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不同形态氮素配比对雄性毛白杨苗木生长的影响

常笑超 刘勇 李进宇 李世安 孙明慧 万芳芳 张劲 宋协海

常笑超, 刘勇, 李进宇, 李世安, 孙明慧, 万芳芳, 张劲, 宋协海. 不同形态氮素配比对雄性毛白杨苗木生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 63-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
引用本文: 常笑超, 刘勇, 李进宇, 李世安, 孙明慧, 万芳芳, 张劲, 宋协海. 不同形态氮素配比对雄性毛白杨苗木生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 63-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
Chang Xiaochao, Liu Yong, Li Jinyu, Li Shian, Sun Minghui, Wan Fangfang, Zhang Jin, Song Xiehai. Effects of different nitrogen forms and ratios on growth of male Populus tomentosa seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 63-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
Citation: Chang Xiaochao, Liu Yong, Li Jinyu, Li Shian, Sun Minghui, Wan Fangfang, Zhang Jin, Song Xiehai. Effects of different nitrogen forms and ratios on growth of male Populus tomentosa seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 63-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178

不同形态氮素配比对雄性毛白杨苗木生长的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
基金项目: 

2016年北京园林绿化增彩延绿植物资源收集、快繁与应用技术研究 CEG-2016-01

国家重点研发计划“白杨工业资源材高效培育技术研究” 2016YFD0600403

详细信息
    作者简介:

    常笑超。主要研究方向:森林培育。Email:917588482@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室

    通讯作者:

    刘勇,教授,博士生导师。主要研究方向:森林培育。Email:lyong@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S723.7

Effects of different nitrogen forms and ratios on growth of male Populus tomentosa seedlings

  • 摘要: 目的研究雄性毛白杨对不同氮素形态配比的响应, 为提高雄性毛白杨的氮素利用效率和科学施肥提供理论依据。方法以窄冠雄性毛白杨331幼苗为研究对象, 采用容器植苗方法, 设置不同形态氮素配比(硝态氮:铵态氮=0:100、75:25、50:50、25:75、100:0)、单一形态氮(酰胺态氮)和不施肥为对照, 测定毛白杨苗高、地径、生物量、叶片结构、根系特征和氮、磷、钾含量, 研究不同形态氮素配比对雄性毛白杨生长、生理结构和养分累积的影响。结果雄性毛白杨331在同一施氮水平下, 苗高、地径随着硝态氮比例的增大呈现先增加后稳定的趋势, 当硝态氮比例达到50%及以上时, 苗高、地径趋于稳定, 平均分别达到189.33 cm、21.84 mm; 根和茎的生物量随着硝态氮比例的增大而增大, 但硝铵比为75:25处理(0.84)的根茎比显著大于单施硝态氮的处理(0.68)。硝铵配比施肥对毛白杨叶片总厚度、细根的生长具有明显的促进作用, 50%及以上硝态氮处理下的细根根长和根表面积显著大于其他处理组合。高硝铵比(50:50或75:25)和尿素施肥处理均能有效促进植株茎、根的氮素积累, 但尿素处理苗木根系的磷含量显著低于高硝铵配比处理。结论硝态氮能够明显促进窄冠雄性毛白杨331的生长和养分积累, 毛白杨331具有明显的偏硝性。雄性毛白杨施肥时建议采用硝铵比为50:50至75:25的施肥配比。
  • 图  1  不同形态氮素配比对毛白杨331苗高、地径生长的影响

    不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。

    Figure  1.  Effects of different nitrogen forms and ratios on seedling height and ground diameter growth of Populus tomentosa 331

    Different lowercase letters indicate significant difference at P < 0.05 level. The same below.

    图  2  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木叶各结构组织

    Figure  2.  Effects of different nitrogen forms and ratios on each tissue thickness of leaves of Populus tomentosa 331 seedlings

    图  3  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木叶厚度及结构的影响

    CTR.组织紧密度(CTR=栅栏组织厚度/叶片厚度);SR.组织疏松度(SR=海绵组织厚度/叶片厚度);PS.栅栏组织厚度/海绵组织厚度。

    Figure  3.  Effects of different nitrogen forms and ratios on the total thickness and structure of leaves of Populus tomentosa 331 seedlings

    CTR, cell tightness rate (CTR=thickness of palisade tissue/thickness of leaf); SR, scattered rate (SR=thickness of sponae tissue/thickness of leaf); PS, ratio of palisade tissue thickness to sponge tissue thickness.

    图  4  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木茎、根N含量的影响

    Figure  4.  Effects of different nitrogen forms and ratios on N content in stems and roots of Populus tomentosa 311 seedlings

    图  5  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木茎、根P含量的影响

    Figure  5.  Effects of different nitrogen forms and the ratios on P content in stems and roots of Populus tomentosa 311 seedlings

    图  6  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木茎、根K含量的影响

    Figure  6.  Effects of different nitrogen forms and ratios on K content in stems and roots of Populus tomentosa 311 seedlings

    表  1  试验设计

    Table  1.   Experimental design

    施肥处理
    Fertilizing treatment
    肥料情况Fertilizer condition
    N P、K
    A n(NO3--N):n(NH4+-N)=0:100 KH2PO4
    B n(NO3--N):n(NH4+-N)=25:75 KH2PO4
    C n(NO3--N):n(NH4+-N)=50:50 KH2PO4
    D n(NO3--N):n(NH4+-N)=75:25 KH2PO4
    E n(NO3--N):n(NH4+-N)=100:0 KH2PO4
    F CO(NH2)2 KH2PO4
    CK 0 0
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    表  2  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木生物量的影响

    Table  2.   Effects of different nitrogen forms and ratios on biomass of Populus tomentosa 331 seedlings

    处理
    Treatment
    整株干质量
    Total plant dry mass/g
    茎干质量/(g·株-1)
    Stem dry mass/(g·plant-1)
    根干质量/(g·株-1)
    Root dry mass/(g·plant-1)
    根干质量/茎干质量
    Root to stem ratio
    A 150.96±4.16 c 84.11±4.12 b 66.84±1.96 b 0.79±0.052 a
    B 145.83±5.33 c 78.46±3.46 c 67.36±1.86 b 0.85±0.028 a
    C 154.88±5.78 b 88.27±4.27 b 66.61±1.51 b 0.75±0.020 a
    D 159.08±4.88 b 86.45±3.45 bc 72.62±1.42 a 0.84±0.017 a
    E 175.31±6.11 a 104.30±5.30 a 71.01±0.81 a 0.68±0.028 b
    F 169.70±8.60 a 102.12±7.10 a 67.57±1.46 b 0.66±0.030 b
    CK 114.43±10.79 d 64.10±6.90 d 50.33±3.89 c 0.74±0.110 b
    注:不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences at P < 0.05 level. The same below.
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    表  3  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木根系平均直径、长度、表面积情况的影响

    Table  3.   Effects of different nitrogen forms and ratios on the average diameter, length and surface area of roots of Populus tomentosa 331 seedlings

    处理Treatment 平均直径Average diameter/mm 根系长度Root length/cm 根系表面积Root surface area/cm2
    细根Fine root(d<2 mm) 粗根Coarse root(d≥2 mm) 细根Fine root(d<2 mm) 粗根Coarse root(d≥2 mm)
    A 12.8±1.9a 7 136.3±944.2b 502.2±20.3a 911.1±152.5b 610.2±70.8a
    B 13.9±1.8a 7 637.2±696.2b 590.2±34.5a 1 046.8±60.9b 758.5±180.6a
    C 13.9±1.5a 9 554.5±896.5a 433.9±24.8a 1 083.1±39.6a 540.2±126.3a
    D 14.1±2.0a 10 028.4±436.2a 587.6±69.5a 1 168.7±41.8a 584.0±85.6a
    E 14.0±0.8a 11 344.2±965.6a 550.6±57.6a 1 200.5±30.2a 732.0±120.3a
    F 12.9±1.0a 8 458.4±428.3b 431.2±36.8a 932.1±132.4b 598.6±134.6a
    CK 9.9±1.6b 5 228.4±681.5c 341.6±63.3b 497.5±214.6c 592.7±60.3a
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    表  4  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木根系密度、比根长、比表面积的影响

    Table  4.   Effects of different nitrogen forms and ratios on root density, specific root length, and specific surface area of Populus tomentosa 331 seedlings

    处理Treatment 组织密度Tissue density/(g·cm-3) 比根长Specific root length/(cm·g-1) 根系比表面积Specific root area/(cm2·g-1)
    细根Fine root(d<2 mm) 粗根Coarse root(d≥2 mm) 细根Fine root(d<2 mm) 粗根Coarse root(d≥2 mm)
    A 0.97±0. 04b 1 132.7+100.2a 8.3±0.8a 144.6±23.9a 10.1±5.1a
    B 0.96±0.03b 1 193.4±160.6a 9.8±1.1a 163.5±40.2a 12.4±1.9a
    C 1.21±0.02a 1 244.0±120.3a 7.3±1.3a 141.0±20.8a 9.1±2.6a
    D 1.38±0.03a 1 170.5±98.6a 9.1±1.7a 136.4±15.6a 9.1±3.2a
    E 1.32±0.02a 1 243.8±116.6a 8.9±0.7a 131.6±16.1a 12.4±1.2a
    F 1.22±0.02a 1 142.6±139.6a 9.2±1.6a 147.9±19.6a 9.6±3.4a
    CK 0.99±0.04b 892.2±80.6b 7.5±1.2a 108.1±13.7b 12.0±2.5a
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-05-30
  • 修回日期:  2018-07-12
  • 刊出日期:  2018-09-01

不同形态氮素配比对雄性毛白杨苗木生长的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
    基金项目:

    2016年北京园林绿化增彩延绿植物资源收集、快繁与应用技术研究 CEG-2016-01

    国家重点研发计划“白杨工业资源材高效培育技术研究” 2016YFD0600403

    作者简介:

    常笑超。主要研究方向:森林培育。Email:917588482@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室

    通讯作者: 刘勇,教授,博士生导师。主要研究方向:森林培育。Email:lyong@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S723.7

摘要: 目的研究雄性毛白杨对不同氮素形态配比的响应, 为提高雄性毛白杨的氮素利用效率和科学施肥提供理论依据。方法以窄冠雄性毛白杨331幼苗为研究对象, 采用容器植苗方法, 设置不同形态氮素配比(硝态氮:铵态氮=0:100、75:25、50:50、25:75、100:0)、单一形态氮(酰胺态氮)和不施肥为对照, 测定毛白杨苗高、地径、生物量、叶片结构、根系特征和氮、磷、钾含量, 研究不同形态氮素配比对雄性毛白杨生长、生理结构和养分累积的影响。结果雄性毛白杨331在同一施氮水平下, 苗高、地径随着硝态氮比例的增大呈现先增加后稳定的趋势, 当硝态氮比例达到50%及以上时, 苗高、地径趋于稳定, 平均分别达到189.33 cm、21.84 mm; 根和茎的生物量随着硝态氮比例的增大而增大, 但硝铵比为75:25处理(0.84)的根茎比显著大于单施硝态氮的处理(0.68)。硝铵配比施肥对毛白杨叶片总厚度、细根的生长具有明显的促进作用, 50%及以上硝态氮处理下的细根根长和根表面积显著大于其他处理组合。高硝铵比(50:50或75:25)和尿素施肥处理均能有效促进植株茎、根的氮素积累, 但尿素处理苗木根系的磷含量显著低于高硝铵配比处理。结论硝态氮能够明显促进窄冠雄性毛白杨331的生长和养分积累, 毛白杨331具有明显的偏硝性。雄性毛白杨施肥时建议采用硝铵比为50:50至75:25的施肥配比。

English Abstract

常笑超, 刘勇, 李进宇, 李世安, 孙明慧, 万芳芳, 张劲, 宋协海. 不同形态氮素配比对雄性毛白杨苗木生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 63-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
引用本文: 常笑超, 刘勇, 李进宇, 李世安, 孙明慧, 万芳芳, 张劲, 宋协海. 不同形态氮素配比对雄性毛白杨苗木生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 63-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
Chang Xiaochao, Liu Yong, Li Jinyu, Li Shian, Sun Minghui, Wan Fangfang, Zhang Jin, Song Xiehai. Effects of different nitrogen forms and ratios on growth of male Populus tomentosa seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 63-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
Citation: Chang Xiaochao, Liu Yong, Li Jinyu, Li Shian, Sun Minghui, Wan Fangfang, Zhang Jin, Song Xiehai. Effects of different nitrogen forms and ratios on growth of male Populus tomentosa seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 63-71. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180178
  • 氮是植物生长发育所需的重要元素之一,是合成有机化合物如氨基酸、蛋白质、核酸等的主要元素。植物从土壤吸收的氮主要是铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)[1]。目前,国内外针对两种形态氮的吸收特性进行了大量的配施试验[2-3],研究表明植物对铵态氮和硝态氮存在偏好性[4],红松(Pinus koraiensis)、白云杉(Picea glauca)、枇杷(Eriobotrya japonica)等树种喜铵态氮[5-7],而高山松(Pinus densata)和油松(Pinus tabuliformis)幼苗则偏向于吸收硝态氮[8]。但单独施入一种形态氮素对林木的生长发育影响较为有限,合理的氮素配比施肥则对植物生长特性和生理指标有更为明显的促进作用[9-10]。孙敏红等认为,枳橙(Poncirus trifoliata ‘Citrange’)喜混合态氮,对硝态氮的需求大于对铵态氮的需求[11]。陈永亮等得出红松幼苗在NH4+-N与NO3--N摩尔比为1:2~2:2时,光合速率、气孔导度、RuBPcase活性、糖组分含量、光系统电子传递活性等均处于较佳的状态[12]。除此之外,也有一些树种对氮素形态没有明显的偏好,在供应相同比例铵态氮和硝态氮时植株生长良好,例如铁核桃(Juglans sigillata)、橡胶树(Hevea brasiliensis)[13-14]。Boudsocq等认为不同形态氮素配比对林木的影响比较复杂[15],目前研究认为多数针叶树偏好铵态氮,但对阔叶树种则缺乏了解。

    毛白杨(Populus tomentosa)是北方平原主要造林树种,由于其生长迅速、树形优美且抗性强,栽植广泛。相对于其他阔叶树种,毛白杨对养分尤其是氮有更高的需求[16]。因此施氮肥一直是提高杨树生产力的有效途径之一[17],但是长期以来对毛白杨的氮肥研究往往集中在施肥量和施肥方式[18-20],而对其不同形态氮配比施肥研究较少[21]。本文以窄冠雄性毛白杨331为材料,研究不同形态氮配比下毛白杨苗木生长及养分累积情况,以期为毛白杨提高氮素利用效率和科学施肥提供理论依据。

    • 试验地位于北京市延庆区永宁苗圃,最低海拔490.6 m,最高为800 m。永宁镇属大陆性季风气候,年平均气温为8.7 ℃。年平均降水量为372.6 mm。经测定,苗圃土壤基本理化性质为:全氮含量为1.22 g/kg,全磷含量为1.45 g/kg,全钾含量为6.14 g/kg,碱解氮含量为179.75 mg/kg,有效磷含量为2.51 mg/kg,速效钾含量为36.7 mg/kg,pH值为7.6。

    • 研究对象为1年生窄冠雄性毛白杨331。苗木来源为山东省冠县,“接炮捻”育苗,砧木为小美旱杨(Populus simonii×(Populus pyramidalis+Salix matsudana)‘Poparis’),高(1.63±0.38) m,地径(15.12±4.69) mm,长势均匀。

      育苗容器采用400 mm(高)×350 mm(直径)的美植袋(购于北京大森林公司),装20 kg苗圃土。

      不同形态氮分别由不同肥料供给,铵态氮由含氮21.2%硫酸铵((NH4)2SO4)提供(同时按氮含量0.5%施入硝化抑制剂(DCD));硝态氮由含氮13.8%硝酸钾(KNO3)提供;酰胺态氮由含氮46.4%尿素(CO(NH2)2)提供。磷肥、钾肥由含磷22.8%、钾29.4%的复合型肥料磷酸二氢钾(KH2PO4)和含钾52.7%氯化钾(KCl)提供。

    • 试验设置同一施肥量(m(N)=25 g)下铵态氮、硝态氮、酰胺态氮3种肥料:硝态氮肥与铵态氮肥含氮物质的量(n)按n(NO3--N):n(NH4+-N)=0:100、75:25、50:50、25:75、100:0配比施肥,酰胺态氮肥(CO(NH2)2)单施,共设置6个处理和1个对照(不施肥)(表 1),每个处理设3个重复,每个重复10株苗木,共210株幼苗。同时,各施肥处理均施入KH2PO4 70 g、相应量的KCl,以保证苗木的磷、钾需求平衡。

      表 1  试验设计

      Table 1.  Experimental design

      施肥处理
      Fertilizing treatment
      肥料情况Fertilizer condition
      N P、K
      A n(NO3--N):n(NH4+-N)=0:100 KH2PO4
      B n(NO3--N):n(NH4+-N)=25:75 KH2PO4
      C n(NO3--N):n(NH4+-N)=50:50 KH2PO4
      D n(NO3--N):n(NH4+-N)=75:25 KH2PO4
      E n(NO3--N):n(NH4+-N)=100:0 KH2PO4
      F CO(NH2)2 KH2PO4
      CK 0 0

      于2016年4月初栽植,后统一截干处理(保留20 cm茎)。肥料采用穴施的方式,6、7、8月将肥料分3次平均施入。配合浇水和除草等田间管理,至生长季结束。

    • 栽植初期截干后及生长季末测定每株苗木的苗高与地径,苗高使用卷尺测量,精度为0.1 cm,地径使用电子游标卡尺,精确到0.01 cm。

      选取标准苗木破坏取样,每处理每重复选取5株(每处理15株,共105株),将苗木整株挖出,尽量保持根系完整,用清水洗净根系上黏带的泥土,将根与茎干分别装入档案袋,带回实验室,置于90 ℃烘箱中杀青30 min,然后放置于70 ℃烘箱约72 h至恒质量,分别用电子天平(精度0.01 g)称量,记录每株苗木的茎生物量、根生物量,并计算总生物量。然后将每处理每重复内的5株苗木按照组织部位混匀,选取部分样品粉碎,过0.25 mm筛,称取0.200 g粉碎样品,采用H2SO4-H2O2法消煮,用于测量苗木的营养元素(氮、磷、钾)含量,方法及计算公式参照《土壤农化分析》[22]

    • 利用石蜡切片法制备叶片结构切片,通过高倍显微镜观察,使用测量软件(Nano measurer 1.2)分析叶片解剖结构。在生长期末利用制备好的福尔马林将选定的叶片进行真空抽滤固定,然后将固定好的叶片经各级浓度酒精进行脱水处理、透明及浸蜡,最后包埋整理后,用手摇式切片机进行切片,得到8~12 μm永久的植物叶片石蜡切片。利用番红-固绿染色,加拿大树脂胶封片。在高倍显微镜下观测定叶结构,包括叶片总厚度、上下表皮厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚度等。分别计算叶片组织紧密度(CTR=栅栏组织厚度/叶片厚度)、疏松度(SR=海绵组织厚度/叶片厚度)。

    • 将不同处理的根系小心与土剥离、完整取回实验室,放置于0.8 mm的筛中用水小心冲洗,保证使细根的损失量降到最低,并用镊子将所有根系按分组放入自封袋中。将根系样品放入根盘中,用镊子和解剖针将所有细根分开使之没有重叠的部分,利用Epson Twain Pro根系扫描仪获取根系图像,利用WinRhizo根系图像分析系统(Regent Instruments Inc.,Quebec,Canda)获取不同径阶根系(系统中根系分析径阶范围设为0~0.2 mm、0.2~0.5 mm、0.5~1.0 mm、1.0~2.0 mm、>2.0 mm)长度、表面积和体积等数据。分直径≥2 mm及<2 mm的根系进行比根长及比表面积等进行分析。

    • 采用Excel 2015进行数据整理和作图,利用SPSS 16.0软件对苗高、地径、生物量等指标进行方差分析,差异显著则运用LSD法进行多重比较。

    • 不同形态氮素配比对毛白杨331的苗高、地径影响显著,高硝态氮配比处理和酰胺态氮处理显著促进苗高地径的生长(图 1)。从处理A~E,毛白杨苗高均随着硝态氮比例增加而增大,处理E(n (NO3--N):n (NH4+-N)=100:0)达到最大,为196.2 cm。处理E与F、D、C差异不显著,但都显著高于低硝铵比处理(n (NO3--N):n (NH4+-N)为0:100和25:75)及对照处理(P<0.05);地径最大的是处理C(n (NO3--N):n (NH4+-N)=50:50),值为22.27 mm,与高硝铵比处理D、处理E差异不显著,与其他处理差异显著。说明同时施入硝态氮和酰胺态氮肥有利于苗高和地径生长;6个施肥处理苗高、地径与对照呈显著差异(P<0.05),施肥处理的苗高和地径分别为对照处理的114.78%~133.65%和116.39%~142.57%。

      图  1  不同形态氮素配比对毛白杨331苗高、地径生长的影响

      Figure 1.  Effects of different nitrogen forms and ratios on seedling height and ground diameter growth of Populus tomentosa 331

    • 不同形态氮素配比对毛白杨331的生物量影响显著。增施硝态氮能显著增加毛白杨331的生物量积累(表 2)。处理E(n(NO3--N):n(NH4+-N)=100:0)苗木积累的总生物量和茎生物量最大,处理D (n(NO3--N):n(NH4+-N)=75:25)的根生物量最大。

      表 2  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木生物量的影响

      Table 2.  Effects of different nitrogen forms and ratios on biomass of Populus tomentosa 331 seedlings

      处理
      Treatment
      整株干质量
      Total plant dry mass/g
      茎干质量/(g·株-1)
      Stem dry mass/(g·plant-1)
      根干质量/(g·株-1)
      Root dry mass/(g·plant-1)
      根干质量/茎干质量
      Root to stem ratio
      A 150.96±4.16 c 84.11±4.12 b 66.84±1.96 b 0.79±0.052 a
      B 145.83±5.33 c 78.46±3.46 c 67.36±1.86 b 0.85±0.028 a
      C 154.88±5.78 b 88.27±4.27 b 66.61±1.51 b 0.75±0.020 a
      D 159.08±4.88 b 86.45±3.45 bc 72.62±1.42 a 0.84±0.017 a
      E 175.31±6.11 a 104.30±5.30 a 71.01±0.81 a 0.68±0.028 b
      F 169.70±8.60 a 102.12±7.10 a 67.57±1.46 b 0.66±0.030 b
      CK 114.43±10.79 d 64.10±6.90 d 50.33±3.89 c 0.74±0.110 b
      注:不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。Notes: different lowercase letters indicate significant differences at P < 0.05 level. The same below.

      从处理A~E,随着硝态氮比例的增加,苗木总生物量和茎生物量增加,在处理E达到最大,为对照的153.20%和162.71%,但与处理F(CO(NH2)2)差异不显著,处理E、F显著高于其他处理(P<0.05)。表明硝态氮显著促进了毛白杨生物量的积累,氮素配比施肥可达到尿素施肥同样的效果。根生物量最大为处理D(n(NO3--N):n(NH4+-N)= 75:25),除与处理E的生物量差异不显著外,显著高于其他处理。处理D和处理E为对照根生物量的144.30%和141.08%;不同硝铵比处理对毛白杨的根茎比影响显著,根茎比最大的是处理B(n(NO3--N):n(NH4+-N)= 25:75),值为0.85。A、B、C、D处理之间差异不显著,但都显著高于纯硝态氮处理E和酰胺态氮处理F,同时处理E和处理F的根茎比与对照差异不显著。整体来看,毛白杨331在单施硝态氮和酰胺态氮时为最大整株生物量、茎生物量,在高比例硝态氮处理中为最大根生物量,说明毛白杨生物量累积趋于吸收高比例硝态氮和酰胺态氮,但获得高生物量的处理根冠比较小,说明高比例硝态氮和酰胺态氮对茎的促进比对根大。

    • 施肥处理对毛白杨331叶片栅栏组织厚度、下表皮厚度有显著影响(P<0.05)。各处理叶片栅栏组织厚度均显著高于对照,且各处理间差异不显著(图 2);处理A、处理B叶片下表皮厚度显著(P<0.05)低于其他处理及对照,叶片下表皮组织厚度生长范围为6.85~12.37 μm,随着硝态氮比例的增加,处理的厚度逐渐增加但不显著(P>0.05)。施肥处理对毛白杨331叶片上表皮厚度、海绵组织厚度影响不显著(P>0.05)。

      图  2  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木叶各结构组织

      Figure 2.  Effects of different nitrogen forms and ratios on each tissue thickness of leaves of Populus tomentosa 331 seedlings

      不同施肥处理对毛白杨331叶片厚度、栅海比、叶片组织紧密度(CTR)有显著影响,对叶片组织疏松度(SR)无显著影响(图 3)。各处理的叶片厚度均显著高于对照,硝铵配比施肥处理B、C、D均显著高于单一施肥处理A、E、F,硝铵配比施肥处理之间差异不显著,叶片厚度范围为163.81~206.17 μm。说明硝铵配比施肥可提高毛白杨的叶片厚度;各处理叶片栅海比均显著高于对照,均显著高于单一施肥处理,且含铵态氮处理A、B、C、D的叶片栅海比显著高于全硝态氮处理E和酰胺态处理F,范围为2.55~3.38;各处理CTR均显著高于对照,处理之间无显著差异,范围为0.58~0.67;各处理SR与对照差异均不显著,范围为0.19~0.23。

      图  3  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木叶厚度及结构的影响

      Figure 3.  Effects of different nitrogen forms and ratios on the total thickness and structure of leaves of Populus tomentosa 331 seedlings

    • 不同形态氮素配比施肥对根系平均直径影响不显著,对细根长度和表面积影响显著(P<0.05,表 3)。处理E的根系平均直径、细根长度和细根表面积均最大。各施肥处理根系平均直径均显著高于对照,但施肥处理间差异不显著(P<0.05,表 3)。平均直径范围为9.9~14.1 mm;各处理细根根系长度和细根表面积均显著高于对照,从处理A~E,细根长度和细根表面积随着硝态氮比例增加而增加,处理E的细根长和表面积分别为11 344.2 cm和1 200.5 cm2,为对照的216.97%和241.31%。处理E与处理C、D的根系长度和细根表面积差异不显著,与处理A、B、F差异显著,说明硝态氮显著促进了毛白杨的细根长度和表面积的生长。不同形态氮素配比施肥对粗根的根系平均直径、长度和表面积影响均不显著(P<0.05,表 3)。各施肥处理的粗根长度显著高于对照,施肥处理间差异不显著,粗根长度范围341.6~587.6 cm;各处理粗根根系表面积均无显著差异,范围为592.8~758.2 cm2

      表 3  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木根系平均直径、长度、表面积情况的影响

      Table 3.  Effects of different nitrogen forms and ratios on the average diameter, length and surface area of roots of Populus tomentosa 331 seedlings

      处理Treatment 平均直径Average diameter/mm 根系长度Root length/cm 根系表面积Root surface area/cm2
      细根Fine root(d<2 mm) 粗根Coarse root(d≥2 mm) 细根Fine root(d<2 mm) 粗根Coarse root(d≥2 mm)
      A 12.8±1.9a 7 136.3±944.2b 502.2±20.3a 911.1±152.5b 610.2±70.8a
      B 13.9±1.8a 7 637.2±696.2b 590.2±34.5a 1 046.8±60.9b 758.5±180.6a
      C 13.9±1.5a 9 554.5±896.5a 433.9±24.8a 1 083.1±39.6a 540.2±126.3a
      D 14.1±2.0a 10 028.4±436.2a 587.6±69.5a 1 168.7±41.8a 584.0±85.6a
      E 14.0±0.8a 11 344.2±965.6a 550.6±57.6a 1 200.5±30.2a 732.0±120.3a
      F 12.9±1.0a 8 458.4±428.3b 431.2±36.8a 932.1±132.4b 598.6±134.6a
      CK 9.9±1.6b 5 228.4±681.5c 341.6±63.3b 497.5±214.6c 592.7±60.3a

      不同形态氮素配比施肥对毛白杨331根系组织密度、细根生长影响显著(表 4)。从处理A~D,组织密度呈上升趋势,在处理D达到最高,为1.38 g/cm3。高硝铵比处理C、D显著高于低硝铵比处理A、B和对照处理,说明增施硝态氮促进了组织密度的增加;各施肥处理细根比根长与细根比表面积间差异不显著,但均显著高于对照。各处理间粗根比根长与比表面积差异不显著。

      表 4  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木根系密度、比根长、比表面积的影响

      Table 4.  Effects of different nitrogen forms and ratios on root density, specific root length, and specific surface area of Populus tomentosa 331 seedlings

      处理Treatment 组织密度Tissue density/(g·cm-3) 比根长Specific root length/(cm·g-1) 根系比表面积Specific root area/(cm2·g-1)
      细根Fine root(d<2 mm) 粗根Coarse root(d≥2 mm) 细根Fine root(d<2 mm) 粗根Coarse root(d≥2 mm)
      A 0.97±0. 04b 1 132.7+100.2a 8.3±0.8a 144.6±23.9a 10.1±5.1a
      B 0.96±0.03b 1 193.4±160.6a 9.8±1.1a 163.5±40.2a 12.4±1.9a
      C 1.21±0.02a 1 244.0±120.3a 7.3±1.3a 141.0±20.8a 9.1±2.6a
      D 1.38±0.03a 1 170.5±98.6a 9.1±1.7a 136.4±15.6a 9.1±3.2a
      E 1.32±0.02a 1 243.8±116.6a 8.9±0.7a 131.6±16.1a 12.4±1.2a
      F 1.22±0.02a 1 142.6±139.6a 9.2±1.6a 147.9±19.6a 9.6±3.4a
      CK 0.99±0.04b 892.2±80.6b 7.5±1.2a 108.1±13.7b 12.0±2.5a
    • 不同形态氮素配比施肥均促进毛白杨331植株茎、根的N、P、K含量,对茎的元素浓度影响小于根部(图 456)。

      图  4  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木茎、根N含量的影响

      Figure 4.  Effects of different nitrogen forms and ratios on N content in stems and roots of Populus tomentosa 311 seedlings

      图  5  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木茎、根P含量的影响

      Figure 5.  Effects of different nitrogen forms and the ratios on P content in stems and roots of Populus tomentosa 311 seedlings

      图  6  不同形态氮素配比对毛白杨331苗木茎、根K含量的影响

      Figure 6.  Effects of different nitrogen forms and ratios on K content in stems and roots of Populus tomentosa 311 seedlings

      不同形态氮素配比施肥显著促进毛白杨茎、根的氮积累。各施肥处理对毛白杨茎的氮含量影响不显著,根系氮含量影响显著(图 4)。处理C的茎氮含量最高为10.46 g/kg,为对照茎氮累积含量的147.8%;从处理A~C,毛白杨根氮含量随着硝态氮含量的增加而呈上升趋势,处理C的根氮含量最高为15.26 g/kg,为对照根氮累积的142.6%。其中,处理C、D、E的根氮含量及显著大于处理A、B的根氮含量(P<0.05)。

      处理C的茎磷含量显著高于其他处理及对照,为对照茎磷含量的130.7%,其他处理间差异不显著。根系中磷含量最大为处理D的2.37 g/kg,且显著高于其他处理,其次为处理C,其他处理根磷含量与对照差异不显著,施肥处理为对照根磷累积的103.2%~148.3%(图 5)。

      本试验中,各施肥处理茎钾含量均显著高于对照(P<0.05)。茎钾含量最大为处理F的7.23 g/kg,除处理B外,与其他施肥处理差异显著,为对照钾含量的135.3%;从处理B到D,苗木根钾含量呈现上升趋势,处理D根钾含量达到最高且显著高于其他处理,为对照根部钾含量的133.8%。

    • 树木吸收不同形态氮素最直观的反映是其生长状况。本研究中,随着硝态氮比例的增加,苗高、地径、生物量等都显著上升,在单施硝态氮的处理中达到最大值,故从生长指标上看,毛白杨对硝态氮具有一定的偏好性。但在单施硝态氮的情况下地径、根生物量却较低,这可能是由于过多养分分配到高生长导致茎部徒长、木质化程度较低,同时使组织通透性和内源调节物质改变引起的[23]。Min等认为硝态氮的亲和性较高且硝酸还原酶能力较强[24],故施入高比例硝态氮可以促进其生长[25]。董雯怡等通过15N的研究中发现,在一定时间内毛白杨对硝态氮转化和利用吸收的效果可能好于铵态氮[26]。因此,在相同供氮量的情况下,硝态氮可以被更好的吸收。

      叶片解剖结构特征是反映植物抗性的重要指标[27]。叶片厚度和栅海比越大,叶片组织结构越紧密,则抗旱性越强;而较厚的海绵组织,较大的叶片组织疏松度,代表植物叶片的抗旱能力较弱[28-29]。本研究中硝铵配比施肥的叶片厚度较大,含铵态氮处理的叶片栅海比显著变大,但细胞结构紧密度、细胞结构疏松度变化仅较对照显著。说明硝铵配比施肥提高了毛白杨的抗性,且一定量的铵态氮有助于提高苗木的抗性。

      植物主要通过根系从土壤中获得养分和水分。当土壤屮的养分发生变化时,植物则相应地改变根系形态及其生理过程以适应多变的外界条件[30]。比根长和比根面积决定着根系吸收养分和水分的能力,是反映根系生理功能的重要指标[31]。一般认为,比根长和比根面积较大的根系,养分与水分吸收效率相对较高。在本研究中各施肥处理均可增加毛白杨331根系各项生长指标,在高硝铵比为75:25和100:0处理和酰胺态氮处理可以有效促进细根根长、细根表面积、根组织密度的增加,但细根比根长、比表面积仅略高于高铵态氮处理但差异不显著。本研究结果与Rewald等在研究北美黑杨(Populus maximovizcii × P. nigra)施入硝态氮为87.5%时根系获得最大活力[32], Domenicano等在研究小黑杨(Populus simonii × P. nigra)时得到的硝态氮对细根结构及功能有影响的研究结果相似[33]。说明硝态氮可以有效促进毛白杨331细根的生长和根系质量。

      苗木体内养分含量增加能显著促进苗木生长,增强抗逆性[34]。本研究中,硝铵比为50:50、75:25、100:0时,苗木根氮积累均显著高于其他处理,说明硝态氮促进毛白杨的氮累积。由于NO3--N和NH4+-N所带电荷的差异,二者对其他养分离子的吸收影响不同。通常NH4+抑制K、Ca、Mg的吸收,尤其K,增加P的吸收。NO3--N则促进K、Ca、Mg的吸收,抑制P的吸收[35]。本研究中,毛白杨根、茎养分含量最大均为氮素配比施肥处理,NO3--N显著促进了毛白杨根氮磷钾元素的累积,并没有抑制磷元素的累积。其原因可能是随着供氮量的上升,毛白杨的快速生长也促进了苗木对磷的需求,故磷浓度也随之增加。

      不同树种、基因型及性别的杨树对不同形态氮素具有不同响应[36]。本研究中,全硝态氮处理下毛白杨生物量最大,在高硝铵比情况下毛白杨的养分积累等最好,具有明显的偏硝性,这与李辉对杨树的研究结果一致[37]。有研究表明雌性和雄性杨树对不同氮形态配比的响应不同,Li等研究美洲黑杨(Populus deltoides)的不同性别对氮形态的反应,结果得出雌性杨树有一定的偏硝性,而雄性杨树对氮形态没有较大的偏好性[36]。但是本文的结果却证实了雄性毛白杨331具有较强的偏硝性。

    • 不同形态氮素配比对毛白杨生长及养分的积累具有显著影响。硝态氮比例在50%以上或酰胺态氮的处理更能促进毛白杨苗高、地径和生物量的增加;同时添加硝态氮和铵态氮更能促进叶片总厚度和细根生长,且n(NO3--N):n(NH4+-N)=75:25时,根茎比最大。硝铵配比施肥比单一形态氮素施肥更能有效促进毛白杨331苗木茎和根养分积累,最佳均出现于硝铵比为50:50和75:25。

      综上,根据苗木生长、养分、叶片和根系结构对不同形态氮素配比的响应可知,雄性毛白杨331具有较强偏硝性。但全施硝态氮的情况下不利于地下部分的生长,可能带来林木抗性较弱等问题。因此,雄性毛白杨331在进行配比施肥时,建议采用硝铵比为50:50至75:25的施肥方式,可使苗木的规格、根系结构、养分含量等总体表现最优。

参考文献 (37)

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