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贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物群落特征

刘钦 邓洪平 李宗峰 梁盛 李丘霖 倪东萍

刘钦, 邓洪平, 李宗峰, 梁盛, 李丘霖, 倪东萍. 贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物群落特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 19-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
引用本文: 刘钦, 邓洪平, 李宗峰, 梁盛, 李丘霖, 倪东萍. 贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物群落特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 19-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
Liu Qin, Deng Hongping, Li Zongfeng, Liang Sheng, Li Qiulin, Ni Dongping. Characteristics of plant community in the Guizhou Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve, southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 19-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
Citation: Liu Qin, Deng Hongping, Li Zongfeng, Liang Sheng, Li Qiulin, Ni Dongping. Characteristics of plant community in the Guizhou Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve, southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 19-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165

贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物群落特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
基金项目: 

环保部生物多样性保护及监测项目“赤水桫椤国家级自然保护区生物多样性野外监测示范” 2015

科技部国家科技基础平台国家标本平台-教学标本子平台运行服务资助项目 2005DKA21403-JK

详细信息
    作者简介:

    刘钦。主要研究方向:植物系统进化与保护生物学。Email:liuqinyou211@163.com  地址:400715重庆市北碚区天生路2号西南大学生命科学学院

    通讯作者:

    邓洪平,教授,博士生导师。主要研究方向:植物系统进化与保护生物学。Email:denghp@swu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S759.94

Characteristics of plant community in the Guizhou Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve, southwestern China

  • 摘要: 目的本研究以贵州赤水桫椤国家级自然保护区为研究地,通过分析比较不同植物群落特征,为有效地保护珍稀濒危植物以及典型的中亚热带常绿阔叶林森林生态系统提供科学依据。方法在研究区建立73个样地,通过样方调查,从物种组成、区系特征、生活型及群落结构等方面对植物群落特征进行分析。结果结果表明:(1)研究区内共计维管植物91科180属251种,其中蕨类植物16科21属25种,重要值前3位的物种分别为芭蕉、毛竹和桫椤。(2)群落种子植物区系成分以热带为主,包含一定比例的温带成分;生活型以小高位芽植物为主,1年生植物最少。(3)群落垂直结构可分为乔木层、亚乔木层、灌木层和草本层4个层次,高层建群种主要为毛竹、杉木、亮叶桦和川钓樟等,中层主要为芭蕉、粗糠柴、罗伞和脚骨脆等,低层主要为柃木、红果黄肉楠和金珠柳等;桫椤平均高度为3.58 m,在灌木层中优势地位明显,年龄结构稳定。(4)乔木层植物胸径以2~8 cm为主,灌木层以<3 cm为主;平均胸径>9 cm的物种主要有芭蕉、杉木、亮叶桦和桫椤等,平均胸径<5 cm的物种有柃木、红果黄肉楠和金珠柳等;桫椤径级结构合理,平均胸径为12.20 cm。(5)73个调查样方被聚为14类,分属于10个群系,分别为毛竹林、芭蕉灌草丛、桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛、马尾松林、楠木林、杉木林、亮叶桦林、枫香-四川大头茶混交林、楠木-灯台树-毛脉南酸枣林和灯台树林;各群落植物多样性和均匀度随海拔升高而增加,桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛径级分布最不均匀。结论保护区不同群落植物多样性和结构差异明显;海拔是影响群落空间分布的主要环境因子,较高海拔区多为山地常绿落叶阔叶混交林和典型阔叶林,群落稳定性较高;沟谷低海拔区域多为南亚热带常绿阔叶灌草丛,以芭蕉和毛竹为代表的优势种突出,群落物种组成和结构单一,是桫椤种群的主要生长环境,其生境范围相对狭窄。
  • 图  1  物种在各样方重要值热图

    Figure  1.  Heat map of species importance value in every quadrats

    图  2  群落生活型谱

    MSP.中高位芽;MIP.小高位芽;NP.矮高位芽;P.高位芽;C.地上芽;H.地面芽;G.地下芽;T.1年生;Ⅰ.热带雨林;Ⅱ.中亚热带常绿阔叶林;Ⅲ.北亚热带常绿、落叶阔叶林;Ⅳ.大雪山常绿阔叶林;Ⅴ.暖温带落叶林。

    Figure  2.  Life-form spectra in community

    MSP is mesophanerophytes; P is phanerophyte; MIP is microphanerophytes; NP is nanophanerophytes; P is phanerophyte; C is chamaephytes; H is hemicryptophytes; G is geophytes; T is therophytes; Ⅰ, hylaea; Ⅱ, mid-subtropical-broadleaved evergreen forest; Ⅲ, north subtropical evergreen, deciduous broadleaved forest; Ⅳ, big snow mountain evergreen broadleaved forest; Ⅴ, warm temperate deciduous forest.

    图  3  轮廓宽度和Matel相关分析图

    Figure  3.  Profile width value and Matel related analysis chart

    图  4  重排后14分组聚类树

    Figure  4.  Cluster tree after rearrangement

    图  5  不同类型群落丰富度、均匀度和多样性指数比较

    Figure  5.  Comparison in richness, evenness and diversity index of different community types

    图  6  不同群落高度和径级结构比较

    Figure  6.  Comparison of height and DBH of different communities

    表  1  保护区植被类型

    Table  1.   Vegetation types of reserve

    植被型
    Vegetation type
    植被亚型
    Vegetation subtype
    群系类型
    Group type
    竹林 Bamboo forest暖性竹林 Warm bamboo forest毛竹林 Form. P. pubescens
    灌草丛 Shrub-meadow暖性灌草丛 Warm shrub-meadow桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-
    M. basjoo- Brassaiopsis glomerulata shrub-
    meadow
    常绿阔叶灌丛 Evergreen broadleaved shrubs典型常绿阔叶灌丛 Typical evergreen
    broadleaved shrubs
    竹叶榕灌草丛 Form. F. stenophylla
    常绿、落叶阔叶混交林 Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest山地常绿、落叶阔叶混交林 Mountain
    evergreen, deciduous broadleaved mixed forest
    枫香-四川大头茶混交林 Form. L. formosana-
    G. acuminata
    暖性针叶林 Warm coniferous forests暖性常绿针叶林 Warm evergreen coniferous forests马尾松林 Form. P. massoniana
    落叶阔叶林 Deciduous broadleaved forest山地杨桦林 Mountain birch forest亮叶桦林 Form. B. luminifera
    常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest典型常绿阔叶林 Typical evergreen
    broadleaved forest
    润楠-桢楠林、栲树林 Form. Machilus pingii-
    Phoebe zhennan and Castanopsis fargesii
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    表  2  群落物种组成

    Table  2.   Species composition in community

    类别 Type
    Family
    比例
    Rate/%

    Genus
    比例
    Rate/%

    Species
    比例
    Rate/%
    蕨类植物 Fern1617.582111.67259.96
    裸子植物 Gymnosperm22.2021.1120.80
    被子植物 Angiosperm单子叶植物 Monocotyledonous88.791810.00218.37
    双子叶植物 Dicotyledonous6571.4313977.2220380.88
    合计 Total91100180100251100
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    表  3  植物群落重要值前50物种

    Table  3.   Top 50 species in importance value of plant community

    序号
    No.
    物种
    Species
    相对频度
    Relative
    frequency
    相对显著度
    Relative
    significance
    相对密度
    Relative
    density
    重要值
    Importance
    value
    1芭蕉 Musa basjoo (MB)0.100 20.166 80.100 20.122 4
    2毛竹 Phyllostachys pubescens (PP)0.101 10.079 80.101 10.094 0
    3桫椤 Alsophila spinulosa (AS)0.025 00.136 50.025 00.062 2
    4柃木 Eurya japonica (EJ)0.048 40.028 40.048 40.041 7
    5粗糠柴 Mallotus philippensis (MP)0.042 40.038 40.042 40.041 0
    6光皮梾木 Swida wilsoniana (SW)0.051 70.018 90.051 70.040 8
    7粗叶木 Lasianthus chinensis (LC)0.030 90.027 20.030 90.029 7
    8杉木 Cunninghamia lanceolata (CL)0.031 20.025 60.031 20.029 3
    9罗伞 Brassaiopsis glomerulata (BG)0.026 20.021 40.026 20.024 6
    10赤杨叶 Alniphyllum fortunei (AF)0.026 50.014 20.026 50.022 4
    11水麻 Debregeasia orientalis (DO)0.011 70.040 20.011 70.021 2
    12毛桐 Mallotus barbatus (MA)0.020 70.019 20.020 70.020 2
    13毛脉南酸枣 Choerospondias axillaris var. pubinervis (CA)0.006 50.045 50.006 50.019 5
    14楠木 Phoebe zhennan (PZ)0.011 80.028 90.011 80.017 5
    15亮叶桦 Betula luminifera (BL)0.017 60.015 60.017 60.016 9
    16红果黄肉楠 Actinodaphne cupularis (AC)0.017 20.011 60.017 20.015 3
    17川钓樟 Lindera pulcherrima var. hemsleyana (LP)0.012 50.016 90.012 50.013 9
    18脚骨脆 Casearia balansae (CB)0.013 20.010 70.013 20.012 4
    19山矾 Symplocos sumuntia (SS)0.013 60.008 10.013 60.011 8
    20金珠柳 Maesa montana (MM)0.013 60.007 00.013 60.011 4
    21马尾松 Pinus massoniana (PM)0.006 40.020 30.006 40.011 0
    22盐肤木 Rhus chinensis (RC)0.012 70.006 80.012 70.010 7
    23茜树 Aidia cochinchinensis (AI)0.011 20.008 50.011 20.010 3
    24毛叶木姜子 Litsea mollis (LM)0.011 70.006 70.011 70.010 0
    25山茶 Camellia japonica (CJ)0.011 80.005 50.011 80.009 7
    26栲 Castanopsis fargesii (CF)0.006 00.016 80.006 00.009 6
    27罗浮柿 Diospyros morrisiana (DM)0.011 60.005 30.011 60.009 5
    28油桐 Vernicia fordii (VF)0.010 50.006 80.010 50.009 3
    29杜鹃 Rhododendron simsii (RS)0.009 40.008 20.009 40.009 0
    30糙叶榕 Ficus irisana (FI)0.008 10.009 80.008 10.008 7
    31灯台树 Bothrocaryum controversum (BC)0.008 20.008 80.008 20.008 4
    32木姜子 Litsea pungens (LI)0.009 40.006 40.009 40.008 4
    33穗序鹅掌柴 Schefflera delavayi (SD)0.006 00.009 10.006 00.007 1
    34白栎 Quercus fabri (QF)0.007 10.004 90.007 10.006 4
    35黄杞 Engelhardtia roxburghiana (ER)0.007 40.003 90.007 40.006 3
    36楼梯草 Elatostema involucratum (EI)0.009 00.000 50.009 00.006 2
    37四川大头茶 Gordonia acuminata (GA)0.005 90.003 80.005 90.005 2
    38樟 Cinnamomum camphora (CC)0.003 70.007 30.003 70.004 9
    39黄牛奶树 Symplocos laurina (SL)0.002 60.008 80.002 60.004 7
    40枫香树 Liquidambar formosana (LF)0.005 00.003 70.005 00.004 6
    41艳山姜 Alpinia zerumbet (AZ)0.005 80.001 20.005 80.004 3
    42里白 Hicriopteris glauca (HG)0.005 50.000 60.005 50.003 9
    43红盖鳞毛蕨 Dryopteris erythrosora (DE)0.005 50.000 40.005 50.003 8
    44圆苞金足草 Goldfussia pentstemonoides (GP)0.005 30.000 40.005 30.003 7
    45竹叶榕 Ficus stenophylla (FS)0.004 00.002 30.004 00.003 4
    46卷柏 Selaginella tamariscina (ST)0.004 90.000 20.004 90.003 3
    47灯笼花 Agapetes lacei (AL)0.003 00.003 70.003 00.003 2
    48竹叶草 Oplismenus compositus (OC)0.004 60.000 30.004 60.003 2
    49线柱苣苔 Rhynchotechum obovatum (RO)0.004 10.000 80.004 10.003 0
    50翠云草 Selaginella uncinata (SU)0.004 50.000 10.004 50.003 0
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    表  4  赤水保护区群落植物区系分析

    Table  4.   Plant distribution types in community of Chishui Reserve

    分布区类型
    Areal type
    科数
    Family
    number
    占非世界科总数比例
    Percentage in total non-
    cosmopolitan family/%
    属数
    Genus
    number
    占非世界属总数比例
    Percentage in total non-
    cosmopolitan genus/%
    1世界分布 Cosmopolitan distribution99
    2~7热带分布 Tropical distribution4466.679160.67
    8~14温带分布 Temperate distribution2131.825637.33
    15中国特有分布 Endemic to China11.5132
    总数(不含世界分布)Total(excluded the cosmopolitan)66100150100
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    表  5  聚类群落特征

    Table  5.   Clustering community characteristics

    类群编号
    Class
    group No.
    样方号
    Quadrat No.
    样方数
    Quadrat
    number
    海拔范围
    Altitude
    range/m
    主要物种
    Main species
    群系组类型
    Formation group
    群系类型
    Formation type
    A53~59,61~6714491~605毛竹,芭蕉,桫椤P. pubescens,M. basjoo,A. spinulosa丘陵山地竹林 Bamboo leaf figs irrigate grass毛竹林 Form. P. pubescens
    B1,3,4,8~10,14,16,
    19,20,22,23
    12521~602芭蕉,粗糠柴,川钓樟M. basjoo,M. philippensis,L. pulcherrima
    var. hemsleyana
    南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes芭蕉灌草丛 Form. M. basjoo
    C6,11,15,17,21,
    51,52
    7520~609芭蕉,桫椤,罗伞A. spinulosa
    M. basjoo,B. glomerulata
    南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
    glomerulata
    D2,24,253503~561粗糠柴,罗伞,粗叶木
    M. philippensis,Brassaiopsis
    glomerulata,L. chinensis
    南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
    glomerulata
    E69,702577~669马尾松,油桐,杉木
    P. massoniana,V. fordii
    C. lanceolata
    暖性松林 Warm pine forest马尾松林 Form. P. massoniana
    F5,7,123560~617粗糠柴,粗叶木,芭蕉
    M. philippensis,L. chinensis
    M. basjoo
    南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes芭蕉灌草丛 Form. M. basjoo
    G13,182534~551芭蕉,罗伞,茜树M. basjoo
    Brassaiopsis glomerulata
    A. cochinchinensis
    南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
    glomerulata
    H60,68,723496~911竹叶榕,楠木,赤杨叶
    F. stenophylla,P. zhennan
    A. fortunei
    楠木林 Form. P. zhennan楠木林 Form. P. zhennan
    I36,712898~916杉木,柃木,光皮梾木
    C. lanceolate,E. japonica,
    S. wilsoniana
    杉木林 Form. C. lanceolata杉木林 Form. C. lanceolata
    J29,35,40,44,45,
    49,50
    7900~937光皮梾木,亮叶桦,赤杨叶
    S. wilsoniana,B. luminifera
    A. fortunei
    桦木林-桤木林 Birch forest -alder forest亮叶桦林 Form. B. luminifera
    K34,37,46,474895~926枫香,四川大头茶,赤杨叶
    L. formosana,G. acuminata
    A. fortunei
    枫香-落叶阔叶树混交林
    L. formosana-mixed deciduous
    broadleaved forest
    枫香-四川大头茶混交林 Form. L. formosana-G.
    acuminata
    L28,38,393910~929光皮梾木,灯台树,毛脉南酸枣S. wilsoniana,B. controversum
    C. axillaris var. pubinervis
    楠木-落叶阔叶树混交林
    P. zhennan-mixed deciduous
    broadleaved forest
    楠木-灯台树-毛脉南酸枣林 Form. P. zhennan-B.
    controversum-C. axillaris var.
    pubinervis
    M31,33,483906~939水麻,毛叶木姜子,柃木D.
    orientalis,L. mollis,E. japonica
    灯台树林 Form. B. controversum灯台树林 Form. B.
    controversum
    N26,27,30,32,41~
    43,73
    8903~927柃木,灯台树,毛脉南酸枣
    E. japonica,B. controversum
    C. axillaris var. pubinervis
    楠木-落叶阔叶树混交林
    P. zhennan-mixed deciduous
    broadleaved forest
    楠木-灯台树-毛脉南酸枣林 Form. P. zhennan-B.
    controversum-C. axillaris var.
    pubinervis
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-05-23
  • 修回日期:  2018-06-19
  • 刊出日期:  2019-01-01

贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物群落特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
    基金项目:

    环保部生物多样性保护及监测项目“赤水桫椤国家级自然保护区生物多样性野外监测示范” 2015

    科技部国家科技基础平台国家标本平台-教学标本子平台运行服务资助项目 2005DKA21403-JK

    作者简介:

    刘钦。主要研究方向:植物系统进化与保护生物学。Email:liuqinyou211@163.com  地址:400715重庆市北碚区天生路2号西南大学生命科学学院

    通讯作者: 邓洪平,教授,博士生导师。主要研究方向:植物系统进化与保护生物学。Email:denghp@swu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S759.94

摘要: 目的本研究以贵州赤水桫椤国家级自然保护区为研究地,通过分析比较不同植物群落特征,为有效地保护珍稀濒危植物以及典型的中亚热带常绿阔叶林森林生态系统提供科学依据。方法在研究区建立73个样地,通过样方调查,从物种组成、区系特征、生活型及群落结构等方面对植物群落特征进行分析。结果结果表明:(1)研究区内共计维管植物91科180属251种,其中蕨类植物16科21属25种,重要值前3位的物种分别为芭蕉、毛竹和桫椤。(2)群落种子植物区系成分以热带为主,包含一定比例的温带成分;生活型以小高位芽植物为主,1年生植物最少。(3)群落垂直结构可分为乔木层、亚乔木层、灌木层和草本层4个层次,高层建群种主要为毛竹、杉木、亮叶桦和川钓樟等,中层主要为芭蕉、粗糠柴、罗伞和脚骨脆等,低层主要为柃木、红果黄肉楠和金珠柳等;桫椤平均高度为3.58 m,在灌木层中优势地位明显,年龄结构稳定。(4)乔木层植物胸径以2~8 cm为主,灌木层以<3 cm为主;平均胸径>9 cm的物种主要有芭蕉、杉木、亮叶桦和桫椤等,平均胸径<5 cm的物种有柃木、红果黄肉楠和金珠柳等;桫椤径级结构合理,平均胸径为12.20 cm。(5)73个调查样方被聚为14类,分属于10个群系,分别为毛竹林、芭蕉灌草丛、桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛、马尾松林、楠木林、杉木林、亮叶桦林、枫香-四川大头茶混交林、楠木-灯台树-毛脉南酸枣林和灯台树林;各群落植物多样性和均匀度随海拔升高而增加,桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛径级分布最不均匀。结论保护区不同群落植物多样性和结构差异明显;海拔是影响群落空间分布的主要环境因子,较高海拔区多为山地常绿落叶阔叶混交林和典型阔叶林,群落稳定性较高;沟谷低海拔区域多为南亚热带常绿阔叶灌草丛,以芭蕉和毛竹为代表的优势种突出,群落物种组成和结构单一,是桫椤种群的主要生长环境,其生境范围相对狭窄。

English Abstract

刘钦, 邓洪平, 李宗峰, 梁盛, 李丘霖, 倪东萍. 贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物群落特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 19-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
引用本文: 刘钦, 邓洪平, 李宗峰, 梁盛, 李丘霖, 倪东萍. 贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物群落特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 19-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
Liu Qin, Deng Hongping, Li Zongfeng, Liang Sheng, Li Qiulin, Ni Dongping. Characteristics of plant community in the Guizhou Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve, southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 19-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
Citation: Liu Qin, Deng Hongping, Li Zongfeng, Liang Sheng, Li Qiulin, Ni Dongping. Characteristics of plant community in the Guizhou Chishui Alsophila spinulata National Nature Reserve, southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 19-31. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180165
  • 贵州赤水桫椤国家级自然保护区始建于1984年,是我国第一个以桫椤及其生境为主要保护对象的国家级自然保护区,同时是丹霞地貌世界遗产的重要组成部分,独特的丹霞地貌下生长的动植物及群落具有十分重要的科学价值,其地质资源和生态资源保护价值极高。保护区珍稀濒危植物主要有桫椤(Alsophila spinulata)、小黑桫椤(Alsophila metteniana)、金毛狗(Cibotium barometz)、福建柏(Fokienia hodginsii)、南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei)、楠木(Phoebe zhennan)和水青树(Tetracentron sinense)7种[1]。近年来,对保护区的研究不断深入,取得了丰富的研究成果,但多以珍惜濒危植物桫椤种群为主要研究对象。梁盛等对桫椤物候进行研究,发现桫椤每年4—5月和9—10月为生长高峰期[2]。何琴琴[3]对桫椤种群分布特征进行了研究,于2011年统计得保护区有桫椤2万余株,桫椤群落类型主要有楠竹-杂竹桫椤群落、常绿阔叶林桫椤群落、溪边-林缘杂草桫椤群落3大类型。宗秀虹[4]对桫椤及其群落特征进行了详细研究,桫椤群落维管植物组成以山茶科(Theaceae)、桑科(Moraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等较多,桫椤种群幼龄期和老龄期数量少,中龄期较多,呈现前期薄弱、中期稳定、后期衰退的特征。李丘霖等[5]研究发现桫椤种群相对独立,与其伴生种联结性较弱,毛竹(Phyllostachys pubescens)、芭蕉(Musa basjoo)是其主要影响物种。成晓霞[6]详细研究了毛竹对桫椤种群的影响,发现毛竹在乔木层占据优势并不断扩张逐渐,使桫椤群落的结构趋于简单化,群落物种丰富度降低,导致桫椤种群幼苗严重不足。

    在我国自然保护区的建设和管理中,由于保护区分布不均匀,大量存在保护效益不高等问题[7]。通过对自然保护区的植被群落特征进行分析研究,可有效掌握保护区植被类型及分布,了解各群落植物多样性和稳定性,从而实施有效的保护措施。本文以赤水桫椤国家级自然保护区为研究地,在国家环境保护部委托项目“生物多样性保护专项:贵州赤水桫椤国家级自然保护区植物多样性监测(2015—2018)”支持下,根据区内植被类型和分布特征建立观测样地[8]。在实地样地调查的基础上,从植物群落学角度,利用数量生态学方法,对保护区物种组成、区系、生活型、群落结构等群落特征进行分析,并通过聚类分析研究群落分布的间断性,通过比较不同群落间的异同及其规律,总结该区群落分布和植被多样性特征。为有效地保护区内珍稀濒危植物以及典型的中亚热带常绿阔叶林森林生态系统提供科学依据,同时为保护区植物多样性的保护和管理提供基础资料,以及植物群落动态监测奠定基础。

    • 赤水桫椤国家级自然保护区位于贵州省赤水市,105°57′54″~106°07′07″E、28°20′19″~28°28′40″N,总面积为1.3万hm2,区内水热条件优越,拥有成片的古老孑遗植物桫椤林区、多样野生动植物种类、典型的中亚热带常绿阔叶林以及独特的丹霞地质地貌,山高坡陡,沟多谷深,海拔290~1 730 m,地势东南高,西北低[9-10]。土壤主要为中性和微酸性的砂质紫色土,为非地带性的紫色土,部分区域还包含黄壤。该区属中亚热带湿润季风气候,沟谷区域具有南亚热带雨林层片,群落类型和植物种类具有明显的地方特性、相对独立性和特殊性[11]

    • 赤水桫椤保护区地处中亚热带范围,亚热带湿润常绿阔叶林占据主体。根据《中国植被》中有关植被区划原则,保护区的植被包含暖性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、竹林、常绿阔叶灌丛、灌草丛等7个植被型(表 1)[12]。根据不同群系在保护区内的分布及面积,采用固定样地、随机样地和典型样地相结合调查法,在保护区随机或选择代表性地段设置样方,参照巴拿马Barro Colorado Island(BCI)样地建设技术和经验,以《生物多样性观测技术导则陆生维管植物(HJ710.1—2014)》(环境保护部,2014)的样地建设规范,结合保护区林分和地形等因素进行样地建设。包含50个20 m×20 m固定样方和15个20 m×20 m随机样方,以及8个20 m×20 m典型样方。于2015至2017年多次对观测样地进行野外调查,对样地内所有胸径大于等于1 cm(DBH≥1 cm)的乔木和灌木进行观测统计。不考虑芭蕉为草本被子植物和桫椤为蕨类植物两个特殊物种,以胸径为依据对每木进行观测,并记录物种名称、株高、胸径、冠幅等;同时在每个样方内设定1个5 m×5 m和1 m×1 m的样方分别统计胸径小于1 cm(DBH < 1 cm)的灌木和草本,对样方中的物种数及物种的多度、高度、盖度等进行调查,并记录样地的郁闭度、海拔、坡度、坡位等环境因子。对3年数据取平均值用于群落特征研究分析。

      表 1  保护区植被类型

      Table 1.  Vegetation types of reserve

      植被型
      Vegetation type
      植被亚型
      Vegetation subtype
      群系类型
      Group type
      竹林 Bamboo forest暖性竹林 Warm bamboo forest毛竹林 Form. P. pubescens
      灌草丛 Shrub-meadow暖性灌草丛 Warm shrub-meadow桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-
      M. basjoo- Brassaiopsis glomerulata shrub-
      meadow
      常绿阔叶灌丛 Evergreen broadleaved shrubs典型常绿阔叶灌丛 Typical evergreen
      broadleaved shrubs
      竹叶榕灌草丛 Form. F. stenophylla
      常绿、落叶阔叶混交林 Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest山地常绿、落叶阔叶混交林 Mountain
      evergreen, deciduous broadleaved mixed forest
      枫香-四川大头茶混交林 Form. L. formosana-
      G. acuminata
      暖性针叶林 Warm coniferous forests暖性常绿针叶林 Warm evergreen coniferous forests马尾松林 Form. P. massoniana
      落叶阔叶林 Deciduous broadleaved forest山地杨桦林 Mountain birch forest亮叶桦林 Form. B. luminifera
      常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest典型常绿阔叶林 Typical evergreen
      broadleaved forest
      润楠-桢楠林、栲树林 Form. Machilus pingii-
      Phoebe zhennan and Castanopsis fargesii
    • 使用Microsoft Excel 2016对物种重要值、区系、生活型、垂直和径级结构进行统计分析与制图,在R3.4.1软件中进行聚类分析,并利用HemI1.0软件进行热图制作。

      区系分析:参照吴征镒种子植物属的分布区类型的划分方法以及李锡文关于中国种子植物科的分布区类型划分,对样方内出现的所有植物进行区系分析[13-14]

      生活型分析:根据Raunkiaer提出的生活型系统[15],并参考高贤明等[16]对暖温带生活型系统的修正,把维管植物分为高位芽植物(P)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(Cr)和1年生植物(T)。并根据郭泉水等[17]对我国主要森林群落植物生活型谱的数量分类结果,结合不同气候区的生活型谱[18],将代表不同气候带和不同植物群落型的植物生活型谱特征与本研究区生活型谱进行比较。

      物种重要值计算:重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3

      聚类分析:本文以赖江山译《数量生态学-R语言的应用》中聚类分析方法为参考,对调查数据在R软件中进行统计分析[19-20]。对73个样方调查所得重要值前50的物种在73个20 m×20 m的样方中分别计算重要值,得到50×73的重要值数据矩阵,以重要值数值矩阵为基础数据,在R软件中进行聚类分析,同时将数据矩阵证在HemI软件中生成热图,二维热图中数值大小通过颜色变化呈现。

    • 物种数量组成是植物群落的基本特征,经多次调查,本研究统计得赤水桫椤保护区植物群落维管植物共计91科180属251种,其中蕨类植物16科21属25种,占总物种数的9.96%,种子植物75科159属226种,包括2种分属不同科和属的裸子植物马尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata),被子植物中双子叶植物有65科139属201种,单子叶植物分别8科18属21种(表 2)。对调查所得物种进行统计发现,保护区内维管植物包含物种较多的科主要有樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、禾本科(Gramineae)、桑科(Moraceae)、荨麻科(Urticaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、菊科(Compositae)和壳斗科(Fagaceae),樟科和壳斗科植物是该区常绿阔叶林的主要构成种,禾本科和菊科为世界四大科之一,为全球广泛分布型的大科,体现了保护区丰富的植物物种组成。

      表 2  群落物种组成

      Table 2.  Species composition in community

      类别 Type
      Family
      比例
      Rate/%

      Genus
      比例
      Rate/%

      Species
      比例
      Rate/%
      蕨类植物 Fern1617.582111.67259.96
      裸子植物 Gymnosperm22.2021.1120.80
      被子植物 Angiosperm单子叶植物 Monocotyledonous88.791810.00218.37
      双子叶植物 Dicotyledonous6571.4313977.2220380.88
      合计 Total91100180100251100

      群落中物种重要值是群落分析的重要参数,分析发现群落重要值前50的物种以乔木为主,其中樟科植物最多,有6种,其次为山茶科和大戟科,各有3种,可见乔木类植物在群落中优势地位明显。重要值最大的物种为芭蕉,重要值为0.122,其次为毛竹,重要值为0.094,桫椤位列第3,重要值为0.062(表 3)。

      表 3  植物群落重要值前50物种

      Table 3.  Top 50 species in importance value of plant community

      序号
      No.
      物种
      Species
      相对频度
      Relative
      frequency
      相对显著度
      Relative
      significance
      相对密度
      Relative
      density
      重要值
      Importance
      value
      1芭蕉 Musa basjoo (MB)0.100 20.166 80.100 20.122 4
      2毛竹 Phyllostachys pubescens (PP)0.101 10.079 80.101 10.094 0
      3桫椤 Alsophila spinulosa (AS)0.025 00.136 50.025 00.062 2
      4柃木 Eurya japonica (EJ)0.048 40.028 40.048 40.041 7
      5粗糠柴 Mallotus philippensis (MP)0.042 40.038 40.042 40.041 0
      6光皮梾木 Swida wilsoniana (SW)0.051 70.018 90.051 70.040 8
      7粗叶木 Lasianthus chinensis (LC)0.030 90.027 20.030 90.029 7
      8杉木 Cunninghamia lanceolata (CL)0.031 20.025 60.031 20.029 3
      9罗伞 Brassaiopsis glomerulata (BG)0.026 20.021 40.026 20.024 6
      10赤杨叶 Alniphyllum fortunei (AF)0.026 50.014 20.026 50.022 4
      11水麻 Debregeasia orientalis (DO)0.011 70.040 20.011 70.021 2
      12毛桐 Mallotus barbatus (MA)0.020 70.019 20.020 70.020 2
      13毛脉南酸枣 Choerospondias axillaris var. pubinervis (CA)0.006 50.045 50.006 50.019 5
      14楠木 Phoebe zhennan (PZ)0.011 80.028 90.011 80.017 5
      15亮叶桦 Betula luminifera (BL)0.017 60.015 60.017 60.016 9
      16红果黄肉楠 Actinodaphne cupularis (AC)0.017 20.011 60.017 20.015 3
      17川钓樟 Lindera pulcherrima var. hemsleyana (LP)0.012 50.016 90.012 50.013 9
      18脚骨脆 Casearia balansae (CB)0.013 20.010 70.013 20.012 4
      19山矾 Symplocos sumuntia (SS)0.013 60.008 10.013 60.011 8
      20金珠柳 Maesa montana (MM)0.013 60.007 00.013 60.011 4
      21马尾松 Pinus massoniana (PM)0.006 40.020 30.006 40.011 0
      22盐肤木 Rhus chinensis (RC)0.012 70.006 80.012 70.010 7
      23茜树 Aidia cochinchinensis (AI)0.011 20.008 50.011 20.010 3
      24毛叶木姜子 Litsea mollis (LM)0.011 70.006 70.011 70.010 0
      25山茶 Camellia japonica (CJ)0.011 80.005 50.011 80.009 7
      26栲 Castanopsis fargesii (CF)0.006 00.016 80.006 00.009 6
      27罗浮柿 Diospyros morrisiana (DM)0.011 60.005 30.011 60.009 5
      28油桐 Vernicia fordii (VF)0.010 50.006 80.010 50.009 3
      29杜鹃 Rhododendron simsii (RS)0.009 40.008 20.009 40.009 0
      30糙叶榕 Ficus irisana (FI)0.008 10.009 80.008 10.008 7
      31灯台树 Bothrocaryum controversum (BC)0.008 20.008 80.008 20.008 4
      32木姜子 Litsea pungens (LI)0.009 40.006 40.009 40.008 4
      33穗序鹅掌柴 Schefflera delavayi (SD)0.006 00.009 10.006 00.007 1
      34白栎 Quercus fabri (QF)0.007 10.004 90.007 10.006 4
      35黄杞 Engelhardtia roxburghiana (ER)0.007 40.003 90.007 40.006 3
      36楼梯草 Elatostema involucratum (EI)0.009 00.000 50.009 00.006 2
      37四川大头茶 Gordonia acuminata (GA)0.005 90.003 80.005 90.005 2
      38樟 Cinnamomum camphora (CC)0.003 70.007 30.003 70.004 9
      39黄牛奶树 Symplocos laurina (SL)0.002 60.008 80.002 60.004 7
      40枫香树 Liquidambar formosana (LF)0.005 00.003 70.005 00.004 6
      41艳山姜 Alpinia zerumbet (AZ)0.005 80.001 20.005 80.004 3
      42里白 Hicriopteris glauca (HG)0.005 50.000 60.005 50.003 9
      43红盖鳞毛蕨 Dryopteris erythrosora (DE)0.005 50.000 40.005 50.003 8
      44圆苞金足草 Goldfussia pentstemonoides (GP)0.005 30.000 40.005 30.003 7
      45竹叶榕 Ficus stenophylla (FS)0.004 00.002 30.004 00.003 4
      46卷柏 Selaginella tamariscina (ST)0.004 90.000 20.004 90.003 3
      47灯笼花 Agapetes lacei (AL)0.003 00.003 70.003 00.003 2
      48竹叶草 Oplismenus compositus (OC)0.004 60.000 30.004 60.003 2
      49线柱苣苔 Rhynchotechum obovatum (RO)0.004 10.000 80.004 10.003 0
      50翠云草 Selaginella uncinata (SU)0.004 50.000 10.004 50.003 0

      根据调查得重要值前50物种,在73个样方中分别计算重要值,得到样方-物种重要值数据矩阵,将数据矩阵在HemI软件中生成热图,热图中颜色变化代表物种在各样方重要值大小变化。从图 1中可以发现,各样方物种组成差异明显,重要值前50的物种在不同样方中重要值大小差异较大,尤其体现在草本植物中,草本植物群落分布区域小于乔灌木群落,使其常集中分布于某一个或某几个样方中。芭蕉、毛竹重要值较大的样方呈现一定连续性,表明芭蕉、毛竹在保护区群落分布区域较大,形成以该物种为代表的典型植被区。桫椤作为保护区重点保护对象之一,在保护区分布呈现明显聚集性,在其重要值较大的样方中,同时毛竹重要值也较大,说明桫椤种群主要伴生物种为毛竹并已受其严重干扰。

      图  1  物种在各样方重要值热图

      Figure 1.  Heat map of species importance value in every quadrats

    • 参照李锡文[13]关于中国种子植物科的分布区类型划分系统和吴征镒[14]种子植物属的分布区类型的划分方法,对调查所得种子植物75科和159属进行统计。结果表明:群落种子植物的科共分为10个分布区类型及4种变型,分别占中国科分布区类型的71.43%和23.53%,世界分布有9科,热带分布(2~7型)44科,占非世界科总数66.67%,温带分布(8~14型)21科,占非世界科总数31.82%,中国特有分布1科。属共分为14个分布区类型及11种变型,分别占中国属分布区类型的93.33%和35.48%,其中世界分布有9属,热带分布91属,占非世界属总数60.67%,温带分布属56属,占非世界属总数37.33%,中国特有分布3属(表 4)。区系分析发现,群落中热带分布多于温带分布,科和属的区系成分均以热带为主,同时包含一定比例的温带成分,其中热带分布中以泛热带最多,温带分布以北温带最多,符合本区属于中亚热带植物区系的植被特性。

      表 4  赤水保护区群落植物区系分析

      Table 4.  Plant distribution types in community of Chishui Reserve

      分布区类型
      Areal type
      科数
      Family
      number
      占非世界科总数比例
      Percentage in total non-
      cosmopolitan family/%
      属数
      Genus
      number
      占非世界属总数比例
      Percentage in total non-
      cosmopolitan genus/%
      1世界分布 Cosmopolitan distribution99
      2~7热带分布 Tropical distribution4466.679160.67
      8~14温带分布 Temperate distribution2131.825637.33
      15中国特有分布 Endemic to China11.5132
      总数(不含世界分布)Total(excluded the cosmopolitan)66100150100
    • 依照Raunkiaer提出的生活型分类系统,对本研究调查所得251种植物的生活型进行统计分析(图 2a)。结果显示,高位芽植物种类最多,有163种,占总种数的64.94%,地上芽植物有33种,占13.15%,地下芽植物27种,占10.76%,地面芽3种,占7.57%,1年生植物最少,仅占3.59%。其中高位芽植物以小高位芽植物为主,有69种,占高位芽植物的22.33%,从生活型谱可以看出中亚热带森林群落以高位芽植物为主的生活型谱特征。根据郭泉水等对我国主要森林群落植物生活型谱的数量分类,结合不同气候区的生活型谱特征[17],将本研究区植物生活型谱与热带、温带以及不同类型植物群落进行比较。结果如图 2b所示,不同气候带生活型谱具有明显差异,热带区生活型谱表现为高位芽植物占比最大,同时包含一定比例地面芽和1年生植物;温带区地面芽植物占比最大,其次为地下芽,而高位芽植物和地上芽植物很少。本研究区位于贵州省赤水市属于亚热带季风气候区,同时具有热带区和温带区植物生活型谱特征,如图 2b,本研究生活型谱与大雪山常绿阔叶林生活型谱(Ⅳ)相似度较高,均表现为高位芽植物占主体,含有一定比例地上芽和地面芽植物,1年生植物极少,不同之处为本研究含有地下芽植物比例高于大雪山常绿阔叶林。据此可见,本研究区群落植物生活型谱具有明显独立特征,代表了中亚热带湿润季风气候区下独特的森林群落外貌特征。

      图  2  群落生活型谱

      Figure 2.  Life-form spectra in community

    • 数量分析使类群间尽量相异,从而直观地展示类群间的共性与个性,聚类分析是植物群落的数量分类主要方法之一,其目的在于寻找数据的间断性。聚类方法通常包括连续或同步算法、聚合或分划、单元和多元、层次法和非层次法、概率法和非概率法等[20]。本研究选择较典型的Ward最小方差聚类方法,在R软件中采用stats程序包内“hclust”函数,以前文50×73的重要值数据矩阵为基础数据进行聚类分析,并通过cluster程序包内“silhouette”函数绘制轮廓宽度图和matel相关分析,确定可解读的聚类簇数量为14组(图 3),最终得到聚类树如图 4所示。

      图  3  轮廓宽度和Matel相关分析图

      Figure 3.  Profile width value and Matel related analysis chart

      图  4  重排后14分组聚类树

      Figure 4.  Cluster tree after rearrangement

      根据聚类结果对调查样方所在群落特征进行分析比较,以了解该区植被分布特征以及不同群落植物多样性特征,发现群落间的相互联系与规律。73个样方按物种组成被划分为14个类群,每个类群所在群落受环境因子制约具有其独特群落特征,分别代表着不同群落类型,并分属于不同的群系组。根据吴征镒主编的《中国植被》的分类原则、单位和系统[21],结合邓洪平等主编的《贵州赤水桫椤国家级自然保护区生物多样性》对保护区植被分类及特征,对这14个类群所属植被类型进行划分。如表 5所示,14个类群分属于10个群系,分别为毛竹林、采用Ward最小方差法将73个样方(1~73)重排分为14组(A~N)。73 quadrats (from 1 to 73) were rearranged into 14 groups (from group A to N).芭蕉灌草丛、桫椤-芭蕉-罗伞(Brassaiopsis glomerulata)灌草丛、马尾松林、楠木(Phoebe zhennan)林、杉木林、亮叶桦(Betula luminifera)林、枫香(Liquidambar formosana)-四川大头茶(Gordonia acuminata)混交林、楠木-灯台树(Bothrocaryum controversum)-毛脉南酸枣(Choerospondias axillaris var. pubinervis)林和灯台树林,其中属于南亚热带常绿阔叶灌草丛群系组最多,有5个类群。在较低海拔区域主要分布有毛竹林、芭蕉灌草丛和桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛和马尾松林;位于较高海拔区域主要有杉木林、亮叶桦林、枫香-四川大头茶混交林、楠木-灯台树-毛脉南酸枣林和灯台树林。

      表 5  聚类群落特征

      Table 5.  Clustering community characteristics

      类群编号
      Class
      group No.
      样方号
      Quadrat No.
      样方数
      Quadrat
      number
      海拔范围
      Altitude
      range/m
      主要物种
      Main species
      群系组类型
      Formation group
      群系类型
      Formation type
      A53~59,61~6714491~605毛竹,芭蕉,桫椤P. pubescens,M. basjoo,A. spinulosa丘陵山地竹林 Bamboo leaf figs irrigate grass毛竹林 Form. P. pubescens
      B1,3,4,8~10,14,16,
      19,20,22,23
      12521~602芭蕉,粗糠柴,川钓樟M. basjoo,M. philippensis,L. pulcherrima
      var. hemsleyana
      南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes芭蕉灌草丛 Form. M. basjoo
      C6,11,15,17,21,
      51,52
      7520~609芭蕉,桫椤,罗伞A. spinulosa
      M. basjoo,B. glomerulata
      南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
      glomerulata
      D2,24,253503~561粗糠柴,罗伞,粗叶木
      M. philippensis,Brassaiopsis
      glomerulata,L. chinensis
      南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
      glomerulata
      E69,702577~669马尾松,油桐,杉木
      P. massoniana,V. fordii
      C. lanceolata
      暖性松林 Warm pine forest马尾松林 Form. P. massoniana
      F5,7,123560~617粗糠柴,粗叶木,芭蕉
      M. philippensis,L. chinensis
      M. basjoo
      南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes芭蕉灌草丛 Form. M. basjoo
      G13,182534~551芭蕉,罗伞,茜树M. basjoo
      Brassaiopsis glomerulata
      A. cochinchinensis
      南亚热带常绿阔叶灌草丛 South subtropical evergreen broadleaved bushes桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛 Form. A. spinulosa-M. basjoo-B.
      glomerulata
      H60,68,723496~911竹叶榕,楠木,赤杨叶
      F. stenophylla,P. zhennan
      A. fortunei
      楠木林 Form. P. zhennan楠木林 Form. P. zhennan
      I36,712898~916杉木,柃木,光皮梾木
      C. lanceolate,E. japonica,
      S. wilsoniana
      杉木林 Form. C. lanceolata杉木林 Form. C. lanceolata
      J29,35,40,44,45,
      49,50
      7900~937光皮梾木,亮叶桦,赤杨叶
      S. wilsoniana,B. luminifera
      A. fortunei
      桦木林-桤木林 Birch forest -alder forest亮叶桦林 Form. B. luminifera
      K34,37,46,474895~926枫香,四川大头茶,赤杨叶
      L. formosana,G. acuminata
      A. fortunei
      枫香-落叶阔叶树混交林
      L. formosana-mixed deciduous
      broadleaved forest
      枫香-四川大头茶混交林 Form. L. formosana-G.
      acuminata
      L28,38,393910~929光皮梾木,灯台树,毛脉南酸枣S. wilsoniana,B. controversum
      C. axillaris var. pubinervis
      楠木-落叶阔叶树混交林
      P. zhennan-mixed deciduous
      broadleaved forest
      楠木-灯台树-毛脉南酸枣林 Form. P. zhennan-B.
      controversum-C. axillaris var.
      pubinervis
      M31,33,483906~939水麻,毛叶木姜子,柃木D.
      orientalis,L. mollis,E. japonica
      灯台树林 Form. B. controversum灯台树林 Form. B.
      controversum
      N26,27,30,32,41~
      43,73
      8903~927柃木,灯台树,毛脉南酸枣
      E. japonica,B. controversum
      C. axillaris var. pubinervis
      楠木-落叶阔叶树混交林
      P. zhennan-mixed deciduous
      broadleaved forest
      楠木-灯台树-毛脉南酸枣林 Form. P. zhennan-B.
      controversum-C. axillaris var.
      pubinervis
    • 依据样方聚类结果对不同群落植物丰富度、物种多样性和均匀度进行分析,计算比较不同群落Simpson、Shannon-Weiner多样性指数和Pielou均匀度指数。从图 5可以发现,除马尾松林(E)外,14个群落植物丰富度差异较小,各植物群落沿沟谷向山坡依次分布,随海拔升高,群落物种丰富度、物种多样性和均匀度呈现依次增加趋势。毛竹林、芭蕉灌草丛和桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛植物多样性较小,该群落多位于沟谷两岸,优势种突出,物种组成较单一,枫香-四川大头茶混交林均匀度高于其他群落,灯台树林、楠木-灯台树-毛脉南酸枣林植物多样性高于其他群落,该群落物种组成丰富,群落结构合理,群落稳定性高。

      图  5  不同类型群落丰富度、均匀度和多样性指数比较

      Figure 5.  Comparison in richness, evenness and diversity index of different community types

    • 群落垂直结构通过观测调查区内群落各层植株高度,结合群落层次特征将群落垂直结构分为4个层次,乔木层(>6 m)、亚乔木层(3~6 m)、灌木层(1~3 m)和草本层(< 1 m)。统计各结构层物种发现:乔木层高层建群种主要为毛竹、杉木、赤杨叶、亮叶桦和川钓樟;中层建群种平均高度多在5 m左右,包括芭蕉、光皮梾木、粗糠柴、粗叶木、罗伞、毛桐、山矾、脚骨脆和盐肤木;灌木层建群种包括柃木、红果黄肉楠和金珠柳,桫椤为保护区重点保护对象,在灌木层中优势地位明显,其高度集中分布于2~4.5 m,年龄结构稳定。草本层以高度小于0.4 m植株为主,占73.50%。

      结合群落层次特征将群落DBH≥1 cm乔木和灌木划分为6个高度级别,比较不同群落垂直结构特征。如图 6所示,毛竹林(A)各高度级分布与其他群落差异较大,植株高度分布较均匀,以高于10 m的比例最大,该群落为毛竹林群系,属于丘陵山地竹林群系组,主要分布于保护区海拔700 m以下的地山丘陵地带,物种组成以毛竹为优势种,同时含桫椤、芭蕉等物种,沿河岸两边生长良好,其高于6 m植物比例达60.20%;以芭蕉为优势种的群落(B、C、D、F、G)高度分布结构较为相似,属于南亚热带常绿阔叶灌草丛群系组中的桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛群系,该群系以桫椤、芭蕉和罗伞为群落主要物种,多分布于沟谷地带,群落高度多在6 m左右,偶有高大乔木树种生于其中;马尾松林(E)和杉木林(I)分别属于暖性松林群系组下马尾松群系和杉木林群系组下杉木林群系,与柏木林组成我国东部亚热带的3大常绿针叶林类型,该群落垂直高度较大,其植株高于6 m的比例分别为42.11%和41.67%;枫香-四川大头茶混交林(K)和灯台树林(M)分别属于枫香-落叶阔叶混树交林群系组和灯台树林群系组,主要分布于保护区海拔800 m以上的山脊和阳坡地段,群落垂直结构较合理;亮叶桦林(J)属于桦木林-桤木林群系组,是亚热带常绿落叶阔叶林中的主要优势种,高度分布较集中,4~6 m比例最大,群落整体高度相对偏低。

      图  6  不同群落高度和径级结构比较

      Figure 6.  Comparison of height and DBH of different communities

    • 对调查群落胸径大于等于1 cm(DBH≥1 cm)乔木和灌木植株进行统计发现,乔木层植物平均胸径为8.84 cm,且以胸径2~8 cm植株为主,灌木层植株以胸径小于3 cm的植株为主,比例为60.54%,可见群落植株以幼小乔木和小灌木为主,年龄结构组成属于稳定生长型。对调查所得优势物种和建群种植株胸径进行统计,群落胸径较大的物种主要有毛竹、芭蕉、杉木、桫椤、亮叶桦和川钓樟,平均胸径大于9 cm,其中桫椤胸径分布密度呈典型纺锤形,径级结构稳定,小径级物种有柃木、红果黄肉楠和金珠柳,平均胸径均在5 cm以下。

      结合群落植株胸径分布特征,以3 cm为区间将群落DBH≥1 cm乔木灌木划分为6个胸径级别,分析比较不同群落径级结构。如图 6所示,不同群落径级结构具有明显差异,其中毛竹林(A)以胸径9~12 cm比例最大,为27.08%,胸径分布呈现中间多两级少的分布特征;芭蕉群落(B、C、D、F)和枫香-四川大头茶混交林(K)径级结构分布较均匀;G属于南亚热带常绿阔叶灌草丛群系组中的桫椤-芭蕉-罗伞灌草丛群系下的混合型群落,群落胸径分布比例最不均匀,物种组成多样;马尾松林(E)和杉木林(I)具有相似的径级结构,胸径在3~6 cm占比均为35%,但马尾松林胸径大于15 cm比例高于杉木林,这与其群落优势种为马尾松有关;楠木林(H)胸径≤3 cm比例最大,胸径<6 cm的植株比例达到68.71%,该群落中含有较多的小乔木和灌木,导致群落整体径级结构偏低;亮叶桦林(J)植株胸径在3~6 cm比例最高,达到45.06%,其含高径级植株比例极少,胸径在9 cm以上的植株比例仅有11.24%;楠木-灯台树-毛脉南酸枣林(L、N)和灯台树林(M)各径级分布比例最为合理,随径级增大植株比例呈梯度减少。

    • 地理环境因子是影响植物群落特征的主要因素,各植被类型受到环境制约而呈现出一定的特征,进而形成多样的森林群落类型[22]。不同地理区域植被群落物种多样性受气候影响而表现其独有的群落特征[23]。本研究地为赤水桫椤国家级自然保护区植被群落,区内为典型的丹霞地貌,物种组成表现为裸子植物种类少,蕨类植物丰富,物种组成数量特征提现了该区独特物种成分[24]。本研究区科和属区系成分均以热带为主,并包含一定比例的温带成分,且热带分布以泛热带最多,温带分布以北温带最多,符合该区位于中亚热带湿润季风区群落区系特征[25],同时具有独特的南亚热带层片而使该区具有独特性。生活型是植物群落外貌特征分析的重要参数,是植物对相同环境条件趋同适应的结果[26]。通过对生活型谱进行分析和比较,可以判定该生活型分布区所属气候带范围。根据郭泉水等[17]对我国主要森林群落植物生活型谱的数量分类,结合不同气候区的生活型谱特征,将不同气候带和不同植物群落型的植物生活型谱特征与本研究区生活型谱进行比较,发现该区群落植物生活型分布以高位芽植物为主,同时含有部分地上芽和地下芽植物,1年生植物最好少,这与科和属区系成分特征相符合。

      群落结构主要包括径级结构和及垂直结构,群落结构受优势物种影响较大,丰富的物种组成使群落结构分布更为合理。保护区沟谷区域的芭蕉群落各高度分布均衡,形成荫郁的环境,为桫椤种群提供了适宜的生境,桫椤种群在群落中灌木层具有优势地位,从高度分布和径级结构可判断其年龄结构属稳定型。利用物种组成差异对群落进行聚类分析,研究不同群落的间断性,调查样方按物种组成被聚为14个类群,分属于《中国植被》中的10个群系,对个群落特征的详细分析拓展了《贵州赤水桫椤国家级自然保护区生物多样性》中的内容[12]。其中位于较高海拔的群落主要为山坡亚热带常绿落叶阔叶林,光照充足,群落物种均匀度和稳定性较高,抗干扰性较强,代表群落为亮叶桦林、枫香-四川大头茶混交林、楠木-灯台树-毛脉南酸枣林和灯台树林;还包括马尾松和杉木群落,其径级结构表现出小径级多,大径级少的分布特征。而在低海拔区域除了成片的毛竹林外,纵深的沟谷环境下形成芭蕉层片,优势种突出,物种组成和群落结构单一,群落稳定性低。通过群落聚类结果及各群落特征的比较,本区植被类型丰富,各群落受地理环境因子影响,物种交错分布、聚集分布和随机分布均得到体现。

    • 赤水桫椤国家级自然保护区物种丰富,植物多样性高,受地理环境因子的影响形成多样的群落类型,各群落植物多样性和结构特差异明显,海拔是影响群落空间分布的主要环境因子,保护区植被分布形成“环境因子-物种组成-群落外貌”关系链。较高海拔区以山地常绿落叶阔叶混交林和典型阔叶林为主,植物多样性较高,群落类型多样,稳定性较高;沟谷区域形成的南亚热带常绿阔叶灌草丛,优势种突出,主要为芭蕉和毛竹,物种组成和群落结构单一,群落稳定性低,是桫椤种群主要生长环境,桫椤种群生境范围相对狭窄,受干扰程度和毛竹入侵影响较大。

      根据本研究,建议对保护区多样的群落类型采取不同的保护对策,以保护桫椤生境等物种组成较单一、群落稳定性较低的群落为主,着重保护,协同治理;可在保护区桫椤群落建设多个长期动态监测样地,样地设置侧重于沟谷桫椤等珍惜濒危植物生境,通过对群落的长期跟踪调查,及时了解珍惜濒危植物所在群落的稳定性状况;同时适当调整旅游开发区域,限制人类活动对桫椤等易受干扰群落生境的破坏作用,保护林区生物多样性同时,促进濒危植物种群稳态增长;其次可加快对珍稀濒危植物群落学的研究,如该区桫椤种群受到毛竹入侵的影响大量减少,通过从多方面研究其濒危机制,从而制定合理有效的保护措施。

参考文献 (26)

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