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毛竹（Phyllostachys edulis）原产于中国，属禾本科竹亚科刚竹属，是常绿乔木状竹类植物。毛竹栽培历史悠久，是现有竹类植物中我国资源最多、分布面积最广的竹种。因其较强的适应性、广泛的用途和极高的经济价值，被视为森林木竹中用途最多的树种之一，在中国乃至世界竹资源里占据重要的地位[1-2]。竹材是一种各向异性的天然有机材料，与木材相比，其独特的外观形态、结构和化学组成使其具有强度高、弹性好、性能稳定、密度小等特点，是植物中作为结构材的最好原料之一，广泛用于建筑工程。
竹材的物理力学性质不仅可作为竹林定向培育的评价参数，同时也是度量竹材抵抗外力的能力和竹材适用性的一项重要指标[3]。竹质人造板和竹质家具的质量直接取决于竹材物理力学性质的优劣。竹材物理力学性质主要包括含水率、密度、干缩性、抗压强度、抗弯强度、抗弯弹性模量等，对竹材的加工利用相当重要[4]。密度、含水率和干缩性等物理性质与竹材尺寸稳定性和力学性能关系密切[5]。微纤丝角是植物细胞次生壁层微纤丝排列方向细胞主轴所形成的夹角，它的大小决定着植物材料微观和宏观的各项性能。从1971年开始，国内外学者对竹类的物理力学性质方面相继进行了各种相关的研究[1,6-10]。孙宁等[11]对等横截面积的空心圆秆和实心圆秆的抗弯强度进行了比较分析。周芳纯[12]对毛竹的物理力学性质做了大量的研究，包括含水率、竹龄、立地条件等对力学性质的影响，结果表明竹材的力学性质会随着含水率的增高而降低。高珊珊[13]以我国南方常见的4种3 ~ 4年生大径丛生竹为研究对象，包括油簕竹（Bambusa lapidea）、车筒竹（Bambusa sinospinosa）、越南巨竹（Dendrocalamus yunnanicus）和麻竹（Dendrocalamus latiflorus），对它们的杆型结构、物理性质、力学性质等进行了系统的比较分析，认为4种竹材均可以作为造纸和板材的原料。
竹材物理力学性质不仅与解剖结构和化学性质密切相关，而且受到环境、气候等因素的影响。但以往研究多局限于对单一地区的竹材或竹材不同部位的物理力学性质进行研究和分析，而根据气候、纬度等因素将竹材的物理力学性质进行综合性的比较分析比较少。因此，对分布于不同纬度地区毛竹的物理力学性质进行研究，有利于竹材加工利用方式的选择和工艺优化，对适材伐竹和竹材全秆利用具有重要的参考价值，从而在加工过程中提高竹产品的理化性能和质量的稳定系。本研究以分布于不同亚热带地区的3个毛竹自然群体为对象，通过对不同纬度地区毛竹的物理力学性质进行比较分析，研究各物理力学性质的遗传变异规律，为发展适地适材伐竹，以及非木森林资源的利用提供参考数据。
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根据中国毛竹分布区的亚热带气候类型，划分为北亚热带地区、中亚热带地区和南亚热带地区这3个毛竹群体[14]。本研究选取遗传多样性上表现较为丰富且分布在不同亚热带地区的3个毛竹群体进行调查和采样，分别是安徽霍山、广西灌阳和浙江安吉（表1）。
表 1 3个毛竹群体地区的经度、纬度和海拔
Table 1. Geographical longitude, latitude and altitude of Moso bamboo in 3 areas
地区 Area 经度 Longitude 纬度 Latitude 海拔 Altitude/m 安徽霍山 Huoshan, Anhui Province 116°21′32″E 31°18′39″N 335 广西灌阳 Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region 110°49′13″E 25°12′25″N 519 浙江安吉 Anji, Zhejiang Province 119°36′38″E 30°33′04″N 135 毛竹材料于2016年10月—11月上旬采集，每个地区选择相隔20 km以上的两片竹林作为亚地区，各取35株，每个地区共计70株作为一个群体。为避免对同一克隆植株的重复取样，按同一方向采集单株不连片，或连片竹林内单株距离50 m以上、3 ~ 4年生毛竹为供试材料，选择符合国家标准GB/T 2690–2000《毛竹材》的单株（胸径 ≥ 10 cm，秆长 ≥ 8 m，梢径 ≥ 4 cm），截取基部起1.3 ~ 3.0 m的竹秆，选取离1.3 m胸径处最近且完整无损的1节竹筒作为试验材料。
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竹材物理性质的测定参考GB/T 15780—1995《竹材物理力学性质试验方法》和Kamruzzaman等[15]所述方法进行测定。测定指标有竹材体积全干干缩率、体积气干干缩率、含水率、气干密度、全干密度。每株植株重复10次。
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用锋利单面刀片小心剔除竹块的竹青和竹黄部分，露出纤维后，劈取竹中部分厚度约1 mm左右的弦向薄片，作为竹纤维微纤丝角测量样品。测试设备为X’Pert型X射线衍射仪，所用X射线源为CuKα，波长为 0.154 178 nm，采用透射衍射模式。控制扫描电压为40 kV，扫描电流为40 mA，将衍射图像用Origin软件对数据进行处理，即可实现微纤丝角的快速计算（图1）。
图 1 测定微纤丝角的双峰图
Figure 1. Bimodal diagram of microfibril angle determined
具体计算方法是：将X射线所得Phi扫描强度数据导入Origin8.0，采用高斯函数对扫描曲线进行拟合，微纤丝角计算采用的方法是0.6T法[16]。应用高斯函数拟合，微纤丝角（Microfibril angle，MFA）拟合函数为：
$$ {\rm{MFA}} = 0.6T = 0.6\left( {{\sigma _1} + {\sigma _2}} \right) $$ 式中：σ1、σ2为半峰宽，（°）。T为（σ1+σ2），（°）。
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竹材力学性质的测定参考GB/T 15780—1995《竹材物理力学性质试验方法》以及Tran[17]和Zhang等[18]描述的方法进行测定。测定指标有抗弯强度（Bending strength，MOR）和抗弯弹性模量（Modulus of elasticity，MOE），试件尺寸为160 mm（长） × 10 mm（宽） × t mm（竹壁厚度），弯曲试验的试件跨距为120 mm，沿竹壁径向加压，加压速度为8 mm/min。每组试验重复5次。
$$ {\rm{MOR}} = \frac{3}{2} \times \frac{{l{p_{\max }} }}{{b{h^2}}} $$ $$ {\rm{MOE}} = \frac{1}{4} \times \frac{{l^3}{ \Delta p }}{b{h^3}{\Delta f }} $$ 式中：pmax表示最大负载力，N；h代表壁厚，mm；b表示试件的宽度，mm；l表示跨度，mm；
$\dfrac{{\Delta p}}{{\Delta f}}$ 是弹性区域的斜率，N/mm。 -
数据通过R统计软件进行处理分析。利用stats包中shapiro.test函数进行正态性检验，并绘制正态分布拟合图；利用bartlett.test函数检测方差齐性；利用stats包中lm函数进行回归方程的拟合；采用aov函数进行单因素方差分析；利用multcomp包中glht函数进行多重比较分析。利用stats包中prcomp进行主成分分析（Principal component analysis，PCA），获得特征值和贡献率等；利用psych包中fa.parallel函数绘制主成分分析碎石图。
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竹子的干缩性是影响竹制品质量的重要因素。竹材与木材的结构差异较大，竹材没有横向输导组织产生抑制作用，亦无早晚材之分，造成竹材与木材的干缩模式差异巨大。竹材的径向干缩率与弦向干缩率差异较小，而木材的弦向干缩率为径向的两倍多[19]。由于竹材径、弦向干缩性不同[1]，造成竹材裂纹和翘曲，干燥后竹材尺寸和体积发生较大变化，在使用中易受到环境湿度的影响。
对安徽霍山、广西灌阳和浙江安吉地区的毛竹体积干缩性进行遗传变异分析（表2和表3）。毛竹总群体体积全干干缩率为14.56%，范围介于5.27% ~ 24.08%，变化范围非常大，其中最优植株的体积全干干缩率比最差植株大356.93%。3个地区之间的体积全干干缩率存在显著差异（P = 0.001 317），分别为13.62%、15.94%和14.10%，其中灌阳地区分别与霍山和安吉地区存在显著性差异。体积全干干缩率在3个地区的群体间和群体内均存在较大的变异程度，其中群体间的变异系数为27.14%，安徽霍山、广西灌阳和浙江安吉群体内的变异系数分别为27.26%、26.17%和25.13%。
表 2 毛竹群体间和群体内物理性质的遗传变异
Table 2. Genetic variations in physical properties among and within 3 populations of Moso bamboo
指标
Index地点
Site样本数
Sample number平均值
Mean标准差
Std Dev.变异系数
CV/%最大值
Max.最小值
Min.极差
Range体积全干干缩率
Oven-dried volume shrinking ratio/%安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 13.62a 3.78 27.76 24.08 5.27 18.81 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 15.94b 4.17 26.17 22.54 8.17 14.37 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 14.10a 3.54 25.13 23.79 6.51 17.28 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 14.56 3.95 27.14 24.08 5.27 18.81 体积气干干缩率
Air-dried volume shrinking ratio/%安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 9.23a 2.34 25.39 15.60 4.93 10.67 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 10.49b 1.63 15.57 16.01 7.89 8.12 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 9.84ab 3.31 33.61 17.05 2.53 14.52 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 9.86 2.56 25.96 17.05 2.53 14.52 含水率
Moisture content/%安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 58.39b 12.81 21.94 79.65 23.80 55.84 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 47.97a 15.48 32.27 72.17 21.22 50.94 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 66.32c 6.09 9.18 79.31 47.48 31.83 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 57.37 14.30 24.92 79.65 21.22 58.42 全干密度
Oven-dried density/(g·cm− 3)安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 0.72b 0.05 6.63 0.82 0.59 0.23 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 0.74c 0.05 6.82 0.87 0.58 0.28 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 0.65a 0.05 7.52 0.76 0.50 0.27 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 0.70 0.06 8.82 0.87 0.50 0.37 气干密度
Air-dried density/(g·cm− 3)安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 0.72b 0.06 8.15 0.84 0.54 0.30 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 0.73b 0.05 6.29 0.81 0.59 0.22 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 0.67a 0.05 7.75 0.82 0.54 0.28 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 0.71 0.06 8.11 0.84 0.54 0.30 注：同一性状的字母相同者表示数据在0.05水平差异不显著。Note: values with the same letter in the same trait are not significantly different at the 0.05 probability level. 表 3 毛竹物理性质的方差分析
Table 3. Square variance analysis for physical properties of Moso bamboo
指标 Index 变异来源 Variance source 自由度 df 均方 MS F值 F value P值 P value 体积全干干缩率
Oven-dried volume shrinking ratio/%群体间 Between groups 2 101.13 6.86 0.001 317** 组内 Within group 205 14.75 总计 Total 207 体积气干干缩率
Air-dried volume shrinking ratio/%群体间 Between groups 2 26.47 4.16 0.016 94* 组内 Within group 205 6.36 总计 Total 207 含水率
Moisture content/%群体间 Between groups 2 5 516.08 37.01 0**** 组内 Within group 205 149.05 总计 Total 207 全干密度
Oven-dried density/(g·cm− 3)群体间 Between groups 2 0.15 61.15 0**** 组内 Within group 205 0 总计 Total 207 气干密度
Air-dried density/(g·cm− 3)群体间 Between groups 2 0.06 20.44 0**** 组内 Within group 205 0 总计 Total 207 注：****表示0.000 1水平显著相关；***表示0.001水平显著相关；**表示0.01水平显著相关；*表示0.05水平显著相关。Notes: **** stands for significant correlation at P < 0.000 1 level, *** stands for significant correlation at P < 0.001 level, ** stands for significant correlation at P < 0.01 level, * stands for significant correlation at P < 0.05 level. 毛竹总群体体积气干干缩率为9.86%（表2），小于全干干缩率，范围介于2.53% ~ 17.05%，最优植株的体积气干干缩率比最差植株大573.91%。3个地区之间的体积气干干缩率存在显著差异（P = 0.016 94）（表3），分别为9.23%、10.49%和9.84%，其中灌阳地区与霍山地区显著性差异。体积气干干缩率在3个地区的群体间和群体内均存在较大的变异程度，其中群体间的变异系数为25.96%，浙江安吉群体内的变异系数高达33.61%，霍山和灌阳地区内的变异系数分别为25.39%和15.57%。
毛竹的体积全干干缩率大于气干干缩率，这与李光荣等[10]的研究结果相一致。引起竹材干缩的主要原因是：在竹材干燥过程中，维管束中导管失水发生收缩，从而整个竹材收缩[20]。体积干缩率在3个地区的群体间和群体内均存在较大的变异程度表明：干缩率可能同时受到环境因素和遗传变异的影响比较大，特别是对降雨以及土壤含水量的要求更高。
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竹材含水率是影响竹材材性的重要参数，竹材抗弯性能和抗压性能随着含水率的变化而差异显著[21-22]。从表2和表3来看，毛竹总群体的含水率为57.37%，变幅为21.22% ~ 79.65%；3个地区之间存在显著性差异（P = 0），含水率分别为58.39%、47.97%和66.32%，且多重比较得出3个地区彼此之间均差异显著。
从变异系数来看，3个地区间含水率的变异程度非常大，变异系数为24.92%。3个地区中，有2个群体的变异程度变化比较大，其中变异系数最大的为灌阳地区（32.27%），其次为霍山地区（21.94%）。安吉地区的变异系数最小，为9.18%，未呈现出较大的变异程度。
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密度是竹材重要的物理性质，它与竹材力学强度、吸水性密切相关，其大小取决于维管束分布和竹材解剖结构，是衡量竹材材性的重要指标。竹材的基本密度为0.4 ~ 0.8 g/cm3，并随着竹种、年龄、胸径、竹竿的部位和立地条件的变化而变化。一般情况下，竹材密度越大，其力学强度相应越大。
对安徽霍山、广西灌阳和浙江安吉地区毛竹的密度进行遗传变异分析发现（表2和表3）：毛竹总群体的全干密度和气干密度差别不大，分别为0.70和0.71 g/cm3，范围分别介于0.50 ~ 0.87 g/cm3和0.54 ~ 0.84 g/cm3。安徽霍山、广西灌阳和浙江安吉地区的竹材全干密度分别为0.72、0.74和0.65 g/cm3，多重比较显示3个地区毛竹密度彼此间均存在显著性差异；气干密度在3个地区分别为0.72、0.73和0.67 g/cm3，其中安吉地区分别与霍山和灌阳地区存在显著性差异。而在刘亚迪等[23]的研究中，广西地区的毛竹密度也相对较高。
全干密度和气干密度在3个地区的群体间和群体内的变异程度均很小，其中全干密度在群体间的变异系数（8.82%）比气干密度（8.11%）大；从3个地区内的变异程度来看，广西灌阳全干密度的变异系数（6.82%）比气干密度（6.29%）大，其余2个地区霍山和安吉的全干密度变异系数（6.63%和7.52%）均小于气干密度变异系数（8.15%和7.75%）。
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微纤丝角为木材细胞次生壁S2层微纤丝排列方向与细胞主轴所形成的夹角，或表述为细胞壁中纤维素链的螺旋卷缩与纤维轴之间的夹角[24]，微纤丝角大小对木材性质、纸张强度、纤维复合材料性能均有很大的影响[25]，是衡量木材性质的重要指标之一。对安徽霍山、广西灌阳和浙江安吉地区毛竹的微纤丝角进行遗传变异分析发现（表4和表5），毛竹总群体的微纤丝角为10.00°，范围介于7.83° ~ 16.29°，最优植株比最差植株的微纤丝角大了108.45%。方差分析显示3个地区之间的微纤丝角存在显著差异，其中霍山和安吉地区的微纤丝角相近且差异不显著，分别为9.31°和9.53°，灌阳的微纤丝角为11.15°，分别与霍山和安吉地区呈显著差异。
表 4 毛竹群体间和群体内力学性质的遗传变异
Table 4. Genetic variations in mechanical properties among and within 3 populations of Moso bamboo
指标
Index地点
Site样本数
Sample number平均值 Mean 标准差
Std Dev.变异系数 CV/% 最大值 Max. 最小值 Min. 极差
Range微纤丝角
Microfibril angle/(°)安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 9.31a 0.81 8.74 11.35 8.14 3.21 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 11.15b 1.84 16.52 16.29 7.83 8.46 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 9.53a 1.13 11.84 12.34 7.96 4.37 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 10.00 1.56 15.61 16.29 7.83 8.46 抗弯强度
Bending strength/MPa安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 155.49b 20.07 12.90 207.06 103.98 103.08 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 199.40c 19.35 9.70 237.68 148.53 89.15 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 131.93a 16.46 12.47 179.56 102.19 77.38 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 162.13 33.64 20.75 237.68 102.19 135.50 抗弯弹性模量
Flexural modulus of elasticity/GPa安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 11.91b 1.26 10.62 15.22 8.27 6.95 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 14.64c 1.37 9.35 17.03 11.45 5.58 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 10.20a 1.22 11.98 13.49 7.56 5.93 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 12.24 2.24 18.27 17.03 7.56 9.47 注：同一性状的字母相同者表示数据在0.05水平差异不显著。Note: values with the same letter in the same trait are not significantly different at the 0.05 probability level. 表 5 毛竹力学性质的方差分析
Table 5. Square variance analysis for mechanical properties of 3 populations of Moso bamboo
指标 Index 变异来源 Variance source 自由度 df 均方 MS F值 F value P值 P value 微纤丝角
Microfibril angle/(°)群体间
Between groups2 67.78 38.210 0 0**** 组内
Within group205 1.77 总计
Total207 抗弯强度
Bending strength/MPa群体间
Between groups2 79 010.81 226.450 0 0**** 组内
Within group205 348.91 总计
Total207 抗弯弹性模量
Flexural modulus of elasticity/GPa群体间
Between groups2 337.99 204.219 5 0**** 组内
Within group205 1.66 总计
Total207 注：****表示0.000 1水平显著相关。Note: **** stands for significant correlation at P < 0.000 1 level. 从变异系数来看，微纤丝角在3个地区间的变异程度较大，群体间变异系数达15.61%。在3个地区内的变异程度略有不同，灌阳地区的群体内变异系数最大，为16.52%，超过了群体间的变异系数；安吉的群体内变异系数为11.84%，表现出较大的变异程度；而在霍山地区内的变异程度则相对较小，变异系数为8.74%。
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抗弯强度指竹材承受逐渐施加弯曲荷载的最大能力[26]。对安徽霍山、广西灌阳和浙江安吉的毛竹抗弯强度和抗弯弹性模量进行遗传变异分析发现（表4和表5），毛竹总群体的抗弯强度和抗弯弹性模量分别为162.13 MPa和12.24 GPa，变幅分别为102.19 ~ 237.68 MPa和7.56 ~ 17.03 GPa，其中最优植株比最差植株的抗弯强度大132.60%，比抗弯弹性模量大125.25%。方差分析显示2个力学指标在3个地区均存在显著差异，其中抗弯强度在3个地区分别为155.49、199.40和131.93 MPa，对3个地区的抗弯强度进行多重比较发现彼此间的差异达到显著；抗弯弹性模量在3个地区分别为11.91、14.64和10.20 GPa，且彼此间的差异达到显著。根据周芳纯[12]的研究，竹材的力学性质随含水率的增高而降低。本研究中竹材的含水率分布规律为浙江安吉 > 安徽霍山 > 广西灌阳，而抗弯强度和抗弯弹性模量正好呈现相反的分布规律。
抗弯强度和抗弯弹性模量在3个地区间的变异程度很大，变异系数分别为20.75%和18.27%。两者在群体内变异程度的变化比较大，其中安徽霍山和浙江安吉地区的抗弯强度和抗弯弹性模量的变异系数均在10%以上，变异程度较大；广西灌阳地区的抗弯强度和抗弯弹性模量的变异系数分别为9.70%和9.35%，表明在广西灌阳地区内的变异程度相对较小。根据李光荣等[10]的研究结果，在湖北咸宁3 ~ 4年生毛竹的抗弯强度和抗弯弹性模量均与安徽、浙江和广西有很大差别，也表明这2个指标在地区间存在较大的变异。
对安徽霍山、广西灌阳和浙江安吉地区毛竹的物理力学性质进行遗传变异分析，结果表明：3个地区毛竹的物理力学性质均存在显著性差异。其中，体积干缩率、密度、微纤丝角和抗弯相关指标均以广西灌阳地区最大，只有含水率的变化趋势为浙江安吉 > 安徽霍山 > 广西灌阳。综合考虑，广西灌阳地区的竹材在3个地区中具有高强度和高密度的特点，更适合作为工程用材进行加工利用。
从变异系数来看，物理力学性质在群体间和群体内的变异程度各不相同，其中干缩率、含水率在群体间和群体内的变异程度均较大，群体内变异系数的最大值相继出现在不同的地区；密度在群体间和群体内的变异程度均较小，表明密度指标可能受遗传因素和环境因素的影响较小；微纤丝角和抗弯相关指标在群体间的变异程度均较大，但在群体内的变异程度各有不同。综合考虑，在这3个地区的物理力学性质变异程度没有呈现明显的趋势和规律，应根据各地区指标特点采取不同措施进行取材。
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主成分分析（Principal component analysis，PCA）是将大量相关变量转化为少量不相关变量的一种降维分析方法，并尽可能保留初始变量的信息，这些推导所得的变量称为主成分。PCA主要用于简化数据结构，寻找综合因子，在农业、林业、生物等方面具有广泛应用。在主成分分析中，一般以特征值作为主成分影响力度的指标，并以1为标准，如果特征值大于1，则可以提取该成分作为主成分；且累计贡献率应大于80%。
对毛竹8个物理力学性质指标（体积全干干缩率、体积气干干缩率、含水率、全干密度、气干密度、微纤丝角、抗弯强度和弹性模量）进行主成分分析，图2显示了基于观测特征值的碎石检验，共得到8个主成分，分别用PC1、PC2、…、PC8编号，其中PC1、PC2、PC3的特征值大于1（在黑色实线之上）且在模拟线（红线虚线）之上，初步确定这3个主成分为所要提取的主成分，即可保留8个物理力学性状数据集的大部分信息。同时，根据毛竹物理力学性质主成分分析的贡献率、累计贡献率和特征值（表6）得出：第1个主成分解释了毛竹物理力学性质44.41%的方差，第2、3主成分分别解释了24.13%和14.29%的方差，累计贡献率达82.83%（> 80%），进一步确定这3个主成分（PC1、PC2、PC3）可以有效地包含3个地区毛竹物理力学性质82.83%的信息，基本可以代表8个物理力学性质的变异。
图 2 毛竹物理力学性质主成分分析碎石图
Figure 2. Scree plot of PCA of physical mechanic properties for Moso bamboo
表 6 毛竹物理力学性质主成分分析
Table 6. PCA of physical mechanic properties of Moso bamboo
项目 Item PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 贡献率
Contribution rate/%44.41 24.13 14.29 9.25 4.74 2.78 0.33 0.07 累计贡献率
Cumulative contribution rate/%44.41 68.54 82.83 92.08 96.82 99.60 99.93 100.00 特征值
Standard deviations1.885 0 1.389 3 1.069 1 0.860 1 0.615 9 0.471 8 0.163 3 0.073 0 注： PC1、PC2、…、PC8分别代表主成分1、主成分2、… 、主成分8。下同。Notes: PC1, PC2, …, PC8 mean principal component 1, principal component 2, …, principal component 8, respectively. The same below. 针对已经确定的3个主成分，通过计算得出8个物理力学性质对PC1、PC2和PC3的贡献率（表7，图3），数值绝对值越大，表明该性状对主成分的贡献越大；正值表示正相关，负值表示负相关。由此可见，第1主成分与体积干缩率、密度、微纤丝角、抗弯相关指标均呈正相关，其中抗弯强度和抗弯弹性模量的贡献率最大，说明第1主成分是反映力学抗弯相关指标的综合因子；第2主成分中，体积全干干缩率的贡献率最大，与密度和抗弯弹性模量呈负相关；第3主成分中，含水率的贡献率远远大于其它指标，说明其反映了毛竹材含水量情况。综合可知，抗弯相关指标、体积干缩率和含水率是所调查性状中最主要的物理力学指标。
表 7 毛竹物理力学性质对3个主成分的贡献率
Table 7. Contribution rate of physical mechanic properties of Moso bamboo
性状Trait PC1 PC2 PC3 体积全干干缩率
Oven-dried volume shrinking ratio/%0.081 4 − 0.655 5 0.138 9 体积气干干缩率
Air-dried volume shrinking ratio/%0.029 5 − 0.560 3 − 0.142 1 含水率
Moisture content/%− 0.226 4 − 0.287 2 0.673 3 全干密度
Oven-dried density/(g·cm− 3)0.477 1 0.002 2 0.358 9 气干密度
Air-dried density/(g·cm− 3)0.431 0 0.116 5 0.420 6 微纤丝角
Micro fibril angle/(°)0.159 5 − 0.398 5 − 0.400 4 抗弯强度
Bending strength/MPa0.500 5 − 0.004 4 − 0.151 2 抗弯弹性模量
Flexural modulus of elasticity/GPa0.502 0 0.038 6 − 0.134 9 
图 3 毛竹物理力学性质主成分分析散点图
Figure 3. Scatter plots of PCA of physical mechanic properties for Moso bamboo
竹材的物理力学性质受竹秆部位、竹龄、立地条件等多因素影响，本研究采用3 ~ 4年生竹材、1.5 m处整节部位进行测量，每株竹材均测量了4 ~ 5次，旨在排除由竹秆部位、竹龄不同及实验操作所带来的差异，从而尽可能使环境条件作为本研究中各个性质指标差异的主要因素。然而，竹材的含水率、体积干缩率是受到环境因素影响较大的物理性质，同时含水率、竹龄、立地条件等对力学性质的影响非常大。本研究分析得出用抗弯相关指标、体积干缩率和含水率代表所调查的8个性状中主要的物理力学性质符合以往的研究和规律。
从以上这些结果可以看出，不同地区毛竹群体在物理力学性质上存在较大的变异和分化，这是长期自然和人工选择的结果。但由于地形、气候、土壤等条件的变化，通过长期自然选择和人工选择，也使得毛竹产生了种内变异[11]，这些都是由遗传因子和环境因子共同作用的结果，因此物理力学性质变异必然蕴藏着遗传变异，变异越大，可能存在的遗传变异越大。通过常规和新技术育种手段，有可能选育出不同育种目标所期望的新品系。
-
植物的遗传变异是遗传改良的基础，变异越大，改良效果越好[27]。本研究利用大样本进行分析，8个物理力学性质在3个群体间均存在显著差异。体积干缩率、密度、微纤丝角和抗弯相关指标均以广西灌阳地区最大；从变异系数来看，物理力学性质在群体间和群体内的变异程度各不相同，没有呈现明显的趋势和规律；主成分分析得出抗弯相关指标、体积干缩率和含水率均不同程度地代表了所调查性状中主要的物理力学性质。
Comparative study on physical mechanic properties of Phyllostachys edulis in different latitudes
-
摘要:
目的本研究旨在探讨分布在不同亚热带种源地区毛竹物理力学性质的变异规律。 方法研究采用基于R语言的单因素方差分析、主成分分析等方法，对3个地区210株毛竹的物理性质和力学性质等8个相关指标（体积全干干缩率、体积气干干缩率、含水率、全干密度、气干密度、微纤丝角、抗弯强度和弹性模量）进行遗传变异分析。 结果通过比较分析发现毛竹的物理力学性质在3个不同纬度地区间存在显著差异，这种差异可能是受遗传因素、环境因素等共同控制。体积干缩率、密度、微纤丝角和抗弯相关指标均以低纬度广西灌阳地区最大；只有含水率的分布规律为浙江安吉 > 安徽霍山 > 广西灌阳。从变异系数来看，3个地区间的物理力学性质在群体间和群体内的变异程度没有呈现明显的趋势和规律。主成分分析得出抗弯相关指标、体积干缩率和含水率均不同程度地代表了所调查性状中主要的物理力学性质。 结论3个地区中，广西灌阳地区的竹材具有高强度和高密度等特点，更适合作为工程用材进行加工利用。研究成果不仅可深入了解不同纬度地区毛竹物理力学性质的特征，还可以发展适地适材伐竹，为合理利用我国全分布区的毛竹资源提供理论依据。 Abstract:ObjectiveThe purpose of this study was to investigate the variation of physical mechanic properties of Phyllostachys edulis distributed in different subtropical provenance regions. MethodThree natural populations of Moso bamboo were obtained distributing in Anhui, Guangxi, and Zhejiang provinces, 8 physical mechanic properties were analyzed using one-way ANOVA and principal component analysis based on R language. ResultThe physical mechanic properties of Moso bamboo were significantly different from 3 populations, the peaks of shrink, moisture content, micro fibril angle and bending strength were all from Guangxi Zhuang Autnomus Region. The variable coefficient of these traits did not show obvious trend and regulation. PCA analysis showed that bending strength, modulus of elasticity, oven-dried volume shrinking ratio, air-dried volume shrinking ratio, and moisture content were the most dominant properties in the 8 physical mechanic properties. ConclusionOverall consideration, the Moso bamboo from Guangxi Zhuang Autnomus Region was characterized by high strength and high density during these 3 provinces, it is more suitable for processing and utilization as engineering materials. The research results will provide the theoretical basis for excavating excellent species of Moso bamboo in different geographical environments and rationally utilizing the bamboo resources in China’s entire distribution latitude. -
Key words:
- Moso bamboo /
- physical property /
- mechanic property /
- heritable variation
-
图 2 毛竹物理力学性质主成分分析碎石图
黑色实线为特征值等于1的基准线；红色虚线为特征值模拟线；蓝色交叉点代表8个不同的主成分。Black solid line indicates the reference line where the eigen values is equal to 1, red dotted line indicates the simulation line of eigen value, and blue intersections represent 8 different principal components.
Figure 2. Scree plot of PCA of physical mechanic properties for Moso bamboo
图 3 毛竹物理力学性质主成分分析散点图
O_SHRINK：体积全干干缩率；A_SHRINK：体积气干干缩率；MC：含水率；O_DENSITY：全干密度；A_DENSITY：气干密度；MFA：微纤丝角；MOR：抗弯强度；MOE：抗弯弹性模量；红色：安徽霍山；蓝色：广西灌阳；绿色：浙江安吉。O_SHRINK, oven-dried volume shrinking ratio; A_SHRINK, air-dried volume shrinking ratio; MC, moisture content; O_DENSITY, oven-dried density; A_DENSITY, air-dried density; MFA, microfibril angle; MOR, bending strength; MOE, flexural modulus of elasticity; Red, Huoshan, Anhui Province; Blue, Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region; Green, Anji, Zhejiang Province.
Figure 3. Scatter plots of PCA of physical mechanic properties for Moso bamboo
表 1 3个毛竹群体地区的经度、纬度和海拔
Table 1. Geographical longitude, latitude and altitude of Moso bamboo in 3 areas
地区 Area 经度 Longitude 纬度 Latitude 海拔 Altitude/m 安徽霍山 Huoshan, Anhui Province 116°21′32″E 31°18′39″N 335 广西灌阳 Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region 110°49′13″E 25°12′25″N 519 浙江安吉 Anji, Zhejiang Province 119°36′38″E 30°33′04″N 135 
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表 2 毛竹群体间和群体内物理性质的遗传变异
Table 2. Genetic variations in physical properties among and within 3 populations of Moso bamboo
指标
Index地点
Site样本数
Sample number平均值
Mean标准差
Std Dev.变异系数
CV/%最大值
Max.最小值
Min.极差
Range体积全干干缩率
Oven-dried volume shrinking ratio/%安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 13.62a 3.78 27.76 24.08 5.27 18.81 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 15.94b 4.17 26.17 22.54 8.17 14.37 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 14.10a 3.54 25.13 23.79 6.51 17.28 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 14.56 3.95 27.14 24.08 5.27 18.81 体积气干干缩率
Air-dried volume shrinking ratio/%安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 9.23a 2.34 25.39 15.60 4.93 10.67 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 10.49b 1.63 15.57 16.01 7.89 8.12 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 9.84ab 3.31 33.61 17.05 2.53 14.52 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 9.86 2.56 25.96 17.05 2.53 14.52 含水率
Moisture content/%安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 58.39b 12.81 21.94 79.65 23.80 55.84 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 47.97a 15.48 32.27 72.17 21.22 50.94 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 66.32c 6.09 9.18 79.31 47.48 31.83 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 57.37 14.30 24.92 79.65 21.22 58.42 全干密度
Oven-dried density/(g·cm− 3)安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 0.72b 0.05 6.63 0.82 0.59 0.23 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 0.74c 0.05 6.82 0.87 0.58 0.28 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 0.65a 0.05 7.52 0.76 0.50 0.27 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 0.70 0.06 8.82 0.87 0.50 0.37 气干密度
Air-dried density/(g·cm− 3)安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 0.72b 0.06 8.15 0.84 0.54 0.30 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 0.73b 0.05 6.29 0.81 0.59 0.22 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 0.67a 0.05 7.75 0.82 0.54 0.28 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 0.71 0.06 8.11 0.84 0.54 0.30 注：同一性状的字母相同者表示数据在0.05水平差异不显著。Note: values with the same letter in the same trait are not significantly different at the 0.05 probability level.
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表 3 毛竹物理性质的方差分析
Table 3. Square variance analysis for physical properties of Moso bamboo
指标 Index 变异来源 Variance source 自由度 df 均方 MS F值 F value P值 P value 体积全干干缩率
Oven-dried volume shrinking ratio/%群体间 Between groups 2 101.13 6.86 0.001 317** 组内 Within group 205 14.75 总计 Total 207 体积气干干缩率
Air-dried volume shrinking ratio/%群体间 Between groups 2 26.47 4.16 0.016 94* 组内 Within group 205 6.36 总计 Total 207 含水率
Moisture content/%群体间 Between groups 2 5 516.08 37.01 0**** 组内 Within group 205 149.05 总计 Total 207 全干密度
Oven-dried density/(g·cm− 3)群体间 Between groups 2 0.15 61.15 0**** 组内 Within group 205 0 总计 Total 207 气干密度
Air-dried density/(g·cm− 3)群体间 Between groups 2 0.06 20.44 0**** 组内 Within group 205 0 总计 Total 207 注：****表示0.000 1水平显著相关；***表示0.001水平显著相关；**表示0.01水平显著相关；*表示0.05水平显著相关。Notes: **** stands for significant correlation at P < 0.000 1 level, *** stands for significant correlation at P < 0.001 level, ** stands for significant correlation at P < 0.01 level, * stands for significant correlation at P < 0.05 level.
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表 4 毛竹群体间和群体内力学性质的遗传变异
Table 4. Genetic variations in mechanical properties among and within 3 populations of Moso bamboo
指标
Index地点
Site样本数
Sample number平均值 Mean 标准差
Std Dev.变异系数 CV/% 最大值 Max. 最小值 Min. 极差
Range微纤丝角
Microfibril angle/(°)安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 9.31a 0.81 8.74 11.35 8.14 3.21 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 11.15b 1.84 16.52 16.29 7.83 8.46 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 9.53a 1.13 11.84 12.34 7.96 4.37 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 10.00 1.56 15.61 16.29 7.83 8.46 抗弯强度
Bending strength/MPa安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 155.49b 20.07 12.90 207.06 103.98 103.08 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 199.40c 19.35 9.70 237.68 148.53 89.15 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 131.93a 16.46 12.47 179.56 102.19 77.38 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 162.13 33.64 20.75 237.68 102.19 135.50 抗弯弹性模量
Flexural modulus of elasticity/GPa安徽霍山
Huoshan Mountain, Anhui Province70 11.91b 1.26 10.62 15.22 8.27 6.95 广西灌阳
Guanyang, Guangxi Zhuang Autonomous Region69 14.64c 1.37 9.35 17.03 11.45 5.58 浙江安吉
Anji, Zhejiang Province70 10.20a 1.22 11.98 13.49 7.56 5.93 总群体（群体间）
Total (Among populations)209 12.24 2.24 18.27 17.03 7.56 9.47 注：同一性状的字母相同者表示数据在0.05水平差异不显著。Note: values with the same letter in the same trait are not significantly different at the 0.05 probability level.
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表 5 毛竹力学性质的方差分析
Table 5. Square variance analysis for mechanical properties of 3 populations of Moso bamboo
指标 Index 变异来源 Variance source 自由度 df 均方 MS F值 F value P值 P value 微纤丝角
Microfibril angle/(°)群体间
Between groups2 67.78 38.210 0 0**** 组内
Within group205 1.77 总计
Total207 抗弯强度
Bending strength/MPa群体间
Between groups2 79 010.81 226.450 0 0**** 组内
Within group205 348.91 总计
Total207 抗弯弹性模量
Flexural modulus of elasticity/GPa群体间
Between groups2 337.99 204.219 5 0**** 组内
Within group205 1.66 总计
Total207 注：****表示0.000 1水平显著相关。Note: **** stands for significant correlation at P < 0.000 1 level.
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表 6 毛竹物理力学性质主成分分析
Table 6. PCA of physical mechanic properties of Moso bamboo
项目 Item PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 贡献率
Contribution rate/%44.41 24.13 14.29 9.25 4.74 2.78 0.33 0.07 累计贡献率
Cumulative contribution rate/%44.41 68.54 82.83 92.08 96.82 99.60 99.93 100.00 特征值
Standard deviations1.885 0 1.389 3 1.069 1 0.860 1 0.615 9 0.471 8 0.163 3 0.073 0 注： PC1、PC2、…、PC8分别代表主成分1、主成分2、… 、主成分8。下同。Notes: PC1, PC2, …, PC8 mean principal component 1, principal component 2, …, principal component 8, respectively. The same below.
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表 7 毛竹物理力学性质对3个主成分的贡献率
Table 7. Contribution rate of physical mechanic properties of Moso bamboo
性状Trait PC1 PC2 PC3 体积全干干缩率
Oven-dried volume shrinking ratio/%0.081 4 − 0.655 5 0.138 9 体积气干干缩率
Air-dried volume shrinking ratio/%0.029 5 − 0.560 3 − 0.142 1 含水率
Moisture content/%− 0.226 4 − 0.287 2 0.673 3 全干密度
Oven-dried density/(g·cm− 3)0.477 1 0.002 2 0.358 9 气干密度
Air-dried density/(g·cm− 3)0.431 0 0.116 5 0.420 6 微纤丝角
Micro fibril angle/(°)0.159 5 − 0.398 5 − 0.400 4 抗弯强度
Bending strength/MPa0.500 5 − 0.004 4 − 0.151 2 抗弯弹性模量
Flexural modulus of elasticity/GPa0.502 0 0.038 6 − 0.134 9
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