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NaCl胁迫对银杏幼树组织解剖结构和光合作用的影响

赵海燕 魏宁 孙聪聪 白宜琳 郑彩霞

赵海燕, 魏宁, 孙聪聪, 白宜琳, 郑彩霞. NaCl胁迫对银杏幼树组织解剖结构和光合作用的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 28-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
引用本文: 赵海燕, 魏宁, 孙聪聪, 白宜琳, 郑彩霞. NaCl胁迫对银杏幼树组织解剖结构和光合作用的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 28-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
Zhao Haiyan, Wei Ning, Sun Congcong, Bai Yilin, Zheng Caixia. Effects of salt stress on anatomic structure of tissue and photosynthesis in Ginkgo biloba seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 28-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
Citation: Zhao Haiyan, Wei Ning, Sun Congcong, Bai Yilin, Zheng Caixia. Effects of salt stress on anatomic structure of tissue and photosynthesis in Ginkgo biloba seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 28-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258

NaCl胁迫对银杏幼树组织解剖结构和光合作用的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
基金项目: 

国家自然科学基金项目 30371144

国家自然科学基金项目 31170563

国家自然科学基金项目 30671655

详细信息
    作者简介:

    赵海燕,博士生,副研究员。主要研究方向:植物生理。Email: zhaohy2002cn@163.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者:

    郑彩霞,教授,博士生导师。主要研究方向:木本植物发育、水分生理及光合作用。Email:zhengcx@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S718.43; S792.95

Effects of salt stress on anatomic structure of tissue and photosynthesis in Ginkgo biloba seedlings

  • 摘要: 目的研究银杏的耐盐生理机制对于选育优良耐盐品种、扩大盐渍化区域种植面积及解决融雪剂等盐分影响生长等问题具有现实意义。方法本试验利用条件控制法研究0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl处理对3年生银杏幼树生长、组织解剖结构和光合作用的影响,为生产提供依据和指导。结果在盐胁迫64 d,0.2%~0.8% NaCl处理组幼树存活率为100%。0.2%处理组株高、地径相对生长量与对照组无显著差异,0.6%~1.0%处理组的生长受到显著抑制(P<0.05),说明该品种幼树可在0.2%盐处理(盆土实测盐含量0.44%)下保持良好长势。从非损伤扫描电镜观测结果发现,叶片下表皮气孔密布、闭合时间和程度不均匀,保卫细胞明显下陷,副卫细胞高高隆起;叶片角质层增厚,叶表面包被一层管状蜡质晶体;茎薄壁细胞中可见大量盐簇晶体,而根和叶柄中则很少见,这些特征表明银杏幼树具有一定耐盐和储盐能力且盐分可能主要储存在茎部。银杏幼树光合作用(净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE))日变化呈双峰型,胞间CO2浓度(Ci)呈先降后升、气孔限制值(Ls)呈先升后降趋势,且胁迫2 d 0.2%处理组Pn的峰值和谷值分别极显著高于对照组和其他处理组(P<0.01)。随着胁迫时间延长,Pn呈降低趋势,GsCiTr呈先升后降趋势。其中0.2%处理组Pn在胁迫前35 d极显著高于对照组(P<0.01),此后极显著低于对照组(P<0.01),可能是由气孔限制所致。0.4%~1.0%处理组的Pn胁迫期内均极显著低于对照组(P<0.01),在胁迫前期(2~7 d)中等浓度(0.4%)处理组Pn降低以气孔限制为主,高浓度(0.6%~1.0%)以非气孔限制为主;而在胁迫1 d和胁迫后期(35 d以后)0.4%~1.0%处理组均以非气孔限制为主,这可能是胁迫当天银杏的应激响应以及高浓度盐使银杏叶肉细胞光合活性下降所致。结论银杏具有一定耐盐性, 可在小于0.44% NaCl土壤中种植该品种,且银杏光合参数对盐胁迫较敏感,在生产中可用于监测和评价其耐盐能力。
  • 图  1  NaCl胁迫下银杏幼树叶表皮及气孔发育解剖结构(以胁迫82 d 0.4% NaCl处理组为例)

    A.下表皮气孔和叶脉组织, 275×; B.上表皮, 1 000×; C.下表皮布满柱状蜡质晶体(有分叉), 15 000×;D.下表皮气孔部分开闭, 1 000×;E.下表皮气孔的保卫细胞下陷, 副卫细胞隆起, 1 000×;F.下表皮气孔, 6 000×。

    Figure  1.  Anatomic structure of leaf epidermis and stomas development under scanning electron microscope of Ginkgo biloba seedlings exposed to salt stress for 82 days(taking 0.4% treatment group as an example)

    A, stomas and leaf vein tissues in lower leaf epidermis, 275×; B, upper leaf epidermis, 1 000×; C, branching waxy crystals in lower leaf epidermis, 15 000×; D, the opened and closed stomas, 1 000×; E, stomas are wrapped by deeply sagged guard cells and tuberositased subsidiary cells in lower leaf epidermis, 1 000×; F, stomas in lower leaf epidermis, 6 000×.

    图  2  NaCl胁迫下银杏幼树叶柄横纵切面解剖结构(以胁迫82 d对照组为例)

    A.叶柄横切面呈月牙形, 260×; B.叶柄横切面的脊状突起, 200×; C.叶柄远轴面表皮细胞外的角质层, 850×; D.叶柄纵切面的木质部、韧皮部和木质化皮层细胞, 255×; E.木质部管胞上的具缘纹孔, 10 000×; F.薄壁细胞壁上可见大量晶体颗粒, 2 000×。

    Figure  2.  Anatomic structure of cross and longitudinal sections under scanning electron microscope of Ginkgo biloba petiole exposed to salt stress for 82 days(taking control group as an example)

    A, crescent cross sections, 260×; B, ridged protuberance, 200×; C, cuticles of baxial leaf epidermis, 850×; D, xylem, phloem and lignosal cells, 255×; E, marginal pores on xylem tracheids, 10 000×; F, a large number of crystal particles on the wall of thin-walled cells, 2 000×.

    图  3  NaCl胁迫下银杏幼树茎、根的横纵切面解剖结构

    A.对照组茎横切面, 270×; B. 0.4%NaCl处理组茎横切面,韧皮部胞腔内可见少量盐簇晶体, 265×; C.1.0%NaCl处理组茎纵切面,韧皮部胞腔内有大量盐簇晶体, 300×; D.1.0%NaCl处理组茎横切面髓薄壁细胞中储有大量淀粉粒, 5 000×; E.0.4%处理组茎横切面胞腔内放大的盐簇晶体, 2 500×; F.1.0%处理组根的纵切面, 350×; G.对照组根横切面, 265×; H.0.4%处理组根横切面上的管胞、木射线细胞, 1000×; I.1.0%处理组根横切面, 250×。

    Figure  3.  Anatomic structure of cross and longitudinal sections under scanning electron microscope of Ginkgo biloba stems and roots exposed to salt stress for 82 days

    A, stem cross section of control group, 270×; B, stem cross section of 0.4% treated group, 265×, salt block crystals within thin-walled cells of phloem; C, stem cross section of 1.0% treated group, salt block crystals within thin-walled cells of phloem, 300×; D, stem cross section of 1.0% treated group, starch grains within thin-walled cells, 5 000×; E, magnifying salt block crystals within thin-walled cells of phloem of 0.4% treated group, 2 500×; F, root longitudinal sections of 1.0% treated group, 350×; G, root cross section of control group, 265×; H, tracheid cells and wood ray cells in cross section of 0.4% treated group, 1 000×; I, root cross sections of 1.0% treated group, 250×.

    图  4  不同NaCl含量胁迫2 d银杏幼树光合作用参数日变化

    Figure  4.  Daily changes in photosynthesis parameters of Ginkgo biloba seedlings exposed to salt stress for 2 days

    图  5  不同NaCl含量胁迫下银杏幼树光合作用的变化

    Figure  5.  Effects of increasing NaCl concentrations and time on photosynthesis parameters in Ginkgo biloba seedlings

    表  1  NaCl胁迫64 d对银杏幼树土壤和枝条水势及相对生长量的影响

    Table  1.   Effects of NaCl concentration on soil and branch water potential and relative growth yield of Ginkgo biloba seedlings exposed to salt stress for 64 days

    盐处理含量Concentration of salt treatment/%土壤含盐率Soil salt concentration/%水势Water potential/MPa相对生长量Relative growth yield/cm
    土壤Soil枝条Branch株高Tree height地径Ground diameter
    00.22±0.01F-0.978±0.113Aa-3.333±0.882Aa1.000±0.058Aa0.083±0.017Aa
    0.20.44±0.01E-1.624±0.189ABb-5.880±0.116Bb1.033±0.233Aa0.053±0.011AaBb
    0.40.57±0.00D-2.002±0.276BbCc-6.733±0.145Bbc0.633±0.333AaBb0.046±0.010ABb
    0.60.84±0.00C-2.312±0.122BbCc-7.500±0.289BCc0.433±0.260ABbc0.030±0.006Bbc
    0.80.95±0.02B-2.424±0.303BCc-9.333±0.601Cd0.267±0.088Bbc0.012±0.003Bc
    1.01.11±0.02A-2.602±0.270Cc-12.833±0.441De0.100±0.000Bc0.012±0.002Bc
    P<0.01<0.01<0.01<0.01<0.05
    注:数据为均值±标准差。同一列不同大写字母为P<0.01差异极显著,小写字母为P<0.05差异显著(n=5)。Notes:data are mean ± SD (n=5). Values within a column followed by different letters are significantly different (uppercase letter, P<0.01; lowercase letter, P<0.05).
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    表  2  NaCl胁迫64 d银杏幼树叶片光合作用指标间的皮尔森相关系数

    Table  2.   Pearson correlation coefficients of photosynthesis parameters in Ginkgo biloba leaves exposed to salt stress for 64 days

    指标IndexNaCl含量NaCl concentration株高相对增长量Relative growth of plant height地径相对增长量Relative growth of ground diameter土壤水势Water potential枝条水势Branch water potentialPnGsTrCiLsWUE
    NaCl含量NaCl concentration1.000
    株高相对增长量Relative growth of plant height-0.765**1.000
    地径相对增长量Relative growth of ground diameter-0.825**0.480*1.000
    土壤水势Water potential of soil-0.780**0.554*0.556*1.000
    枝条水势Branch water potential-0.921**0.745**0.734**0.802**1.000
    Pn-0.859**0.567*0.783**0.808**0.876**1.000
    Gs-0.785**0.500*0.730**0.792**0.796**0.957**1.000
    Tr-0.770**0.492*0.716**0.786**0.781**0.948**0.999**1.000
    Ci0.799**-0.646**-0.602**-0.507*-0.716**-0.568*-0.350-0.3201.000
    Ls-0.770**0.622**0.581*0.478*0.694**0.544*0.3170.286-0.999**1.000
    WUE-0.0220.0170.022-0.1040.0900.010-0.271-0.298-0.551*0.592*1.000
    注:***分别表示在P<0.05和P<0.01水平上显著和极显著相关; n=55。Notes: * and ** mean significant and extremely significant correlation at P<0.05 and P<0.01 level, respectively; n=55.
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    表  3  NaCl胁迫64 d银杏幼树叶片各指标主成分分析

    Table  3.   Principal component analysis on indexes for Ginkgo biloba leaves exposed to salt stress for 64 days

    主成分Principal component初始特征值Initial eigenvalue贡献率Contribution rate/%累计贡献率Cumulative contribution rate/%
    17.25165.92065.920
    22.17819.80385.722
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    表  4  各因子载荷矩阵(盐胁迫64 d)

    Table  4.   Component matrix exposed to salt stress for 64 days

    指标Index成分1 Component 1成分2 Component 2
    NaCl含量Salt concentration-0.9740.005 3
    枝条水势Water potential of branches0.953-0.024
    Pn0.9400.196
    Gs0.8610.464
    Tr0.8470.492
    土壤水势Water potential of soil0.8370.209
    地径相对增长量Relative growth yield of ground diameter0.8280.038
    Ci-0.7580.630
    苗高相对增长量Relative growth yield of seedling height0.742-0.147
    Ls0.732-0.664
    WUE0.068-0.880
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-08-07
  • 修回日期:  2018-10-24
  • 刊出日期:  2018-11-01

NaCl胁迫对银杏幼树组织解剖结构和光合作用的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 30371144

    国家自然科学基金项目 31170563

    国家自然科学基金项目 30671655

    作者简介:

    赵海燕,博士生,副研究员。主要研究方向:植物生理。Email: zhaohy2002cn@163.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者: 郑彩霞,教授,博士生导师。主要研究方向:木本植物发育、水分生理及光合作用。Email:zhengcx@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S718.43; S792.95

摘要: 目的研究银杏的耐盐生理机制对于选育优良耐盐品种、扩大盐渍化区域种植面积及解决融雪剂等盐分影响生长等问题具有现实意义。方法本试验利用条件控制法研究0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl处理对3年生银杏幼树生长、组织解剖结构和光合作用的影响,为生产提供依据和指导。结果在盐胁迫64 d,0.2%~0.8% NaCl处理组幼树存活率为100%。0.2%处理组株高、地径相对生长量与对照组无显著差异,0.6%~1.0%处理组的生长受到显著抑制(P<0.05),说明该品种幼树可在0.2%盐处理(盆土实测盐含量0.44%)下保持良好长势。从非损伤扫描电镜观测结果发现,叶片下表皮气孔密布、闭合时间和程度不均匀,保卫细胞明显下陷,副卫细胞高高隆起;叶片角质层增厚,叶表面包被一层管状蜡质晶体;茎薄壁细胞中可见大量盐簇晶体,而根和叶柄中则很少见,这些特征表明银杏幼树具有一定耐盐和储盐能力且盐分可能主要储存在茎部。银杏幼树光合作用(净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE))日变化呈双峰型,胞间CO2浓度(Ci)呈先降后升、气孔限制值(Ls)呈先升后降趋势,且胁迫2 d 0.2%处理组Pn的峰值和谷值分别极显著高于对照组和其他处理组(P<0.01)。随着胁迫时间延长,Pn呈降低趋势,GsCiTr呈先升后降趋势。其中0.2%处理组Pn在胁迫前35 d极显著高于对照组(P<0.01),此后极显著低于对照组(P<0.01),可能是由气孔限制所致。0.4%~1.0%处理组的Pn胁迫期内均极显著低于对照组(P<0.01),在胁迫前期(2~7 d)中等浓度(0.4%)处理组Pn降低以气孔限制为主,高浓度(0.6%~1.0%)以非气孔限制为主;而在胁迫1 d和胁迫后期(35 d以后)0.4%~1.0%处理组均以非气孔限制为主,这可能是胁迫当天银杏的应激响应以及高浓度盐使银杏叶肉细胞光合活性下降所致。结论银杏具有一定耐盐性, 可在小于0.44% NaCl土壤中种植该品种,且银杏光合参数对盐胁迫较敏感,在生产中可用于监测和评价其耐盐能力。

English Abstract

赵海燕, 魏宁, 孙聪聪, 白宜琳, 郑彩霞. NaCl胁迫对银杏幼树组织解剖结构和光合作用的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 28-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
引用本文: 赵海燕, 魏宁, 孙聪聪, 白宜琳, 郑彩霞. NaCl胁迫对银杏幼树组织解剖结构和光合作用的影响[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(11): 28-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
Zhao Haiyan, Wei Ning, Sun Congcong, Bai Yilin, Zheng Caixia. Effects of salt stress on anatomic structure of tissue and photosynthesis in Ginkgo biloba seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 28-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
Citation: Zhao Haiyan, Wei Ning, Sun Congcong, Bai Yilin, Zheng Caixia. Effects of salt stress on anatomic structure of tissue and photosynthesis in Ginkgo biloba seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(11): 28-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180258
  • 盐渍化是一个世界性问题,中国各类盐碱地总面积为0.99×108 hm2,约占全球盐碱地总面积的10%。土壤盐分过高会抑制植物生长,降低光合速率[1-2],导致离子毒害、渗透胁迫、营养水分亏缺、代谢途径紊乱,甚至死亡[3-5]。通常根据耐盐能力大小将植物分为盐生植物和非盐生植物[6-7]。有学者认为一般植物在土壤含盐量超过0.20%~0.30%时会受到盐胁迫,高于0.5%时不能生存[8]

    国内外学者对植物盐逆境胁迫进行了大量研究,主要从植物的形态特征和解剖结构、生理代谢、耐盐基因工程和耐盐机理等方面开展研究[5],研究对象主要集中于如拟南芥(Arabidopsis thaliana)[9],农作物高粱(Sorghum bicolor)[10]等,盐生植物海蓬子(Salicornia bigelovii)[11]、台湾滨藜(Atriplex nummularia)[12]等,以及胡杨(Populus euphratica)[13]、榆树(Ulmus pumila)[14]等木本植物。研究发现植物通过盐诱导建立耐渗透胁迫和离子胁迫、活性氧清除、代谢途径改变等多种防御机制,维持其基本生命特征[15]

    在植物光合逆境生理方面也取得一定进展。盐胁迫会抑制植物组织和器官的生长和分化,使植物发育进程提前,早衰甚至死亡[16]。有研究报道,100 mmol/L NaCl胁迫可缩短高粱叶片的生长区,降低该区细胞的最大生长速率[17];盐胁迫使小麦(Triticum aestivum)主茎的发育缩短了18 d,降低了叶原基的发生率, 减少了叶片数[16];盐胁迫明显降低了棉花(Gossypium hirstum)、马铃薯(Solanum tuberasum)等植物的生物量和生长速度。盐胁迫改变了植物的膜透性和一些膜结合酶类活性,引起一系列代谢失调。盐害导致植物叶绿体酶活性增加,叶绿素分解加速;使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低,阻止碳同化过程,降低了干物质生产。盐害还会导致植物光合作用光系统Ⅱ活性[18]、电子传递效率和CO2同化速率显著降低[19]。有研究报道,盐胁迫显著降低了小花木榄(Bruguiera parviflora)[20]和台湾滨藜[12]的叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、气孔限制值(Ls)和最大光化学量子产量(Fv/Fm),如柑橘(Citrus reticulata)在盐胁迫下通过降低净光合速率、光系统Ⅱ的性能、关闭气孔等来适应盐胁迫造成的伤害[21]

    植物抗盐胁迫的分子机制已得到深入研究,目前已经阐明的与盐胁迫信号传导途径相关的有促细胞分裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号传导途径、盐超敏感(SOS)信号传导途径、其他蛋白激酶参与的信号传导途径[22]。前人通过遗传、分子和生化的分析提出了SOS途径,证实了SOS路径同样存在于水稻(Oryza sativa)中[22]。MAPK级联途径是一种最典型的蛋白激酶参与的信号传导途径,它与植物对干旱、高盐、低温、激素等多种反应信号传递有关,逆境引发MAPK信号级联的激活并强化基因表达。柏锡等[23]OsMAPK4基因整合到水稻基因中,发现转基因水稻种子在含0.2 mol/L NaCl的培养基上能够正常萌发。此外,在盐逆境中还有ABA信号转导通路、钙调磷酸酶信号传导途径。

    银杏(Ginkgo biloba)是裸子植物中最古老的孑遗植物,集食用、药用、材用、绿化和观赏等多种用途于一身,具有很高的经济和生态利用价值[24-25]。此外,银杏作为重要的行道树在中国分布广泛。随着土壤盐渍化加剧以及融雪剂的广泛使用,银杏耐盐性研究日益受到广泛关注,研究银杏耐盐生理机制对于培育耐盐优良品种以及在盐渍化区域扩大银杏种植面积具有现实意义。

    银杏在水分[26]、盐、光照[27]、臭氧[28]、重金属[29]等方面的抗逆性研究成果较多,但是从银杏耐盐生理机制角度深入系统研究的文章并不多。近年来,有学者对银杏幼树和悬浮细胞的叶绿素及叶绿体蛋白、渗透调节物质、抗氧化系统等耐盐生理和分子机制进行了研究[30-32],发现50 mmol/L NaCl胁迫对银杏叶片光合作用有一定促进作用,超过一定浓度则受到抑制,且对盐胁迫引起光合速率下降的主要原因尚未形成共识[33]。基因组测序结果表明,银杏经历了全基因组复制和大量LTR插入事件。此外,银杏具有多重防御机制,如基因家族的扩增、高剂量的特定基因, 以及其防御基因的多样性,这可能和银杏耐盐性相关,也可能是银杏长期进化的结果[34]。本文通过条件控制法对盆栽银杏幼树土壤灌施不同浓度NaCl溶液,了解银杏幼树生长、组织解剖结构及光合作用变化规律,揭示其耐盐生理机制,为筛选和培育优良耐盐品种及生态环境修复提供理论依据。

    • 试验材料选自江苏省邳州市第一园苗圃3年生银杏实生苗。2015年3月挑选地径1.0~1.3 cm、株高80~100 cm的树苗栽植到容积为10 L的聚乙烯塑料盆,盆土选用未受污染的草碳土和基质按1:1充分混合,保持盆土质量相同。将盆栽苗放在北京林业大学教学实习苗圃(40°01′N、116°35′E)通风透光良好的塑料棚内缓苗,常规养护4个月。

      选择30盆大小和长势一致的银杏盆栽苗,按照NaCl质量百分数分别为0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% 6个处理随机分组,每个处理5盆重复。从2015年7月8日起每隔1周将处理组土壤浇灌1次盐水(每盆0.5 L,用标有刻度的量筒准确量取),对照组浇灌等体积清水,在盆底垫盘回收外渗液,定期观测幼树生长状况和光合参数。从胁迫后66 d起所有试验组浇灌清水。

    • 制作NaCl标准曲线,用雷曼电导率仪(LaMotte CON6,USA)测定盐胁迫处理后64 d的土壤电导率值,每个处理3次重复。根据公式:土壤含盐率=NV/W×100%(式中:N是所测土壤溶液质量浓度,V为土壤溶液体积,W为所测样品质量)计算土壤含盐率。

    • 在盐胁迫后64 d,使用露点水势测量系统(Psypro,美国Wescor公司)测定土壤水势;使用便携式植物水势压力室(Model 3115 Portable Plant Water Console,美国SEC公司)测定枝条水势,测定前将枝条放于密封的塑料袋内低温保存,防止枝条失水。每个处理3次重复。

    • 在盐胁迫前1 d和胁迫64 d,用皮尺和游标卡尺测定银杏幼树株高、地径(地径起量位置为树干5 cm处),每个处理3次重复。根据相对生长量=G1-G0(式中:G1为胁迫64 d株高、地径测量值,G0胁迫前1 d株高、地径测量值)计算胁迫期间株高、地径相对生长量。

    • 在胁迫82 d,采集不同处理组新鲜的根、茎、叶片,迅速横切和纵切出剖面,每个处理3个重复。快速抽真空后,用飞钠台式非损伤扫描电子显微镜(Phenom ProX,荷兰PhenomWorld公司)即刻观测,重点观测盐胁迫下银杏组织解剖结构及盐份存储位置,生成电子扫描图像。

    • 使用美国Li-6400XT便携式光合作用测量系统(LI-COR,美国LI-COR公司),参照相关文献[20, 35],在盐胁迫的1~3、7 d每日08:00、10:00、12:00、16:00、20:00,28、35、42、50、64 d每天10:00测定幼树叶片光合参数,每个处理5盆重复,每盆测量3次。仪器自动记录净光合速率、气孔导度、蒸腾速率(Tr,mmol /(m2·s))、胞间CO2浓度(Ci,μmol /mol),气孔限制值由公式1-Ci/Ca计算,单叶水分利用效率由WUE(μmol / mmol)=Pn/Tr计算。

    • 利用Excel 2003软件进行数据处理,采用SPSS 23.0统计软件进行方差分析,平均值间的比较采用单因素方差分析(One-Way-ANOVA),多重比较采用邓肯多重范围检验(Duncan's Multiple Range Test),用Origin 8.0软件绘制图形。

    • 盐胁迫64 d,所有处理组银杏幼树的土壤水势比对照组显著降低(P<0.05),枝条水势极显著降低(P<0.01),且浓度越大降低幅度越大,其中1.0%处理组的土壤和枝条水势分别降至最低-2.602、-12.833 MPa,分别比对照组降低了62.4%、74.0%,详见表 1

      表 1  NaCl胁迫64 d对银杏幼树土壤和枝条水势及相对生长量的影响

      Table 1.  Effects of NaCl concentration on soil and branch water potential and relative growth yield of Ginkgo biloba seedlings exposed to salt stress for 64 days

      盐处理含量Concentration of salt treatment/%土壤含盐率Soil salt concentration/%水势Water potential/MPa相对生长量Relative growth yield/cm
      土壤Soil枝条Branch株高Tree height地径Ground diameter
      00.22±0.01F-0.978±0.113Aa-3.333±0.882Aa1.000±0.058Aa0.083±0.017Aa
      0.20.44±0.01E-1.624±0.189ABb-5.880±0.116Bb1.033±0.233Aa0.053±0.011AaBb
      0.40.57±0.00D-2.002±0.276BbCc-6.733±0.145Bbc0.633±0.333AaBb0.046±0.010ABb
      0.60.84±0.00C-2.312±0.122BbCc-7.500±0.289BCc0.433±0.260ABbc0.030±0.006Bbc
      0.80.95±0.02B-2.424±0.303BCc-9.333±0.601Cd0.267±0.088Bbc0.012±0.003Bc
      1.01.11±0.02A-2.602±0.270Cc-12.833±0.441De0.100±0.000Bc0.012±0.002Bc
      P<0.01<0.01<0.01<0.01<0.05
      注:数据为均值±标准差。同一列不同大写字母为P<0.01差异极显著,小写字母为P<0.05差异显著(n=5)。Notes:data are mean ± SD (n=5). Values within a column followed by different letters are significantly different (uppercase letter, P<0.01; lowercase letter, P<0.05).
    • 盐胁迫64 d,处理组叶片受伤害程度随浓度增加而加剧,1.0%处理组多数叶片枯黄脱落。处理组的株高和地径相对生长量随浓度增加呈降低趋势,其中1.0%处理组分别比对照组降低90.0%、85.5%,但是0.2%处理组的株高、地径相对生长量及0.4%处理组的株高,相对生长量与对照组均无显著差异。

    • 扫描电镜观测发现银杏幼树上表皮未见气孔结构(图 1B),下表皮布满排列不规则气孔,气孔有开有闭、紧密邻近(图 1A1D1E)。气孔器为单唇、单环式, 由2个保卫细胞和2个副卫细胞构成,保卫细胞呈肾形、深深下陷,副卫细胞高高隆起(图 1E1F)。下表皮可见叶脉和脉间区,气孔器被脉间区大小形状不一的细胞围绕(图 1A)。

      图  1  NaCl胁迫下银杏幼树叶表皮及气孔发育解剖结构(以胁迫82 d 0.4% NaCl处理组为例)

      Figure 1.  Anatomic structure of leaf epidermis and stomas development under scanning electron microscope of Ginkgo biloba seedlings exposed to salt stress for 82 days(taking 0.4% treatment group as an example)

    • 在低倍状态下,盐胁迫的幼树叶片蜡质层形态不清(图 1E),当放大倍数达到(15 000×)时, 可见管状蜡质晶体交错覆盖在叶表面, 呈分叉状态与表面呈不规则垂直排列(图 1C)。

      叶柄有1层表皮细胞, 外被厚厚的角质层(图 2C)。

      图  2  NaCl胁迫下银杏幼树叶柄横纵切面解剖结构(以胁迫82 d对照组为例)

      Figure 2.  Anatomic structure of cross and longitudinal sections under scanning electron microscope of Ginkgo biloba petiole exposed to salt stress for 82 days(taking control group as an example)

      叶柄横切面呈月牙形,两端有脊状突起。叶柄由表皮、基本组织和维管束组织组成(图 2A2B)。近轴面表皮细胞小而致密, 呈长方形;远轴面表皮细胞大、壁薄,形状不规则,胞间隙较小。叶柄纵切面可见木质部和韧皮部内外排列,木质部管胞壁密布具缘纹孔(图 2D2E),薄壁细胞壁可见大量晶体颗粒(图 2F),在韧皮部外侧皮层中有3~4层木质化细胞(图 2D)。

      茎横切面不同浓度处理组的细胞结构未见差异。对照组韧皮部胞腔内偶见少量盐簇晶体(图 3A),0.4%处理组韧皮部胞腔内可见少量盐簇晶体(图 3B),1.0%处理组有大量纵排堆积的盐簇晶体(图 3C),图 3E为放大的盐簇晶体。茎中央髓薄壁细胞中布满椭圆形淀粉粒(图 3D),说明髓薄壁细胞是植物储存养分的重要器官。在茎纵切面管胞壁上可见排列整齐的纹孔(图 3C),孔的大小对水分运输非常关键。

      图  3  NaCl胁迫下银杏幼树茎、根的横纵切面解剖结构

      Figure 3.  Anatomic structure of cross and longitudinal sections under scanning electron microscope of Ginkgo biloba stems and roots exposed to salt stress for 82 days

      根横切面可见表皮细胞、4~5层皮层薄壁细胞、大量空腔及中央维管束组织(图 3G3H3I)。维管组织由初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成,木质部由木薄壁细胞和管胞组成,木薄壁细胞壁薄、形成线(图 3H),管胞壁厚、有纹孔(图 3F)。根横纵切面可见导管和薄壁细胞里少量淀粉粒堆积(图 3F3H),但未见盐簇晶体。

    • 盐胁迫2 d,银杏幼树PnGsTr和WUE日变化整体呈双峰曲线,详见图 4。不同胁迫处理光合作用日变化有差异,其中0.2%处理组的Pn在10:00、16:00、12:00比对照组分别提高了13.0%、22.7%、18.9%,且均极显著高于其他处理组(P<0.01);Gs在10:00极显著高于对照组和其他处理组(P<0.01)。1.0%的PnGs在12:00、16:00均极显著低于对照组和其他处理组(P<0.01)。

      图  4  不同NaCl含量胁迫2 d银杏幼树光合作用参数日变化

      Figure 4.  Daily changes in photosynthesis parameters of Ginkgo biloba seedlings exposed to salt stress for 2 days

      Ci日变化呈先降后升趋势,处理组Ci差异极显著(P<0.01),在20:00均达到最大值。1.0%处理组在10:00、12:00时分别达到128.992、126.091 μmol/mol,是对照组的21.4和5.6倍(P<0.01)。Ls日变化呈先升后降趋势,各处理组差异极显著(P<0.01),在20:00均达到最小值。1.0%处理组的Ls在08:00、16:00达到最大值,比对照组分别增长40.6%、14.3%(P<0.01)。不同盐含量处理组Tr和WUE变化规律不同,其中0.2%、0.6%、1.0%处理组的Tr第1个峰值比对照组提前,0.4%、0.8%处理组Tr呈单峰现象;对照组、0.4%、0.8%的WUE第1峰值比其他组提前。

    • 随胁迫盐含量增加和时间延长,银杏幼树叶片Pn整体呈下降趋势,详见图 5。0.2%处理组的Pn在胁迫1、2、7、28、35 d极显著高于对照组和其他处理组(P<0.01),且在35 d时比对照组提高幅度最大,达到35.2%。42 d后0.2%处理组的Pn比对照组极显著降低(P<0.01),但仍极显著高于0.6%、0.8%处理组(P<0.01)。

      图  5  不同NaCl含量胁迫下银杏幼树光合作用的变化

      Figure 5.  Effects of increasing NaCl concentrations and time on photosynthesis parameters in Ginkgo biloba seedlings

    • 图 5所示,随胁迫时间延长,低中盐含量(0、0.2%、0.4%)处理组的Gs呈先升后降趋势,且分别在7、28、3 d达到最大值0.034、0.029和0.019 mol /(m2·s);高盐含量(0.6%~1.0%)处理组Gs呈下降趋势。随胁迫盐含量增加处理组Gs比对照组显著降低,且盐含量越高下降趋势越明显,但在2、28 d时0.2%处理组Gs比对照组极显著升高(P<0.01),分别提高17.5%、23.6%。

    • 图 5所示,随胁迫时间延长,Ci整体呈先升后降趋势,其中1.0%处理组的Ci在胁迫35 d时达到最大值321.49 μmol/mol,比对照组提高81.6%(P<0.01)。随胁迫盐含量增加处理组的Ci整体上呈升高趋势,但在胁迫1、7、35 d,0.2%处理组的Ci比对照组极显著降低(P<0.01)。

    • 图 5所示,随胁迫时间延长Tr整体呈先升后降趋势,所有组在胁迫3 d均达到峰值,其中0.2%处理组的Tr与对照组无显著差异,其他处理组比对照组均极显著降低(P<0.01)。随胁迫盐含量增加处理组比对照组极显著降低(P<0.01),且盐含量越大降低趋势越明显,在胁迫1、3、28 d 1.0%处理组的Tr降至最低,分别比对照组降低26.1%、59.3%、87.9%;但在28 d 0.2%处理组Tr比对照组极显著升高(P<0.01)。

    • 随胁迫时间延长Ls整体呈正弦波曲线,详见图 5。在诱导期(1~3 d)内,除0.2%以外其他处理组Ls均在2 d出现峰值;胁迫处理前35 d Ls随盐含量增加呈先升后降趋势;胁迫50 d后Ls随盐含量增加而降低。

    • 图 5所示,随胁迫盐含量增加WUE呈先升后降趋势。除3、28、42 d以外,0.2%处理组的WUE比对照组均显著提高(P<0.05),在2、7、42 d时,0.4%处理组比对照组极显著提高(P<0.01),0.6%处理组的WUE在胁迫2 d达到最大值8.774,比对照组提高了106.4%。

    • 表 2所示,银杏幼树株高和地径相对生长量、土壤和枝条水势、光合作用参数PnGsTrLs与胁迫盐含量呈极显著负相关(P<0.01),相关系数分别为-0.765、-0.825、-0.780、-0.921、-0.859、-0.785、-0.770、-0.770,Ci与盐含量呈极显著正相关(P<0.01),相关系数为0.799。此外,株高和地径相对生长量与枝条水势呈极显著正相关(P<0.01),与土壤水势呈显著正相关(P<0.05),与Ci呈极显著负相关(P<0.01);地径相对生长量与PnGsTr呈极显著正相关(P<0.01),株高相对生长量与PnGsTr呈显著正相关(P<0.05)。银杏叶片的PnGsTr呈极显著正相关(P<0.01),与Ls呈显著正相关(P<0.05),与Ci呈显著负相关(P<0.05)。GsTr极显著正相关(P<0.01),Ls与WUE显著正相关(P<0.05)。

      表 2  NaCl胁迫64 d银杏幼树叶片光合作用指标间的皮尔森相关系数

      Table 2.  Pearson correlation coefficients of photosynthesis parameters in Ginkgo biloba leaves exposed to salt stress for 64 days

      指标IndexNaCl含量NaCl concentration株高相对增长量Relative growth of plant height地径相对增长量Relative growth of ground diameter土壤水势Water potential枝条水势Branch water potentialPnGsTrCiLsWUE
      NaCl含量NaCl concentration1.000
      株高相对增长量Relative growth of plant height-0.765**1.000
      地径相对增长量Relative growth of ground diameter-0.825**0.480*1.000
      土壤水势Water potential of soil-0.780**0.554*0.556*1.000
      枝条水势Branch water potential-0.921**0.745**0.734**0.802**1.000
      Pn-0.859**0.567*0.783**0.808**0.876**1.000
      Gs-0.785**0.500*0.730**0.792**0.796**0.957**1.000
      Tr-0.770**0.492*0.716**0.786**0.781**0.948**0.999**1.000
      Ci0.799**-0.646**-0.602**-0.507*-0.716**-0.568*-0.350-0.3201.000
      Ls-0.770**0.622**0.581*0.478*0.694**0.544*0.3170.286-0.999**1.000
      WUE-0.0220.0170.022-0.1040.0900.010-0.271-0.298-0.551*0.592*1.000
      注:***分别表示在P<0.05和P<0.01水平上显著和极显著相关; n=55。Notes: * and ** mean significant and extremely significant correlation at P<0.05 and P<0.01 level, respectively; n=55.
    • 表 34所示,在盐处理64 d,根据特征值和贡献率大小提取了2个主成分,累计贡献率为85.722%,说明前2个成分可以表达银杏耐盐性的85.722%信息。在第1主成分中有较大绝对值的特征向量依次为枝条水势、PnGsTr,且均为正向标,可将其作为评价银杏幼树耐盐性的指标。

      表 3  NaCl胁迫64 d银杏幼树叶片各指标主成分分析

      Table 3.  Principal component analysis on indexes for Ginkgo biloba leaves exposed to salt stress for 64 days

      主成分Principal component初始特征值Initial eigenvalue贡献率Contribution rate/%累计贡献率Cumulative contribution rate/%
      17.25165.92065.920
      22.17819.80385.722

      表 4  各因子载荷矩阵(盐胁迫64 d)

      Table 4.  Component matrix exposed to salt stress for 64 days

      指标Index成分1 Component 1成分2 Component 2
      NaCl含量Salt concentration-0.9740.005 3
      枝条水势Water potential of branches0.953-0.024
      Pn0.9400.196
      Gs0.8610.464
      Tr0.8470.492
      土壤水势Water potential of soil0.8370.209
      地径相对增长量Relative growth yield of ground diameter0.8280.038
      Ci-0.7580.630
      苗高相对增长量Relative growth yield of seedling height0.742-0.147
      Ls0.732-0.664
      WUE0.068-0.880
    • 一般认为非盐生植物在低于50 mmol/L NaCl浓度的环境中可以生存,土壤盐分过高会导致多数植物生长停滞、早衰甚至死亡[16]。本研究中随胁迫盐含量增加和时间延长银杏幼树株高、地径生长受抑制程度不断上升,其中1.0%处理组在胁迫50 d后叶片全部枯死脱落,与其他学者对小花木榄[20]、迷迭香(Rosmarinus officinalis)[36]和银杏悬浮细胞[37]的研究结果一致,这可能由于盐胁迫抑制了植物细胞分裂和延伸速度或减少了细胞延伸的时间,降低生长速率,减少单株光合作用面积[38-39]。也可能是盐分使土壤和枝条水势降低,导致根系吸水困难,细胞生理缺水,细胞和组织膨压以及为细胞增大、气孔开放、幼叶及轻度木化结构挺立提供的驱动力降低[32]。还有可能因水分亏缺导致酶活性降低,光合和呼吸作用的酶促反应和生化过程受到抑制等原因[40]

    • 气孔具有的保水特性有利于其适应盐胁迫。它通过调整频度、开合等直接影响植物的光合和蒸腾作用。有研究表明银杏是两面生气孔型,且气孔主要分布在下表皮[41]。本研究观测到叶片上表皮未见气孔,下表皮气孔密布、闭合时间和程度不均一,且气孔的保卫细胞深深下陷、副卫细胞高高隆起,这可能和银杏的盐适应有关,与其他学者的研究结果一致[13, 42]

      维管等组织的解剖特征适应盐的渗透胁迫。盐胁迫会诱导植物产生一些结构变化,如较厚的叶片、较大的细胞、海绵状的薄壁细胞、较小的细胞间隙、较大的细胞壁弹性、充分发育的储水组织、较少的气孔数量及相对面积、被毛等[15, 20]。本研究中银杏幼树叶柄、茎、根的木质部有较发达的维管组织,管胞壁较厚且密布具缘纹孔,有利于水分运输。其中1.0%处理组主根的皮层仅有4~5层细胞(图 3I),而甜土植物如番茄(Lycopersicon esculentum)或菜豆(Phaseolus vulgaris)有20~30层细胞,这也是银杏适应盐生环境的发育特征[15]

      角质层和蜡质是植物对生境的适应模式。蜡质层是陆生植物与气生环境接触的一层不渗透膜,一般由高度复杂的长链脂类化合物的同源系列组成[43],其晶体的形态结构和化学组成是研究高等植物系统演化的重要指标。有学者认为植物表皮厚厚的角质层和蜡质层可减少水分蒸腾,降低叶片温度,对植物具有一定保护作用[15]。本研究盐胁迫下银杏叶片包被大量管状蜡质晶体,与前人报道一致[44-45]

    • 盐分储藏和运输是植物耐盐的一种内在机制。有学者认为盐生植物和耐盐淡土植物细胞吸收的Na+一般贮存于根、茎基部、节、叶鞘等薄壁细胞发达的器官组织中[5],将Na+封闭在这些细胞的液泡中并作为渗压剂,能有效阻止Na+向叶片运输。本研究观测到1.0% NaCl处理组茎的韧皮部胞腔内有大量盐簇晶体(图 3C3E),叶柄切面上可见少量晶体,而在根部并未见到,说明银杏幼树具有一定储盐能力,且盐分主要储存于茎中,这可能是根系吸收的Na+在向上运输中被木质部或韧皮部传递细胞吸收后,分泌到韧皮部再运回根部并分泌到环境中,避免对叶片造成盐害。有学者称通过这种脉内循环把Na+运到体外是植物耐盐的一种机制[8],与盐生植物藜麦(Chenopodium quinoa)主要储盐在根、幼叶的结论不同[46],这可能是耐盐能力不同植物储盐机制不同所致。

    • 淀粉粒是葡萄糖分子聚合而成的长链化合物,是绿色植物储存能量的主要方式,淀粉粒增加对降低细胞内水势,调节渗透平衡具有积极作用。本研究中在茎髓薄壁细胞中布满椭圆形淀粉粒(图 3D),可能是盐胁迫促进了淀粉粒积累,也可能与银杏季节性生长有关,与低温胁迫对节瓜幼苗(Benincasa hispida var. chieh-qua)的研究结果相同[47],但与水分胁迫下银杏叶片超微结构观测结果相反[26],这可能与银杏不同品种对逆境胁迫做出的防御反应不同有关。

    • 银杏幼树日变化呈双峰曲线。植物光合日变化通常呈双峰或单峰型[48-50],有学者提出银杏叶片净光合速率在5—9月呈典型的双峰曲线, 10月呈单峰曲线[51]。本研究在盐胁迫2 d所有试验组的PnGsTr、WUE均呈双峰曲线,且0.2%处理组的Pn在中午12:00时极显著高于对照组(P<0.01),0.6%~1.0%处理组的Pn极显著低于对照组(P<0.01),说明低含量盐胁迫能有效缓解光抑制,超过一定浓度光抑制作用增强。

      低含量盐胁迫在一定程度上可以促进光合作用[52],随着盐含量增加和时间延长光合作用被抑制程度增大[46]。本研究中在胁迫前35 d 0.2%处理组的Pn均极显著高于其他组(P<0.01),超过35 d处理组的Pn均极显著低于对照组(P<0.01),且PnGsTr呈极显著正相关(P<0.01),和LsCi分别呈显著正相关和负相关(P<0.05),可能是一定含量盐胁迫使叶片气孔开度增大,细胞内CO2扩散速度加快,碳同化速率提高所致,在橄榄树(Olea europea)的研究中得到证实[53]。超过一定盐含量和胁迫时间,盐胁迫产生的渗透胁迫和离子毒害等可能使PSⅡ反应中心结构可能遭到破坏[54],光系统活力下降,CO2同化能力减弱。本研究中Pn随着胁迫盐含量增加和时间延长呈下降趋势,这与对银杏悬浮细胞[37]、黑桑(Morus nigra)[55]、小花木榄[20]的研究结果一致,说明银杏的耐盐能力有限。

      盐胁迫下银杏叶片蒸腾速率和单叶水分利用效率降低。在盐逆境中随着盐含量增加和胁迫时间延长,植物的Tr、WUE逐渐下降,且盐含量越大降低趋势越明显[35, 56],与本研究中处理组Tr整体均低于对照组的结果一致,这可能是植物对逆境胁迫的积极响应,植物通过降低蒸腾速率能有效缓解因盐分导致水分亏缺、离子毒害等给植物带来的伤害。本研究中0.2%处理组的Tr在28 d比对照组极显著提高(P<0.01),WUE在1、2、7、35、50和64 d比对照组显著提高(P<0.05),与一些研究结果不同[35, 57], 与有的研究结果一致[58],可能是不同植物对盐诱导响应机制不同所致。

      影响银杏幼树净光合速率Pn下降可能有气孔限制和非气孔限制等因素。有学者认为盐胁迫下气孔部分关闭导致气孔限制是Pn降低的原因之一,短期盐胁迫光合速率降低以气孔限制为主,之后会发生非气孔限制[11, 59],盐胁迫对植物光合特性的影响归因于气孔还是非气孔因素至今未形成统一认识[33]。本研究中,随着胁迫时间延长Pn呈降低趋势,GsCiTr呈先升后降趋势。其中0.2%处理组Pn在胁迫35 d后极显著低于对照组(P<0.01),Pn的降低伴随GsCi降低Ls升高,说明可能是由气孔限制所致。0.4%~1.0%处理组的Pn胁迫期内均极显著低于对照组(P<0.01),在胁迫前期(2~7 d)中等盐含量(0.4%)处理组Pn的降低伴随GsCi降低Ls升高,说明是以气孔限制为主。高盐含量(0.6%~1.0%)在胁迫前期(2~7 d)、0.4%~1.0%处理组在胁迫1 d和胁迫后期(35 d以后),Pn的降低伴随Ci升高,说明此时是以非气孔限制为主,可能是银杏的应激响应以及高含量盐分、长时间盐害使银杏叶肉细胞光合活性下降所致,这与有的学者研究结果一致[60],与对榆树[14]和茄子(Solanum melongena)[61]的研究结果不同, 可能是植物的耐盐机理不同所致。

    • 综上所述,银杏幼树的生长、组织解剖结构和光合作用对盐胁迫有一定适应性。0.2%NaCl处理(即盆土实测盐含量0.44%)对银杏幼树生长和光合作用有一定促进作用,超过这一含量和胁迫时间超过35 d,银杏幼树的碳同化将被抑制。在胁迫前期(2~7 d),中等盐含量(0.4%)处理组Pn的降低以气孔限制为主,高盐含量(0.6%~1.0%)处理组Pn的降低以非气孔限制为主;在胁迫1 d和胁迫后期(35 d以后),所有试验组Pn的降低均以非气孔限制为主。由此可见,生产中可以在小于0.44% NaCl土壤中种植该银杏品种。此外,根据银杏耐盐指标的贡献率(表 34),光合作用参数(PnGsTr)和枝条水势对盐胁迫较敏感,可用于监测和评价银杏的耐盐能力。

参考文献 (61)

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