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森林结构有助于了解森林的发展历史、现状和生态系统未来的发展方向[1]，既是森林生长及其生态过程的驱动因子，也是森林动态和生物物理过程的结果，直接与森林生态系统功能紧密相连[2-4]，因此，无论是天然林还是人工林的经营都应主抓结构[5]，强调创建或维护最佳的森林空间结构[6-7]。基于最近相邻木空间关系的结构参数，以空间结构单元为基础，能够简洁完整地描述林木的微环境结构多样性，即林木个体之间的大小差异、树种混交状况、林木水平分布状况和密集程度而得到广泛应用[8]。这些结构参数各自独立地描述林分空间结构的不同属性，并且都有5个相同的取值等级。这两个特征为它们形成数学上的联合分布提供了必要条件[9]。以往研究采用结构参数均值和一元分布分别描述林分整体和单方面特征[10-11]，但该方法无法展示林木其他结构属性[9,12]，因此结构参数二元分布[12]的提出弥补了该缺陷。结构参数二元分布借助频率表达优势同时从两方面刻画不同水平层次林木的空间结构特征[12-13]，并广泛应用于不同林分类型[14-16]。在充分挖掘混交度、角尺度和大小比数之间的内在关联和潜力的基础上，白超[17]提出了全面简洁表达空间结构特征的新方法——结构参数三元分布。它至少以5倍、25倍的详细程度完全包含并超越了任何2个二元分布以及一元分布所提供的全部结构信息[17]，并以堆叠三维柱状图形式展现不同结构组合的相对频率。结构参数的N元分布，即零元分布（均值）、一元分布、二元分布、三元分布、四元分布从不同层次和角度描述林分空间结构特征，构成林分空间结构解译的“望远镜法”。可借助边际分布函数和垂直投影降维明确揭示不同分布之间的数量关系和内在联系，并基于交叉列联表简洁表达N元分布林木结构信息，也可借助双X横坐标或双Y纵坐标的三维柱状图直观展现多元分布结构特征。以往研究大多采用均值、一元分布或二元分布描述林分总体状况、单方面或两个方面结构特征[3,5-6,11-15]，很难形成对林分解译方法系统地认知和理解。此外，传统林业资源统计数据多采用文字和表格等方式表达，其形式单一、可视化程度低[18]。如何以直观可视化方式高效表达空间结构信息值得深入探讨。有鉴于此，本文以甘肃小陇山锐齿栎（Quercus aliena var. acuteserrata）天然混交林为例，借助结构参数N元分布全面、系统地揭示林分结构特征，并探索其结构信息的高效可视化表达，从而为森林结构精准调控和林分结构重建提供先决信息。
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小陇山林区位于甘肃省东南部（33°30′ ~ 34°49′N，104°22′ ~ 105°43′E），地处秦岭山脉西端，属于暖温带向亚热带过渡地带，兼有我国南北气候特点。大多数地域属暖温带湿润−中温半湿润大陆性季风气候，年平均气温7 ~ 12 ℃，年降雨量在460 ~ 800 mm，主要集中在7—9月份，年蒸发量989 ~ 1 658 mm，无霜期120 ~ 218 d，年日照时数1 520 ~ 2 313 h。该地区秦岭以北地带性土壤为灰褐土，以南为黄褐土，垂直分布比较明显。小陇山林区地处我国华中、华北、喜马拉雅、蒙新四大自然植被区系交汇处，植物组成丰富，其中锐齿栎群落广泛分布于小陇山林区，是该林区的主要森林群落类型之一。
2008年在甘肃小陇山林区百花林场设置70 m × 70 m的锐齿栎天然混交林固定样地，该样地平均海拔1 720 m，西北坡向，平均坡度12°，林分郁闭度0.8，树种组成为5锐齿栎2山榆1华山松1辽东栎 + 太白槭 + 山核桃（表1）。采用拓普康全站仪（GPT-3000LNC）测定林木坐标位置，围尺测定DBH ≥ 5 cm的林木胸径，激光测距测高仪测定树高和枝下高，皮尺测定东西、南北两个方向树冠作为平均冠幅。为避免边缘效应的影响，样地四周设置5 m缓冲区，缓冲区内林木仅作为相邻木，而核心区内林木即可作为参照树，也可作为相邻木（图1）。
表 1 主要树种概况
Table 1. General situation of main tree species
树种
Tree species蓄积/(m3·hm− 2)
Volume/(m3·ha− 1)断面积/(m2·hm− 2)
Basal area/(m2·ha− 1)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m密度/(tree·hm− 2)
Density/(tree·ha− 1)锐齿栎 Quercus aliena var. acuteserrata 120.10 13.39 28.61 18.92 208 山榆 Ulmus davidiana 37.23 4.34 26.36 18.78 80 华山松 Pinus armandii 14.45 1.82 15.70 12.02 94 辽东栎 Quercus wutaishanica 11.67 1.36 30.70 18.04 18 太白槭 Acer caesium 6.40 1.02 9.96 11.13 131 山核桃 Carya cathayensis 5.72 0.68 37.69 17.53 6 其他树种 Other species 27.95 4.30 12.28 9.30 363 总计 Total 223.52 26.91 19.51 13.15 900 
图 1 林木分布
Figure 1. Tree distribution
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基于相邻木空间关系的林分空间结构指标能够精准地描述林分空间结构特征。角尺度（Uniform angle index，W）用来判断林木分布格局[19]；大小比数（Neighborhood comparison，U）可以描述林木优劣程度[20]；混交度（Mingling degree，M）表达林木空间隔离程度[21]；密集度（Crowding degree，C）反映林木密集程度[8]。对于任一参照树i（
$ i = 1,\;2, \cdots ,N$ ）和它的4株最近相邻木j（j = 1，2，3，4），其空间结构状态（ωi）计算通式[5]为：$${\omega _i} = \frac{1}{4}\mathop \sum \limits_{j = 1}^4 {v_j}$$ 式中：vj为离散型变量，取值为0或1；ωi的5种可能取值分别为0.00、0.25、0.50、0.75、1.00。结构参数W、M、U和C的具体取值和生物学意义见图2，详细解释见参考文献[5]。
图 2 结构参数具体取值和生物学意义
Figure 2. Specific meanings of the W, M, U and C
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本文采用林分空间结构分析软件（Winkelmass）计算每株林木空间结构参数W、M、U和C，利用Excel数据透视表统计核心区林木一元分布、二元分布、三元分布、四元分布相对频率，并采用R 3.4.3、Origin 2015绘图。
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以4个结构参数（W、U、M和C）的均值分别描述林分某方面结构特征的平均状况，即结构参数零元分布（均值）。锐齿栎天然混交林
$\overline W$ 为0.510，落在[0.475，0.517]之间，说明林分整体呈随机分布；$\overline M$ 为0.796，表明林分整体混交良好；$\overline U$ 为0.505，说明林木处于中庸状态；$\overline C$ 为0.772，表明林分内林木比较密集。 -
以每个结构参数的5个取值等级（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）对应林木相对频率详细地描述林分某方面的结构特征，即为结构参数一元分布。在锐齿栎天然混交林中（图3），林分中59.18%的林木属于随机分布，均匀分布和不均匀分布的林木分别为21.77%、12.24%，其余分布类型林木较少；各大小比数等级林木比例比较接近，即林分中不同优势程度均有20%的林木；林分中80.27%的林木混交良好（Mi = 1.00、0.75），其余林木空间隔离程度较低；林分中很密集、比较密集林木比例分别为47.85%、26.53%，表明大多数林木比较密集地与相邻木伴生。
图 3 一元分布
Figure 3. Univariate distribution
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将任一结构参数X的5种可能取值（Xi = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）与另一结构参数Y的5种可能取值（Yi = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）进行交叉分类，得到25种不同结构组合的相对频率分布，即结构参数X-Y的二元分布。在锐齿栎天然混交林中（图4），同一混交等级林木大多处于随机分布；而同一分布格局林木多混交良好，其中随机分布且混交良好林木最常见（48.30%）（图4a）。56.00%以上同一大小比数等级林木处于随机分布；而同一分布格局林木均以近20.00%的比例处于5种不同优劣等级（图4b）。C-W与M-W二元分布类似，其中林分内随机分布且很密集、比较密集的林木分别有27.44%、16.78%（图4c）。72.00%以上同一大小比数等级林木混交良好；除Mi = 0.00、0.25外，同一混交状况林木在不同优劣等级差异相对较大（图4d）。81.61%的优势木和54.84%亚优势木的林冠均很密集，其次是Ui = 1.00、0.75、0.50且Ci = 1.00、0.75这6种组合下的林木所占比例较大，占到总株数的6.35% ~ 8.16%之间（图4e）。林分中林木相对频率从Ci = 0.00且Mi = 0.00到Ci = 1.00且Mi = 1.00呈递增趋势，其中林分中59.86%的林木混交良好且较为密集，尤其是18.14%的林木很密集地与4株不同树种相伴生（图4f）。
图 4 二元分布
Figure 4. Bivariate distribution
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将任意两个结构参数X的5种可能取值（Xi = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）、Y的5种可能取值（Yi = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）与另一结构参数Z的5种可能取值（Zi = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）进行交叉分类，得到125种不同结构组合的相对频率分布，即为结构参数的三元分布。同一混交等级和优劣等级林木大多处于随机分布，其中6.35%的林木为优势木且伴生有4种随机分布的不同树种；同一分布格局（Wi = 0.00除外）和优劣等级的林木大多伴生有3 ~ 4个其他树种（图5a）。同一密集度和优劣等级的林木大多处于随机分布，其中9.52%的林木为很密集随机分布的优势木（图5b）。同一密集度和大小比数的林木混交良好，8.39%的林木为极强度混交且很密集的优势木（图5c）。同一混交等级和分布格局林木绝大多数很密集或比较密集，其中混交良好、随机分布且比较密集林木占到总株数的35.83%；同一混交等级和密集度林木大多处于随机分布；同一分布格局和密集度林木大多混交良好，其中22.68%的林木为随机分布、混交良好且很密集分布的林木（图5d）。
图 5 三元分布
Figure 5. Trivariate distribution
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将任意两个结构参数X的5种可能取值（Xi = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）、Y的5种可能取值（Yi = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）与其余两个结构参数Z的5种可能取值（Zi = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）、T的5种可能取值（Ti = 0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）进行交叉分类，得到625种不同结构组合的相对频率分布，即为结构参数的四元分布。在锐齿栎天然混交林中（图6），相同大小比数等级和密集度等级下，同一分布格局林木大多混交良好或同一混交等级林木大多处于随机分布；不同密集度和大小比数等级下林分中随机分布且混交良好林木比例较大，达到48.30%；林分中最常见林木结构单元为周围很密集地随机分布有其他4种树种的优势木（Ci = 1.00、Wi = 0.50、Mi = 1.00和Ui = 0.00），占总株数的5.44%，其次是随机分布且强度混交下比较密集的绝对劣势林木，占总株数的2.72%，再者是随机分布且强度混交下很密集分布的优势和亚优势林木或比较密集分布的中庸林木，均为2.49%。
图 6 四元分布
Figure 6. Quadrivariate distribution
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结构参数W、U、M和C各自独立地描述林分不同方面的结构属性，并且都有5个相同的取值等级，这两个特征为它们之间形成数学上的联合分布提供了必要条件[9,12]。结构参数N元分布从不同层次和角度详尽地解译了林木结构特征信息，实现了林分结构“点→线→面→体→超体”精准解译，从而提高了结构解译的灵活性（表2）。在实践中需要针对不同的现实的林分和需求，以“分而析之”寻求特征根，以“合而求之”进行泛函，恰当准确地选择“标尺”是高效解译林分结构信息的关键，侧面反映出不同分布之间的优势互补、相辅相成。
表 2 结构参数N元分布比较
Table 2. Comparison of different N-variate distributions
类别
Type零元分布（均值）
Zero variate distribution (average value)一元分布
Univariate distribution二元分布
Bivariate distribution三元分布
Trivariate distribution四元分布
Quadrivariate distribution几何形状
Geometrical shape点 Point 线 Line 面 Plane 体 Cube 超体 Supercube 结构组合
Structural combination$\scriptstyle C_1^1 $ = 1 $\scriptstyle C_5^1 $ = 5 $\scriptstyle C_5^1 C_5^1 $ = 25 $\scriptstyle C_5^1 C_5^1 C_5^1 $ = 125 $\scriptstyle C_5^1 C_5^1 C_5^1 C_5^1 $ = 625 结构信息量
Quantity of structural information$\scriptstyle C_4^1 C_1^1 $ = 4 $\scriptstyle C_4^1 C_5^1 $ = 20 $\scriptstyle C_4^2 C_5^1 C_5^1 $ = 150 $\scriptstyle C_4^3 C_5^1 C_5^1 C_5^1 $ = 500 $\scriptstyle C_4^4 C_5^1 C_5^1 C_5^1 C_5^1 $ = 625 特点
Characteristics描述林分整体结构的平均状态；易于理解且计算简便；非常适于林分总体特征判断。
Describing the average state of the overall forest structure; being easy to understand and calculate makes it very suitable to evaluate the overall characteristics of stand.刻画林分单方面结构特征；计算简易，图表展现非常直观；结果易于解释和应用；适于需要详细了解单方面结构信息的林分。
Describing the unilateral characteristics of stand structure; its calculation is simple and graphing is intuitional, and its results could be easily explained and applied. It is very powerful for detailedly interpreting unilateral structural information.同时表征林分结构2方面结构特征；可推导出对应的两个一元分布及其平均值；图表展现多样，比较直观；适于详细同步分析林分某两方面结构信息，可操作性较强。
Simultaneously characterize two aspects of stand structure; the corresponding two univariate distributions and their mean values could be derived. The results graphing are diverse and intuitive. It is suitable for simultaneously analyzing two aspects of structural information in detail.同时反映林分结构某3方面特征；可推导出3个二元分布、一元分布及其平均值；图表展现比较直观，信息量较大；适于详细同步分析林分结构的3个方面，针对性、实用性和可操作性较强。
Simultaneously characterize three aspects of stand structure; three bivariate distributions, univariate distributions and their mean values can be derived. The result charts are intuitive and contain more information. It is suitable for detailedly interpreting three aspects of heterogeneous structural information, being highly specific, practical and feasible.全面量化林分结构4方面特征，是最详细完整的结构解译；可推导出6个二元分布，4个三元分布、一元分布及其平均值；图表内容详实，信息量最丰富；非常适于复杂林分的结构分析，尤其是适合林分结构全方位精准调整和重建。
Comprehensively analyze four aspects of stand structure, being the most detailed and complete structural interpretation; six bivariate distributions, four trivariate distributions, univariate distributions and their mean values can be derived. The charts and graphs are detailed and informative. It is very suitable for the structural analysis of complex stands, especially for the adjustment and reconstruction of stand structures in all aspects.应用示例
Application examples文献[8, 19-21]
References
[8, 19-21]文献[8, 19-21]
References
[8, 19-21]文献[12-13]
References [12-13]文献[17]
Reference [17]本文
This article共同点
Common
points基于最近相邻木空间关系从林木大小、分布格局、是否异种和密集4个方面量化林分结构；借助U、W、M和C4个结构参数的N元分布对林分结构“分而析之”，也即从不同角度、不同层次和深度精准解析林分结构，利于林分结构潜在问题的精准判定、精确量化、精细调整和采伐木的高效选择。
Based on the spatial relationships among the nearest neighboring trees, the stand structure is quantified from four aspects: tree size, horizontal pattern, species diversity and crowding degree. N-variate distributions of the four structural parameters (U, W, M and C) can precisely characterize forest structure from different angles, levels and depths, which is conducive to the accurate determination, precise quantification, and fine adjustment of the potential problems of stand structure and the effective selection of cutting wood.联系和
区别
Connection
and distinctionN元分布是N-一元分布的逐步细化；基于垂直投影降维和边际分布函数可对四元分布→三元分布→二元分布→一元分布→零元分布（均值）“合而求之”，但该递推过程不可逆；不同分布之间优势互补，联合效应类似“1 + 1 > 2”。
N-variate distribution is the stepwise refinement of N-1-variate distribution. Based on the vertical projection dimensionality reduction and marginal probability distribution function, it is possible to realize the stepwise recurrence from the quadrivariate distribution to zero variate distribution (mean value), but the recursive process is not reversible. Different N-variate distributions are complementary to each other, and their combined use has better effects, similar to “1 + 1 > 2”. -
结构参数N元分布从不同层次和角度全面且系统地诠释了锐齿栎天然混交林结构多样性。锐齿栎天然混交林作为小陇山林区典型林分之一，不少学者针对其群落、优势树种、不同径级等空间结构特征及其动态变化[22-24]开展了卓有成效的研究，但这些研究仅采用W、U和M的均值、一元分布、二元分布量化描述结构特征[15,21-23]，也未涉及密集度所反映的林木水平挤压和垂直遮挡。林分密集度（C）解决了如何定量描述林木所处微环境密集程度的问题[8]，三元分布[17]和四元分布丰富了变量分布的形式和数量，提供了更多的林分结构信息。例如，锐齿栎天然混交林中同一混交度和大小比数等级(图5a)、同一混交度和密集度等级(图5d)或同一密集度和大小比数等级(图5b)林木大多处于随机分布；同一分布格局和大小比数等级（图5a）、同一密集度和大小比数等级（图5c）或同一分布格局和密集度等级（图5d）林木大多混交良好。四元分布表明相同大小比数和密集度等级下同一分布格局林木大多混交良好或同一混交等级林木大多处于随机分布（图6）。结合结构参数二元分布特征（图4），我们发现该林分最突出的特点是不管结构参数如何组合，林分均表现出不同组合下林木随机分布或混交良好。
结构参数N元分布解译的锐齿栎天然混交林结构特征为森林经营决策和林分结构重建提供了大量有效且可操作性强的异质性信息。结构化森林经营强调创建和维护最佳的森林空间结构[5]，因此，林分中结构组合（Ci = 0.00、Wi = 0.50、Mi = 1.00和Ui = 0.00）将成为最佳林分结构组合，即林木为随机分布优势木且周围全为稀疏分布的其他树种。因此，同种聚集且拥挤分布的劣势木将作为首选采伐木；单方面结构合理林木将作为次选采伐木，如0.45%极强度混交但很拥挤聚集分布的绝对劣势林木；两方面结构合理的林木将作为再选采伐木，如1.81%随机分布混交良好但很拥挤分布的绝对劣势木；三方面结构合理的林木将作为备选采伐木，如0.45%稀疏且良好混交的优势木但水平格局呈聚集分布的林木（图6）。这样少量多次的精准筛选采伐木便于控制采伐强度。林分结构重建的关键首先是如何使林木在水平地域上合理排列，其次是林木属性的有条件交换[7]。该属性涵盖分布格局、林木优劣程度、树种组成和密集程度等方面，以往采用均值或一元分布信息仅能恢复林分整体或单方面特征，如角尺度及其分布仅展示林木水平分布格局，而与林木其他属性无关[12-13]，而N元分布则提供了更加全面完整的结构信息，有效地提升了林分结构重建效率和精确性，也为模拟地带性顶级群落进行人工造林、对比不同林分结构组合下的结构效应提供了有效途径。
结构参数角尺度、混交度、大小比数和密集度相互独立且具有相同的取值等级[12,17]，形成了全面描述林分结构特征N元分布的理论基础和必要条件。其中，零元分布以均值说明林分整体在某一方面的平均状态特征；一元分布以5个取值等级上的频率分布描述林分某方面结构特征，是将林分整体结构状态细分为5个等级详细阐述林分单方面状态特征[9]；二元分布将任意2个结构参数交叉分类，进一步形成5 × 5 = 25种结构组合并借助其分布频率值描述林木微环境结构信息，包含了两个一元分布所涵盖的信息[12-14]；三元分布将任意3个结构参数交叉分类，将林分整体进一步细分为5 × 5 × 5 = 125种结构组合来详细表述林木微环境，完全包含并超越了任何3个二元分布以及3个一元分布所提供的全部信息[17]，四元分布包含了5 × 5 × 5 × 5 = 625种结构组合，涵盖了所有较低维分布所包含的结构信息，并分别以5倍、25倍、125倍、625倍的精细程度细化了三元分布、二元分布、一元分布和零元分布，其联合效应甚似“倍增效应”。以往研究仅借助文字简单粗略地阐述一元、二元和三元分布之间的关系[8,12,15-17,19-21]，也可从几何图形和概率论的角度基于垂直投影降维和边际分布函数详细论述不同分布之间的内在联系，并明确其数量特征和内在关系。此外，以往研究以单水平、单层次[10-11,25-26]或两水平[12-15,17,27-28]探讨林分结构特征，往往难以形成对林分结构特征完整、全面的认知和理解。本研究则采用N元分布全方位、多层次、多形式、广角度解译和揭示了林分结构特征。
图形可视化不仅能简明地展现森林数据的空间形态和多维特性，而且能形象直观地表达复杂抽象的空间信息[29]。结构参数零元、一元、二元、三元和四元分布均是对变量的“点”“线”“面”“体”和“超体”的数学描述[7]，其图形化表达方式直观多样。零元分布以单一数值表示，一元分布大多以文字或表格表示[6,10-11]，二元分布同时从两个方面描述林分结构特征，其分布频率以3D柱状图[12-13,15]、3D曲面图[30]或Corrplot[14]表示，三元仅以堆叠柱状图表示[17] ，类似于五阶魔方变型。随着零元分布→四元分布逐步深入挖掘林木微环境结构多样性，为数据分析和直观展现带来了潜在的“维数灾难”，因此本研究认为所有N元分布均可以交叉列联表表示，三元分布或四元分布可采用双X横坐标或双Y纵坐标的三维柱状图直观展现多元分布结构信息（图5、图6），充分应用“一图胜千言”的可视化表达方式直观有效地呈现结构信息本身。
基于最近相邻木关系的结构参数应用广泛。首先，采用结构参数不同分布从不同层次和角度分析和比较不同群落、种群、径级林木结构特征[12-17,23-24,30-35]。其次，结构参数可判定林木分布格局类型。以往采用角尺度均值判定林木分布格局[18-19]，而最近通过正态分布检验林分平均角尺度[36-37]或基于树种混交度期望值与观测值关系[38]测度种群分布格局。再者，结构参数可表征林分结构和分布格局多样性。既可采用最近邻统计方法分析结构多样性[14,30]，也可利用Simpson指数和Shannon指数测度直径大小和分布格局多样性[39-41]。此外，结构参数可以测度林木之间的竞争态势。例如，基于相对显著度和树种大小比数的空间优势度[42]、兼顾交角和大小比数的林木竞争指数[43]、基于邻体微环境的结构竞争指数[44]、基于拥挤度和大小比数的目标树竞争指数[45]。采伐木的选择精准化和判别简易化也是结构参数的重要应用。结构化森林经营应用角尺度、混交度、大小比数和密集度分别调整林木的分布格局、空间隔离程度、竞争关系和拥挤状况[5,7]，在生产实践中总结出了易于理解、方便操作的“五字一句话”口诀——“观、测、筛、选、定，五观五优一审轻”[46]，采伐木结构特征完全符合林分先决条件和经营目标[47]。最后，应用结构参数重建林分结构是林分可视化的有效途径。林分结构重建的关键是如何使林木在水平地域上合理排列，其次是林木属性的有条件交换[7]。本文采用N元分布阐释了小陇山锐齿栎天然混交林结构信息，基于这些最近邻体统计信息采用非参数法可成功重建复杂的林分空间结构[48]。此外，林分内大多数林木呈随机分布，其随机体断面积占总断面积的50%以上[49]，林分内大树周围多为其他树种伴生[50-51]，这些研究为更加逼真地恢复和重建森林结构创造了条件。
N-variate distribution and its annotation on forest spatial structural parameters: a case study of Quercus aliena var. acuteserrata natural mixed forest in Xiaolong Mountains, Gansu Province of northwestern China
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摘要:
目的以甘肃省小陇山锐齿栎天然混交林为例，采用林分空间结构参数N元分布全面、系统地揭示林分空间结构特征，以实现森林结构信息的精确描述和直观表达，为森林结构精准调控和重建提供基础参考信息。 方法对70 m × 70 m标准地内的林木进行每木定位和调查，采用Winkelmass计算每株林木的混交度（M）、角尺度（W）、大小比数（U）和密集度（C），借助Excel透视表统计N元分布相对频率，并采用R 3.4.3、Origin 2015绘制N元分布图。 结果锐齿栎天然混交林整体及林分内大多数林木呈随机分布、混交良好、较为密集；林分整体中庸且各大小比数等级林木均接近20%；二元分布、三元分布和四元分布中该林分结构最突出特点表现为：不管结构参数如何组合，林分均表现出不同结构组合下大多数林木呈随机分布或混交良好。 结论结构参数N元分布借助分布频率表达优势从不同层次和角度全面系统地描述了林分结构特征信息，且不同分布之间优势互补，实现了林分结构从“点→线→面→体→超体”的精准详尽解译；双X横坐标或双Y纵坐标的3D图满足了多元分布结构信息直观展现需求；N元分布为森林结构精准调控和林分结构重建提供了先决信息。 Abstract:ObjectiveTo accurately describe and intuitively express forest structure information, and provide basic information for forest structure regulation and reconstruction, N-variate distributions were used to comprehensively and systematically characterize the spatial structure of the Quercus aliena var. acuteserrata natural mixed forest in Xiaolong Mountains, Gansu Province of northwestern China. MethodEach tree in the 70 m × 70 m permanent sample plot was located and surveyed. The mingling (M), uniform angle index (W), neighborhood comparison (U) and crowding (C) of each tree were calculated by the Winkelmass software. The relative frequency of N-variate distributions was counted by the Excel Pivot Tables, and their corresponding multivariate diagrams were graphed by the R 3.4.3 and Origin 2015. ResultIn the Quercus aliena var. acuteserrata natural mixed forest, the whole forest and most trees were randomly distributed, well mixed, relatively dense. The whole forest was moderately differentiated and each neighborhood comparison degree occupied near 20% trees. Among the bivariate distribution, trivariate distribution and quadrivariate distribution, the most prominent characteristics of the spatial structure was as follows: no matter how the structural parameters were combined, most trees were randomly distributed or well mixed under different structural combinations. ConclusionThe N-variate distribution comprehensively and systematically describes the spatial structure characteristics from different levels and angles. Different distributions make their respective advantages complementary to each other and realize the stepwise interpretation process from point to hyperploid. 3D figures with double X horizontal coordinates or double Y vertical coordinates intuitively graph the structure information of the multivariate distribution. The N-variate distributions provide prior information for forest structure regulation and reconstruction. -
图 1 林木分布
不同实心圆●●●●●●●分别代表锐齿栎、山榆、华山松、辽东栎、太白槭、山核桃和其他树种，其大小代表林木胸径大小；空心圆代表冠幅大小。Different solid circles ●●●●●●● respectively represent Quercus aliena var. acuteserrata, Ulmus davidiana, Pinus armandii, Quercus wutaishanica, Acer caesium, Carya cathayensis and other species, and their size represents the DBH size. Different hollow circles represent the canopy size.
Figure 1. Tree distribution
表 1 主要树种概况
Table 1. General situation of main tree species
树种
Tree species蓄积/(m3·hm− 2)
Volume/(m3·ha− 1)断面积/(m2·hm− 2)
Basal area/(m2·ha− 1)平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Mean tree height/m密度/(tree·hm− 2)
Density/(tree·ha− 1)锐齿栎 Quercus aliena var. acuteserrata 120.10 13.39 28.61 18.92 208 山榆 Ulmus davidiana 37.23 4.34 26.36 18.78 80 华山松 Pinus armandii 14.45 1.82 15.70 12.02 94 辽东栎 Quercus wutaishanica 11.67 1.36 30.70 18.04 18 太白槭 Acer caesium 6.40 1.02 9.96 11.13 131 山核桃 Carya cathayensis 5.72 0.68 37.69 17.53 6 其他树种 Other species 27.95 4.30 12.28 9.30 363 总计 Total 223.52 26.91 19.51 13.15 900 
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表 2 结构参数N元分布比较
Table 2. Comparison of different N-variate distributions
类别
Type零元分布（均值）
Zero variate distribution (average value)一元分布
Univariate distribution二元分布
Bivariate distribution三元分布
Trivariate distribution四元分布
Quadrivariate distribution几何形状
Geometrical shape点 Point 线 Line 面 Plane 体 Cube 超体 Supercube 结构组合
Structural combination$\scriptstyle C_1^1 $ = 1 $\scriptstyle C_5^1 $ = 5 $\scriptstyle C_5^1 C_5^1 $ = 25 $\scriptstyle C_5^1 C_5^1 C_5^1 $ = 125 $\scriptstyle C_5^1 C_5^1 C_5^1 C_5^1 $ = 625 结构信息量
Quantity of structural information$\scriptstyle C_4^1 C_1^1 $ = 4 $\scriptstyle C_4^1 C_5^1 $ = 20 $\scriptstyle C_4^2 C_5^1 C_5^1 $ = 150 $\scriptstyle C_4^3 C_5^1 C_5^1 C_5^1 $ = 500 $\scriptstyle C_4^4 C_5^1 C_5^1 C_5^1 C_5^1 $ = 625 特点
Characteristics描述林分整体结构的平均状态；易于理解且计算简便；非常适于林分总体特征判断。
Describing the average state of the overall forest structure; being easy to understand and calculate makes it very suitable to evaluate the overall characteristics of stand.刻画林分单方面结构特征；计算简易，图表展现非常直观；结果易于解释和应用；适于需要详细了解单方面结构信息的林分。
Describing the unilateral characteristics of stand structure; its calculation is simple and graphing is intuitional, and its results could be easily explained and applied. It is very powerful for detailedly interpreting unilateral structural information.同时表征林分结构2方面结构特征；可推导出对应的两个一元分布及其平均值；图表展现多样，比较直观；适于详细同步分析林分某两方面结构信息，可操作性较强。
Simultaneously characterize two aspects of stand structure; the corresponding two univariate distributions and their mean values could be derived. The results graphing are diverse and intuitive. It is suitable for simultaneously analyzing two aspects of structural information in detail.同时反映林分结构某3方面特征；可推导出3个二元分布、一元分布及其平均值；图表展现比较直观，信息量较大；适于详细同步分析林分结构的3个方面，针对性、实用性和可操作性较强。
Simultaneously characterize three aspects of stand structure; three bivariate distributions, univariate distributions and their mean values can be derived. The result charts are intuitive and contain more information. It is suitable for detailedly interpreting three aspects of heterogeneous structural information, being highly specific, practical and feasible.全面量化林分结构4方面特征，是最详细完整的结构解译；可推导出6个二元分布，4个三元分布、一元分布及其平均值；图表内容详实，信息量最丰富；非常适于复杂林分的结构分析，尤其是适合林分结构全方位精准调整和重建。
Comprehensively analyze four aspects of stand structure, being the most detailed and complete structural interpretation; six bivariate distributions, four trivariate distributions, univariate distributions and their mean values can be derived. The charts and graphs are detailed and informative. It is very suitable for the structural analysis of complex stands, especially for the adjustment and reconstruction of stand structures in all aspects.应用示例
Application examples文献[8, 19-21]
References
[8, 19-21]文献[8, 19-21]
References
[8, 19-21]文献[12-13]
References [12-13]文献[17]
Reference [17]本文
This article共同点
Common
points基于最近相邻木空间关系从林木大小、分布格局、是否异种和密集4个方面量化林分结构；借助U、W、M和C4个结构参数的N元分布对林分结构“分而析之”，也即从不同角度、不同层次和深度精准解析林分结构，利于林分结构潜在问题的精准判定、精确量化、精细调整和采伐木的高效选择。
Based on the spatial relationships among the nearest neighboring trees, the stand structure is quantified from four aspects: tree size, horizontal pattern, species diversity and crowding degree. N-variate distributions of the four structural parameters (U, W, M and C) can precisely characterize forest structure from different angles, levels and depths, which is conducive to the accurate determination, precise quantification, and fine adjustment of the potential problems of stand structure and the effective selection of cutting wood.联系和
区别
Connection
and distinctionN元分布是N-一元分布的逐步细化；基于垂直投影降维和边际分布函数可对四元分布→三元分布→二元分布→一元分布→零元分布（均值）“合而求之”，但该递推过程不可逆；不同分布之间优势互补，联合效应类似“1 + 1 > 2”。
N-variate distribution is the stepwise refinement of N-1-variate distribution. Based on the vertical projection dimensionality reduction and marginal probability distribution function, it is possible to realize the stepwise recurrence from the quadrivariate distribution to zero variate distribution (mean value), but the recursive process is not reversible. Different N-variate distributions are complementary to each other, and their combined use has better effects, similar to “1 + 1 > 2”.
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[1] Franklin J F, Spies T A, Van Pelt R, et al. Disturbances and structural development of natural forest ecosystems with silvicultural implications, using Douglas-fir forests as an example[J]. Forest Ecology and Management, 2002, 155(1−3): 399−423. doi: 10.1016/S0378-1127(01)00575-8 [2] Spies T A. Forest structure: a key to the ecosystem[J]. Northwest Science, 1998, 72(2): 34−39. [3] Pommerening A. Evaluating structural indices by reversing forest structural analysis[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 224(3): 266−277. doi: 10.1016/j.foreco.2005.12.039 [4] Gadow K V, Zhang C Y, Wehenkel C, et al. Forest structure and diversity[M]//Pukkala T, Gadow K V. Continuous cover forestry. Dordrecht: Springer, 2012: 29−83. [5] 惠刚盈, Gadow K V, 赵中华, 等. 结构化森林经营原理[M]. 北京: 中国林业出版社, 2016. Hui G Y, Gadow K V, Zhao Z H, et al. Principles of structure-based forest management[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2016. [6] 汤孟平. 森林空间结构分析与优化经营模型研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2003. Tang M P. Study on forest spatial structure analysis and optimal management model[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2003. [7] 惠刚盈. 基于相邻木关系的林分空间结构参数应用研究[J]. 北京林业大学学报, 2013, 35(4):1−8. Hui G Y. Studies on the application of stand spatial structure parameters based on the relationship of neighborhood trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2013, 35(4): 1−8. [8] 胡艳波, 惠刚盈. 基于相邻木关系的林木密集程度表达方式研究[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(9):1−8. Hu Y B, Hui G Y. How to describe the crowding degree of trees based on the relationship of neighboring trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2015, 37(9): 1−8. [9] 李远发. 林分空间结构参数二元分布的研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2013. Li Y F. The bivariate distribution of forest stand spatial structural parameters[D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2013. [10] Gadow K V, Hui G Y. Characterizing forest spatial structure and diversity[C]//Proceedings of the SUFOR International “Sustainable Forestry in Temperate Regions”. Lund: University of Lund, 2001: 20−30. [11] 胡艳波, 惠刚盈, 戚继忠, 等. 吉林蛟河天然红松阔叶林的空间结构分析[J]. 林业科学研究, 2003, 16(5):523−530. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2003.05.002 Hu Y B, Hui G Y, Qi J Z, et al. Analysis of the spatial structure of natural Korean pine broadleaved forest[J]. Forest Research, 2003, 16(5): 523−530. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2003.05.002 [12] Li Y F, Hui G Y, Zhao Z H, et al. The bivariate distribution characteristics of spatial structure in natural Korean pine broad-leaved forest[J]. Journal of Vegetation Science, 2012, 23(6): 1180−1190. doi: 10.1111/jvs.2012.23.issue-6 [13] Li Y F, Hui G Y, Zhao Z H, et al. Spatial structural characteristics of three hardwood species in Korean pine broad-leaved forest: validating the bivariate distribution of structural parameters from the point of tree population[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 314: 17−25. doi: 10.1016/j.foreco.2013.11.012 [14] Li Y F, Hui G Y, Yu S F, et al. Nearest neighbour relationships in Pinus yunnanensis var. tenuifolia forests along the Nanpan River, China[J]. iForest-Biogeosciences and Forestry, 2017, 10(4): 746−753. doi: 10.3832/ifor2405-010 [15] Chai Z Z, Sun C L, Wang D X, et al. Spatial structure and dynamics of predominant populations in a virgin old-growth oak forest in the Qinling Mountains, China[J]. Scandinavian Journal of Forest Research, 2017, 32(1): 19−29. doi: 10.1080/02827581.2016.1183703 [16] Zhang R B, Ding G J, Luo X M, et al. Bivariate distribution characteristics of spatial structure in five different Pinus massoniana forests[J]. Dendrobiology, 2017, 78: 75−84. doi: 10.12657/denbio.078.008 [17] 白超. 空间结构参数及其在锐齿栎天然林结构动态分析中的应用[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2016. Bai C. Spatial structure parameters and the application on studying structure dynamics of natural Quercus aliena var. acuteserrata forest [D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2016. [18] 鲁东民, 王忠明, 付贺龙. 基于网络地理信息系统的林业资源统计数据可视化系统设计[J]. 世界林业研究, 2017, 30(3):46−51. Lu D M, Wang Z M, Fu H L. Design of forestry resources statistical data visualization system based on WebGIS[J]. World Forestry Research, 2017, 30(3): 46−51. [19] 惠刚盈, Klaus von Gadow, Matthias Albert. 角尺度: 一个描述林木个体分布格局的结构参数[J]. 林业科学, 1999, 35(1):37−42. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.1999.01.006 Hui G Y, Gadow K V, Albert M. The neighbourhood pattern: a new structure parameter for describing distribution of forest tree position[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1999, 35(1): 37−42. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.1999.01.006 [20] 惠刚盈, Gadow K V, Matthias Albert. 一个新的林分空间结构参数:大小比数[J]. 林业科学研究, 1999, 12(1):1−6. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.1999.01.001 Hui G Y, Gadow K V, Albert M. A new parameter for stand spatial structure: neighbourhood comparison[J]. Forest Research, 1999, 12(1): 1−6. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.1999.01.001 [21] 惠刚盈, 胡艳波. 混交林树种空间隔离程度表达方式的研究[J]. 林业科学研究, 2001, 14(1):23−27. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2001.01.004 Hui G Y, Hu Y B. Measuring species spatial isolation in mixed forests[J]. Forest Research, 2001, 14(1): 23−27. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2001.01.004 [22] 赵中华, 刘文桢, 石小龙, 等. 小陇山锐齿栎天然林结构动态分析[J]. 林业科学研究, 2015, 28(6):759−766. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2015.06.001 Zhao Z H, Liu W Z, Shi X L, et al. Structure dynamic of Quercus aliena var. acuteserrata natural forest on Xiaolongshan[J]. Forest Research, 2015, 28(6): 759−766. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2015.06.001 [23] 吕寻, 杨双宝, 刘文桢, 等. 小陇山锐齿栎原始群落林木径阶空间结构特征[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(5):11−18. Lü X, Yang S B, Liu W Z, et al. Analysis of spatial structure characteristics based on diameter class of trees in primeval Quercus aliena var. acuteserrata community in the forest area of Xiaolong Mountain, Gansu Province[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2015, 37(5): 11−18. [24] 郭小龙, 刘文桢, 张宋智, 等. 小陇山林区锐齿栎原始林群落的空间结构特征[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2014, 42(11):106−112. Guo X L, Liu W Z, Zhang S Z, et al. Spatial structure characteristics of Quercus aliena var. acuteserrata primeval forest in Xiaolongshan Forest Area[J]. Journal of Northwest A&F University (Natural Science Edition), 2014, 42(11): 106−112. [25] 巫志龙, 周成军, 周新年, 等. 杉阔混交人工林林分空间结构分析[J]. 林业科学研究, 2013, 26(5):609−615. Wu Z L, Zhou C J, Zhou X N, et al. Analysis of stand spatial structure of Cunninghamia lanceolata-broadleaved mixed plantation[J]. Forest Research, 2013, 26(5): 609−615. [26] 曹小玉, 李际平, 封尧, 等. 杉木生态公益林林分空间结构分析及评价[J]. 林业科学, 2015, 51(7):37−48. Cao X Y, Li J P, Feng Y, et al. Analysis and evaluation of the stand spatial structure of Cunninghamia lanceolata ecological forest[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2015, 51(7): 37−48. [27] 刘灵, 胡艳波, 王千雪, 等. 沙地樟子松天然纯林的结构特征[J]. 林业科学研究, 2016, 29(5):623−629. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2016.05.001 Liu L, Hu Y B, Wang Q X, et al. Structure characters of Pinus sylvestris var. mongolica natural forest on sandy land[J]. Forest Research, 2016, 29(5): 623−629. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2016.05.001 [28] 张岗岗, 王得祥, 柴宗政, 等. 小陇山2种典型天然林空间结构参数分布特征[J]. 林业科学研究, 2015, 28(4):531−537. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2015.04.012 Zhang G G, Wang D X, Chai Z Z, et al. Distribution characteristics of two typical natural forest spatial structure parameters in Xiaolongshan[J]. Forest Research, 2015, 28(4): 531−537. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2015.04.012 [29] 王占刚, 庄大方, 邱冬生, 等. 林业数据挖掘与可视化的应用分析[J]. 地球信息科学学报, 2007, 9(4):19−22. doi: 10.3969/j.issn.1560-8999.2007.04.004 Wang Z G, Zhuang D F, Qiu D S, et al. Application analysis of data mining and visualization in forestry[J]. Geo-information Science, 2007, 9(4): 19−22. doi: 10.3969/j.issn.1560-8999.2007.04.004 [30] Ni R Q, Baiketuerhan Y, Zhang C Y, et al. Analysing structural diversity in two temperate forests in northeastern China[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 316: 139−147. doi: 10.1016/j.foreco.2013.10.012 [31] Pommerening A. Approaches to quantifying forest structures[J]. Forestry, 2002, 75(3): 305−324. doi: 10.1093/forestry/75.3.305 [32] Szmyt J. Spatial structure of managed beech-dominated forest: applicability of nearest neighbors indices[J]. Dendrobiology, 2012, 68: 69−76. [33] Zhang L J, Hui G Y, Hu Y B, et al. Spatial structural characteristics of forests dominated by Pinus tabulaeformis Carr. [J/OL]. PLoS ONE, 2018, 13(4): e0194710 [2018−03−10]. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0194710. [34] Kint V, Van Meirvenne M, Nachtergale L, et al. Spatial methods for quantifying forest stand structure development: a comparison between nearest-neighbor indices and variogram analysis[J]. Forest Science, 2003, 49(1): 36−49. [35] Aguirre O, Hui G Y, Gadow K V, et al. An analysis of spatial forest structure using neighbourhood-based variables[J]. Forest Ecology and Management, 2003, 183(1/3): 137−145. [36] Zhao Z H, Hui G Y, Hu Y B, et al. Testing the significance of different tree spatial distribution patterns based on the uniform angle index[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2014, 44(11): 1419−1425. doi: 10.1139/cjfr-2014-0192 [37] 赵中华, 惠刚盈, 胡艳波, 等. 角尺度判断林木水平分布格局的新方法[J]. 林业科学, 2016, 52(2):10−16. Zhao Z H, Hui G Y, Hu Y B, et al. The new method judged horizontal distribution pattern by uniform angle index[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(2): 10−16. [38] 胡艳波, 惠刚盈. 一种新的基于混交度的林木种群分布格局测度方法[J]. 北京林业大学学报, 2015, 37(1):9−14. Hu Y B, Hui G Y. A new method for measuring population distribution patterns of forest trees based on the mingling degree[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2015, 37(1): 9−14. [39] 惠刚盈, 张弓乔, 赵中华, 等. 林木分布格局多样性测度方法: 以阔叶红松林为例[J]. 生物多样性, 2016, 24(3):280−286. Hui G Y, Zhang G Q, Zhao Z H, et al. Measuring diversity of tree distribution patterns in natural forests[J]. Biodiversity Science, 2016, 24(3): 280−286. [40] Hui G Y, Zhao X H, Zhao Z H, et al. Evaluating tree species spatial diversity based on neighborhood relationships[J]. Forest Science, 2011, 57(4): 292−300. [41] 白超, 惠刚盈. 林木直径大小多样性量化测度指数的比较研究[J]. 林业科学研究, 2016, 29(3):340−347. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2016.03.005 Bai C, Hui G Y. Study on diversity indices of tree diameter size[J]. Forest Research, 2016, 29(3): 340−347. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2016.03.005 [42] 惠刚盈, 胡艳波, 徐海, 等. 结构化森林经营[M]. 北京: 中国林业出版社, 2007. Hui G Y, Hu Y B, Xu H, et al. Structure-based forest management [M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2007. [43] 惠刚盈, 胡艳波, 赵中华, 等. 基于交角的林木竞争指数[J]. 林业科学, 2013, 49(6):68−73. Hui G Y, Hu Y B, Zhao Z H, et al. A forest competition index based on intersection angle[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(6): 68−73. [44] Hui G Y, Wang Y, Zhang G Q, et al. A novel approach for assessing the neighborhood competition in two different aged forests[J]. Forest Ecology and Management, 2018, 422: 49−58. doi: 10.1016/j.foreco.2018.03.045 [45] Pommerening A, Sánchez M A J. Tamm review: tree interactions between myth and reality[J]. Forest Ecology and Management, 2018, 424: 164−176. doi: 10.1016/j.foreco.2018.04.051 [46] 惠刚盈, 胡艳波, 赵中华. 结构化森林经营研究进展[J]. 林业科学研究, 2018, 31(1):85−93. Hui G Y, Hu Y B, Zhao Z H. Research progress of structure-based forest management[J]. Forest Research, 2018, 31(1): 85−93. [47] Li Y F, Ye S M, Hui G Y, et al. Spatial structure of timber harvested according to structure-based forest management[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 322(3): 106−116. [48] Pommerening A, Stoyan D. Reconstructing spatial tree point patterns from nearest neighbour summary statistics measured in small subwindows[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2008, 38(5): 1110−1122. doi: 10.1139/X07-222 [49] Zhang G Q, Hui G Y, Zhao Z H, et al. Composition of basal area in natural forests based on the uniform angle index[J]. Ecological Informatics, 2018, 45: 1−8. doi: 10.1016/j.ecoinf.2018.01.002 [50] Pommerening A, Uria-Diez J. Do large forest trees tend towards high species mingling?[J]. Ecological Informatics, 2017, 42: 139−147. doi: 10.1016/j.ecoinf.2017.10.009 [51] Wang H X, Peng H, Hui G Y, et al. Large trees are surrounded by more heterospecific neighboring trees in Korean pine broad-leaved natural forests[J]. Scientific Reports, 2018, 8(1): 9149−9160. doi: 10.1038/s41598-018-27140-7 -
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