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巴山榧树(Torreya fargesii)为红豆杉科(Taxaceae)榧树属常绿乔木或灌木，是我国特有裸子植物，其木材质地坚硬，结构细密，是各种农具、器具和家具的优良用材，种子还可以榨油[1]，是一种非常重要的林木资源。同时，巴山榧树作为一种榧树属的古老孑遗植物，有着重要的经济、生态和科研价值[2]。巴山榧作为研究红豆杉科乃至裸子植物系统发育的一个重要种，在研究榧树属的自然分布、古植物区系以及第四纪冰期的气候变迁等方面具有重要意义[3]。
巴山榧间断分布于海拔800~2700m的亚热带山区，主要分布在秦岭、大巴山、邛崃山、大娄山、巫山、武陵山和大别山等地区的针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林中，其种群密度小，生殖障碍大，物种处于易危状态[4-5]。大量的研究表明，巴山榧濒危的原因不仅仅是自然历史所导致的，同时还受到物种本身以及人类活动的影响[4-5]。同时，其较低的开花结实率、天然林下更新的幼苗稀少、较大的生殖障碍以及种群更新困难是导致其濒危的重要因素。周先容等[4]研究表明，海拔是各类非生物因子中影响巴山榧树分布的最主要因素，因为不同海拔的光照、温度甚至生物因子不同，从而直接或间接对巴山榧树生长和繁殖产生影响。
巴山榧树喜温凉湿润的气候条件，不喜光照，常生长在海拔较高的山坡林下阴湿处、沟谷溪边及悬崖峭壁岩缝中，生存条件恶劣，其生境与榧树属其他物种相似[5]。有研究[6-8]表明，榧树属植物幼年喜阴，一些高大乔木可以为其提供荫蔽的环境从而避免高温和强光照致其幼苗枯死；巴山榧苗木长大后，则需要更多的光照用于生长，而榧树属植物常被其他乔木遮阴，因此生长不良。结实以后的榧树属植物则更需要充足的光照以保证花芽分化和种子发育。目前，对巴山榧树进行的研究主要是野外资源调查，涉及地理分布、资源现状、遗传多样性等方面[4-5, 9-11]。据目前研究推测其濒危原因，而对其影响的环境主导因子之一的光照以及光合生理的相关研究还尚未见报道。植物生理生态学能够通过濒危植物生长的环境因子与其光合生理过程的联系来揭示植物濒危的原因和机制。光照作为植物生存和生长发育最重要的环境因子之一，不同生态习性的植物具有不同的光环境适应策略[12]。近年来，通过光合生理生态研究来分析濒危植物日趋减少的原因及保护措施越来越受到人们的重视，本文以2种树龄的巴山榧作为研究对象，分析其光合作用特性，初步探讨光照条件对不同树龄巴山榧的影响，为深入揭示巴山榧濒危机制提供科学依据。
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试验地点在重庆市南川金佛山周家石窖次生林地，地理位置28°56′11″N、107°8′50″E，海拔1360~1370m，地形为中山山地，土壤为黄棕壤，坡度为35°，土层厚度为20~30cm，样地中伴生有合欢(Albizia julibrissin)、榧树(Torreya grandis)、玉竹(Polygonatum odoratum)、黑壳楠(Lindera megaphylla)等树种。
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根据前期踏查，本试验区域有巴山榧相对集中分布的面积约3hm2，巴山榧各龄级株高调查选定在此范围内。采用查数轮生枝法确定巴山榧的树龄[13]，对于株高小于2m的巴山榧采用精度1cm的皮尺测量株高，高于2m的则直接使用长杆测量，调查结果见图 1。
图 1 不同树龄巴山榧的株高
Figure 1. Plant height of T. fargesii in two different tree ages
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根据样地巴山榧各龄级分布状况，随机选取样地中生长良好的3年生(以下称幼龄)和15年生(15年树龄及以上树木很少，以下称中龄)巴山榧各3株，做好标记并测定其光合参数。于2018年5月中旬，选择晴朗无风的日子，采用Li-6800便携式光合作用测量仪(LI-COR，USA)测定巴山榧叶片的光合参数日变化。每株巴山榧树选取当年新梢相同部位、生长健壮、无病斑的成熟叶进行测量，并做好标记。从06:00—18:00每2 h测定1次，每次测定记录6组数值。主要测定的参数包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)及环境因子中的光合有效辐射(PAR)、大气CO2浓度(Ca)、气温(Ta)、空气相对湿度(RH)。
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用Li-6800便携式光合作用测量仪控制光照强度，参比室CO2浓度设定为400μmol/mol，温度为25℃，RH为60%，选取1.2.2中做好标记的叶片，测定2种树龄巴山榧不同光强下叶片的净光合速率。测定时间为09:00—11:00，测定前先用1200μmol/(m2·s)的光强对所测叶片进行诱导，再设定好光合有效辐射(PAR)为1200、900、800、600、400、300、150、100、50和0μmol/(m2·s)，依次进行测定，重复3次。光响应曲线采用Thornley[14]提出的非直角双曲线模型进行拟合。公式如下：
$$ P_{\mathrm{n}}=\frac{\alpha I+P_{\mathrm{nmax}}-\sqrt{\left(\alpha I+P_{\mathrm{nmax}}\right)^{2}-4 \theta \alpha I P_{\mathrm{nmax}}}}{2 \theta}-R_{\mathrm{d}} $$ 式中：Pn为净光合速率，α为表观量子效率，I为入射到叶片上的光合有效辐射量，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率，θ为光响应曲线曲角。根据上式以及用直线方程拟合弱光强条件下的光响应数据求出光响应曲线的相关参数，主要包括最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)及模拟方程的决定系数(R2)等指标。
测量CO2响应曲线时，叶片选取与测定光响应相同的部位，将测定光强设置为接近叶片饱和光强时的光照强度，其他控制条件与光响应曲线相同，使用CO2小钢瓶作为CO2来源，测定时仪器自动匹配浓度，CO2浓度分别设定为1800、1500、1200、1000、800、600、400、10μmol/mol，重复3次。CO2响应曲线采用叶子飘等[15]提出的直角双曲线修整模型进行拟合。公式如下：
$$ P_{\mathrm{n}}=a \frac{1-b C_{\mathrm{i}}}{1+c C_{\mathrm{i}}} C_{\mathrm{i}}-R_{\mathrm{p}} $$ 式中：Pn为净光合速率，Ci为胞间CO2浓度，Rp为光呼吸速率，a是CO2响应曲线的初始羧化效率，b和c为系数(mol/μmol)。并且可求出CO2响应曲线的最大净光合速率(Pnmax)、羧化效率(CE)、CO2饱和点(CSP)、CO2补偿点(CCP)、光呼吸速率(Rp)及模拟方程的决定系数(R2)等指标。
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将用于测量光合特性的叶片按照实际被夹在叶室中的部分剪下，用智能叶面积测量系统(浙江托普云农科技公司)测量得到叶面积。
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将剪下并测完叶面积的巴山榧叶片立即装入内有冰袋的保鲜袋，迅速带回试验室，采用乙醇浸提法[16]用Spectrumlab22可见分光光度计测定叶绿素(Chls)、类胡萝卜素(Car)含量。
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将测量得到的实际被夹在叶室中的巴山榧叶面积输入仪器自动给出的数据，得到其真实光合参数。试验数据用Microsoft Excel 2010软件进行统计与作图，用统计分析软件SPSS23.0进行方差分析及对光响应曲线、CO2响应曲线的拟合。采用t检验比较不同数据组间的差异(α=0.05)，试验数据用平均值±标准误差表示。
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调查发现，该次生林地内低龄级巴山榧树相对较多，20年生以上的巴山榧树很少，仅有20、35、50年生各1株。50年生的巴山榧生长在较陡峭的坡地上，也可能是这个原因，所以才得以保存。1~5年生巴山榧平均株高为27.26cm，5~10年生平均株高为79.14cm，10~15年生平均株高为129.17cm，15~20年生平均株高为163.26cm(图 1)。
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图 2为测定光合参数日变化时的环境因子日变化。从图 2中可知，15年生巴山榧环境PAR在10:00现峰值(1593.05μmol/(m2·s))，日均值为822.58μmol/(m2·s)，而3年生巴山榧环境PAR在14:00出现峰值(1327.21μmol/(m2·s))，日均值为775.14μmol/(m2·s)。15年生巴山榧环境Ta在14:00出现峰值(37.07℃)，日均值为30.32℃，3年生巴山榧环境Ta在12:00出现峰值(33.32℃)，日均值为30.32℃。15年生巴山榧环境Ca在06:00后一直降低，日均值为414.78μmol/mol，3年生巴山榧环境Ca在08:00到12:00急剧降低，后保持稳定，日均值为420.13μmol/mol。15年生巴山榧环境RH在06:00—14：00急剧降低，在14:00出现最低值31.33%，后略微上升，日均值为46.96%，3年生巴山榧环境RH在08:00—12：00急剧降低，在12:00出现最低值43.47%，后上升后又略微下降，日均值为54.43%。
图 2 2种树龄巴山榧环境因子日变化
Figure 2. Diurnal variations of environmental factors of T. fargesii in two different ages
3年生巴山榧株高较矮，处于林下，能接受的光照相较于15年生更少，且因不受太阳直射温度略低，湿度略高。其外界CO2浓度在08:00急剧下降，原因可能是林下植物的光合作用在06:00日出后逐渐增强，消耗了外界中大量CO2。
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如表 1所示，15年生巴山榧的叶绿素a、叶绿素b以及类胡萝卜素含量均大于3年生巴山榧，其中叶绿素a、叶绿素b的差异显著(P < 0.05)，表明15年生巴山榧拥有更多叶绿素用于光合作用。类胡萝卜素差异不显著(P>0.05)。3年生巴山榧的叶绿素a/b大于15年生巴山榧，差异不显著(P>0.05)。
表 1 2种树龄巴山榧叶绿素含量
Table 1. Chlorophyll content of Torreya fargesii in two different ages
树种
Species叶绿素a
Chl a/(mg·g-1)叶绿素b
Chl b/(mg·g-1)叶绿素a/b
Chl a/Chl b类胡萝卜素
Carotenoid/(mg·g-1)15年生巴山榧15-year-old Torreya fargesii 3.36±0.15a 1.21±0.08a 2.80±0.12a 1.68±0.03a 3年生巴山榧3-year-old Torreya fargesii 2.66±0.05b 0.89±0.1b 2.98±0.13a 1.25±0.03a 注：不同字母表示同一列差异显著(P＜0.05)。Note: Different letters indicate significant differences in same column at P < 0.05 level. -
如图 3所示，2种树龄巴山榧的Pn日变化均呈“双峰”曲线。15年生巴山榧在10:00和14:00分别出现峰值，在10:00出现“午休”现象；3年生巴山榧在08:00和14:00分别出现峰值，在12:00出现“午休”现象。15年生与3年生巴山榧Gs日变化都呈明显“单峰”曲线，15年生巴山榧在14:00出现峰值，3年生巴山榧在16:00出现峰值。3年生巴山榧的Tr呈“双峰”曲线，在10:00和14:00出现峰值；15年生在14:00出现峰值。3年生巴山榧的胞间CO2浓度在08:00出现峰值。
图 3 2种树龄巴山榧光合参数的日变化
Figure 3. Diurnal variations in photosynthetic parameters of T. fargesii in two different tree ages
15年生巴山榧Pn日均值(7.43μmol/(m2·s))显著大于3年生日均值(5.70μmol/(m2·s))(P < 0.05)；胞间CO2浓度日均值(340.40μmol/mol)显著低于3年生日均值(440.45μmol/mol)(P < 0.05)；气孔导度日均值(0.11mmol/(m2·s))高于3年生(0.100.11mmol/(m2·s))(P>0.05)；蒸腾速率日均值(0.76mol/(m2·s))显著高于3年生(0.48mol/(m2·s))(P < 0.05)。
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光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度改变而变化的规律。本研究通过Thornley模型[14]的拟合，得到的Pn-PAR曲线拟合效果很好(图 4，决定系数R2均在0.99以上)。同时计算得到2种树龄巴山榧的最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)等相关光合作用参数(表 2)。结果表明，15年生巴山榧Pnmax大于3年生(P>0.05)；3年生巴山榧AQY和叶片的Rd大于15年生，其中AQY差异显著(P < 0.05)；3年生巴山榧LCP大于15年生(P < 0.05)，15年生巴山榧LSP大于3年生(P>0.05)。
图 4 2种树龄巴山榧Pn-PAR响应曲线的拟合
Figure 4. Simulation of Pn-PAR response curves of Torreya fargesii in two different tree ages
表 2 2种树龄巴山榧的光合作用相关参数
Table 2. Relevant photosynthetic parameters of T. fargesii in two different tree ages
树种
SpeciesPnmax/
(μmol·m-2·s-1)AQY/
(mol·mol-1)Rd/
(μmol·m-2·s-1)LCP/
(μmol·m-2·s-1)LSP/
(μmol·m-2·s-1)R2 15年生巴山榧
15-year-old Torreya fargesii18.07a 0.104b 2.15a 21.52b 194.12a 0.999 3年生巴山榧
3-year-old Torreya fargesii15.62a 0.138a 2.36a 33.62a 181.24a 0.997 -
CO2响应曲线反映了植物光合速率随胞间CO2浓度改变而变化的规律。通过直角双曲线修正模型模型的拟合(图 5)。计算得到2种树龄巴山榧的最大净光合速率(Pnmax)、羧化效率(CE)、光呼吸速率(Rp)、CO2补偿点(CCP)、CO2饱和点(CSP)等相关参数(表 3)。结果表明，3年生巴山榧Pnmax小于15年生(P < 0.05)；3年生巴山榧CE和叶片的Rp小于15年生(P>0.05)，3年生巴山榧CCP小于15年生(P>0.05)，15年生巴山榧CSP大于3年生(P < 0.05)。
图 5 2种树龄巴山榧Pn-CO2响应曲线的拟合
Figure 5. Simulation of Pn-CO2 response curves of T. fargesii in two different tree ages
表 3 2种树龄巴山榧的CO2响应曲线相关参数
Table 3. Relevant parameters of CO2 response curves s of T. fargesii in two different tree age
树种
SpeciesPnmax/
(μmol·m-2·s-1)CE/
(mol·ml-2·s-1)RP/
(μmol·m-2·s-1)CCP/
(μmol·mol-1)CSP/
(μmol·mol-1)R2 15年生巴山榧
15-year-old Torreya fargesii45.11a 0.106a 8.53a 85.99a 1353.02a 0.996 3年生巴山榧
3-year-old Torreya fargesii34.53b 0.103a 8.03a 84.81a 1148.65b 0.972 -
从现有的巴山榧树株高测量结果(图 1)可知，低龄级巴山榧树生长较缓慢，而更大树龄的巴山榧树生长由于此地没有足够样本数，难以估计。
叶绿素是绿色植物进行光合作用的主要色素，植物叶片光合作用的强弱可通过其含量的差异直接反映[17]。15年生巴山榧的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量均大于3年生巴山榧，其中叶绿素a、b差异显著，表明中龄巴山榧光合能力较幼年的强。叶绿素a/b的比值越高说明类囊体的垛叠程度高，光合系统结构完整，同时，其比值能反映出该植物是否具备进行光合作用的能力[18]。本试验中3年生巴山榧的叶绿素a/b值略大于15年生巴山榧(但差异不显著)，说明幼龄巴山榧树已具备结构完整的光合系统。
光合作用能够为植物的生长提供其所必需的物质和能量，光合日变化则可以直接反映出植物光合作用的日生产能力[19-20]。本试验中，15年生巴山榧净光合速率、蒸腾速率日均值显著大于3年生日均值，胞间CO2浓度日均值显著低于3年生日均值(图 3)，表明中龄巴山榧的光合能力较幼龄强。植物光合“午休”现象可以在光照强的时候减少植物体内水分的损失以及减轻强光对光合结构的破坏，被认为是植物对环境适应的一种表现[21]。本研究发现15、3年生巴山榧的净光合速率日变化趋势均呈“双峰”曲线，有明显的光合“午休”现象。一般认为，气孔限制因素和非气孔限制因素是引起光合“午休”的主要原因[22]，前者是因为气孔关闭从而导致气孔导度下降，阻止了大气中CO2的供应；后者是因为叶肉细胞受到强光照射，光合能力下降，从而使CO2的同化能力减弱，胞间CO2含量升高。3年生巴山榧叶片的气孔导度和蒸腾速率在12：00均明显下降，而此时胞间CO2浓度却显著增大，说明CO2的同化量在减少，光合能力受到了影响，表现为非气孔限制因素。15年生巴山榧在10：00出现午休现象，此时，气孔导度以及胞间CO2浓度都略微升高，蒸腾速率明显升高，表明15年生巴山榧在光照过强时，光合速率明显下降，同时能够通过增大蒸腾速率来降低叶片温度，使其免于灼伤。从图 2环境因子日变化可见，测定日当天08：00开始，气温呈直线上升，至10：00达到当天最高温度。15年生巴山榧由于直接暴露在高温强光照下，能及时启动“午休现象”，是一种适应环境变化的表现。而幼龄巴山榧如本试验中3年生巴山榧，几乎都被其他乔灌木遮挡，10：00时其微生境还相对舒适，到12：00时环境温度升高、光照变强，也能及时启动“午休现象”。
杨兴洪等[23]发现，光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境有着更强的适应性。本研究中，3年生巴山榧光补偿点较15年生巴山榧高、光饱和点低，表明3年生巴山榧对光照的适应性较弱，而15年生巴山榧光补偿点较低，光饱和点较高，表明其对光能的利用幅度较3年生巴山榧宽，对光照适应性较强。表观量子效率是指植物对CO2同化的表观光量子效率，反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是对弱光的利用能力[24-25]。表观量子效率值高的植物，其叶片吸收与转换光能的色素蛋白复合体较多，光能转化效率高，3年生巴山榧虽对于光照的适应性较弱，但是其能够保持较高的光能转化效率，同时其叶片对弱光的利用能力较强。这表明幼龄巴山榧能较好地适应弱光条件，与前人[6-8]研究发现的巴山榧幼年喜阴的结果一致。同时，植物光补偿点的大小能直接反映植物对弱光的利用能力，光补偿点越低，表明其能在同等光照条件下消耗更少的有机物，有利于干物质的积累[26]。15年生巴山榧光补偿点更小，光饱和点更高，在光饱和条件下最大光合速率相对3年生较高，而暗呼吸速率相对较低(表 2)，说明中龄巴山榧对光照的利用能力更强，同时能通过降低暗呼吸作用减少消耗来积累更多的有机物质用于生长。
董志新等[27]认为CO2响应曲线中羧化效率与RuBPCase酶的活性呈正相关，3年生巴山榧的羧化效率小于15年生，所以中龄巴山榧较于幼龄巴山榧具有较高的RuBPCase酶活性，在较低的CO2浓度下也能保持较高的光合速率。有研究发现，C3植物的光呼吸作用可能是一种消耗过剩光能、保护光合机构免于强光破坏的途径，同时，光呼吸途径可以释放被PGA结合的Pi元素，缓解由于Pi暂时亏缺而引起的对电子传递和光合磷酸化过程的限制[28]。15年生巴山榧光呼吸速率较高以及饱和CO2时的净光合速率也较高，表明15年生巴山榧光合作用中的电子传递和光合磷酸化过程的限制并不是由于Pi亏缺引起，同时表明其能在强光条件下，保持较高的光呼吸以免于光合机构破坏。
巴山榧在CO2饱和浓度下的最大净光合速率较光饱和时的高(表 2、3)，这表明了巴山榧树在光照条件饱和的情况下光合速率在更大程度上受CO2供应的限制。其中，15年生巴山榧的CO2补偿点(CCP)与3年生相近，而CO2饱和点(CSP)较高，表明中龄巴山榧对CO2利用幅度较3年生宽。
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本文通过对巴山榧2种树龄光合特性的初步分析，发现3年生巴山榧已具备结构完整的光合系统，也有较好的光合能力，在温度高、光照强的环境中，也能够及时启动“午休现象”以此来保护光合机构免于破坏。但幼龄巴山榧不适强光照射，在光合作用过程中能通过提高光呼吸速率，以此保持着较高的光能转化效率；同时其对弱光有着较强的利用能力，表明幼龄巴山榧能较好地适应弱光条件，这与前人[6-8]研究发现的巴山榧幼年喜阴的结果一致。15年生巴山榧则对光照、CO2利用幅度较宽，尤其在强光照射下，能及时启动“午休现象”，增大蒸腾速率来使叶片免于灼伤，同时其能通过增加光呼吸作用耗散过剩光能，保护光合机构免于强光破坏；在弱光环境中能通过降低暗呼吸作用的消耗以积累更多的有机物质，表现出对周围环境变化更强的适应性。综上，中龄巴山榧的光合作用能力较幼龄巴山榧强。
造成巴山榧濒危的原因很多，人类过度樵采仅是其中一个原因。在自然条件下幼龄巴山榧不喜光照、生长缓慢以及其对光照利用幅度较窄等因素都反映出幼龄巴山榧在群落中不具有较强的竞争能力。因此，巴山榧与在群落中的其他植物的生存竞争中处于不利地位，这也从另一方面反映出幼龄巴山榧树相对较多，而中龄以上巴山榧树较少的原因。
Response to light intensity of Torreya fargesii in two kinds of tree age
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摘要:
目的通过对2种树龄的巴山榧光合作用特性的研究，初步探讨光照条件对不同树龄巴山榧的影响，为深入揭示巴山榧濒危机制提供科学依据。 方法本研究选址重庆市南川金佛山周家石窖次生林地，随机选取样地中生长良好的3年生和15年生巴山榧各3株，做好标记并测定其光合参数日变化、光响应曲线、CO2响应曲线以及叶绿素含量。 结果15年生巴山榧的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量均大于3年生巴山榧，其中叶绿素a和b的差异显著；3年生巴山榧的叶绿素a/b大于15年生巴山榧，差异不显著。15年生巴山榧净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)日均值显著大于3年生日均值；胞间CO2浓度(Ci)日均值显著低于3年生日均值。15年生巴山榧光饱和时最大净光合速率(Pnmax)大于3年生；表观量子效率(AQY)、暗呼吸收速率(Rd)、光补偿点(LCP)小于3年生，光饱和点(LSP)大于3年生；3年生巴山榧CO2饱和时Pnmax、羧化效率(CE)、光呼吸速率(Rp)、CO2补偿点(CCP)、CO2饱和点(CSP)小于15年生。 结论3年生巴山榧光合系统结构完整，已具备较好的光合能力，在温度高、光照强的环境中，能及时启动“午休现象”以此来保护光合机构免于被破坏；但其不适应强光照射，在光合作用过程中能通过提高光呼吸速率以及对弱光较强的利用能力，以保持较高的光能转化效率。15年生巴山榧则对光照、CO2利用幅度较宽，尤其在强光照射下，能及时启动“午休现象”，增大蒸腾速率来使叶片免于灼伤；在弱光环境中还能通过降低暗呼吸作用的消耗以积累更多的有机物质，表现出对周围环境变化更强的适应性。 Abstract:ObjectiveThis paper aims to provide a scientific basis for endangered mechanism of Torreya fargesii by studying its photosynthetic characteristics at different tree ages and discussing the effects of light conditions on the photosynthetic characteristics of T. fargesii. MethodThree well-growing 3-year-old and 15-year-old T. fargesii, each of which was randomly selected and marked for testing in secondary woodland in Zhoujiashijiao of Jinfo Mountains in Chongqing Nanchuan of southwestern China. The daily photosynthetic parameters, light response curve, carbon dioxide response curve and chlorophyll content were measured in the sample plot. ResultThe results showed that the content of chlorophyll-a, chlorophyll-b and carotenoids of 15-year-old T. fargesii were higher than that of 3-year-old, and the difference of chlorophyll-a and chlorophyll-b was significant. The chlorophyll a/b of 3-year-old T. fargesii was higher than that of 15-year-old T. fargesii, with no significant difference.The mean daily values of Pn and Tr of 15-year-old T. fargesii were significantly higher than that of 3-year-old T. fargesii, and the daily average of intercellular CO2 concentration was significantly lower than that of the 3-year-old T. fargesii. Pnmax of 15-year-old T. fargesii when light saturation was higher than that of 3-year-old T. fargesii, while AQY, Rd and light compensation point were less than that of 3-year-old T. fargesii. Light saturation point of 15-year-old T. fargesii was higher than that of 3-year-old T. fargesii. The Pnmax when CO2 was saturated, CE, Rp, the CO2 compensation points and the CO2 saturation point of 15-year-old T. fargesii were higher than that of 3-year-old T. fargesii. Conclusion3-year-old T. fargesii has a complete photosynthetic system and good photosynthetic capacity. In an environment with high temperature and high light intensity, the "photosynthetic midday depression phenomena" can be activated in time to protect the photosynthetic apparatus from being damaged. However, it is not suitable with strong light, and it can maintain high light energy by increasing the photorespiration rate and utilizing the weak light during the photosynthesis process. 15-year-old T. fargesii has a wider range in light and CO2 utilization ability, especially in bright light. It can promptly start the "photosynthetic midday depression phenomena" to increase the transpiration rate to prevent the leaves from burning. In low light environments, it can also accumulate more organic matter by reducing the consumption of dark respiration, showing a greater adaptability to changes in the surrounding environment. -
图 2 2种树龄巴山榧环境因子日变化
Figure 2. Diurnal variations of environmental factors of T. fargesii in two different ages
图 3 2种树龄巴山榧光合参数的日变化
Figure 3. Diurnal variations in photosynthetic parameters of T. fargesii in two different tree ages
图 4 2种树龄巴山榧Pn-PAR响应曲线的拟合
Figure 4. Simulation of Pn-PAR response curves of Torreya fargesii in two different tree ages
图 5 2种树龄巴山榧Pn-CO2响应曲线的拟合
Figure 5. Simulation of Pn-CO2 response curves of T. fargesii in two different tree ages
表 1 2种树龄巴山榧叶绿素含量
Table 1. Chlorophyll content of Torreya fargesii in two different ages
树种
Species叶绿素a
Chl a/(mg·g-1)叶绿素b
Chl b/(mg·g-1)叶绿素a/b
Chl a/Chl b类胡萝卜素
Carotenoid/(mg·g-1)15年生巴山榧15-year-old Torreya fargesii 3.36±0.15a 1.21±0.08a 2.80±0.12a 1.68±0.03a 3年生巴山榧3-year-old Torreya fargesii 2.66±0.05b 0.89±0.1b 2.98±0.13a 1.25±0.03a 注：不同字母表示同一列差异显著(P＜0.05)。Note: Different letters indicate significant differences in same column at P < 0.05 level. 
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表 2 2种树龄巴山榧的光合作用相关参数
Table 2. Relevant photosynthetic parameters of T. fargesii in two different tree ages
树种
SpeciesPnmax/
(μmol·m-2·s-1)AQY/
(mol·mol-1)Rd/
(μmol·m-2·s-1)LCP/
(μmol·m-2·s-1)LSP/
(μmol·m-2·s-1)R2 15年生巴山榧
15-year-old Torreya fargesii18.07a 0.104b 2.15a 21.52b 194.12a 0.999 3年生巴山榧
3-year-old Torreya fargesii15.62a 0.138a 2.36a 33.62a 181.24a 0.997
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表 3 2种树龄巴山榧的CO2响应曲线相关参数
Table 3. Relevant parameters of CO2 response curves s of T. fargesii in two different tree age
树种
SpeciesPnmax/
(μmol·m-2·s-1)CE/
(mol·ml-2·s-1)RP/
(μmol·m-2·s-1)CCP/
(μmol·mol-1)CSP/
(μmol·mol-1)R2 15年生巴山榧
15-year-old Torreya fargesii45.11a 0.106a 8.53a 85.99a 1353.02a 0.996 3年生巴山榧
3-year-old Torreya fargesii34.53b 0.103a 8.03a 84.81a 1148.65b 0.972
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