farm of Liaoning Institute of Forest Management (LGd)
    40°52′31″N、 123°56′43″E 340 29 东南Southeast 28 80 2 100 12.68 90
    辽宁省森林经营研究所
    实验林场红松人工林
    Pinus koraiensis plantation in the experimental forest farm of Liaoning Institute of Forest Management (PKd)
    40°52′31″N、123°56′43″E 340 22 东南Southeast 61 70 1 800 21.94 30
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    表  2  不同人工林土壤理化性质

    Table  2.   Chemical properties of soils in different plantation forests

    林分类型
    Stand type
    pH全碳
    Total carbon (TC)/(g·kg− 1)
    全氮
    Total N (TN)/(g·kg− 1)
    速效氮
    Available N (AN)/(mg·kg− 1)
    碳氮比
    C/N ratio
    LGe 5.40 ± 0.04aA 43.79 ± 2.21aA 3.85 ± 0.17aA 33.35 ± 3.21aA 11.36 ± 0.11aA
    PKe 5.48 ± 0.02aA 41.70 ± 0.58aA 3.58 ± 0.04aA 28.04 ± 1.08aA 11.65 ± 0.27aA
    LGd 5.57 ± 0.24aA 52.24 ± 3.36aA 3.89 ± 0.27aA 32.05 ± 3.61aA 13.43 ± 0.19aA
    PKd 5.54 ± 0.11aA 20.08 ± 4.01bB 1.53 ± 3.21bB 12.96 ± 2.56bB 13.24 ± 1.88aA
    注:同一列数据不同大写(P < 0.01)和小写(P < 0.05)字母表示差异显著,下同。Notes: different uppercase (P < 0.01) and lowercase (P < 0.05) letters in the same column indicate significant differences. Same as below.
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    表  3  土壤环境因子与优势真菌类群的相关性分析

    Table  3.   Correlation analysis between soil environment factors and fungal phylum groups

    真菌门类群 Fungal phylum grouppH全碳 TC全氮 TN速效氮 AN碳氮比 C/N ratio
    担子菌门Basidiomycota − 0.737 0.343 0.458 0.463 − 0.511
    子囊菌门Ascomycota 0.960* − 0.143 − 0.395 − 0.977* 0.996**
    接合菌门Zygomycota 0.069 − 0.120 − 0.054 0.245 − 0.252
    隐真菌门Rozellomycota − 0.902 0.509 0.714 0.816 − 0.936
    注:*表示在P < 0.05水平上显著相关;**表示在P < 0.01水平上显著相关。Notes: * means significant correlation at P < 0.05 level; ** means significant correlation at P < 0.01 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-04-27
  • 修回日期:  2018-12-04
  • 网络出版日期:  2019-07-11
  • 刊出日期:  2019-09-01

辽东山区两种针叶人工林土壤真菌群落结构特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
    基金项目:  国家科技支撑(2015BAD07B010303),国家重点研发计划项目子课题(2017YFC050410501),辽宁省农业领域青年科技创新人才培养计划项目(2015047),辽宁省宜林地营林决策平台构建及示范项目(201304216)
    作者简介:

    邓娇娇,博士生。主要研究方向:森林资源与生态环境研究。Email:jiaojiao513513@sina.com 地址:110161 辽宁省沈阳市沈河区东陵路120号沈阳农业大学林学院

    通讯作者: 朱文旭,博士,讲师。主要研究方向:森林生态。Email:zhuwenxu.315@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S714.2

摘要: 目的为探讨辽东山区两种典型针叶人工林土壤真菌群落多样性及结构特征,揭示真菌群落结构与树种、土壤环境因子的相关性。方法本研究以辽东山区白石砬子自然保护区内落叶松(LGe)、红松(PKe)人工林和辽宁省森林经营研究所实验林场落叶松(LGd)、红松(PKd)为研究对象,采用Illunima Miseq高通量测序技术和OTU分析法比较不同针叶人工林土壤真菌群落结构差异,分析优势菌群与土壤理化性质的相关性。结果(1)与红松人工林相比,落叶松人工林有助于提高土壤全碳、全氮和速效氮的含量。(2)该区落叶松和红松人工林土壤共检测到9个土壤真菌门,优势菌门为担子菌门、子囊菌门、接合菌门和隐真菌门。(3)LGe和PKe,LGd和PKd土壤真菌的多样性和丰富度指数存在差异,但都不显著。(4)Venn和Heatmap表明落叶松和红松人工林土壤真菌群落组成和相对丰度存在差异,LGe和PKe间的差异较LGd和PKd间的差异小。(5)RDA分析与Pearson相关性分析表明,土壤pH、土壤全碳、速效氮、土壤碳氮比是该区针叶人工林土壤真菌群落结构变化的关键影响因素。结论土壤真菌群落结构、多样性指数在不同树种间存在一定差异,LGe和PKe土壤有机质和真菌群落结构多样性差异较小,表现趋同性,LGd和PKd差异较大。

English Abstract

邓娇娇, 周永斌, 殷有, 白雪娇, 高慧淋, 朱文旭. 辽东山区两种针叶人工林土壤真菌群落结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 130-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
引用本文: 邓娇娇, 周永斌, 殷有, 白雪娇, 高慧淋, 朱文旭. 辽东山区两种针叶人工林土壤真菌群落结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 130-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
Deng Jiaojiao, Zhou Yongbin, Yin You, Bai Xuejiao, Gao Huilin, Zhu Wenxu. Characteristics of soil fungal community structure at two coniferous plantations in mountainous region of eastern Liaoning Province, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 130-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
Citation: Deng Jiaojiao, Zhou Yongbin, Yin You, Bai Xuejiao, Gao Huilin, Zhu Wenxu. Characteristics of soil fungal community structure at two coniferous plantations in mountainous region of eastern Liaoning Province, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 130-138. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180147
  • 土壤微生物具有高度复杂性和多样性,是土壤中重要组成部分,是能量流动和物质循环的主要驱动者[1],对植物的生长发育起至关重要的作用[2],在维持生态系统生产力、功能及稳定性等方面起着重要作用[3-4]。真菌作为分解者是森林生态系统的重要组成部分[5-6],其中共生真菌是土壤微生物中的重要组成部分,与植物根系形成互利共生关系,从而有利于植物吸收氮磷等营养元素[7],增加植物的抗胁迫、抗病虫害的能力[8-9],并且有助于土壤团聚体形成、改良土壤结构[10]。不同植被类型[11],耕作措施,土地利用方式[12],气候变化等均可导致土壤真菌群落结构及多样性发生变化。

    真菌群落的变化是生态系统恢复的关键性指标[13]。大量的研究表明,土壤真菌群落结构的变化与土壤pH[14]、土壤质地[15]和土壤氮素的有效性[16]等土壤特性相关,而这些土壤特征在同一地区主要是受植被类型的影响。不同的树种选择不同的土壤真菌群落[17],不同树种土壤中的真菌数量和群落结构差异显著[18],模拟天然植被进行人工造林,土壤真菌群落会向天然的真菌群落结构进行转变[19]

    辽东山区次生林主要以红松阔叶林为主,20世纪50年代以来,由于人类生产活动的影响,大量次生林转化为红松(Pinus koraiensis)和落叶松(Larix gmelinii)纯林,加上造林后管理措施的影响,土壤质量随之发生改变。相比土壤肥力指标,土壤真菌群落多样性及结构的变化能够更敏感的反映森林的健康情况[20]。近年来,辽东山区土壤微生物的研究主要集中在次生林土壤微生物生物量[21],林窗对土壤微生物量碳、氮的影响[22]以及不同林龄日本落叶松人工林土壤微生物等方面的研究,有关辽东山区不同针叶林对土壤细菌群落结构影响已有相关研究[23],然而,目前有关不同的针叶林与真菌群落结构间关系的研究还比较罕见。鉴于此,本文以辽东山区白石砬子自然保护区和辽宁省森林经营研究所实验林场典型的落叶松和红松人工林为研究对象,通过比较不同区域不同人工林土壤真菌群落结构多样性特征,探讨土壤真菌群落结构对不同区域不同植被类型的响应规律,旨在揭示微生物群落结构和受环境因子和树种的调控机制,以期为辽东山区人工林的营建提供理论支撑。

    • 研究区(白石砬子自然保护区和辽宁省森林经营研究所)位于辽东山区,气候类型为温带季风气候,年均降雨量为926 ~ 1 100 mm,年均温为6.5 ℃,无霜期127 ~ 140 d。样地信息如表1所示。

      表 1  样地信息

      Table 1.  Sample plot information

      林分类型
      Stand type
      地理坐标
      Geographic coordinate
      海拔
      Altitude/m
      坡度
      Slope
      degree/(°)
      坡向
      Slope aspect
      林龄
      Foreat age
      郁闭度
      Crown density/%
      林分密度/(株·hm− 2
      Stand density/
      (plant·ha− 1)
      平均胸径
      Mean DBH/cm
      草本盖度
      Herb coverage/%
      白石砬子自然保护区
      落叶松人工林
      Larix gmelinii plantation in Baishilazi Nature Reserve (LGe)
      40°54′46″N、124°47′00″E 734.5 18 东北Northeast 51 85 2 050 18.43 100
      白石砬子自然保护区
      红松人工林
      Pinus koraiensis plantation in Baishilazi Nature Reserve (PKe)
      40°54′46″N、 124°47′00″E 734.5 18 东北Northeast 51 85 2 115 17.69 100
      辽宁省森林经营研究所
      实验林场落叶松人工林
      Larix gmelinii plantation in the experimental forest farm of Liaoning Institute of Forest Management (LGd)
      40°52′31″N、 123°56′43″E 340 29 东南Southeast 28 80 2 100 12.68 90
      辽宁省森林经营研究所
      实验林场红松人工林
      Pinus koraiensis plantation in the experimental forest farm of Liaoning Institute of Forest Management (PKd)
      40°52′31″N、123°56′43″E 340 22 东南Southeast 61 70 1 800 21.94 30
    • 土壤样品的采集于2017年8月,在每个样地内分别设置3块20 m × 20 m的样方,样方间距大于100 m,利用土钻按照S形布点采集15 ~ 20个0 ~ 10 cm土层样品,混匀,装入无菌自封袋,密封后做好标记,置冰盒中保存。带回实验室后,去除杂物(将石砾和残根等),研碎混匀,过筛(直径2 mm),将土壤样品分为2份,一份于室内风干,用于测定土壤基本特性,另一份于− 80 ℃冰箱保存,以供高通量测序。

    • 采用无CO2水浸提(水土比2.5:1),电位法进行土壤pH测定;用元素分析仪(Elementar Vario EL III Germay)测定土壤全碳(TC)和土壤全N(TN)含量;采用碱解−扩散法进行速效氮(AN)含量测定。

    • 土壤总DNA的提取需使用MoBio PowerSoil® DNA Isolation Kit试剂盒(MP Biomedicals,Santa Ana,CA,USA)进行,称取鲜壤0.5 g,具体操作步骤按说明书进行。真菌的ITS区的扩增引物为ITS1F(5 ′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3 ′)[24]和ITS2(5 ′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3 ′)[25]。PCR反应体系包括:2 μL DNA模板,上下游引物(10 μmol/L)各1 μL,5 μL缓冲液,5 μLQ5高保真缓冲液,高保真DNA聚合酶(5 U/μL)0.25 μL,2 μL dNTP(2.5 mmol/L),8.75 μl超纯水(ddH2O),共25 μL。PCR扩增条件为:98 ℃ 2 min预变性,然后进行(98 ℃ 15 s,55 ℃ 30 s,72 ℃ 30 s)25个循环,最后72 ℃延伸5 min。通过2%琼脂糖凝胶电泳对PCR扩增产物进行检测,产物送上海派森诺公司进行上机测序。

    • 使用QIIME18.0对下机原始序列进行处理[26],进行丰度指数(Chao1指数和ACE指数)和多样性指数(Shannon指数和Simpson指数)分析。采用单因素方差分析(one way ANOVA,Lsd t-test)来检验不同处理间的差异显著性,土壤理化性质与土壤真菌群落间多样性的相关性采用皮尔逊相关系数(Pearson correlation coefficient)进行评价。土壤环境因子对真菌群落的影响评价采用冗余分析(RDA)。使用R软件绘制Venn图,并对丰度前50位的属进行聚类分析并绘制热图。

    • LGd土壤的全碳、全氮、速效氮的含量分别为52.24 g/kg、3.89 g/kg和32.05 mg/kg,都显著高于PKd(P < 0.01),然而,LGd和PKd土壤pH值和C/N无显著差异;LGe土壤全碳、全氮、速效氮的含量分别为43.79 g/kg、3.85 g/kg和323.35 mg/kg,与PKe相比,无显著差异(P < 0.05)(表2),由此可见,与红松人工林相比,落叶松人工林有助于提高土壤全碳、全氮和速效氮的含量。

      表 2  不同人工林土壤理化性质

      Table 2.  Chemical properties of soils in different plantation forests

      林分类型
      Stand type
      pH全碳
      Total carbon (TC)/(g·kg− 1)
      全氮
      Total N (TN)/(g·kg− 1)
      速效氮
      Available N (AN)/(mg·kg− 1)
      碳氮比
      C/N ratio
      LGe 5.40 ± 0.04aA 43.79 ± 2.21aA 3.85 ± 0.17aA 33.35 ± 3.21aA 11.36 ± 0.11aA
      PKe 5.48 ± 0.02aA 41.70 ± 0.58aA 3.58 ± 0.04aA 28.04 ± 1.08aA 11.65 ± 0.27aA
      LGd 5.57 ± 0.24aA 52.24 ± 3.36aA 3.89 ± 0.27aA 32.05 ± 3.61aA 13.43 ± 0.19aA
      PKd 5.54 ± 0.11aA 20.08 ± 4.01bB 1.53 ± 3.21bB 12.96 ± 2.56bB 13.24 ± 1.88aA
      注:同一列数据不同大写(P < 0.01)和小写(P < 0.05)字母表示差异显著,下同。Notes: different uppercase (P < 0.01) and lowercase (P < 0.05) letters in the same column indicate significant differences. Same as below.
    • 本研究土壤样品原始测序所获序列为667 236,通过优化过滤去除低质量序列后得到的有效序列总数为623 927,不同类型土壤样品序列经拆分、去冗余后在97%相似度下进行OTU聚类,在门分类水平LGe和PKe分别有455和526个OTU,LGd和PKd分别有456和514个OTU。如图1所示,随着测得序列数量的增加,稀疏曲线而逐渐趋于平坦,表明测试数据信息量较大且合理,能够反映土壤样本真菌群落组成。

      图  1  不同人工林土壤真菌群落稀数曲线

      Figure 1.  Rarefaction curves of fungal under different plantation forests

      从Venn图(图2)可以看出,LGd和PKd的OTU总数为1 042和967,PKe和LGe的OTU总数为1 199和946,各样地OTU总数差别较大。PKe和LGe共有OTU为381,PKd和LGd为312,共有OTU数目表示各样地彼此之间的相似性,结果可以看出PKe和LGe林型具有相同的OTU数目更多,其相似性更大。

      图  2  OTU维恩图

      Figure 2.  OTU Venn diagram

      ACE和Chao1指数是生态学中估计生物物种总数和菌群丰富度的常用指数,用来估算群落中OTU数目,Shannon和Simpson指数来估算供试土壤样品中微生物的alpha多样性,PKe的ACE指数(650.67)、Chao1指数(649.10)、Shannon指数(7.05)、Simpson指数(0.973)都高于LGe,无显著差异;PKd的ACE指数(621.30)、Chao1指数(611.29)、Shannon指数(6.09)、Simpson指数(0.950)都高于LGd(图3),无显著差异。说明在不同区域内,与落叶松相比,红松人工林土壤真菌群落的信息量大且复杂程度较高,真菌总数、菌群丰度和均匀度都较高。

      图  3  不同人工林土壤真菌多样性指数

      Figure 3.  Soil fungal diversity indexes of different plantation forests

    • 在门水平上,LGe、PKe、LGd和PKd共获得9个类群,优势菌群(平均相对丰度 > 1%)有4个(图4),分别为担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)、接合菌门(Zygomycota)和隐真菌门(Rozellomycota)(1.60%、0.85%、1.30%、0.59%)。LGe土壤中的担子菌门、子囊菌门、接合菌门和隐真菌门的相对丰度分别为63.51%、25.16%、2.21%和1.60%,与PKd相比无显著差异(P < 0.05)。LGd土壤中的担子菌门、子囊菌门、接合菌门和隐真菌门的相对丰度为50.91%、41.52%、2.82%和1.30%,与PKd相比无显著差异(P < 0.05)(图4)。在属水平上,平均相对丰度 > 1%且能被识别的真菌类群共有14个(图5)。其中,有9个类群属于担子菌门,分别是乳牛肝菌属(Suillus)(7.16%、0.49%、23.75%、3.35%),蜡壳菌属(Sebacina)(2.35%、21.28%、1.88%、8.95%),Geminibasidium(0.00%、7.26%、0.02%、11.06%),革菌属(Tomentella)(11.87%、0.52%、0.27%、3.30%),Piloderma(6.94%、0.04%、6.43%、0.02%),隐球菌属(Cryptococcus)(1.48%、3.41%、0.91%、5.73%),丛枝菌属(Ramaria)(8.11%、0.01%、0.00%,丝盖伞属(Inocybe)(5.62%、0.26%、0.01%、0.07%),Trechispora(2.66%、0.06%、2.86%、0.02%)。有4个类群属于子囊菌门,分别是Simplicillium(0.91%、1.13%、10.28%、0.07%),树粉孢属(Oidiodendron)(4.62%、0.33%、0.65%、3.59%),腐质霉属(Humicola)(0.84%、0.59%、3.26%、1.12%),青霉属(Penicillium)(0.16%、0.42%、0.69%、3.61%)。LGe和PKe中蜡壳菌属、Geminibasidium、革菌属和丝盖伞属达到极显著差异;LGd和PKd中青霉属、树粉孢属、GeminibasidiumCryptococcus达到极显著差异。

      图  4  不同人工林土壤真菌门水平相对丰度

      Figure 4.  Relative abundance of soil fungal at the phylum under different plantation forests

      图  5  不同人工林土壤真菌属水平相对丰度

      Figure 5.  Relative abundance of soil fungi at the genus under different plantation forests

      在属水平上对LGe、PKe、LGd、PKd土壤样品所含的菌属进行聚类,对聚类后的各样品中不同OTU所含序列丰度进行Heatmap绘制(图6),能够反映不同区域不同植被类型土壤真菌群落结构在属水平上的差异性。根据土壤ITSrDNA真菌群落结构变化规律,可以看出落叶松和红松人工林土壤真菌群落组成和相对丰度存在差异,且PKe和LGe间的差异较LGd和PKd的差异较小。

      图  6  基于ITS序列构建的热图

      Figure 6.  Heatmap tree based on the ITS sequences

    • 冗余分析结果显示门水平和属水平第1轴和第2轴累积解释变异量分别达99.9%和92.4%(图7),表明土壤环境因子对真菌群落结构有很大的影响。在门水平上(图7A),RDA1的解释率为75.3%,且土壤pH(r = − 0.965,P < 0.01)和C/N(r = − 0.855,P < 0.05)与RDA1的相关性较大。在属水平上(图7B),RDA1解释率为65.1%,土壤全碳(r = 0.623,P < 0.05)和速效氮(r = 0.542,P < 0.05)与RDA1的相关性较大,RDA2解释率为27.3%,土壤pH(r = − 0.846 6)和土壤C/N(r = − 0.612)与RDA2的相关性较大。子囊菌门与土壤pH、C/N呈正相关,相关系数为0.960(P < 0.05)和0.996(P < 0.01),与AN呈负相关,相关系数为− 0.977(P < 0.05)(表3)。

      表 3  土壤环境因子与优势真菌类群的相关性分析

      Table 3.  Correlation analysis between soil environment factors and fungal phylum groups

      真菌门类群 Fungal phylum grouppH全碳 TC全氮 TN速效氮 AN碳氮比 C/N ratio
      担子菌门Basidiomycota − 0.737 0.343 0.458 0.463 − 0.511
      子囊菌门Ascomycota 0.960* − 0.143 − 0.395 − 0.977* 0.996**
      接合菌门Zygomycota 0.069 − 0.120 − 0.054 0.245 − 0.252
      隐真菌门Rozellomycota − 0.902 0.509 0.714 0.816 − 0.936
      注:*表示在P < 0.05水平上显著相关;**表示在P < 0.01水平上显著相关。Notes: * means significant correlation at P < 0.05 level; ** means significant correlation at P < 0.01 level.

      图  7  土壤环境因子对优势真菌门(A)和属(B)类群的影响

      Figure 7.  Effects of soil environmental factors on dominant phylum (A) and genus (B) groups

    • 森林生态系统中的不同林型包括有植被类型组成的不同以及土壤类型的不同等,不同的森林类型和管理方式都会对土壤微生物群落的结构和功能产生影响,因为不同林型的土壤环境因子[27]、土壤养分[28]存在差异,这些都会影响森林生态系统中土壤微生物[29-30],导致土壤微生物的群落结构发生变化[31]。凋落物中养分的归还及生物固氮是土壤中有机质、碳、和氮的主要来源[32],落叶松和红松虽都为针叶林,凋落物中都含有难分解的物质,如单宁、木质素、树脂和蜡质等,但是落叶松属寒温性落叶针叶林,凋落物量较大,相反,红松为温性常绿针叶林,凋落物量较少,因此落叶松土壤表面密集凋落物有助于土壤养分的积累[33],而红松林土壤养分比较贫瘠(表2)。本研究中保护区LGe和PKe土壤养分含量无显著差异,可能是由于保护区内无人为干扰,林下植被多样性较高,林下植被凋落物通常具有较低的碳氮比和木质素含量,易于分解[34],分解速率较快,且能促进红松针叶凋落物的分解[35-36],从而有助于PKd土壤养分的增加。

      土壤真菌参与有机质的分解,在生物地球化学循环中具有重要的功能,真菌群落受到植被类型的影响很大[37],目前,关于土壤真菌群落对植被类型的响应尚无一致性的结论。本研究韦恩图和Heatmap表明落叶松和红松人工林土壤真菌群落组成和相对丰度存在差异,PKe和LGe间的差异较LGd和PKd的差异较小,且LGe和PKe具有相同的OTU数目比LGd和PKd较多,其相似性较大(图2),说明不同局域不同植被类型土壤真菌组成和相对丰度存在较大差异,但就同一区域下不同植被类型土壤真菌群落结构相类似度要高于不同局域同一植被类型(图6),与Green等[38]研究结果基本一致,微生物群落呈现出高度的局域生物多样性。本研究中的9个真菌类群中担子菌门和子囊菌门占有绝对优势(图4),有研究表明担子菌和子囊菌喜通气较好的土壤条件[39],均是陆生的高等菌物,是土壤中主要的真菌分解者[40],担子菌主要降解木质素,受植被类型的影响程度较大[41-42],在本研究中担子菌能够更好适应落叶松土壤环境,所占比例较高。子囊菌门作为土壤中的关键分解群落[43],能够降解木质素和角质素等难分解的物质,在养分循环中扮演着关键作用[44-45]。有研究表明子囊菌门的相对丰度与土壤氮含量呈显著正相关关系[46],而本研究研究结果表明土壤pH和C/N是影响子囊菌门的关键因子(表3图7A)。土壤pH与土壤类型、植被类型和管理措施等有关[47],土壤pH对腐生性真菌影响最大[48],其中,pH在5 ~ 6之间子囊菌门群落相对丰度与土壤pH呈显著正相关(表3)。本研究中,丝盖伞属在LGe中属于优势菌,是较为重要菌根真菌,能够促进落叶松生长,提高其与真菌间的养分循环。被孢霉属分解纤维素能力很强,是一种可培养分解纤维素真菌,根际土壤中被孢霉属的相对丰度可用来推测落叶松林根际抵抗根腐病的能力的强弱[49]

      土壤养分碳、氮含量的高低与微生物活性有着紧密的联系[50-53]。以土壤优势真菌类群为原始变量的冗余分析结果表明,土壤pH和C/N是影响针叶人工林土壤真菌群落的主控因子(图7),适宜的C/N能促进真菌的生长,有研究表明,真菌比细菌对有机底物的利用率更高,因此,真菌在养分有效性低、偏酸性、C/N较高的土壤中生长比较旺盛[54],本研究发现在高pH值、高C/N、低AN的落叶松和红松人工林土壤中子囊菌门的相对丰度较高。

    • 辽东山区典型针叶人工林土壤真菌群落中,担子菌门、子囊菌门、接合菌门和隐真菌门为主要优势类群,土壤pH、TC、AN和C/N是影响本区针叶人工林土壤真菌群落结构差异的主控因子。就落叶松和红松而言,落叶松人工林更有助于提高土壤全碳、全氮和速效氮的含量。土壤真菌群落结构、多样性指数在不同林分类型间存在一定差异,LGe和PKe间的差异较LGd和PKd间的差异小,表现趋同性。

参考文献 (54)

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