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红椎天然更新及其影响因子研究

赵总 贾宏炎 蔡道雄 庞圣江 安宁 刘勇

赵总, 贾宏炎, 蔡道雄, 庞圣江, 安宁, 刘勇. 红椎天然更新及其影响因子研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 76-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
引用本文: 赵总, 贾宏炎, 蔡道雄, 庞圣江, 安宁, 刘勇. 红椎天然更新及其影响因子研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 76-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
Zhao Zong, Jia Hongyan, Cai Daoxiong, Pang Shengjiang, An Ning, Liu Yong. Natural regeneration and its influencing factors of Castanopsis hystrix[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 76-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
Citation: Zhao Zong, Jia Hongyan, Cai Daoxiong, Pang Shengjiang, An Ning, Liu Yong. Natural regeneration and its influencing factors of Castanopsis hystrix[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 76-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190

红椎天然更新及其影响因子研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
基金项目: 

“十三五”国家重点研发计划“马尾松人工林近自然经营技术” 2017YFD0600304

中国林业科学研究院热带林业实验中心科学基金项目“红椎天然更新机制研究” RL2015-06

详细信息
    作者简介:

    赵总,博士生,工程师。主要研究方向:城市生态林与森林培育。Email:zhaozong168@126.com 地址:532600广西凭祥市科园路8号

    通讯作者:

    刘勇,博士,博士生导师,教授。主要研究方向:种苗培育理论与技术及城市生态林与森林培育。Email:lyong@bjfu.edu.cn 地址:100083北京市海淀区清华东路35号

  • 中图分类号: S792.17

Natural regeneration and its influencing factors of Castanopsis hystrix

  • 摘要: 目的开展基于近自然化森林经营技术的红椎人工林天然更新研究,为解决长期困扰红椎人工林的生长质量差、林分稳定性低及经营成本过高等问题提供依据。方法利用样地调查法对广西凭祥热林中心林区3种林分(红椎人工林、针阔人工混交林及马尾松人工林)中的红椎天然更新进行了调查,并采取室内试验方法对红椎种子萌发进行测定,通过多元回归统计及方差分析方法对数据进行分析。结果红椎在所有林分中更新频度及密度均超过其他树种,在针叶树人工林下红椎更新最差,更新密度为625株/hm2,而在针阔混交林下更新密度相对较低(3 673株/hm2),在红椎人工林下更新最好(21 231株/hm2);林分中凋落物层厚度与草本盖度是影响红椎更新的重要环境因子,红椎更新密度与两者呈明显负相关;当与母树的距离S≤5 m时红椎出现更新不良,周围仅出现7.5%的更新幼苗。经红椎种子萌发试验测定,马尾松未分解凋落叶水浸液质量比为1:10时,对红椎种子发芽产生明显抑制作用。结论试验结果说明草本盖度、凋落物层厚度和凋落叶中化感物质的抑制作用及母树的缺失可能是导致红椎在针叶树人工林下更新不良的主要原因。
  • 表  1  不同林分天然更新调查样地状况

    Table  1.   Sample-plot survey conditions of natural regeneration of different plantations

    林分类型
    Stand type
    样地数
    Sample plot number
    样地面积
    Sample plot area/m2
    林龄
    Stand age/a
    主要组成树种
    Main tree species
    红椎人工林Castanopsis hystrix plantation 20 20×20 33~37 红椎、印度栲、火力楠等Castanopsis hystrix, Castanopsis indica, Michelia macclurei, etc
    针阔人工混交林Coniferous and broadleaved artificial mixed forest 30 20×20 30~42 马尾松、红椎、印度栲、毛桐、破布木等Pinus massoniana, Castanopsis hystrix, Castanopsis indica, Mallotus barbatus, Cordia dichotoma, etc
    马尾松人工林Pinus massoniana plantation 20 20×20 32~47 马尾松、红椎、漆木、琴叶榕等Pinus massoniana, Castanopsis hystrix, Toxicodendron succedaneum, Ficus pandurate, etc
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    表  2  3种林分类型林下树种天然更新状况调查结果

    Table  2.   Surveying results of species' natural regeneration under three types of plantations

    主要更新树种
    Main regeneration species
    红椎人工林
    Castanopsis hystrix plantation
    针阔人工混交林
    Coniferous and broadleaved artificial mixed forest
    马尾松人工林
    Pinus massoniana plantation
    更新频度
    Renewal frequency/%
    更新株数/(株·hm-2)
    Renewal plant number/(plant·ha-1)
    更新频度
    Renewal frequency/%
    更新株数/(株·hm-2)
    Renewal plant number/(plant·ha-1)
    更新频度
    Renewal frequency/%
    更新株数/(株·hm-2)
    Renewal plant number/(plant·ha-1)
    红椎Castanopsis hystrix 100 21 231 42 3 673 16 625
    火力楠Michelia macclurei 8 689 13 973 0 0
    马尾松Pinus massoniana 0 0 9 181 5 261
    印度栲Castanopsis indica 11 237 6 402 3 160
    毛桐Mallotus barbatus 5 103 10 470 7 358
    破布木Cordia dichotoma 6 141 15 337 4 229
    漆木Toxicodendron succedaneum 9 259 12 391 6 117
    琴叶榕Ficus pandurata 3 47 8 109 10 197
    合计Total 142 22 707 115 6 536 51 1 947
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    表  3  不同林分类型的环境因子调查状况

    Table  3.   Survey status of the environmental factors of different plantations

    环境因子
    Environmental factor
    红椎人工林
    Castanopsis hystrix plantation
    针阔人工混交林
    Coniferous broadleaved artificial mixed forest
    马尾松人工林
    Pinus massoniana plantation
    郁闭度Canopy density 0.65 0.73 0.40
    草本盖度Herb coverage/% 15.8 85.4 82.3
    灌木盖度Shrub coverage/% 31.0 50.6 42.5
    腐殖质层厚度Thickness of soil humus/cm 5~10 3~6 2~5
    凋落物层厚度Thickness of litter layer/cm 1~2 3 3~6
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    表  4  红椎更新密度与环境因子相关性分析

    Table  4.   Correlation analysis between environmental factors and regeneration density of Castanopsis hystrix

    立地环境因子
    Site environmental factor
    回归系数
    Regression coefficient
    偏相关系数
    Partial correlation coefficient
    复相关系数
    Multiple correlation coefficient
    坡度Gradient 230.0 0.102 7 0.502 6*
    郁闭度Canopy density 15 331.6 0.342 1* (回归方程常数项为Constant of regression
    草本盖度Herb coverage -214.2 -0.460 9* equation:B0=-16 274.5)
    灌木盖度Shrub coverage -103.6 -0.106 8
    腐殖质层厚Thickness of soil humus 2 720.1 0.132 6
    凋落物层厚Thickness of litter layers 4 615.3 -0.312 0*
    上坡Up slope 10 214.0
    中坡Middle slope 13 608.2
    下坡Down slope 18 156.4
    注:偏相关检验R0.05(70)=0.161 7,R0.01(70)=0.231 5;复相关检验R0.05(70,5)=0.283 8,R0.01(70,5)=0.342 8。*表示相关性显著(P < 0.05)。Notes:partial correlation test R0.05(70)=0.161 7,R0.01(70)=0.231 5;multiple correlation test R0.05(70,5)=0.283 8,R0.01(70,5)=0.342 8. * means significant relation at P < 0.05 level.
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    表  5  不同林分类型红椎幼苗更新的频率变化

    Table  5.   Frequency change of regeneration seedlings of Castanopsis hystrix of different plantations

    与最近母树的距离
    Distance to the nearby seed tree(S)
    红椎幼苗的更新频率(平均值)
    Renewal frequency of Castanopsis hystrix’s seedling(mean)/%
    总平均值
    General average/%
    红椎人工林
    Castanopsis hystrix plantation
    针阔人工混交林
    Coniferous broadleaved artificial mixed forest
    马尾松人工林
    Pinus massoniana plantation
    S<5 m 10.1 8.0 4.4 7.5
    5 m≤S<10 m 50.6 18.7 9.0 26.1
    10 m≤S<15 m 100.0 74.8 30.1 68.3
    15 m≤S<20 m 90.5 56.4 25.9 57.6
    20 m≤S<25 m 69.0 47.8 14.3 43.7
    25 m≤S<30 m 43.5 22.3 10.4 25.4
    S>30 m 61.0 35.2 20.5 38.9
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    表  6  红椎与马尾松凋落叶水浸液对红椎种子萌发的影响

    Table  6.   Influence of leaf litter infusion of Castanopsis hystrix and Pinus massoniana on seed germination of Castanopsis hystrix

    不同质量比水平
    Level of different mass ratio
    红椎种子平均发芽率Mean germination rate of Castanopsis hystrix seed/%
    马尾松未分解凋落叶浸泡液Undecomposed leaf litter infusion of Pinus massoniana 马尾松半分解凋落叶浸泡液Semi-decomposed leaf litter infusion of Pinus massoniana 红椎未分解凋落叶浸泡液Undecomposed leaf litter infusion of Castanopsis hystrix 红椎半分解凋落叶浸泡液Semi-decomposed leaf litter infusion of Castanopsis hystrix
    X:Y=1:10 22.1d 24.5d 30.8c 32.5c
    X:Y=1:20 26.4c 28.2c 31.6bc 34.7b
    X:Y=1:40 27.3c 31.9b 33.7b 36.3b
    X:Y=1:70 33.6b 38.1a 29.5c 30.4d
    对照Control 39.7a 39.7a 39.7a 39.7a
    注:X表示凋落叶质量,Y表示蒸馏水质量;多重比较结果以小写字母表示,不同小写字母表示水平间差异显著(P<0.05)。Notes:X means leaf litter mass, Y means distilled water mass; small letters mean multiple comparisons, significant difference between levels was showed by different small letters (P < 0.05).
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-06-11
  • 修回日期:  2018-07-28
  • 刊出日期:  2018-11-01

红椎天然更新及其影响因子研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
    基金项目:

    “十三五”国家重点研发计划“马尾松人工林近自然经营技术” 2017YFD0600304

    中国林业科学研究院热带林业实验中心科学基金项目“红椎天然更新机制研究” RL2015-06

    作者简介:

    赵总,博士生,工程师。主要研究方向:城市生态林与森林培育。Email:zhaozong168@126.com 地址:532600广西凭祥市科园路8号

    通讯作者: 刘勇,博士,博士生导师,教授。主要研究方向:种苗培育理论与技术及城市生态林与森林培育。Email:lyong@bjfu.edu.cn 地址:100083北京市海淀区清华东路35号
  • 中图分类号: S792.17

摘要: 目的开展基于近自然化森林经营技术的红椎人工林天然更新研究,为解决长期困扰红椎人工林的生长质量差、林分稳定性低及经营成本过高等问题提供依据。方法利用样地调查法对广西凭祥热林中心林区3种林分(红椎人工林、针阔人工混交林及马尾松人工林)中的红椎天然更新进行了调查,并采取室内试验方法对红椎种子萌发进行测定,通过多元回归统计及方差分析方法对数据进行分析。结果红椎在所有林分中更新频度及密度均超过其他树种,在针叶树人工林下红椎更新最差,更新密度为625株/hm2,而在针阔混交林下更新密度相对较低(3 673株/hm2),在红椎人工林下更新最好(21 231株/hm2);林分中凋落物层厚度与草本盖度是影响红椎更新的重要环境因子,红椎更新密度与两者呈明显负相关;当与母树的距离S≤5 m时红椎出现更新不良,周围仅出现7.5%的更新幼苗。经红椎种子萌发试验测定,马尾松未分解凋落叶水浸液质量比为1:10时,对红椎种子发芽产生明显抑制作用。结论试验结果说明草本盖度、凋落物层厚度和凋落叶中化感物质的抑制作用及母树的缺失可能是导致红椎在针叶树人工林下更新不良的主要原因。

English Abstract

赵总, 贾宏炎, 蔡道雄, 庞圣江, 安宁, 刘勇. 红椎天然更新及其影响因子研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 76-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
引用本文: 赵总, 贾宏炎, 蔡道雄, 庞圣江, 安宁, 刘勇. 红椎天然更新及其影响因子研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 76-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
Zhao Zong, Jia Hongyan, Cai Daoxiong, Pang Shengjiang, An Ning, Liu Yong. Natural regeneration and its influencing factors of Castanopsis hystrix[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 76-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
Citation: Zhao Zong, Jia Hongyan, Cai Daoxiong, Pang Shengjiang, An Ning, Liu Yong. Natural regeneration and its influencing factors of Castanopsis hystrix[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 76-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180190
  • 天然更新是森林资源再生产的一个自然的生物生态学过程[1],其中包括种子的生产、传播及幼苗的生成与定居等关键环节[2]。不同森林群落类型更新的所有环节,受某一树种特性、种间关系、立地条件及外界干扰等因素的影响,其过程极为复杂[3-4]。了解森林更新与环境因素之间的关系,对科学进行森林经营管理及实现人工林经营过程的近自然化具有重要意义。

    红椎(Castanopsis hystrix)是我国热带亚热带地区生长速度较快的珍贵用材树种,自然分布主要集中在闽、桂、粤、湘、赣等省(区)。因其材性材质兼优,过去一直以来人们对其过分的采伐利用,致使该树种资源面临毁灭性破坏的危险。因此,对该树种资源开展培育技术方面的研究,就显得十分的迫切和必要。近年来国内外学者针对不同森林群落类型更新组成、数量、机理以及影响因子等[3-9]开展了广泛研究。如桂西南喀斯特山地蚬木(Excentrodendron hsienmu)天然更新受物种的生物学特性,种内、种间竞争,生境异质性及人为干扰等因素的综合影响[10]。辽东栎(Quercus liaotungensis)更新所需的最佳郁闭度为0.6~0.8[11]。适宜的林内环境有利于树种的萌发、生长,坡向、坡位、坡度等立地因子的变化间接影响光、热、水等条件,进而影响到更新的数量和质量[12-14]。有研究认为,红椎在自身林下更新良好,其更新与环境因素影响有关。邓硕坤等[5]研究发现,坡位是影响红椎更新的一个主要环境因子。然而,我们调查发现,红椎在针叶树人工林下更新不良,其原因尚未见报道,说明关于红椎天然更新与环境因素之间的关系还缺少深入研究。本文通过对不同林分下红椎天然更新状况进行调查分析,并对其在针叶林下更新不良的影响因素进行探讨,旨在为红椎天然更新及其近自然化森林培育与经营提供科学依据。

    • 试验地位于中国林科院热带林业实验中心哨平实验场林区,22°03′N,106°53′E。属南亚热带季风气候,海拔为350~380 m,年均气温为21.5 ℃,年均降水量为1 200~1 400 mm,≥10 ℃年积温为7 500 ℃。地貌类型属低山丘陵,地带性土壤为砖红壤。森林顶级群落为马尾松(Pinus massoniana)林。从1980—1984年相继营造了一定面积的红椎人工林,这些人工林与已有的马尾松人工林呈镶嵌分布格局。林下植被乔木树种有红椎、火力楠(Michelia macclurei)、印度栲(Castanopsis indica)、毛桐(Mallotus barbatus)、破布木(Cordia dichotoma)、漆木(Toxicodendron succedaneum)、琴叶榕(Ficus pandurata)等;灌木树种有杜茎山(Maesa japonica)、九节(Psychotria rubra)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)、酸藤子(Embelia laeta)等;草本种类有弓果黍(Cyrtococcum patens)、山菅兰(Dianella ensifolia)、金毛狗(Cibotium barometz)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)等。

    • 调查选择了3个林分类型,天然更新调查样地状况(表 1),调查时间为2017年4—10月,采用样地调查法,在所选的3个林分中分别在山体的上、中、下部设置观测样地,并在每个样地内随机布设5个5 m×5 m的小样方,完成样地设置后,记录样地的林分生长状况(如种源、林龄、郁闭度、灌草种类和盖度及结实状况等)及其所处的立地环境条件(如海拔、坡度、坡位、坡向、凋落物层及腐殖质层厚等)。然后在每个小样方内开展天然更新调查,记录小样方内红椎更新幼苗株数和其他乔木种类及株数。对每个样地内更新的红椎幼苗随机选取10株,实测其与最近红椎母树之间的空间距离。

      表 1  不同林分天然更新调查样地状况

      Table 1.  Sample-plot survey conditions of natural regeneration of different plantations

      林分类型
      Stand type
      样地数
      Sample plot number
      样地面积
      Sample plot area/m2
      林龄
      Stand age/a
      主要组成树种
      Main tree species
      红椎人工林Castanopsis hystrix plantation 20 20×20 33~37 红椎、印度栲、火力楠等Castanopsis hystrix, Castanopsis indica, Michelia macclurei, etc
      针阔人工混交林Coniferous and broadleaved artificial mixed forest 30 20×20 30~42 马尾松、红椎、印度栲、毛桐、破布木等Pinus massoniana, Castanopsis hystrix, Castanopsis indica, Mallotus barbatus, Cordia dichotoma, etc
      马尾松人工林Pinus massoniana plantation 20 20×20 32~47 马尾松、红椎、漆木、琴叶榕等Pinus massoniana, Castanopsis hystrix, Toxicodendron succedaneum, Ficus pandurate, etc

      更新频度=(更新幼苗出现样方/调查样方数)×100%

    • 凋落叶提取液的配制:于2017年3月在热带林业实验中心哨平实验林场采集红椎和马尾松凋落叶,将其分为半分解(叶子部分已腐坏)和未分解(叶形及新鲜度保持完好)2种。在实验室内将采集的凋落叶用蒸馏水浸泡72 h,然后用滤纸进行过滤,配成质量比为凋落叶干质量:蒸馏水质量=1:10原液,保存在5 ℃的冷柜中备用。

      红椎种子萌发试验:该试验是在发芽培养箱中进行,其中发芽床由滤纸、玻璃培养皿及脱脂棉条组成。将半分解和未分解2种凋落叶按以下配比分别制成凋落叶质量:蒸馏水质量=1:10、1:20、1:40、1:70的水浸液,另设对照(纯蒸馏水)共5个处理,每个处理4次重复,每个重复50粒种子。试验过程发芽温度始终保持在常温25 ℃。试验前分别将红椎和马尾松凋落叶的各种配比水浸液浸泡红椎种子3 d,试验过程各个处理的发芽床仅补充蒸馏水,发芽试验观测结束后,开始计算种子发芽率。

    • 采用SPSS20.0和Excel2007统计分析软件对相关研究数据进行分析,其中红椎更新密度与环境因子相关性采取多元回归模块进行分析,采用方差分析模块对不同质量比红椎和马尾松凋落叶水浸液对红椎种子萌发影响之间的差异进行检验,如差异显著,则采取Duncan法多重比较。

    • 通过调查3种人工林分的天然更新状况,结果表明,红椎人工林、针阔人工混交林、马尾松人工林中,其林下更新总株数分别为22 707、6 536、1 947株/hm2(表 2)。3种林分中出现更新的乔木树种有红椎、印度栲、火力楠、马尾松、毛桐、破布木、琴叶榕、漆木等。在各个林分中红椎的更新频度和密度都是最高。在红椎人工林下,红椎更新最好,幼苗株数为21 231株/hm2,占更新总株数的93.5%;针阔人工混交林中红椎更新相对较差,幼苗株数为3 673株/hm2, 约占更新总株数的56.2%;而马尾松人工林下红椎更新最差,仅为625株/hm2,占该林分更新总株数的32.1%。不同林分中红椎更新幼苗数量差别较大,更新最好的红椎人工林中其幼苗数量是马尾松人工林中的34.0倍,这表明红椎在自身林分内更新表现非常好,但在马尾松林下却更新不良,这可能是两方面的原因:第一,林分中缺少红椎母树,导致散落林分内的种子数量少;第二,由于红椎种子较大,其扩散能力远不及小种子强,且易被动物取食,从而导致从相邻林分落入马尾松林分内的红椎种子数量极有限,而品质好的种子数量则更少。因此,不利于马尾松林下红椎的更新。其他乔木树种在马尾松林下更新也较差。

      表 2  3种林分类型林下树种天然更新状况调查结果

      Table 2.  Surveying results of species' natural regeneration under three types of plantations

      主要更新树种
      Main regeneration species
      红椎人工林
      Castanopsis hystrix plantation
      针阔人工混交林
      Coniferous and broadleaved artificial mixed forest
      马尾松人工林
      Pinus massoniana plantation
      更新频度
      Renewal frequency/%
      更新株数/(株·hm-2)
      Renewal plant number/(plant·ha-1)
      更新频度
      Renewal frequency/%
      更新株数/(株·hm-2)
      Renewal plant number/(plant·ha-1)
      更新频度
      Renewal frequency/%
      更新株数/(株·hm-2)
      Renewal plant number/(plant·ha-1)
      红椎Castanopsis hystrix 100 21 231 42 3 673 16 625
      火力楠Michelia macclurei 8 689 13 973 0 0
      马尾松Pinus massoniana 0 0 9 181 5 261
      印度栲Castanopsis indica 11 237 6 402 3 160
      毛桐Mallotus barbatus 5 103 10 470 7 358
      破布木Cordia dichotoma 6 141 15 337 4 229
      漆木Toxicodendron succedaneum 9 259 12 391 6 117
      琴叶榕Ficus pandurata 3 47 8 109 10 197
      合计Total 142 22 707 115 6 536 51 1 947
    • 采用多元回归统计分析法分析了红椎幼苗更新密度与环境影响因子间的相关性(表 4)。在所调查的环境因子中,仅有草本盖度、郁闭度和凋落物层厚与红椎更新的相关性显著(P<0.01),其他因子与红椎更新的相关关系不明显。红椎的更新密度与林分郁闭度呈正相关,与凋落物层厚及草本盖度呈负相关。此次所调查的林分中,马尾松人工林下的凋落物层厚度约为3~6 cm,针阔人工混交林下凋落物层厚为3 cm左右,且两者的草本盖度比较接近,前者为82.3%,后者为85.4%(表 3),但马尾松人工林下红椎更新幼苗数量却仅有针阔人工混交林下更新的17.0%(表 2)。这说明除了草本盖度是明显影响红椎更新的因子外,凋落物层厚度也是制约和影响红椎更新的重要因子。由于马尾松人工林凋落物层厚度明显大于针阔人工混交林及红椎人工林,其对种子的阻隔作用大于后两者,使得种子难以接触到土壤表层,因此马尾松林下红椎更新幼苗数量远低于针阔混交林和红椎林。

      表 3  不同林分类型的环境因子调查状况

      Table 3.  Survey status of the environmental factors of different plantations

      环境因子
      Environmental factor
      红椎人工林
      Castanopsis hystrix plantation
      针阔人工混交林
      Coniferous broadleaved artificial mixed forest
      马尾松人工林
      Pinus massoniana plantation
      郁闭度Canopy density 0.65 0.73 0.40
      草本盖度Herb coverage/% 15.8 85.4 82.3
      灌木盖度Shrub coverage/% 31.0 50.6 42.5
      腐殖质层厚度Thickness of soil humus/cm 5~10 3~6 2~5
      凋落物层厚度Thickness of litter layer/cm 1~2 3 3~6

      表 4  红椎更新密度与环境因子相关性分析

      Table 4.  Correlation analysis between environmental factors and regeneration density of Castanopsis hystrix

      立地环境因子
      Site environmental factor
      回归系数
      Regression coefficient
      偏相关系数
      Partial correlation coefficient
      复相关系数
      Multiple correlation coefficient
      坡度Gradient 230.0 0.102 7 0.502 6*
      郁闭度Canopy density 15 331.6 0.342 1* (回归方程常数项为Constant of regression
      草本盖度Herb coverage -214.2 -0.460 9* equation:B0=-16 274.5)
      灌木盖度Shrub coverage -103.6 -0.106 8
      腐殖质层厚Thickness of soil humus 2 720.1 0.132 6
      凋落物层厚Thickness of litter layers 4 615.3 -0.312 0*
      上坡Up slope 10 214.0
      中坡Middle slope 13 608.2
      下坡Down slope 18 156.4
      注:偏相关检验R0.05(70)=0.161 7,R0.01(70)=0.231 5;复相关检验R0.05(70,5)=0.283 8,R0.01(70,5)=0.342 8。*表示相关性显著(P < 0.05)。Notes:partial correlation test R0.05(70)=0.161 7,R0.01(70)=0.231 5;multiple correlation test R0.05(70,5)=0.283 8,R0.01(70,5)=0.342 8. * means significant relation at P < 0.05 level.
    • 对3个林分类型中选取的700株红椎更新幼苗与最近母树之间的距离进行了调查(表 5),平均结果显示:在距离母树S<5 m的范围内,周围仅出现7.5%的红椎更新幼苗;当与母树的距离在5 m≤S<10 m的范围时,更新幼苗出现的频率为26.1%;在距离母树10 m≤S<15 m、15 m≤S<20 m、20 m≤S<25 m、25 m≤S<30 m的部位,红椎幼苗更新的频率分别为68.3%、57.6%、43.7%、25.4%。3种不同林分其林下红椎更新幼苗与最近母树的距离分布均表现出相同的变化趋势。由此看出,在距离S>15 m时幼苗更新频率开始出现逐渐下降趋势。与母树距离5 m的范围内,更新频率仅有7.5%,这表明红椎在自身林冠下幼苗的更新频率水平较低,但在距母树S>30 m处仍有38.9%的更新幼苗出现。此处出现一定数量的红椎更新苗,与其种子库格局发生改变不无关系。红椎种子体积大,仅靠风力传播或地表径流等外力作用是难以顺利到达距离母树30 m外的地块上,很大程度上是由于鼠类动物对种子的取食搬运所致。动物不仅是种子的捕食者,而且也是种子的传播者,会使种子库格局发生改变,从而影响或改变更新幼苗的分布动态[15]

      表 5  不同林分类型红椎幼苗更新的频率变化

      Table 5.  Frequency change of regeneration seedlings of Castanopsis hystrix of different plantations

      与最近母树的距离
      Distance to the nearby seed tree(S)
      红椎幼苗的更新频率(平均值)
      Renewal frequency of Castanopsis hystrix’s seedling(mean)/%
      总平均值
      General average/%
      红椎人工林
      Castanopsis hystrix plantation
      针阔人工混交林
      Coniferous broadleaved artificial mixed forest
      马尾松人工林
      Pinus massoniana plantation
      S<5 m 10.1 8.0 4.4 7.5
      5 m≤S<10 m 50.6 18.7 9.0 26.1
      10 m≤S<15 m 100.0 74.8 30.1 68.3
      15 m≤S<20 m 90.5 56.4 25.9 57.6
      20 m≤S<25 m 69.0 47.8 14.3 43.7
      25 m≤S<30 m 43.5 22.3 10.4 25.4
      S>30 m 61.0 35.2 20.5 38.9
    • 发芽试验结果表明(表 6),不同质量比的红椎和马尾松未分解及半分解凋落叶浸泡液对红椎种子萌发率的抑制作用显著,其中,马尾松未分解凋落叶水浸液X(凋落叶质量):Y(蒸馏水质量)=1:10的抑制作用最强,发芽率明显低于其他处理,比对照低17.6%;1:20和1:40两者的种子发芽率差异不显著(P>0.05,表 6),但明显低于1:70和对照。马尾松半分解凋落叶各质量比1:10、1:20、1:40之间种子发芽率差异显著,3者明显低于1:70和对照,而1:70的水浸液种子发芽率与对照无显著性差异。

      表 6  红椎与马尾松凋落叶水浸液对红椎种子萌发的影响

      Table 6.  Influence of leaf litter infusion of Castanopsis hystrix and Pinus massoniana on seed germination of Castanopsis hystrix

      不同质量比水平
      Level of different mass ratio
      红椎种子平均发芽率Mean germination rate of Castanopsis hystrix seed/%
      马尾松未分解凋落叶浸泡液Undecomposed leaf litter infusion of Pinus massoniana 马尾松半分解凋落叶浸泡液Semi-decomposed leaf litter infusion of Pinus massoniana 红椎未分解凋落叶浸泡液Undecomposed leaf litter infusion of Castanopsis hystrix 红椎半分解凋落叶浸泡液Semi-decomposed leaf litter infusion of Castanopsis hystrix
      X:Y=1:10 22.1d 24.5d 30.8c 32.5c
      X:Y=1:20 26.4c 28.2c 31.6bc 34.7b
      X:Y=1:40 27.3c 31.9b 33.7b 36.3b
      X:Y=1:70 33.6b 38.1a 29.5c 30.4d
      对照Control 39.7a 39.7a 39.7a 39.7a
      注:X表示凋落叶质量,Y表示蒸馏水质量;多重比较结果以小写字母表示,不同小写字母表示水平间差异显著(P<0.05)。Notes:X means leaf litter mass, Y means distilled water mass; small letters mean multiple comparisons, significant difference between levels was showed by different small letters (P < 0.05).

      红椎未分解及半分解凋落叶水浸液对自身种子发芽率影响的分析表明,未分解凋落叶3种质比X:Y=1:10、1:20及1:70水浸液的种子发芽率无明显差异(P>0.05),但均显著低于对照(P<0.05)。另外,红椎半分解凋落叶不同质量比水浸液对自身种子萌发的抑制作用也达到显著差异,而1:20及1:40这两个水平无显著差异(P>0.05),1:70的水浸液对种子萌发的抑制作用最大,4个处理均显著低于对照水平。

    • 对研究区3种林分中红椎的天然更新状况进行调查后发现,红椎更新幼苗数量及频度均远远超出其他乔木树种,这表明红椎是一个具有较强天然更新能力的珍贵树种。邓硕坤等[5]对该地区红椎人工林天然更新影响因素调查认为,红椎在自身林下具有较好的更新优势, 这与本研究结果相近。红椎自身较强的天然更新能力可能与其种子扩散密度大,土壤种子库中种子活力较高有关。尽管红椎在该区更新优势明显,但不同林分下红椎更新密度存在较大的差异。本次所调查的3种林分中,红椎人工林下天然更新普遍较好,针阔混交林和马尾松人工林下更新效果相对较差,这与前期一些相关的研究结果相似[16-17]。这可能是受林分郁闭度、林下草本盖度及凋落物层厚度等的影响。环境因子中的郁闭度与凋落物层和灌草盖度之间是相互影响的关系。森林天然更新受林分结构影响的主要因子是郁闭度,其对林内光、热、水和气等条件的改变可直接影响到天然更新过程。红椎人工林、针阔人工混交林分郁闭度明显大于马尾松人工林,因此,前两者林分的郁闭度更有利于红椎幼苗更新。有学者认为,郁闭的林分中,由于林下植被稀疏,种间竞争压力减小,因此利于幼苗更新[18]。黄忠良等[19]认为,林下灌草植被对更新树种更新苗的生成和定居及幼树的生长产生竞争压力的原因是由于其与更新树种竞争有限的林下光照、温度、水分和养分等资源所造成。因此,灌草盖度在一定程度上影响了森林的天然更新。也有研究认为,凋落物层过厚可导致某些树种更新幼苗数量明显减少[6, 20-21]。森林凋落物具有保湿、保温、遮阳和机械阻隔及养分供给等作用,对林木种子的萌发、幼苗的定居和生长起双重影响效应[22-24]。由于受到凋落物的阻隔影响,更新林木种子无法与土壤表面接触,因而缺乏种子发芽所需的水分和养分,极大的降低了种子的萌发率,使幼苗丧失更多成功定居的机会,从而影响天然更新质量[25]。由于马尾松针叶难以分解,易形成较厚的凋落物层,才导致其林下红椎更新不良。本研究表明,红椎更新数量与郁闭度呈明显的正相关关系,而与凋落物层厚度和草本盖度呈极显著的负相关,这与针阔混交林、马尾松林下较高的盖度(前者为85.4%,后者为82.3%)和红椎林下较低的草本盖度(15.8%)以及3者之间的郁闭度(红椎林0.65、针阔混交林0.73及马尾松林0.40)的研究结果相符。

      倘若红椎在林下的天然更新主要受草本盖度及凋落物的影响,那么马尾松林下和针阔混交林下因草本盖度较接近,其林下红椎的更新数量也应相近,但实际红椎在马尾松林下的更新数量仅为针阔混交林下的17.0%,由此可见,红椎在马尾松林下更新不良,除受郁闭度、草本盖度及凋落物影响外,可能还与其他因素的影响有关,如林内腐殖质层及种子传播距离等。樊后保等[26]认为,林下厚腐殖质层及土层有利于森林天然更新。这与本研究中林内腐殖质层厚度(红椎人工林5~10 cm>针阔人工混交林3~6 cm>马尾松人工林2~5 cm),其林下红椎更新最好是红椎自身林分,其次是针阔人工混交林,马尾松人工林次之的研究结果是吻合的。有研究者对水曲柳种子散落格局进行过研究,有72.5%~96.4%的种子散落在距母树10 m以内的范围[27]。然而,本研究的结果表明,距红椎母树10 m以内的范围,有80%~95%的种子散落其中,但仅有50.6%的更新苗分布,说明尽管在红椎母树周围有大量的种子散落,但在自身林冠下却更新不良。此外,在距离红椎母树S>30 m处,仍出现38.9%的更新幼苗,这可能也与种子传播距离的负密度制约有关。由于林冠下散落的红椎种子是密集重叠分布,很大一部分种子接触不到土壤,同时受林冠庇荫的影响,因而出现更新幼苗稀少的现象。在远离红椎母树的地块上又有一定数量的更新苗出现,这可能与散落种子的密度及格局有关。在距母树30 m处出现的红椎种子,基本上是在外力搬运作用下到达的,此处的种子密度相比母树林冠下及周围的要小得多,因此种子接触土壤的机会更大,而且在相对开阔的林隙或林窗下,温度和光照条件更好,更有利于种子萌发。因此,此处红椎更新幼苗数量比母树林冠下的多是完全有可能的。

      红椎和马尾松凋落叶水浸液对红椎种子萌发率影响的试验表明,马尾松凋落叶水浸液对红椎种子的萌发均产生显著的抑制作用。这说明马尾松凋落物中可能含有某些化感物质,这些物质可产生一些如乙醇、有机酸(乙酸和酪酸类)、醛及醚等之类的植物毒素[28],这些植物毒素一般会对种子萌发、幼苗生长产生强烈抑制作用[29-30]。前期的一些研究也证实,影响森林天然更新的化学因子中,对树木种子发芽和幼苗幼树生长起障碍的是植物的化感作用[31]。如辽东栎和油松凋落物浸泡液,达到一定浓度时可抑制种子的萌发,而浓度较低时,则抑制作用不明显[32]。林木的凋落物可释放一些含有化学毒性成分的化感物质而导致其他树种在自身林下更新不良[33-34]。虽然通过试验方法能检测出林木凋落物中含有对更新产生影响的毒性物质,但在森林复杂的环境中,天然更新对凋落物所产生的毒素的影响效应,有可能受到凋落物其它效应的干扰影响。因此,红椎在马尾松林下更新受凋落物中化感物质影响程度的问题尚待进一步深入研究探讨。

    • (1) 红椎是本地区森林中极具天然更新优势的一个珍贵阔叶树种,更新频度及密度均超过其他树种,在自身林下更新最好(21 231株/hm2),而在针阔混交林下更新密度相对较低(3 673株/hm2),在针叶树人工林下红椎更新最差,更新密度为625株/hm2

      (2) 红椎更新密度与立地环境因子之间的相关性结果表明,红椎更新与郁闭度呈正相关,与凋落物层厚及草本盖度呈负相关。

      (3) 红椎更新幼苗的分布规律为,距母树S<5 m的范围内,林冠下及周围仅有7.5%的更新幼苗分布;与母树的距离为5 m≤S<10 m时,更新幼苗出现的频率为26.1%;当距离母树在10 m≤S<15 m、15 m≤S<20 m、20 m≤S<25 m、25 m≤S<30 m的地块上,幼苗出现的频率分别为68.3%、57.6%、43.7%、25.4%。不同林分内红椎更新幼苗与最近母树的距离分布均表现出相同的变化趋势。但在距母树S>30 m的地块上仍有38.9%的更新幼苗出现。

      (4) 马尾松未分解及半分解凋落叶4种质量比1:10、1:20、1:40、1:70水浸液对红椎种子萌发率抑制作用显著。其中未分解凋落叶水浸液质比1:10的抑制作用最强。红椎未分解和半分解凋落叶不同质比水浸液对自身种子萌发的抑制作用亦显著。

参考文献 (34)

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